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Fisiologia dos Sentidos

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Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia 
Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida atualização 19 de outubro-2006 
 
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INTRODUÇÃO 
 
Os animais estão adaptados em solucionar problemas essenciais de sobrevivência como 
encontrar alimento, reproduzir-se, defender-se de predadores, ajustar continuamente a sua 
postura estática e dinâmica e garantir as condições de operacionalidade do meio interno. No 
ambiente externo há várias fontes de informações disponíveis, mas será que todo o tipo de 
informação é relevante? Um organismo vivo tem, potencialmente, à sua disposição muitas 
informações de natureza físico-químicas, sejam originadas de dentro do seu próprio corpo ou 
fora dele. 
 
 
 
 
 
 
Os organismos interpretam o ambiente da mesma maneira? 
 
 No ambiente noturno ou nas profundezas do oceano onde a luminosidade é muito baixa, 
o sentido da visão é pouco difundido. Nesse caso, a alternativa é usar outras fontes de 
informação. 
Se os organismos conseguem converter estímulos físico-químicos em potenciais 
elétricos por células sensoriais especializadas, potencialmente tudo poderia ser detectado e 
interpretado. De fato, nos olhos há células que convertem fótons em potenciais elétricos; no 
epitélio olfatório, células que convertem estímulos químicos em respostas elétricas, assim por 
diante. Para experimentar uma sensação ou percepção não basta detectar estímulos, é necessário 
processar neuralmente os sinais periféricos. 
A onisciência do meio ambiente é impossível, pois os animais não possuem todos os 
tipos de transdutores: a seleção natural favoreceu apenas sistemas morfo-funcionais que 
conferem adaptação. Ou seja, nem tudo que percebemos sensorialmente corresponde à 
Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia 
Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida atualização 19 de outubro-2006 
 
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totalidade dos eventos que estão acontecendo a nossa volta... Pelo simples fato de não 
possuirmos órgãos sensoriais magnéticos ou elétricos, a humanidade não faz idéia do que seja se 
orientar no espaço usando o campo magnético da Terra ou as mudanças de campo elétrico 
quando o cachorro está se coçando. Já os tubarões lançam mão desses órgãos para localizar e 
capturar suas presas. 
O fato de compartilharmos o mesmo sentido com outros animais também não significa 
que interpretamos o meio ambiente da mesma forma. Por exemplo, o ouvido humano é sensível 
a sons que estão entre as freqüências de 20 a 20.000Hz, mas é totalmente indiferente aos ultra e 
infrassons. Para os morcegos os sons de alta freqüência são essenciais para a comunicação intra-
especifica e orientação espacial. 
Essas comparações nos ensinam que a percepção sensorial humana não é a mesma de 
outros animais, seja porque não possuímos determinados órgãos sensoriais ou porque o órgão 
sensorial de uma mesma modalidade apresenta faixas operacionais diferentes. Assim, o biólogo 
deve estar sempre atento e evitar interpretações antropomórficas sobre a capacidade de 
percepção sensorial dos animais que ele estuda. 
 Outro aspecto importante a ser considerado: o sistema sensorial é flexível ou seja, a 
capacidade de percepção varia e pode ser continuamente reajustada. Nós humanos, por 
exemplo, aprendemos a reconhecer os mais variados conteúdos semânticos (significado) nos 
sons que ouvimos. O reconhecimento varia em função da língua falada, da cultura, do estado 
emocional, da experiência previa, etc. Essa flexibilidade, no entanto, depende do circuito neural 
associado a essa modalidade e da espécie. 
 
Modalidade sensorial 
 
Denominamos de estímulo sensorial a fonte de informação física ou química que é 
capaz de causar alterações no potencial de membrana das células sensoriais receptoras. Sentido 
ou modalidade sensorial refere-se a um grupo de impressões sensoriais semelhantes evocadas 
por um mesmo órgão sensorial. Dentro de cada modalidade é possível discriminar diversas 
impressões, ou seja, as suas qualidades. A modalidade gustativa apresenta qualidades variadas 
como doce, salgado, azedo e amargo. 
A tabela abaixo indica as modalidades sensoriais mais significativas para os animais, 
assim como, os estímulos físico-químicos que os evocam. 
 
 
 
 
 
Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia 
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Modalidade 
Sensorial Estímulo 
Tipo de 
receptor Exemplo de célula receptora 
Visão Luz visível Fotorreceptor Cones e bastonetes da retina 
Audição Ondas de mecânicas Mecanorreceptor Cel. ciliadas da cóclea 
Equilíbrio Aceleração angular do corpo Aceleração linear do corpo 
Mecanorreceptor 
Mecanorreceptor 
Cel. ciliadas da crista ampular 
Cel. ciliadas da mac.utricular e 
sacular 
Tato Pressão Mecanorreceptor Corpúsculos de Paccini, Corpúsculos de Merkel, etc. 
Temperatura Calor Termorreceptor Terminações livres 
Dor 
 
Lesão tecidual Nociceptor Terminações livres 
Propriocepção Estiramento e tensão muscular Mecanorreceptor Fusos musculares, órgãos tendinosos de Golgi 
Paladar Subst. Químicas Quimiorreceptor Botões gustativos 
Olfato Subst. Químicas Quimiorreceptor Epitélio olfativo 
Sentido da linha lateral Pressão Hidrostática Mecanorreceptor Neuromastos 
Sentido elétrico Campo elétrico eletrorreceptor Órgão de Lorenzini 
Sentido magnético Campo magnético da Terra Rec. magnéticos ? 
 
 
Propriedades das células sensoriais 
A) Transdução sensorial 
Nos capítulos anteriores, vimos que os processos neurais referem-se resultados de 
somação de eventos elétricos. Assim as informações físicas e químicas disponíveis no ambiente 
precisam ser transformadas em eventos bioelétricos. Assim, transdução sensorial refere-se ao 
processo de conversão dos estímulos físico-químicos pelas células sensoriais em alterações 
transitórias do potencial elétrico da membrana, à semelhança dos potenciais pós-sinapticos que 
os NT causam na membrana pós-sinaptica. Na prática significa que a interação do estímulo 
com a célula sensorial causa mudanças de permeabilidade iônica e, como conseqüência, fluxo 
resultante de íons (cátions ou anions) através da membrana. Cada estímulo específico do 
ambiente determina a abertura (ou fechamento) de canais iônicos altamente específicos. 
Para diferenciar os dois tipos de eventos, a resposta elétrica dos receptores é 
denominado potencial receptor (PR). Como o potencial pós-sináptico, o PR é um fenômeno 
 
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elétrico graduado e local, respondendo com amplitude proporcional a intensidade do estimulo. 
Conforme a amplitude e duração do PR segue-se a produção de uma freqüência correspondente 
de potenciais de ação na zona de gatilho que se propagam em direção ao um gânglio 
associativo dosinvertebrados ou no sistema nervoso central dos vertebrados. Somente no SNC, 
o sinal causará uma sensação (consciente ou inconsciente, conforme a modalidade ou a espécie) 
ou impressão sensorial. 
 
B) Especificidade de resposta 
 
A morfologia da célula sensorial varia amplamente: algumas são bem simples, mas 
outras são bastante complexas e estão associados a estruturas acessórias. O sitio que realiza a 
decodificação sensorial pode ser uma região especifica de um neurônio sensorial ou então 
uma célula sensorial secundária que faz sinapse com o neurônio sensorial periférico ou 
primário. 
As diferentes categorias de receptores sensoriais estão adaptadas para produzir uma 
reação altamente específica diante de um determinado estímulo: cada tipo de receptor está 
habilitado para informar ao sistema nervoso apenas sobre determinados aspectos ou dimensão 
do meio ambiente, funcionando como um filtro sensorial. Esta especificidade não depende 
apenas da natureza do estímulo, mas das características e propriedades do receptor. 
 
C) Limiar sensorial e impressão sobre a intensidade do estímulo 
 
 Denomina-se estímulo limiar a 
menor intensidade capaz de produzir uma 
reação sensorial. Quando ocorre variação 
na intensidade de estimulo, o sistema 
sensorial decodifica quantitativamente a 
impressão sensorial. Veja a figura ao lado: 
enquanto a célula sensorial responde com 
alterações graduadas do PR em função 
da intensidade e duração do estimulo, as 
fibras nervosas aferentes respondem com mudanças na freqüência de disparos dos potenciais 
de ação. Você seria capaz de explicar o porquê das diferentes respostas elétricas? 
 
D) Adaptação 
 
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Além da qualidade e quantidade dos estímulos, o sistema sensorial proporciona 
informação sobre a definição temporal do estímulo (duração e taxa de variação de um 
determinado estímulo). Se um determinado estímulo persiste por muito tempo, ficamos com a 
sensação de que ele não está mais ali. Esta propriedade sensorial é denominada de adaptação1 
(ou habituação). Na prática, significa que a via sensorial torna-se refratária a recorrência de 
determinados estímulos seja devido a reajuste na estrutura acessória do receptor ou por meio da 
redução na capacidade de resposta do receptor a um estimulo insistente. 
 Classicamente, identificamos dois tipos de receptores sensoriais quanto à capacidade de 
adaptação: 
Receptores tônicos ou de adaptação lenta: aqueles que, embora o estímulo seja contínuo, e 
constante, não se adapta, reagindo com pequeno declínio na freqüência dos PA. Assim, são 
receptores adequados para decodificar duração e intensidade de estimulo. 
Exemplo: na pele dos mamíferos há vários tipos de receptores sensoriais mecânicos. Ao se 
aplicar uma pressão leve sobre a pele, percebemos a presença do estímulo enquanto ela está 
presente; se a intensidade da pressão aumentar, continuaremos percebendo não só o aumento de 
intensidade como também sobre a duração. Uma modalidade sensorial que deve ser do tipo 
tônica é a dor. Você saberia dizer por que? 
 
Receptores fásicos ou de adaptação rápida: aqueles cujos PA são gerados apenas quando 
ocorre variação na intensidade de estímulo; se a intensidade não variar, ocorre adaptação e PA 
não serão gerados. São receptores adequados para detectar a presença/ausência de estimulo ou 
mudanças na intensidade ou taxa de variação na intensidade do estimulo. 
Exemplo: a presença constante de roupa causa a adaptação dos mecanorreceptores da pele. Se 
fecharmos os olhos, ficamos com a sensação de que não estamos vestidos; nos damos conta da 
roupa quando mudamos de posição e o tecido desliza sobre a pele. 
 
Via sensorial 
 
 
 
 
Um termo inadequado, mas já consagrado e que significa ajuste; não confundir com a idéia de adaptação evolutiva. 
Célula sensorial 
 
Transdução 
Neurônio aferente primário 
 
Condução 
Cadeia de interneurônios 
Retransmissão 
Processamento 
Integração 
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O esquema acima ilustra um neurônio sensorial em cuja extremidade há uma estrutura 
receptora especializada para a detecção do estimulo sensorial, ou seja, realização da transducão 
sensorial. Uma vez estimulado, o receptor responderá com PR e se esse atingir valores críticos, 
a zona de gatilho gerará PA que percorrerá a fibra até o sitio de processamento (SNC ou 
gânglios nervosos) onde o estimulo será interpretado quanto a natureza, intensidade, duração, 
direção, significado biológico, etc. 
Uma via sensorial é constituída de uma cadeia de neurônios que processa a mesma 
impressão sensorial; inclui um trajeto periférico (fora do gânglio ou do SNC) e um central 
(dentro do gânglio ou do SNC). No SNC, a informação pode ser localmente processada (local 
de chegada) ou então retransmitida a outras áreas onde será interpretada e integrada. O grau de 
processamento da informação no SNC depende do numero de neurônios daquela via. 
 
Outras propriedades dos receptores sensoriais e do sistema sensorial 
 
No espaço tridimensional, os animais de simetria bilateral necessitam de informações 
sobre direção da fonte estimuladora (a presa encontra-se na frente,atrás;abaixo,acima, do lado 
esquerdo ou direito?) assim como sobre a sua distância (está longe? Perto?). A informação 
sobre a direcionalidade depende ainda de como os órgãos sensoriais estão dispostos em relação 
estímulo: é necessário, no mínimo, um par de órgãos sensoriais para fazer uma triangulação. 
Além disso, parâmetros como duração, intensidade e freqüência do estímulo são essenciais 
para interpretar a forma, tamanho, distância da fonte estimuladora. 
A luz visível é uma fonte contínua de estimulação sobre a nossa retina e como 
conseqüência, uma ótima fonte de informação sobre a direção e distância dos objetos. Já as 
substâncias químicas que estão se difundindo no meio, sofrem diluições e estão sujeitas a 
mudanças de trajeto: não são as melhores fontes de direcionalidade. Mas, a natureza química 
pode informar sobre a natureza da fonte (se provem de um alimento, de um co-especifico, ou de 
um eventual predador, etc.) e o gradiente de concentração sobre a direção em que se encontra. 
Alguns órgãos sensoriais precisam ter interações físicas íntimas com a fonte 
estimuladora e, em outros estão adaptados para detectar objetos distantes. O sistema olfatório 
possibilita a detecção do churrasco a distância, mas a degustação exige que o alimento esteja em 
intimo contato com a cavidade oral. Detectamos à distância, um conhecido pela visão ou a 
audição, mas só experimentaremos a sensação tátil do amigo (o calor e a intensidade do aperto 
de mão) quando as duas mãos entram contato. Isso quer dizer que as diferentes modalidades 
sensoriais são reconhecidas separadamente. Essa propriedade possibilita que o meio ambiente 
seja analisado em seqüências espaciais e temporais distintas. 
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O meio ambiente interno dos animais é extremamente rico em informações físico-
quimicas. Vários ajustes fisiológicos dos órgãos viscerais que garantem a nossa homeostasia 
fisiológica são baseados no monitoramento de informações originadas nos próprios órgãos 
viscerais. Ao contrário das informações que se originam no ambiente externo,as do ambiente 
interno são praticamente inconscientes para a percepção. A sala está clara ou escura? E sobre o 
nível de glicose do sangue? 
 
Comunicação Animal 
 
Os canais sensoriais não só informam os animais a respeito de sua localização no espaço 
e sobre a natureza das fontes estimuladoras essenciais à sua sobrevivência como também 
desempenham importante papel na comunicação intraespecifica. Denominamos comunicação 
animal a interação que envolve no mínimo dois indivíduos: o emissor que produz uma 
mensagem e o receptor que reage, modificando o seu comportamento que estava em curso. O 
efeito da comunicação, de um modo geral, beneficia tanto o emissor como receptor e são 
essenciais durante as interações sociais. 
 
 
SENTIDOS QUÍMICOS 
 
A percepção do ambiente através da identificação de substâncias químicas é bastante 
primitiva e universal em quase todos os animais. Os protozoários também possuem mecanismos 
de orientação e usam estruturas subcelulares para detectar o estimulo químico. No ambiente há 
uma infinidade de substâncias químicas dispersas no meio aquático ou terrestre, mas para uns 
constituem estímulos sensoriais e, para os outros, simplesmente, nada significam. 
A separação dos sentidos químicos em olfação e gustação é na verdade bastante 
arbitrária. Entre os animais terrestres há receptores químicos olfatórios que evocam o sentido da 
olfação e os receptores químicos gustativos que evocam a gustação. A olfação possibilita a 
detecção de fontes estimuladoras à distância, enquanto que a gustação necessita de contato 
intimo das substâncias com os receptores sensoriais. 
Alguns modelos animais tornam difícil a distinção de ambos os sentidos. Por exemplo, 
o bagre do canal possui receptores químicos espalhados pelo corpo todo denominadas papilas 
gustativas. Afinal, ele degusta ou cheira? Como estas papilas são sensíveis a aminoácidos 
presentes na fonte de alimento, diríamos que ele cheira e degusta ao mesmo tempo. Estas 
papilas são mais concentradas na região da cabeça (barbelas e nos lábios) e possuem baixíssimo 
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limiar de resposta (ou seja, são muito sensíveis). Formalmente, assumiremos que a análise da 
informação química à distancia constitui o sentido da olfação. 
O sentido da gustação é considerado o mais primitivo porque o seu limiar de resposta é 
bem mais alto do que os receptores olfativos (menos sensíveis). Ambos evocam 
comportamentos relacionados com a alimentação, mas a olfação propicia informações 
adicionais: identificação e discriminação de membros da mesma espécie (parceiros sexuais, 
prole) e de espécies diferentes (predadores, presas, simbiontes, etc). 
O sentido químico não proporciona um bom senso de direção em relação à fonte porque 
as substâncias químicas dispersam-se (a não ser que seja acompanhado do deslocamento do 
animal). Mas, apesar disso, é uma excelente forma de comunicação a longa distância, não 
necessitando a presença do próprio animal. Esse pode deixar pistas químicas em sua trilha 
urinando em determinados pontos ou, esfregando as “glândulas de cheiro”, como fazem as 
capivaras. Os seres humanos, ao contrário de vários mamíferos, são microsmatas e possuem um 
epitélio olfatório muito pouco desenvolvido. Os meninos da turma poderiam dizer quantas 
mulheres estariam ovulando, hoje, simplesmente através de estímulos químicos? 
 A utilização de substâncias químicas para analisar certos aspectos do ambiente a 
distância possuem as seguintes vantagens e desvantagens: 
 
Vantagens Desvantagens 
• Propagam-se no escuro • Propagação lenta 
• Contornam objetos • Não se desfaz rapidamente 
• Estáveis e duradouros • Elevado custo energético para produção 
• Alcançam longas distâncias 
• Altamente específicos 
 
O uso de uma determinada modalidade sensorial como forma de comunicação intra-
especifica (durante o comportamento sexual, cuidado parental, relações inter-individuais, etc.) 
ou, inter-especifica (defesa anti-predatória) vai depender das pressões do meio. E quando elas 
são adotadas, geralmente, os sinais químicos, visuais ou auditivos devem se sobressair 
(destacar) ao meio ambiente (fundo) para que atinjam eficazmente o(s) potencial(is) 
receptor(es). Assim se você quiser fazer propaganda (comunicar-se) para vender um produto, 
tem que chamar a atenção, sobressaindo-se!! 
 
 
 
 
 
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Órgãos sensoriais químicos de invertebrados 
Os órgãos sensoriais mais comuns dos insetos são os pelos sensoriais (sensillum) que se 
encontram associados ao tegumento de revestimento. Em cada pelo há um grupo de células 
sensoriais possuindo cada uma, um longo processo distal que termina em um poro que se abre 
para o ambiente externo. Nos insetos esses pelos recobrem todo o corpo. 
Na ponta da probóscide de uma mosca varejeira, nos pelos gustativos, há cinco 
neurônios: um mecanorreceptor e os demais são gustativos (cada um com sensibilidades 
especificas ao açúcar, à água, sal ou a vários outros compostos). 
Os receptores sensoriais olfativos dos insetos terrestres, geralmente estão associados às 
antenas. Os pelos sensoriais estão aptos para detecção de feromônios2 e odorantes de plantas. 
Em algumas espécies este sentido é muito desenvolvido, como por exemplo, na mariposa macho 
da espécie Bombix mori para quem é essencial a localização de fêmeas na época da reprodução. 
O macho é capaz de detectar a presença de uma única molécula em 1017 moléculas de ar!! A 
fêmea secreta o feromônio sexual a favor do vento e cria uma trilha química. Assim os machos, 
portardes de antenas enormes com milhares de receptores sensoriais, podem detectar qualquer 
pista química no ar. Quando o macho detecta a presença do feromônio, alça vôo contra o vento, 
orienta-se em zigue-zague e rastrea a fonte emanadora seguindo o gradiente de concentração. Os 
delicados axônios dos neurônios sensoriais formam o nervo antenal que projetam-se 
homolateralmente para o lobo antenal do deutocérebro onde as informações são integradas e 
processadas. 
As substâncias que se desfazem rapidamente e agem em espaços restritos são utilizadas 
para dar alerta e realizar comunicação à curta distância. 
 
 
2
 Feromônios: são compostos químicos sintetizados e liberados por organismos vivos com a finalidade de enviar 
mensagens para os indivíduos da mesma espécie. Essas substâncias causam respostas comportamentais ou 
fisiológicas. 
 
 
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Órgãos sensoriais químicos de Vertebrados 
 
Os quimiorreceptores gustativos e olfativos dos vertebrados são bastante distintos. A 
figura abaixo ilustra bem este fato. Por outro lado, observe como as células sensoriais olfatórias 
do vertebrado assemelham-se às células do pelo sensorial do inseto. Ambos possuem cílios 
longos que aumentam a superfície de adesão dos odorantes à membrana transdutora. As células 
sensoriais dos botões gustativos dos vertebrados geralmente estão situadas nas cavidades orais. 
Essas também apresentam soluções que aumentam a superfície de contato usando 
microvilosidades. 
 
 
 Botão gustativo Epitélio olfativo 
 
 
 
Macho se orienta em direçãoa fêmea Sensibilidade do macho a baixas doses do feromônio 
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O sentido olfatório 
 
A utilização de substâncias químicas para trocar informações entre os membros da 
mesma espécie não é exclusividade dos insetos. Vários mamíferos, entre os quais o carneiro, 
exibe o flehmen, comportamento de aspirar odores do ambiente para a identificação de fêmeas 
no cio. Neste caso, entram em ação os órgãos vômero-nasais que são considerados órgãos 
olfatórios acessórios. O ser humano possui vestígio de órgão vomero-nasal e o momento da 
ovulação é “ocultada” não só aos homens como também às mulheres. Ainda assim a sua 
funcionalidade, ainda que em nível inconsciente, está associada a fenômenos de sincronização 
do ciclo menstrual entre as mulheres que vivem juntas. Detectamos e distinguimos inúmeras 
qualidades olfativas, mas não somos capazes de extrair muitas informações, especialmente com 
conteúdo semântico. Alias exageramos nossos odores pessoais artificialmente através de 
perfumes... 
 A capacidade de processamento das informações químicas depende não só de um 
epitélio sensorial bastante desenvolvido com muitas células sensoriais, mas de uma área de 
processamento neural igualmente grande. Assim, o epitélio sensorial humano tem uma área bem 
menor do que a do cachorro assim como os bulbos olfatórios. 
 
O sentido gustativo 
 
Podemos admitir que os seres vivos originaram-se e evoluíram num mar cheio de 
substâncias químicas. Acredita-se que informações essenciais à sobrevivência como “comida”, 
“predador” e “parceiro sexual” devem ter sido, primeiro, sinalizadas por meio de substâncias 
químicas. Mesmo com a evolução das espécies nos mais variados ambientes, o sentido químico 
dos animais foi conservado tanto no ambiente aquático como no terrestre e as outras formas de 
análise química, como a olfação, teriam surgido. 
Os receptores químicos proporcionam o sentido da gustação, mas essa modalidade 
sozinha não é responsável pelo sabor dos alimentos. Na cavidade oral alem das gustativas, 
informações olfativas e somestésicas também são detectadas e enviadas para o SNC. Assim, a 
impressão final sobre o sorvete, por exemplo, depende não só o fato de ser doce e nos lembrar 
morangos, mas também da textura (cremosa) e da temperatura (gelada). Outro aspecto 
importante é a experiência prévia com o alimento em potencial. 
Nos mamíferos, a língua é um órgão muscular e sensorial. Sobre a sua superfície estão 
diferentes tipos de papilas gustativas: fungiformes, as filiformes (nas regiões anterior e lateral) 
e as circunvaladas (na base). As papilas estão localizadas na mucosa da faringe, palato e 
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Figura mostrando as regiões da língua e as respectivas qualidades 
sensoriais da gustação mais comumente evocadas. Ao lado, 
detalhes da papila gustativa e da célula sensorial quimiorreceptora 
e sua inervação aferente. 
epiglote e, em grande número, na da língua, nas papilas fungiformes e circunvaladas. É 
interessante notar que as papilas gustativas renovam-se a cada 10 dias. 
Cada corpúsculo gustativo possui em torno de 50 a 150 células sensoriais mais as 
células de sustentação. 
As submodalidades gustativas são: 
doce, ácido, amargo e salgado. Os 
receptores gustativos são sensíveis a todos 
estímulos, sendo mais sensível a uma 
submodalidade especifica. Os estímulos 
químicos que causam mais eficientemente 
cada uma das modalidades são: NaCl 
(salgado); sacarose (doce), quinino (amargo) 
e ácido (HCl). Por outro lado, alguns 
aminoácidos como sacarina e o aspartame 
(utilizados nos adoçantes) causam sensações 
açucaradas. Uma outra submodalidade denominada umami (delicioso em japonês) é estimulada 
pelo aminoácido glutamato especialmente uma sensação prazerosa. 
 
Realizando testes com várias substâncias 
químicas observou-se que os receptores gustativos 
respondem a todas elas, porém, com preferência a 
determinadas substâncias. No exemplo ao lado, 
um determinado receptor responde mais 
sensivelmente com PR despolarizante ao NaCl 
enquanto o outro, tanto ao NaCl como ao HCl. 
Repare que as fibras aferentes primárias 
aumentam a freqüência dos PA em sincronia aos 
PR despolarizantes e diminuem aos PR 
hiperpolarizantes. 
As substâncias químicas operam alterando o PA de maneira mais ou menos especifica 
para o grupo de substâncias químicas: 
1) passam diretamente pelos canais iônicos (NaCl e amargo) 
2) ligam-se aos canais iônicos bloqueando-os (amargo e quinino) 
3) ligam-se aos canais iônicos abrindo-os 
4) ligam-se a receptores moleculares que ativam 2o mensageiros que por sua vez, abrem ou 
fecham canais iônicos(doce e amargo) 
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Repare que em todos os casos a via final comum é estimular a liberação de NT na sinapse 
que é um processo cálcio-dependente (como nas demais neurotransmissões, lembram-se?). 
Concluímos que a ativações dos receptores gustativos depende de “chaves” para cada 
“fechadura” especifica e que a resposta de cada botão gustativo (conjunto de células sensoriais) 
deverá ser o resultado do recrutamento de determinadas fibras aferentes. 
Os alimentos podem causar sensações agradáveis estimulando a procura por esse alimento 
ou então, a sua rejeição. No manejo de animais domésticos (pets e animais de fazenda) um dos 
problemas enfrentados pelos técnicos é a produção de rações nutricionalmente balanceados com 
altos índices de digestibilidade e que sejam capaz de estimular a sua ingestão satisfatoriamente. 
Você se já deu conta de quanta comida “gostosa” ingere sem verificar os respectivos valores 
nutricionais?? 
 
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MECANORRECPTORES 
 
O ambiente está repleto não só de estímulos químicos como também físicos (radiação 
eletromagnética, pressão, calor, gravidade, etc). Há mecanorreceptores de vários tipos 
proporcionando variadas impressões sensoriais. 
Dentro do orelha interno dos vertebrados há mecanorreceptores que detectam ondas 
mecânicas vibratórias que o cérebro interpreta como sons que evocam a impressão sensorial 
denominada audição. Já os mecanorreceptores cutâneos detectam diferentes formas pressão 
sobre a superfície cutânea e evocam as sensações de tato-vibração e tato-pressão. As 
serpentes, graças aos sensibilíssimos mecanorreceptores cutâneos quando deslizarem-se sobre o 
substrato, monitoram a mais sutil vibração mecânica. Ela é capaz de detectar distantes vibrações 
mecânicas produzidas pelos movimentos tectônicos. Isso fez o ser humano (desprovido do 
mesmo grau de sensibilidade) a pensar que as serpentes traziam desgraças especialmente se 
seguia um terremoto. 
No ambiente aquático, o deslocamento de organismos aquáticos ou a queda de um 
inseto na superfície produzem ondas mecânicas que se propagam e atingem a superfície 
corporal dos animais. Os peixes e alguns anfíbios possuem o sistema da linha lateral capaz de 
detectar essas fontes de vibração. No ambiente terrestre esse sistema deixou de ter utilidade 
sendo abandonado, em favor de mecanismos sensoriais alternativos.Todos as coisas sobre a superfície terrestre interagem com ela que é uma grande massa 
de matéria, ou seja, estamos sujeitos a inexorável força da gravidade (aceleração linear). Alem 
disso, estamos mudando a posição do corpo constantemente no espaço (aceleração angular). 
Dentro da cabeça, no interior da orelha interna dos vertebrados está o sistema vestibular que 
proporciona o sentido de equilíbrio do corpo. Assim, a cada variação de posição da cabeça, o 
sistema nos permite adequar a postura estática e dinâmica do corpo. 
Há outros mecanorreceptores como os proprioceptores dos vertebrados que detectam a 
tensão mecânica gerada pelos músculos, as variações estáticas e dinâmicas do comprimento das 
fibras musculares e a variação do ângulo das articulações. 
Estudaremos comparativamente os diferentes mecanismos de transdução dos 
mecanorreceptores dando ênfase aos vertebrados e quando necessário, compararemos os 
sentidos destes com os dos animais invertebrados. 
Há um tipo de receptor mecânico ciliado que possui um feixe de cílios mais longos 
denominados quinecílio (ou cinocílios) e outro de cílios mais curtos, denominados estreocílios. 
Estes cílios se movem num único plano: ao serem deslocados na direção dos quinecílios se 
despolarizam e, em sentido oposto, hiperpolarizam. Como conseqüência, causam, 
respectivamente, aumento ou diminuição na secreção de neurotransmissores excitatórios e estão 
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adaptados para detectar fenômenos ondulatórios (observe 
o padrão de resposta do potencial receptor e a variação 
de cíclica do estimulo). A amplitude da despolarização 
aumenta, por sua vez, a freqüência dos potenciais de 
ação nas fibras sensoriais primárias e a amplitude da 
hiperpolarização, diminui. Veremos que esse modelo de 
decodificação mecano-elétrica, pode ser usado de 
diferentes maneiras conforme a natureza da força de cisalhamento que causa a inclinação 
ondulatória dos cílios. 
 
Sentido da Linha Lateral 
 
Os peixes possuem, bilateralmente, um sistema de canalículos cheio de água que 
percorre todo o corpo longitudinalmente. Os canais continuam na cabeça assumindo uma 
arquitetura mais complexa. Geralmente são canais fechados com aberturas intermitentes para a 
superfície (poros). Dependendo da espécie de peixe o canal pode estar mergulhado sob as 
escamas ou sob placas ósseas. Esse sistema de canais mais o epitélio sensorial (neuromastos) 
associado denominamos linha lateral. 
Veja uma animação (http://www.blackwellpublishing.com/matthews/haircell.html) 
 
 
 O neuromasto é a unidade sensorial da linha 
lateral e contem células de sustentação e 
células sensoriais ciliadas cujos cílios estão 
mergulhados em uma cúpula gelatinosa. A 
cúpula situa-se perpendicularmente ao canal e 
está constantemente sujeita ao deslocamento 
passivo da água ao redor. Cada célula sensorial 
 
 
 
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possui um padrão de descargas elétricas basais, mas quando o animal move-se ou quando as 
ondas mecânicas propagam-se pelo canal, a cúpula deforma-se. Os cílios das células sensoriais 
sofrem forças de cisalhamento, curvam-se causando PR nas células ciliadas e excitando as 
terminações do nervo da linha lateral. As células sensoriais respondem de duas maneiras: 
despolarizam-se quando o peixe se move num sentido e hiperpolarizam, quando em sentido 
contrário. 
A distribuição dos órgãos da linha lateral ao longo do corpo e da cabeça possibilita 
monitoramento de diferentes fontes que perturbam mecanicamente o liquido contido dentro do 
canal, seja por fontes externas ou quando o próprio peixe nada ativamente. Discriminando a 
amplitude e os padrões de freqüência das ondas mecânicas que vem de fora, torna-se possível 
diferenciar vibrações mecânicas originadas de presas ou de predadores naturais. 
Durante o deslocamento ativo do animal a água desloca-se por inércia dentro do canal e 
torna-se possível o monitoramento da sua própria velocidade de deslocamento. O papel da linha 
lateral é de grande importância para as espécies que nadam em cardumes. As informações 
provenientes dos neuromastos garantem a perfeita sincronia de movimentos natatórios com o 
estabelecimento de distâncias individuais características. 
Concluímos assim que a linha lateral pode fornecer informações valiosas sobre objetos 
fixos e em movimento a sua volta e sobre o seu próprio movimento. Este sentido complementa a 
visão e, em ambientes de pouca luminosidade, é suficiente para proporcionar a navegação dos 
peixes. 
Os anfíbios aquáticos também possuem linhas laterais, mas desprovidos de canais. Os 
neuromastos estão isolados e alinhados na pele. Os répteis primitivos os perderam e, ainda que 
muitos répteis e mamíferos tivessem retornado à vida aquática, este sistema sensorial, nunca 
“reapareceu”. Os neuromastos da linha lateral têm origem nos placodes que são o espessamento 
do ectoderma embrionário e estão associados com três nervos cranianos, sendo o principal, o 
VIII par. 
 
Sentido do Equilíbrio 
 
Orelha 
 
 Se nós nos basearmos exclusivamente nos conhecimentos que temos sobre a orelha dos 
mamíferos estaremos cometendo um grande erro conceitual. Os peixes, por exemplo, não 
possuem nem a orelha externa ou a orelha média como os mamíferos; somente a orelha 
interna é compartilhada entre todos os vertebrados. As orelhas média e externa são inovações 
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adaptativas para o sentido da audição no ambiente terrestre. Num primeiro momento, o termo dá 
idéia de que este órgão está primariamente relacionado com a audição, mas não é bem assim. 
O orelha interna, antes de funcionar como órgão da audição, surgiu como um órgão do 
sentido do equilíbrio. A orelha interna de todos os vertebrados é um labirinto membranoso 
constituído de sacos e canais localizados em ambos os lados da cabeça. Formam um sistema de 
cavidades fechadas, revestido por um epitélio e preenchidos por um liquido, a endolinfa. 
Veremos ainda que a orelha interna e o sistema da linha lateral estão intimamente relacionados, 
tanto embriológica como filogeneticamente. 
Como vimos, a linha lateral proporciona informações relevantes dentro da água, 
especialmente relacionados com a orientação espacial. Assim como os estatocistos dos 
invertebrados, os peixes possuem um mecanismo sensorial adicional que informa 
constantemente o SNC sobre a posição do corpo no espaço. Na orelha interna há células 
sensoriais ciliadas sensíveis à aceleração rotacional e linear do corpo. 
Os detalhes sobre a origem da orelha nos vertebrados estão perdidos no tempo, mas com 
relação a sua evolução, poderemos traçar com certa segurança. Crê-se que o sistema da linha 
lateral tenha surgido antes dos 
órgãos do equilíbrio. O sistema 
vestibular teria evoluído do 
sistema da linha lateral cefálico 
e teria migrado mais 
profundamente para o interior 
do crânio e se alojado 
estrategicamente em ambos os 
lados da cabeça protegidos de 
estímulos externos ao corpo. 
Essa provável hipótese 
encontra evidências no desenvolvimento embrionário dos peixes. 
O labirinto membranoso é dividido em uma câmara dorsal (o utrículo) e uma câmara 
ventral (sáculo). Um divertículo do utrículo é denominado saco perilinfático e a do sáculo, 
lagena. O labirinto se completa com um sistemade três canais semicirculares cada um ligado 
ao utrículo por ambas as extremidades. A extensão da lagena forma um ducto cego na 
extremidade denominado de ducto coclear. Este por sua vez, é envolto por dois ductos que se 
comunicam na extremidade, as rampas vestibular e timpânica. Estes três canais se alongam ao 
longo da evolução e nos mamíferos se enovela formando a cóclea. 
O sáculo, utrículo e os canais semi-circulares estão implicados com o sentido de 
equilíbrio (ou sentido vestibular) e a cóclea, com a audição. Cada um possui, em comum, um 
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epitélio sensorial constituído de células sensoriais ciliadas como unidades de transdução, à 
semelhança dos neuromastos da linha lateral. As unidades sensoriais do utrículo e do sáculo são 
denominadas mácula, dos canais semicirculares, cristas ampulares e da cóclea, órgãos de 
Corti (ou papila basilar quando primitivo). 
 
Mecanismos para detecção da aceleração linear do corpo 
 
 No utrículo e no sáculo estão os órgãos sensoriais que lembram os neuromastos da linha 
lateral, porém maiores. As estruturas sensoriais são respectivamente denominadas de mácula 
utricular e mácula sacular, cujas células sensoriais ciliadas estão distribuídas em várias 
direções. Os cílios estão mergulhados numa cúpula gelatinosa em cuja superfície há elementos 
mais densos denominados otólitos. Quando o corpo se encontra em movimento os otólitos 
deslizam-se no mesmo sentido e sobre os cílios sensoriais, curvando-os em reposta à aceleração 
linear. O deslocamento mecânico dos cílios causado pela força de cisalhamento desencadeia PR 
nas células sensoriais e estimulando as fibras sensitivas do nervo vestibular, um dos 
componentes do VIII par craniano. Assim, as máculas utriculares e saculares detectam momento 
a momento as posições estáticas e dinâmicas do corpo. Essas informações são essenciais para 
que o animal se oponha à força da gravidade através de reflexos posturais em qualquer posição 
que se encontre, parado ou em movimento, na água ou no ambiente aéreo. Pense: o que 
aconteceria se você, de olhos fechados, estivesse numa estação espacial em órbita da Terra, 
onde a força da gravidade é bastante reduzida? 
 
Mecanismos para detecção da aceleração angular da cabeça 
 
Adicionalmente, nas extremidades dos canais semi-circulares (ampolas), o labirinto 
possui um outro tipo epitélio com células sensoriais: as cristas ampulares. As cristas são muito 
semelhantes aos neuromastos da linha lateral (e das maculas utriculares e saculares), porém as 
cúpulas obstruem completamente o canal. Quando o animal gira a cabeça, a endolinfa se desloca 
em sentido contrário devido à inércia, deformando a cúpula passivamente. Como é de se 
esperar, a deformação mecânica modifica a curvatura dos cílios e causam PR nas células 
sensoriais. As células ciliadas das cristas ampulares realizam sinapses com terminações 
nervosas do mesmo VIII par craniano. Neste caso, os cílios de cada ampola estão orientados 
num determinado sentido, mas como os canais semicirculares estão dispostos 
perpendicularmente entre si, torna-se possível a detecção dos movimentos de rotação da cabeça, 
em todos os planos tridimensionais. 
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 Resumindo, em todos os vertebrados, o sentido do equilíbrio (ou vestibular) possibilita 
ao animal detectar as acelerações lineares (máculas utriculares e saculares) e angulares (cristas 
ampulares) da cabeça. Enquanto a linha lateral extrai informações do ambiente externo, o órgão 
vestibular extrai informações do próprio corpo em movimento (ativo ou passivo), e assim torna-
se possível obter precisas informações sobre a posição do corpo no espaço, estando ele parado 
ou em movimento nas mais diferentes atividades. 
 Os animais que conquistaram o ambiente terrestre conservaram as funções do órgão de 
equilíbrio, mas “abandonaram” o sentido da linha lateral, cujos órgãos estão ausentes. 
 
Sentido elétrico 
 
 A geração de bioletricidade é uma 
ocorrência comum (seja para gerar impulsos 
nervosos ou para a contração muscular). A 
detecção desses campos elétricos, no entanto, é 
mais incomum. Os seres humanos não possuem 
eletroceptores e não fazemos a mínima idéia do 
que seja tal sensação... Uma das razões dos 
animais terrestres não possuírem o sentido elétrico é porque o meio aéreo não propaga bem a 
eletricidade. 
Algumas espécies de peixes, porém produzem descargas elétricas intensas como o 
poraquê (500 a 600V) cuja função é a de imobilizar as presas ou defender-se de predadores 
naturais. Além do poraquê, outras espécies de peixes geram eletricidade porem numa voltagem 
mais baixa. Esses peixes geram e detectam eletricidade e dessa forma, orientam-se no espaço 
em plena escuridão ou em ambientes turvos. 
As descargas elétricas são decorrentes 
de uma atividade sincronizada de células 
musculares modificadas que geram apenas 
descargas elétricas (não gera força mecânica). 
Estas fibras musculares modificadas 
(eletroplacas) constituem os órgãos elétricos 
podendo chegar a constituir 2/3 do corpo do 
animal. As eletroplacas se dispõem em série 
de tal modo que as descargas das células individuais se somam como se várias baterias tivessem 
sido conectadas. Quando estas descargas são produzidas na água, elas geram um campo elétrico 
peculiar. Os eletrorrecetores localizados ao longo do corpo do animal detectam-no num 
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determinado padrão. No meio podem ocorrer objetos bons condutores (outros animais) e mal 
condutores (rochas). Assim vários peixes elétricos usam esta capacidade para realizar navegação 
além de identificar presas ou predadores. Algumas espécies utilizam padrões de descargas 
elétricas para se comunicarem. 
Os receptores são de dois tipos: tuberosos e ampulares. Os tuberosos são sensíveis à 
freqüência de descargas altas (várias centenas de Hz). Já os ampulares são sensíveis a 
descargas de menor freqüência. Estas células se abrem para o exterior por meio de pequenos 
poros preenchidos por um material gelatinoso formando uma ampola (conhecidos como 
ampolas de Lorenzini). 
Algumas espécies não produzem descargas elétricas, porém são capazes de detectar as 
atividades elétricas normais de outros animais decorrentes das atividades musculares. Uma 
espécie de tubarão quando muito faminto é capaz de localizar um linguado oculto a 15 cm sob a 
areia em repouso. Uma desvantagem do sentido elétrico é seu alcance pequeno (uns poucos 
metros). Por outro lado ele capaz de alterar a sua freqüência de emissão e evitar confundir a sua 
própria descarga com a de outros peixes. 
 Finalmente, além dos peixes elétricos, acredita-se que a linha lateral da salamandra 
também seja capaz de detectar atividades elétricas de suas presas. Um outro animal, porém 
mamífero, mas que se alimenta de organismos aquáticos é o ornitorrinco. Em busca de 
alimentos em correntes lamacentas, ele fecha os olhos, as orelhas e as narinas e usa o sentido 
elétrico. No seu bico há mecanoceptores e eletrorreceptores que detectam as presas ocultas. 
Apesar dos peixes e salamandras apresentarem atividade elétrica e emitir estes sinais para o 
SNC por meio do nervo acústico-lateral (VIII par craniano), no ornitorrinco ele é proveniente do 
nervo trigêmeo (V par craniano). A evolução da eletrorrecepçãonestes vertebrados deve ter 
ocorrido de modo independente. 
 
Som, Audição e Sonar 
 
O som caracteriza-se por ondas que comprimem e descomprimem as moléculas do meio 
(gás, liquido, sólido) criando alterações periódicas de compressão e rarefação. A velocidade de 
propagação do som depende do meio: no ar a sua velocidade é de 340m/s a 20oC e na água, de 
1428m/s e quanto mais denso o meio, maior será a sua velocidade. 
As ondas mecânicas propagam-se apenas num único plano e tem como características 
uma duração, amplitude (intensidade) e freqüência (número de vibrações por unidade de tempo 
que é expressa em ciclos por segundo (cps) ou hertz (Hz)). Um tom puro é um som com apenas 
uma única freqüência, mas na natureza os sons que emitimos e que ouvimos, são sons 
compostos de várias freqüências, isto é, a nota fundamental mais os seus harmônicos. Assim, 
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apesar de cada instrumento musical vibrar na mesma nota musical, todos causam uma impressão 
sonora diferente porque os harmônicos que compõem a nota fundamental são diferentes. Tal 
fato propicia uma qualidade sonora denominada timbre para cada instrumento musical. 
Os sons audíveis para a espécie humana estão entre as freqüências de 20 a 20.000Hz; 
abaixo deste intervalo os sons são chamados de infrassons e acima, de ultrassons. Os sons 
audíveis de alta freqüência nos causam a impressão sonora de agudo e os de baixa freqüência, 
grave. A variação na intensidade nos informa se o som é forte ou fraco. Como a intensidade do 
som na faixa da audição pode variar por muitas ordens de grandeza, usa-se uma escala 
logarítmica para exprimi-la. Variações na ordem de 10 decibéis (dB) significam uma variação 
de amplitude do som de 100 vezes. O limiar de detecção para o ser humano é, por definição, 
0dB e a intensidade sonora torna-se desconfortável quando ela atinge 130dB. 
Uma peculiaridade do sistema auditivo dos animais é que o limiar para detectar a 
intensidade do som depende da sua freqüência. A curva de audibilidade revela que para sons 
entre 1KHz a 3KHz os seres humanos, possuem a sensibilidade máxima (0dB), mas aquém e 
além desta faixa, a intensidade precisa ser aumentada para que possamos ouvi-lo. 
Quando o som se propaga de um meio para o outro, por exemplo, do ar para a água, a 
maior parte da onda é refletida (99%). Isso significa que a audição dos vertebrados aquáticos e 
terrestres possui adaptações especiais. 
 
A audição como fonte de direcionalidade dos estímulos ambientais. 
 
A determinação da direção do som depende principalmente da existência de um par de 
orelhas separados no espaço. O órgão sensorial e o SN que processam os sinais deverão ser 
capazes de analisar a intensidade, espectro de freqüência, fase e tempo de chegada aos dois 
orelhas. 
Adaptação da audição 
 
Além do sentido da audição possibilitar a detecção de fontes sonoras à distancia, esse 
canal sensorial proporcionou um mecanismo de comunicação eficiente. A flexibilidade da 
comunicação sonora depende do quanto o órgão fonador pode modular parâmetros sonoros 
como freqüência, intensidade e a duração. A capacidade de adicionar conteúdo semântico e 
compreender a linguagem falada co-evoluiram. A espécie humana é capaz de modular 
amplamente os sons produzidos: só para se ter uma idéia, há mais de 6.000 línguas registradas 
no mundo! Outros animais também se comunicam por meio de sons e o repertorio varia 
amplamente. 
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Alguns animais são capazes de se orientar perfeitamente no espaço em escuridão 
absoluta usando apenas o sentido da audição como os morcegos que utilizam faixas de 
freqüências, bem acima do espectro da nossa audição. A capacidade de análise direcional e 
espacial dos seres humanos não é das melhores, mas o nosso sistema auditivo é bastante flexível 
sendo capaz de detectar as mais sutis modulações nos parâmetros físicos dos sons. 
 O órgão sensorial que detecta sons e evoca a audição está localizado no interior da 
orelha interna que é compartilhada por todos os vertebrados. A orelha média e a orelha 
externa são inovações recentes na evolução dos vertebrados. A orelha média surgiu com a 
conquista do ambiente terrestre e a orelha externa, foi uma inovação exclusiva dos mamíferos. 
Já que a propagação do som de um meio para outro e no próprio meio é bastante 
atenuada ao longo do percurso, é necessário elementos ressonadores. As células sensoriais 
acústicas estão dentro de um meio liquido, na orelha interna. Assim no ambiente terrestre é 
necessário um sistema de equalização de impedância sonora que permita estimular as células 
sensoriais eficazmente. As orelhas adicionais (médio e externo) dos tetrápodes constituíram 
adaptações morfo-fucionais cruciais para que o sentido da audição no ambiente terrestre fosse 
garantida. 
Nos mamíferos, a 
cóclea situada dentro da orelha 
interna constitui um sistema de 
três canais internos formados 
pelas rampas timpânicas e 
vestibulares e o ducto 
coclear. Todos são 
preenchidos pelo liquido 
linfático. Os órgãos de Corti se encontram assentadas ao longo da membrana basilar que 
formam o assoalho do duto coclear. O tamanho da cóclea é grande nas aves e mamíferos. O 
órgão de Corti é um neuroepitélio com células sensoriais ciliadas, cujos cílios são passiveis de 
sofrerem deformações mecânicas. Quando as ondas mecânicas chegam invadindo a cóclea cheia 
de liquido, a membrana basilar ressona conforme a freqüência. O movimento ressonante inclina 
os cílios e abrem canais iônicos causando potenciais receptores, ou seja, a transdução mecano-
eletrica nas células sensoriais. 
 
Mecanismos de propagação do som até a orelha interna nos ambientes aquático e 
terrestre 
 
Já vimos que as ondas mecânicas podem ser captadas pelos peixes através da linha 
lateral. Mas será que os peixes também são dotados do sentido da audição, isto é, são capazes de 
 
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decodificar ondas mecânicas propagadas à distância, ouvi-las e identifica-las como sons? 
Atualmente, sabemos que várias espécies de peixes (arenques, carpas e bagres) são capazes 
ouvir sons e estabelecem comunicação durante a reprodução. 
No ambiente aquático, uma alternativa para sensibilizar os cílios foi a de deslocar por 
inércia, um denso otólito ósseo sobre a mácula lagenar o que possibilitava ouvir sons de 
baixíssima freqüência (graves). Outra alternativa foi a de empregar um saco de ar (bexiga 
natatória) funcionando como um longo 
ressonador que penetra na cavidade craniana e 
comunica-se diretamente com o saco do 
labirinto (arenque e bacalhaus) na orelha 
internaa Já os bagres e carpas, além de uma 
bexiga natatória que está restrita à cavidade 
abdominal, possui um sistema de alavancas 
ósseas (ossículos de Weber) que funcionariam 
como condutores e amplificadores de sinal e se 
liga ao saco endolinfático. 
E como resolver no ambiente terrestre, o problema de superação da impedância 
acústica? A presença de uma membrana timpânica ressonante aos sons do ambiente aéreo e um 
sistema de alavancas ósseas na orelha média que transmite as vibrações mecânicas amplificando 
o sinal foi a solução. Quando a vibração chega na base do ossículo, esse “empurra” a coluna de 
liquido perilinfático da rampa vestibular através de uma abertura (janelaoval), pertencente à 
cóclea. As vibrações mecânicas “viajam” ao longo da rampa vestibular e propagam-se para a 
rampa timpânica, atravessando o ducto coclear. Como a endolinfa é incompressível, a 
membrana basilar, ressona e oscila para cima e para baixo. Como a superfície do tímpano é 
muito maior do que da superfície da janela, a pressão sonora fica altamente “concentrada”, e 
capaz de propagar o sinal para dentro endolinfa (liquido). As vibrações viajam da rampa 
timpânica, de onde as ondas mecânicas se originam da janela oval em direção a janela redonda 
por onde dissipa. 
 
 
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Mecanismo de transdução sensorial e análise de freqüência sonora 
 
 
Os cílios das células sensoriais 
estão presas numa membrana gelatinosa 
denominada membrana tectorial. 
Quando a membrana basilar oscila em 
ressonância às ondas mecânicas a 
membrana tectorial desloca-se rente aos 
cílios criando forças de cisalhamento e 
inclina os cilios. Como conseqüência, as 
células sensoriais geram PR e estimulam 
as fibras sensoriais do nervo acústico 
(VIII par craniano). 
As células sensoriais são bastante 
diferentes ao longo da cóclea: as células próximas a base da cóclea são sensíveis à sons de 
freqüência alta e, na extremidade, às freqüências mais baixas. Isso significa que as células 
sensoriais da cóclea estão tonotopicamente sintonizadas às diferentes freqüências do som. 
Quanto maior a capacidade de análise do espectro da freqüência maior será o comprimento da 
membrana basilar e mais enovelada será a cóclea. De fato, ao longo da evolução dos 
vertebrados tetrapodes, o tamanho da cóclea está intimamente associada com o repertorio vocal 
da espécie ou com a capacidade de ecolocalização. 
 
 
 
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Ultrassons e Ecolocalização 
 
A coruja do celeiro é capaz de localizar uma presa com erro de apenas 1º nos planos 
horizontal e vertical!! Para se obter uma informação com alta resolução espacial usando sons é 
que seja de freqüência bem alta (comprimento de onda muito pequeno). Nestas condições, os 
sons se propagam e pode refletir em todos os objetos. A coruja é dotada de um sentido auditivo 
excepcional possuindo uma cóclea bastante desenvolvida e um complexo sistema de análise 
direcional das fontes sonoras, estejam elas em movimento ou estacionadas. 
Outros predadores noturnos como o morcego, além de ouvir ultrassons, são capazes de 
emiti-los. Ao ouvirem o eco dos sons refletidos nos objetos obtém informações sobre o espaço 
tridimensional. Assim são capazes de analisar o tamanho do objeto, a distância e se estão 
estacionados ou em movimento. 
São dotados de grandes pavilhões auriculares e móveis para captação dos sons e uma 
cóclea bastante desenvolvida. A capacidade de localizar-se no espaço por meio da ressonância 
dos sons é conhecida como ecolocalização. Além do morcego, baleias, golfinhos, musaranhos e 
algumas aves são dotadas de sonar. 
 
Mecanismo de ecolocalização 
 
 
O morcego emite ultrassons entre 25.000 e 50.000Hz e é capaz de ouvir o eco dos sons 
emitidos, graças ao complexo orelha externo, médio e interno. Cada estalido tem a duração de 
10 a 15ms e pode ser emitido a uma taxa de 5/s. Lembrando-se que o som se propaga a 
velocidade constante num mesmo meio, a duração entre a emissão e o retorno do eco fornece ao 
morcego a idéia de distância: quanto mais tempo demorar, mais longe o objeto e vice-versa. 
Como o espectro da freqüência refletida corresponde ao tamanho do objeto, o morcego poderá, 
simultaneamente, obter informações sobre o tamanho da presa. O morcego marrom tem uma 
resolução espacial de 3mm, empregando (100.000Hz)!! No meio aéreo, as ondas de alta 
 
 
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freqüência se dissipam em torno de 30m e o espaço avaliado é limitado. Assim, durante uma 
caçada, o morcego emite sons a intervalos regulares. 
A mariposa por outro lado, também possui mecanismo de defesa antipredatória: possui 
um par de orelhas no tórax que detectam ultrassons emitidos pelo predador e ao detectá-los, 
evade-se mudando o padrão de batimentos de suas asas conseguindo escapar com sucesso. É 
curioso notar que a mariposa não emite ultrassons; portanto, o aparelho acústico funciona 
apenas para detectar sinais do predador!! 
Em ambientes com pouca luminosidade, a vantagem da ecolocalização é obvia. Em 
ambientes marinhos, profundo e escuro, a ecolocalização também foi também vantajosa para os 
cetáceos (golfinhos, baleias) que encontram presas, evitam a colisão com os objetos, 
principalmente com o fundo e se, usam o som para se comunicarem. 
 
Infrassons 
 
Algumas aves como os pombos detectam sons de até 0,05 Hz. Os infra-sons são gerados 
por terremotos, rajadas de ventos em cordilheiras e podem ser propagadas a distâncias muito 
longas, sem sofrer muita atenuação em sua trajetória. Desta maneira, ele poderá constituir uma 
fonte de informação para navegação, ou seja, de pontos de referencias espaciais fixos durante os 
cursos migratórios. 
Já os elefantes africanos, por exemplo, emitem sons infra-sônicos na ordem de 14 a 35 
Hz, para se comunicarem à distancia através das florestas e pradarias. 
 
A utilização de sons para analisar aspectos do ambiente possui as seguintes vantagens e 
desvantagens: 
Vantagens Desvantagens 
• contorna obstáculos (dependendo da freqüência) • sujeito à interferências (construtivas e destrutivas) 
• pode ser utilizada no escuro • distorce com a distância 
• alta velocidade de propagação • não é duradoura 
• flexibilidade durante a comunicação 
 
 
 
 
 
 
 
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FOTORRECEPÇÃO 
 
Ondas eletromagnéticas e Propriedades da Luz 
 
 
 
 
 
 
Ao analisarmos o espectro da radiação eletromagnética solar veremos que a luz visível 
encontra-se entre os 380 e 750nm de comprimento para o qual os seres vivos são sensíveis. Esta 
porção do espectro foi essencial para desencadear a vida em nosso planeta, e não apenas 
possibilitar o sentido da visão. Neste espectro estão a quantidade de energia compatível com os 
fenômenos biológicos que dependem de luz. A radiação ultravioleta, apesar de atingir a 
biosfera, é deletério para a espécie humana e são raros os animais sensíveis à radiação térmica 
em torno do infravermelho. 
 Uma das propriedades da luz é o plano de polarização (eixos de oscilação da onda): na 
figura acima duas ondas se propagam em planos que diferem em 90o, normalmente a luz 
propaga-se em planos que variam de 0 a 180o. Quando ela passa por filtros especiais ou reflete 
sobre uma superfície muito lisa (espelho), a luz pode se propagar num único plano. Como as 
ondas de menor comprimento se espalham mais do que as mais longas, quando a luz atravessa a 
nossa atmosfera polariza-se e é por isso que o céu nos parece azul. Alguns animais são capazes 
de responder mais especificamente aos planos de polarização da luz solar e fazer uso destas 
informações. 
 
Fotossensbilidade 
 
As plantas verdes reagem dentro deste espectro e realizam a fotossíntese e o 
crescimento fototrópico. Osanimais metazoários podem concentrar a sensibilidade à luz em 
 
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estruturas da superfície corporal 
denominadas máculas (sensibilidade 
dérmica) ou em órgãos ópticos 
denominado olho que garante a formação 
de imagem. 
As máculas NÃO possibilitam a 
formação de imagem do objeto, apenas a 
possibilidade de reagir às variações de 
luminosidade podendo resultar e respostas 
fototáxicas ou desencadear respostas metabólicas locais (em alguns tipos de cromatóforos). 
Já os olhos possuem sistemas de lentes capazes de modificarem a trajetória da luz 
possibilitando a formação de imagem, ou seja, uma análise espacial à distancia e detalhada dos 
objetos quanto ao seu movimento e forma. 
A complexidade e diversidade do sistema óptico (olho e ocelos) e das vias sensoriais 
determinam as qualidades sensoriais do sentido da visão. A forma mais primitiva de olho 
corresponde às estruturas cupulares que detectam a direção da luz e, talvez, uma imagem 
rudimentar de objetos. Os complexos olhos vesiculares (moluscos e vertebrados) associados a 
um sistema de lentes e os olhos compostos (artrópodes) são os mais sofisticados. 
 
A luz propaga-se a 300.000Km/s e é altamente direcional. Isso significa que a visão 
permite boa resolução temporal (praticamente em tempo real) sobre o que acontece no ambiente 
externo e garante uma boa resolução espacial (distância e definição de forma). A maioria das 
impressões humanas do mundo externo é de natureza visual e as lembranças que temos também 
estão associadas às imagens. O sentido da visão não depende exclusivamente dos processos que 
 
 
 
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captam a luz, mas de processo ativo e criativo do cérebro (veja os slides sobre psicofísica). Por 
exemplo, as linhas dispostas em determinada ordem num plano bidimensional parecem-nos um 
cubo, pois já tivemos experiências reais com objetos cúbicos. Segundo os psicólogos da linha 
gestáltica, o sistema visual realiza determinadas tarefas-padrão para interpretarmos uma 
imagem com relação a sua forma, cor, distância e movimento dos objetos que aparecem no 
campo visual. 
 
Campos visuais 
 
 O campo visual de um olho é a extensão do ambiente que 
pode ser vista, estando a cabeça imóvel. No ser humano o campo visual 
abrange cerca de 150o e os campos de ambos os olhos se sobrepõem 
em cerca de 120o. A sobreposição dos dois campos na retina 
proporciona a experiência tri-dimensional (visão estereoscópica) do 
ambiente (relevo e profundidade). 
Repare como os campos visuais dos animais variam 
amplamente: a coruja possui olhos frontais, enquanto o pardal e a 
galinhola, olhos bastante laterais. A forma dos campos visuais pode 
ser explicada pelo habito do predador e da presa. 
Nos animais de olhos frontais, a noção de profundidade do 
espaço tridimensional torna esta qualidade eficaz para os predadores 
que perseguem as suas presa que fogem a sua frente. Para obter essa impressão visual os dois 
olhos precisam se movimentar conjugadamente e as informações de cada olho precisam ser 
integradas no SNC. Os animais herbívoros que geralmente são as presas possuem olhos laterais 
e apesar do campo de visão binocular ser pequena possuem amplo campo de visão lateral. Neste 
caso, sem ter que movimentar a cabeça, esses animais podem monitorar amplamente o 
ambiente. Essas tendências são observadas também entre os mamíferos: os felinos, por 
exemplo, possuem olhos frontais e as suas presas, geralmente herbívoros (ungulados) possuem 
olhos laterais. Entre os primatas, a visão binocular foi extremamente vantajosa para 
proporcionar a manipulação de objetos e a visão de perto. 
Os peixes que possuem olhos laterais, por outro lado, possuem impressões separadas do 
ambiente de cada olho: enxergam os campos visuais de maneira independente! 
 
 
Pré-requisitos para formação de imagem 
 
 
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Para detectar a reflexão da luz sobre os objetos 
e formar a sua imagem, não basta possuir células 
fotossensíveis, é necessário uma câmara escura e um 
sistema de lentes. A máquina fotográfica é uma 
simplificação deste sistema. Os fotorreceptores são 
unidades sensoriais que convertem os fótons em 
impulsos elétricos através de um processo 
fotoquímico. As informações são então processadas 
pelo sistema nervoso central e interpretados. 
A nitidez da imagem (acuidade visual) 
depende do número de fotorreceptores, da capacidade 
das lentes modificarem a trajetória da luz sobre uma 
área de focalização e do sistema visual que processa estas informações. Além disso, possuir ou 
não um mecanismo de controle da luminosidade como uma pupila pode fazer uma grande 
diferença. 
A camada de fotorreceptores localiza-se na retina bem no plano de focalização da 
imagem. No cefalópode é uma camada epitelial com uma camada de células retinulares mais 
células pigmentares. As células fotorreceptoras são longas e cilíndricas. A luz incide sobre a 
camada de células retinulares e através do rabdômero, a luz excedente é absorvida pelas células 
pigmentares e pelas porções basais das células retinulares. Os axônios emergem das células 
retinulares e formam o nervo óptico que se dirige para os respectivos lóbulos ópticos. 
A retina do vertebrado possui uma organização diferente e inversa: a luz estimula os 
fotorreceptores depois de atravessar uma camada células nervosas. Antes dos impulsos nervosos 
serem projetados para o encéfalo a imagem já é pré-processada pelos neurônios da retina. Esta 
organização morfo-funcional não é surpreendente se lembrarmos que as células nervosas da 
retina originaram-se do próprio sistema nervoso 
central (vesícula óptica). O olho humano possui 
em trono de 100x106 bastonetes e 6x106 cones e 
em torno de 106 neurônios ganglionares, ou 
seja, ocorre na retina um ampla convergência 
de sinais numa proporção de 100:1 e 6:1, 
respectivamente. 
Para que uma imagem possa ser 
focalizada com êxito sobre a retina o sistema de 
lentes deverá modificar a trajetória da luz e isso 
pode ser feito mudando a curvatura da lente ou 
 
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então, movendo-as para frente ou para trás (máquinas fotográficas). Denominamos acomodação 
a capacidade do olho ajustar o foco dos objetos colocados em diferentes pontos do seu campo 
visual (longe e perto). 
Os répteis, as aves e os mamíferos possuem o mais eficiente sistema de acomodação. 
Esta necessidade de ajustar a focalização dos objetos ocorre porque a luz quando passa de um 
ambiente aéreo para liquido sofre muita difração. Assim no ambiente aquático, este tipo de 
problema não existe e o cristalino de peixes e anfíbios é esférica. Como as lentes esféricas e 
homogêneas causam aberrações, distorcendo a imagem em sua periferia, os animais aquáticos 
possuem cristalinos esféricos com densidades diferentes do centro para a periferia. Mas outras 
espécies aquáticas resolveram o problema com lentes de curvatura maior para fora e menor para 
dentro, e com isso, redução do campo de visão. 
 
Omatídeos e Olhos compostos 
 
 As unidades visuais dos invertebradossão denominadas omatídeos. A formiga possui 
um único omatídeo, mas os outros insetos possuem um par de olhos compostos de várias 
unidades visuais. Um omatídeo possui uma lente e mais 6 a 9 células sensoriais fotossensíveis 
(células retinulares) e operam opticamente, independentemente um do outro. A libélula pode 
possuir até 10.000 unidades. Cada omatídeo possui uma córnea biconvexa cuticular e 
transparente e um cone cristalino ou gelatinoso. Ambos orientam a luz para os fotorreceptores 
retinulares. Cada célula retinular possui uma 
membrana muito dobrada voltada para o eixo central 
do omatídeo denominada rabdômero. Os 
rabdômeros de várias células retinulares se 
justapõem e formam uma estrutura denominada 
rabdoma. 
No olho simples dos vertebrados a imagem 
focalizada sobre a retina é invertida, mas nos 
omatídeos não é. O campo visual de cada omatídeo é 
extremamente pontual (2 a 3o), ou seja, cada 
omatídeo detecta uma diminuta porção do ambiente. 
O cérebro, à semelhança de um quadro mosaico, reconstitui em sua totalidade como ilustra a 
imagem da borboleta captada pela libélula. A nitidez (resolução espacial) deixa a desejar, mas 
este tipo de olho garante um mecanismo de detecção de movimentos dos objetos bastante eficaz 
dentro do campo de visão, sem que o artrópode tenha que movimentar o corpo. 
 
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Nos artrópodes encontramos vários tipos de arranjos de olhos compostos. Nos 
omatídeos há uma pseudopupila, ou seja, células pigmentares adjacentes que absorvem o 
excesso de luz evitando reflexos indesejáveis. 
 
Mecanismo de transdução e adaptações da visão escotópica e fotótica 
 
 Nos olhos dos vertebrados os 
fotorreceptores chamados bastonetes possuem 
pigmentos fotossensíveis denominados 
rodopsina (púrpura visual). A rodopsina 
encontra-se em grande quantidade no interior 
dos bastonetes e são extremamente sensíveis à 
luz visível. A elevada sensibilidade fotônica, é 
ótima em ambientes de baixa luminosidade (à 
noite ou ambientes permanentemente escuros 
como no fundo do oceano, interior de cavernas, 
etc.). Diferentes espécies possuem rodopsinas 
com maior sensibilidade em determinados comprimentos do espectro. 
Na presença de luz a rodopsina se decompõe em retineno + opsina e inibe a produção de 
um 2º mensageiro. A falta desse causa alterações de condutância iônica na membrana do 
fotorreceptor gerando PR. Tal efeito afeta as células nervosas da retina e finalmente as células 
ganglionares que informam o SNC. Os bastonetes proporcionam informações eficientes sobre a 
variação mínima de luminosidade e discriminação entre os tons de cinza dos objetos e do 
ambiente. 
 Muitos vertebrados que 
dependem da visão escotópica 
como as corujas, primatas de 
hábitos noturnos possuem como 
solução adaptativa, grandes 
globos oculares, bastante 
exoftalmico e com pupila cujo 
diâmetro pode ser bastante 
dilatado otimizando a captura da 
luz tênue (Repare nos olhos do 
társio e da coruja noturna a 
grande dilatação pupilar). 
 
 
 
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Muitos animais noturnos possuem o tapetum uma camada pigmentar contendo cristais 
de guanina e riboflavina e outras substâncias que refletem a luz de volta para os fotorreceptores. 
Os invertebrados noturnos também possuem mecanismos alternativos e análogos. 
Como os globos oculares das corujas são muito grandes restringindo o seu movimento 
uma solução foi a possibilidade de mover amplamente a cabeça. Alem disso, no ambiente de 
baixa luminosidade outros sentidos evoluíram extraordinariamente como o sentido da audição, 
mais especificamente os mecanismos de ecolocalização. 
 A visão em cores depende da presença de mais de um pigmento. Nos vertebrados 
encontramos três tipos de cones com os seus pigmentos respondendo mais adequadamente na 
freqüência do azul, verde e vermelho. 
Esses pigmentos são denominados iodopsinas e 
diferem da rodospisna em número de aminoácidos. 
Com apenas estes pigmentos é possível perceber toda a 
nuança das cores (Teoria da visão tricromática). 
A visão colorida só é possível em ambientes 
com bastante luminosidade, ou seja, durante o dia (é por 
isso que a expressão “à noite, todos os gatos são 
pardos” é bastante apropriada). Muitas espécies de aves, 
peixes e répteis possuem visão colorida e lançam mão 
de adicionar filtros de luz para que o espectro do azul e 
violeta aumentem o contraste dos objetos e do 
ambiente. Esses pigmentos filtradores estão nos óleos 
que umedecem o olho, no cristalino ou nos próprios 
fotorreceptores. 
A falta de um dos pigmentos visuais causa o daltonismo no seres humanos que é um 
caráter geneticamente determinado. As aves diurnas enxergam em cores e possuem cones com 
pigmentos sensíveis também a comprimentos de ondas mais curtos do que a luz visível: os 
beija-flores e pombos são capazes de detectar espectros do UV. 
As aves diurnas possuem a maior acuidade visual: a densidade de cones chega a 106 por 
mm2 na fóvea (seres humanos: 1,45 x 105 po mm2) e possuem uma fóvea central e uma 
temporária; a retina não possui vasos sanguíneos e a nutrição é garantida por uma estrutura 
peculiar à classe denominada pecten. Os movimentos oculares sacádicos das aves são 
extremamente rápidos (13 oscilações a 30 por segundo). 
 
 
 
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Luz polarizada 
 
Os seres humanos não conseguem perceber os planos de polarização da luz. E,m 
qualquer ponto do céu azul a polarização depende da posição do sol. Assim os animais que 
podem detectar esta propriedade da luz podem se orientar no espaço usando o sol como ponto 
de referência. Numa espécie de crustáceo, o omatídeo possui rabdomeros orientados em placas 
paralelas horizontais e perpendiculares. Cada célula retinular responde melhor à um 
determinado plano de polarização da luz incidente em relação a determinadas comprimento de 
onda. 
Se essa façanha é possível, estes animais podem utilizar esta informação e estimar a 
posição do sol mais a leste ou oeste em relação a um ponto de referencia fixo (ninho). 
Um biólogo alemão descobriu que as abelhas usam desta capacidade sensorial para 
informar às companheiras sobre a localização exata de uma nova fonte de alimento. Se a 
polarização da luz é desviada experimentalmente, as abelhas se desorientam. 
 
 
 
 
 O espectro visível para uma mariposa A esquerda vendo a flor com visão UV e a direita, como nós 
 enxergamos 
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Energia térmica e Infravermelho 
 
 A energia térmica é facilmente percebida através da pele dos mamíferos. Quando ocorre 
irradiação de calor na realidade não percebemos a temperatura do ambiente, mas sim a 
temperatura junto aos receptores térmicos. O secador elétrico dos lavatórios produz uma 
corrente de ar de 100ºC. Por que quando a pele ainda úmida é confortável, mas após a secagem 
se torna dolorosamente quente? 
 
Receptores térmicos 
A sensação calor e frio é 
proveniente pela

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