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�������� �������� �������� �������� ����������� ��� �� � ��� � Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida atualização 19 de outubro-2006 86 �������� � �� � �� � � � �� �������� ����� �� ��� � � ��� �� � ����� ���� ��� ��� ��� �� ���� � � �� � ���� �� �� ������� ������� � �� ������ �� � � ����� � � � � � �� �� � � �� �� �� �� �� � � � �� � ���� ! �� � �� � � � �� � �� �� ! �� ������� �� �" � � �� � # ��� � $ �� % ����� & ���� � � �� �� % � � �� �� �" � � ����� � � ����� � � ��� �� �� � � � �� �� �� �� �� � � � �� � # ��� � $ �� �� � � � ��� # ��� � $ ��� ��� ���� ���'� ( �� $ ����� � � ������� � INTRODUÇÃO Os animais estão adaptados em solucionar problemas essenciais de sobrevivência como encontrar alimento, reproduzir-se, defender-se de predadores, ajustar continuamente a sua postura estática e dinâmica e garantir as condições de operacionalidade do meio interno. No ambiente externo há várias fontes de informações disponíveis, mas será que todo o tipo de informação é relevante? Um organismo vivo tem, potencialmente, à sua disposição muitas informações de natureza físico-químicas, sejam originadas de dentro do seu próprio corpo ou fora dele. Os organismos interpretam o ambiente da mesma maneira? No ambiente noturno ou nas profundezas do oceano onde a luminosidade é muito baixa, o sentido da visão é pouco difundido. Nesse caso, a alternativa é usar outras fontes de informação. Se os organismos conseguem converter estímulos físico-químicos em potenciais elétricos por células sensoriais especializadas, potencialmente tudo poderia ser detectado e interpretado. De fato, nos olhos há células que convertem fótons em potenciais elétricos; no epitélio olfatório, células que convertem estímulos químicos em respostas elétricas, assim por diante. Para experimentar uma sensação ou percepção não basta detectar estímulos, é necessário processar neuralmente os sinais periféricos. A onisciência do meio ambiente é impossível, pois os animais não possuem todos os tipos de transdutores: a seleção natural favoreceu apenas sistemas morfo-funcionais que conferem adaptação. Ou seja, nem tudo que percebemos sensorialmente corresponde à Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida atualização 19 de outubro-2006 87 totalidade dos eventos que estão acontecendo a nossa volta... Pelo simples fato de não possuirmos órgãos sensoriais magnéticos ou elétricos, a humanidade não faz idéia do que seja se orientar no espaço usando o campo magnético da Terra ou as mudanças de campo elétrico quando o cachorro está se coçando. Já os tubarões lançam mão desses órgãos para localizar e capturar suas presas. O fato de compartilharmos o mesmo sentido com outros animais também não significa que interpretamos o meio ambiente da mesma forma. Por exemplo, o ouvido humano é sensível a sons que estão entre as freqüências de 20 a 20.000Hz, mas é totalmente indiferente aos ultra e infrassons. Para os morcegos os sons de alta freqüência são essenciais para a comunicação intra- especifica e orientação espacial. Essas comparações nos ensinam que a percepção sensorial humana não é a mesma de outros animais, seja porque não possuímos determinados órgãos sensoriais ou porque o órgão sensorial de uma mesma modalidade apresenta faixas operacionais diferentes. Assim, o biólogo deve estar sempre atento e evitar interpretações antropomórficas sobre a capacidade de percepção sensorial dos animais que ele estuda. Outro aspecto importante a ser considerado: o sistema sensorial é flexível ou seja, a capacidade de percepção varia e pode ser continuamente reajustada. Nós humanos, por exemplo, aprendemos a reconhecer os mais variados conteúdos semânticos (significado) nos sons que ouvimos. O reconhecimento varia em função da língua falada, da cultura, do estado emocional, da experiência previa, etc. Essa flexibilidade, no entanto, depende do circuito neural associado a essa modalidade e da espécie. Modalidade sensorial Denominamos de estímulo sensorial a fonte de informação física ou química que é capaz de causar alterações no potencial de membrana das células sensoriais receptoras. Sentido ou modalidade sensorial refere-se a um grupo de impressões sensoriais semelhantes evocadas por um mesmo órgão sensorial. Dentro de cada modalidade é possível discriminar diversas impressões, ou seja, as suas qualidades. A modalidade gustativa apresenta qualidades variadas como doce, salgado, azedo e amargo. A tabela abaixo indica as modalidades sensoriais mais significativas para os animais, assim como, os estímulos físico-químicos que os evocam. Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida atualização 19 de outubro-2006 88 Modalidade Sensorial Estímulo Tipo de receptor Exemplo de célula receptora Visão Luz visível Fotorreceptor Cones e bastonetes da retina Audição Ondas de mecânicas Mecanorreceptor Cel. ciliadas da cóclea Equilíbrio Aceleração angular do corpo Aceleração linear do corpo Mecanorreceptor Mecanorreceptor Cel. ciliadas da crista ampular Cel. ciliadas da mac.utricular e sacular Tato Pressão Mecanorreceptor Corpúsculos de Paccini, Corpúsculos de Merkel, etc. Temperatura Calor Termorreceptor Terminações livres Dor Lesão tecidual Nociceptor Terminações livres Propriocepção Estiramento e tensão muscular Mecanorreceptor Fusos musculares, órgãos tendinosos de Golgi Paladar Subst. Químicas Quimiorreceptor Botões gustativos Olfato Subst. Químicas Quimiorreceptor Epitélio olfativo Sentido da linha lateral Pressão Hidrostática Mecanorreceptor Neuromastos Sentido elétrico Campo elétrico eletrorreceptor Órgão de Lorenzini Sentido magnético Campo magnético da Terra Rec. magnéticos ? Propriedades das células sensoriais A) Transdução sensorial Nos capítulos anteriores, vimos que os processos neurais referem-se resultados de somação de eventos elétricos. Assim as informações físicas e químicas disponíveis no ambiente precisam ser transformadas em eventos bioelétricos. Assim, transdução sensorial refere-se ao processo de conversão dos estímulos físico-químicos pelas células sensoriais em alterações transitórias do potencial elétrico da membrana, à semelhança dos potenciais pós-sinapticos que os NT causam na membrana pós-sinaptica. Na prática significa que a interação do estímulo com a célula sensorial causa mudanças de permeabilidade iônica e, como conseqüência, fluxo resultante de íons (cátions ou anions) através da membrana. Cada estímulo específico do ambiente determina a abertura (ou fechamento) de canais iônicos altamente específicos. Para diferenciar os dois tipos de eventos, a resposta elétrica dos receptores é denominado potencial receptor (PR). Como o potencial pós-sináptico, o PR é um fenômeno Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida atualização 19 de outubro-2006 89 elétrico graduado e local, respondendo com amplitude proporcional a intensidade do estimulo. Conforme a amplitude e duração do PR segue-se a produção de uma freqüência correspondente de potenciais de ação na zona de gatilho que se propagam em direção ao um gânglio associativo dosinvertebrados ou no sistema nervoso central dos vertebrados. Somente no SNC, o sinal causará uma sensação (consciente ou inconsciente, conforme a modalidade ou a espécie) ou impressão sensorial. B) Especificidade de resposta A morfologia da célula sensorial varia amplamente: algumas são bem simples, mas outras são bastante complexas e estão associados a estruturas acessórias. O sitio que realiza a decodificação sensorial pode ser uma região especifica de um neurônio sensorial ou então uma célula sensorial secundária que faz sinapse com o neurônio sensorial periférico ou primário. As diferentes categorias de receptores sensoriais estão adaptadas para produzir uma reação altamente específica diante de um determinado estímulo: cada tipo de receptor está habilitado para informar ao sistema nervoso apenas sobre determinados aspectos ou dimensão do meio ambiente, funcionando como um filtro sensorial. Esta especificidade não depende apenas da natureza do estímulo, mas das características e propriedades do receptor. C) Limiar sensorial e impressão sobre a intensidade do estímulo Denomina-se estímulo limiar a menor intensidade capaz de produzir uma reação sensorial. Quando ocorre variação na intensidade de estimulo, o sistema sensorial decodifica quantitativamente a impressão sensorial. Veja a figura ao lado: enquanto a célula sensorial responde com alterações graduadas do PR em função da intensidade e duração do estimulo, as fibras nervosas aferentes respondem com mudanças na freqüência de disparos dos potenciais de ação. Você seria capaz de explicar o porquê das diferentes respostas elétricas? D) Adaptação Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida atualização 19 de outubro-2006 90 Além da qualidade e quantidade dos estímulos, o sistema sensorial proporciona informação sobre a definição temporal do estímulo (duração e taxa de variação de um determinado estímulo). Se um determinado estímulo persiste por muito tempo, ficamos com a sensação de que ele não está mais ali. Esta propriedade sensorial é denominada de adaptação1 (ou habituação). Na prática, significa que a via sensorial torna-se refratária a recorrência de determinados estímulos seja devido a reajuste na estrutura acessória do receptor ou por meio da redução na capacidade de resposta do receptor a um estimulo insistente. Classicamente, identificamos dois tipos de receptores sensoriais quanto à capacidade de adaptação: Receptores tônicos ou de adaptação lenta: aqueles que, embora o estímulo seja contínuo, e constante, não se adapta, reagindo com pequeno declínio na freqüência dos PA. Assim, são receptores adequados para decodificar duração e intensidade de estimulo. Exemplo: na pele dos mamíferos há vários tipos de receptores sensoriais mecânicos. Ao se aplicar uma pressão leve sobre a pele, percebemos a presença do estímulo enquanto ela está presente; se a intensidade da pressão aumentar, continuaremos percebendo não só o aumento de intensidade como também sobre a duração. Uma modalidade sensorial que deve ser do tipo tônica é a dor. Você saberia dizer por que? Receptores fásicos ou de adaptação rápida: aqueles cujos PA são gerados apenas quando ocorre variação na intensidade de estímulo; se a intensidade não variar, ocorre adaptação e PA não serão gerados. São receptores adequados para detectar a presença/ausência de estimulo ou mudanças na intensidade ou taxa de variação na intensidade do estimulo. Exemplo: a presença constante de roupa causa a adaptação dos mecanorreceptores da pele. Se fecharmos os olhos, ficamos com a sensação de que não estamos vestidos; nos damos conta da roupa quando mudamos de posição e o tecido desliza sobre a pele. Via sensorial Um termo inadequado, mas já consagrado e que significa ajuste; não confundir com a idéia de adaptação evolutiva. Célula sensorial Transdução Neurônio aferente primário Condução Cadeia de interneurônios Retransmissão Processamento Integração Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida atualização 19 de outubro-2006 91 O esquema acima ilustra um neurônio sensorial em cuja extremidade há uma estrutura receptora especializada para a detecção do estimulo sensorial, ou seja, realização da transducão sensorial. Uma vez estimulado, o receptor responderá com PR e se esse atingir valores críticos, a zona de gatilho gerará PA que percorrerá a fibra até o sitio de processamento (SNC ou gânglios nervosos) onde o estimulo será interpretado quanto a natureza, intensidade, duração, direção, significado biológico, etc. Uma via sensorial é constituída de uma cadeia de neurônios que processa a mesma impressão sensorial; inclui um trajeto periférico (fora do gânglio ou do SNC) e um central (dentro do gânglio ou do SNC). No SNC, a informação pode ser localmente processada (local de chegada) ou então retransmitida a outras áreas onde será interpretada e integrada. O grau de processamento da informação no SNC depende do numero de neurônios daquela via. Outras propriedades dos receptores sensoriais e do sistema sensorial No espaço tridimensional, os animais de simetria bilateral necessitam de informações sobre direção da fonte estimuladora (a presa encontra-se na frente,atrás;abaixo,acima, do lado esquerdo ou direito?) assim como sobre a sua distância (está longe? Perto?). A informação sobre a direcionalidade depende ainda de como os órgãos sensoriais estão dispostos em relação estímulo: é necessário, no mínimo, um par de órgãos sensoriais para fazer uma triangulação. Além disso, parâmetros como duração, intensidade e freqüência do estímulo são essenciais para interpretar a forma, tamanho, distância da fonte estimuladora. A luz visível é uma fonte contínua de estimulação sobre a nossa retina e como conseqüência, uma ótima fonte de informação sobre a direção e distância dos objetos. Já as substâncias químicas que estão se difundindo no meio, sofrem diluições e estão sujeitas a mudanças de trajeto: não são as melhores fontes de direcionalidade. Mas, a natureza química pode informar sobre a natureza da fonte (se provem de um alimento, de um co-especifico, ou de um eventual predador, etc.) e o gradiente de concentração sobre a direção em que se encontra. Alguns órgãos sensoriais precisam ter interações físicas íntimas com a fonte estimuladora e, em outros estão adaptados para detectar objetos distantes. O sistema olfatório possibilita a detecção do churrasco a distância, mas a degustação exige que o alimento esteja em intimo contato com a cavidade oral. Detectamos à distância, um conhecido pela visão ou a audição, mas só experimentaremos a sensação tátil do amigo (o calor e a intensidade do aperto de mão) quando as duas mãos entram contato. Isso quer dizer que as diferentes modalidades sensoriais são reconhecidas separadamente. Essa propriedade possibilita que o meio ambiente seja analisado em seqüências espaciais e temporais distintas. Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida atualização 19 de outubro-2006 92 O meio ambiente interno dos animais é extremamente rico em informações físico- quimicas. Vários ajustes fisiológicos dos órgãos viscerais que garantem a nossa homeostasia fisiológica são baseados no monitoramento de informações originadas nos próprios órgãos viscerais. Ao contrário das informações que se originam no ambiente externo,as do ambiente interno são praticamente inconscientes para a percepção. A sala está clara ou escura? E sobre o nível de glicose do sangue? Comunicação Animal Os canais sensoriais não só informam os animais a respeito de sua localização no espaço e sobre a natureza das fontes estimuladoras essenciais à sua sobrevivência como também desempenham importante papel na comunicação intraespecifica. Denominamos comunicação animal a interação que envolve no mínimo dois indivíduos: o emissor que produz uma mensagem e o receptor que reage, modificando o seu comportamento que estava em curso. O efeito da comunicação, de um modo geral, beneficia tanto o emissor como receptor e são essenciais durante as interações sociais. SENTIDOS QUÍMICOS A percepção do ambiente através da identificação de substâncias químicas é bastante primitiva e universal em quase todos os animais. Os protozoários também possuem mecanismos de orientação e usam estruturas subcelulares para detectar o estimulo químico. No ambiente há uma infinidade de substâncias químicas dispersas no meio aquático ou terrestre, mas para uns constituem estímulos sensoriais e, para os outros, simplesmente, nada significam. A separação dos sentidos químicos em olfação e gustação é na verdade bastante arbitrária. Entre os animais terrestres há receptores químicos olfatórios que evocam o sentido da olfação e os receptores químicos gustativos que evocam a gustação. A olfação possibilita a detecção de fontes estimuladoras à distância, enquanto que a gustação necessita de contato intimo das substâncias com os receptores sensoriais. Alguns modelos animais tornam difícil a distinção de ambos os sentidos. Por exemplo, o bagre do canal possui receptores químicos espalhados pelo corpo todo denominadas papilas gustativas. Afinal, ele degusta ou cheira? Como estas papilas são sensíveis a aminoácidos presentes na fonte de alimento, diríamos que ele cheira e degusta ao mesmo tempo. Estas papilas são mais concentradas na região da cabeça (barbelas e nos lábios) e possuem baixíssimo Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida atualização 19 de outubro-2006 93 limiar de resposta (ou seja, são muito sensíveis). Formalmente, assumiremos que a análise da informação química à distancia constitui o sentido da olfação. O sentido da gustação é considerado o mais primitivo porque o seu limiar de resposta é bem mais alto do que os receptores olfativos (menos sensíveis). Ambos evocam comportamentos relacionados com a alimentação, mas a olfação propicia informações adicionais: identificação e discriminação de membros da mesma espécie (parceiros sexuais, prole) e de espécies diferentes (predadores, presas, simbiontes, etc). O sentido químico não proporciona um bom senso de direção em relação à fonte porque as substâncias químicas dispersam-se (a não ser que seja acompanhado do deslocamento do animal). Mas, apesar disso, é uma excelente forma de comunicação a longa distância, não necessitando a presença do próprio animal. Esse pode deixar pistas químicas em sua trilha urinando em determinados pontos ou, esfregando as “glândulas de cheiro”, como fazem as capivaras. Os seres humanos, ao contrário de vários mamíferos, são microsmatas e possuem um epitélio olfatório muito pouco desenvolvido. Os meninos da turma poderiam dizer quantas mulheres estariam ovulando, hoje, simplesmente através de estímulos químicos? A utilização de substâncias químicas para analisar certos aspectos do ambiente a distância possuem as seguintes vantagens e desvantagens: Vantagens Desvantagens • Propagam-se no escuro • Propagação lenta • Contornam objetos • Não se desfaz rapidamente • Estáveis e duradouros • Elevado custo energético para produção • Alcançam longas distâncias • Altamente específicos O uso de uma determinada modalidade sensorial como forma de comunicação intra- especifica (durante o comportamento sexual, cuidado parental, relações inter-individuais, etc.) ou, inter-especifica (defesa anti-predatória) vai depender das pressões do meio. E quando elas são adotadas, geralmente, os sinais químicos, visuais ou auditivos devem se sobressair (destacar) ao meio ambiente (fundo) para que atinjam eficazmente o(s) potencial(is) receptor(es). Assim se você quiser fazer propaganda (comunicar-se) para vender um produto, tem que chamar a atenção, sobressaindo-se!! Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida atualização 19 de outubro-2006 94 Órgãos sensoriais químicos de invertebrados Os órgãos sensoriais mais comuns dos insetos são os pelos sensoriais (sensillum) que se encontram associados ao tegumento de revestimento. Em cada pelo há um grupo de células sensoriais possuindo cada uma, um longo processo distal que termina em um poro que se abre para o ambiente externo. Nos insetos esses pelos recobrem todo o corpo. Na ponta da probóscide de uma mosca varejeira, nos pelos gustativos, há cinco neurônios: um mecanorreceptor e os demais são gustativos (cada um com sensibilidades especificas ao açúcar, à água, sal ou a vários outros compostos). Os receptores sensoriais olfativos dos insetos terrestres, geralmente estão associados às antenas. Os pelos sensoriais estão aptos para detecção de feromônios2 e odorantes de plantas. Em algumas espécies este sentido é muito desenvolvido, como por exemplo, na mariposa macho da espécie Bombix mori para quem é essencial a localização de fêmeas na época da reprodução. O macho é capaz de detectar a presença de uma única molécula em 1017 moléculas de ar!! A fêmea secreta o feromônio sexual a favor do vento e cria uma trilha química. Assim os machos, portardes de antenas enormes com milhares de receptores sensoriais, podem detectar qualquer pista química no ar. Quando o macho detecta a presença do feromônio, alça vôo contra o vento, orienta-se em zigue-zague e rastrea a fonte emanadora seguindo o gradiente de concentração. Os delicados axônios dos neurônios sensoriais formam o nervo antenal que projetam-se homolateralmente para o lobo antenal do deutocérebro onde as informações são integradas e processadas. As substâncias que se desfazem rapidamente e agem em espaços restritos são utilizadas para dar alerta e realizar comunicação à curta distância. 2 Feromônios: são compostos químicos sintetizados e liberados por organismos vivos com a finalidade de enviar mensagens para os indivíduos da mesma espécie. Essas substâncias causam respostas comportamentais ou fisiológicas. Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida atualização 19 de outubro-2006 95 Órgãos sensoriais químicos de Vertebrados Os quimiorreceptores gustativos e olfativos dos vertebrados são bastante distintos. A figura abaixo ilustra bem este fato. Por outro lado, observe como as células sensoriais olfatórias do vertebrado assemelham-se às células do pelo sensorial do inseto. Ambos possuem cílios longos que aumentam a superfície de adesão dos odorantes à membrana transdutora. As células sensoriais dos botões gustativos dos vertebrados geralmente estão situadas nas cavidades orais. Essas também apresentam soluções que aumentam a superfície de contato usando microvilosidades. Botão gustativo Epitélio olfativo Macho se orienta em direçãoa fêmea Sensibilidade do macho a baixas doses do feromônio Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida atualização 19 de outubro-2006 96 O sentido olfatório A utilização de substâncias químicas para trocar informações entre os membros da mesma espécie não é exclusividade dos insetos. Vários mamíferos, entre os quais o carneiro, exibe o flehmen, comportamento de aspirar odores do ambiente para a identificação de fêmeas no cio. Neste caso, entram em ação os órgãos vômero-nasais que são considerados órgãos olfatórios acessórios. O ser humano possui vestígio de órgão vomero-nasal e o momento da ovulação é “ocultada” não só aos homens como também às mulheres. Ainda assim a sua funcionalidade, ainda que em nível inconsciente, está associada a fenômenos de sincronização do ciclo menstrual entre as mulheres que vivem juntas. Detectamos e distinguimos inúmeras qualidades olfativas, mas não somos capazes de extrair muitas informações, especialmente com conteúdo semântico. Alias exageramos nossos odores pessoais artificialmente através de perfumes... A capacidade de processamento das informações químicas depende não só de um epitélio sensorial bastante desenvolvido com muitas células sensoriais, mas de uma área de processamento neural igualmente grande. Assim, o epitélio sensorial humano tem uma área bem menor do que a do cachorro assim como os bulbos olfatórios. O sentido gustativo Podemos admitir que os seres vivos originaram-se e evoluíram num mar cheio de substâncias químicas. Acredita-se que informações essenciais à sobrevivência como “comida”, “predador” e “parceiro sexual” devem ter sido, primeiro, sinalizadas por meio de substâncias químicas. Mesmo com a evolução das espécies nos mais variados ambientes, o sentido químico dos animais foi conservado tanto no ambiente aquático como no terrestre e as outras formas de análise química, como a olfação, teriam surgido. Os receptores químicos proporcionam o sentido da gustação, mas essa modalidade sozinha não é responsável pelo sabor dos alimentos. Na cavidade oral alem das gustativas, informações olfativas e somestésicas também são detectadas e enviadas para o SNC. Assim, a impressão final sobre o sorvete, por exemplo, depende não só o fato de ser doce e nos lembrar morangos, mas também da textura (cremosa) e da temperatura (gelada). Outro aspecto importante é a experiência prévia com o alimento em potencial. Nos mamíferos, a língua é um órgão muscular e sensorial. Sobre a sua superfície estão diferentes tipos de papilas gustativas: fungiformes, as filiformes (nas regiões anterior e lateral) e as circunvaladas (na base). As papilas estão localizadas na mucosa da faringe, palato e Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida atualização 19 de outubro-2006 97 Figura mostrando as regiões da língua e as respectivas qualidades sensoriais da gustação mais comumente evocadas. Ao lado, detalhes da papila gustativa e da célula sensorial quimiorreceptora e sua inervação aferente. epiglote e, em grande número, na da língua, nas papilas fungiformes e circunvaladas. É interessante notar que as papilas gustativas renovam-se a cada 10 dias. Cada corpúsculo gustativo possui em torno de 50 a 150 células sensoriais mais as células de sustentação. As submodalidades gustativas são: doce, ácido, amargo e salgado. Os receptores gustativos são sensíveis a todos estímulos, sendo mais sensível a uma submodalidade especifica. Os estímulos químicos que causam mais eficientemente cada uma das modalidades são: NaCl (salgado); sacarose (doce), quinino (amargo) e ácido (HCl). Por outro lado, alguns aminoácidos como sacarina e o aspartame (utilizados nos adoçantes) causam sensações açucaradas. Uma outra submodalidade denominada umami (delicioso em japonês) é estimulada pelo aminoácido glutamato especialmente uma sensação prazerosa. Realizando testes com várias substâncias químicas observou-se que os receptores gustativos respondem a todas elas, porém, com preferência a determinadas substâncias. No exemplo ao lado, um determinado receptor responde mais sensivelmente com PR despolarizante ao NaCl enquanto o outro, tanto ao NaCl como ao HCl. Repare que as fibras aferentes primárias aumentam a freqüência dos PA em sincronia aos PR despolarizantes e diminuem aos PR hiperpolarizantes. As substâncias químicas operam alterando o PA de maneira mais ou menos especifica para o grupo de substâncias químicas: 1) passam diretamente pelos canais iônicos (NaCl e amargo) 2) ligam-se aos canais iônicos bloqueando-os (amargo e quinino) 3) ligam-se aos canais iônicos abrindo-os 4) ligam-se a receptores moleculares que ativam 2o mensageiros que por sua vez, abrem ou fecham canais iônicos(doce e amargo) Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida atualização 19 de outubro-2006 98 Repare que em todos os casos a via final comum é estimular a liberação de NT na sinapse que é um processo cálcio-dependente (como nas demais neurotransmissões, lembram-se?). Concluímos que a ativações dos receptores gustativos depende de “chaves” para cada “fechadura” especifica e que a resposta de cada botão gustativo (conjunto de células sensoriais) deverá ser o resultado do recrutamento de determinadas fibras aferentes. Os alimentos podem causar sensações agradáveis estimulando a procura por esse alimento ou então, a sua rejeição. No manejo de animais domésticos (pets e animais de fazenda) um dos problemas enfrentados pelos técnicos é a produção de rações nutricionalmente balanceados com altos índices de digestibilidade e que sejam capaz de estimular a sua ingestão satisfatoriamente. Você se já deu conta de quanta comida “gostosa” ingere sem verificar os respectivos valores nutricionais?? Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida atualização 19 de outubro-2006 99 MECANORRECPTORES O ambiente está repleto não só de estímulos químicos como também físicos (radiação eletromagnética, pressão, calor, gravidade, etc). Há mecanorreceptores de vários tipos proporcionando variadas impressões sensoriais. Dentro do orelha interno dos vertebrados há mecanorreceptores que detectam ondas mecânicas vibratórias que o cérebro interpreta como sons que evocam a impressão sensorial denominada audição. Já os mecanorreceptores cutâneos detectam diferentes formas pressão sobre a superfície cutânea e evocam as sensações de tato-vibração e tato-pressão. As serpentes, graças aos sensibilíssimos mecanorreceptores cutâneos quando deslizarem-se sobre o substrato, monitoram a mais sutil vibração mecânica. Ela é capaz de detectar distantes vibrações mecânicas produzidas pelos movimentos tectônicos. Isso fez o ser humano (desprovido do mesmo grau de sensibilidade) a pensar que as serpentes traziam desgraças especialmente se seguia um terremoto. No ambiente aquático, o deslocamento de organismos aquáticos ou a queda de um inseto na superfície produzem ondas mecânicas que se propagam e atingem a superfície corporal dos animais. Os peixes e alguns anfíbios possuem o sistema da linha lateral capaz de detectar essas fontes de vibração. No ambiente terrestre esse sistema deixou de ter utilidade sendo abandonado, em favor de mecanismos sensoriais alternativos.Todos as coisas sobre a superfície terrestre interagem com ela que é uma grande massa de matéria, ou seja, estamos sujeitos a inexorável força da gravidade (aceleração linear). Alem disso, estamos mudando a posição do corpo constantemente no espaço (aceleração angular). Dentro da cabeça, no interior da orelha interna dos vertebrados está o sistema vestibular que proporciona o sentido de equilíbrio do corpo. Assim, a cada variação de posição da cabeça, o sistema nos permite adequar a postura estática e dinâmica do corpo. Há outros mecanorreceptores como os proprioceptores dos vertebrados que detectam a tensão mecânica gerada pelos músculos, as variações estáticas e dinâmicas do comprimento das fibras musculares e a variação do ângulo das articulações. Estudaremos comparativamente os diferentes mecanismos de transdução dos mecanorreceptores dando ênfase aos vertebrados e quando necessário, compararemos os sentidos destes com os dos animais invertebrados. Há um tipo de receptor mecânico ciliado que possui um feixe de cílios mais longos denominados quinecílio (ou cinocílios) e outro de cílios mais curtos, denominados estreocílios. Estes cílios se movem num único plano: ao serem deslocados na direção dos quinecílios se despolarizam e, em sentido oposto, hiperpolarizam. Como conseqüência, causam, respectivamente, aumento ou diminuição na secreção de neurotransmissores excitatórios e estão Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida atualização 19 de outubro-2006 100 adaptados para detectar fenômenos ondulatórios (observe o padrão de resposta do potencial receptor e a variação de cíclica do estimulo). A amplitude da despolarização aumenta, por sua vez, a freqüência dos potenciais de ação nas fibras sensoriais primárias e a amplitude da hiperpolarização, diminui. Veremos que esse modelo de decodificação mecano-elétrica, pode ser usado de diferentes maneiras conforme a natureza da força de cisalhamento que causa a inclinação ondulatória dos cílios. Sentido da Linha Lateral Os peixes possuem, bilateralmente, um sistema de canalículos cheio de água que percorre todo o corpo longitudinalmente. Os canais continuam na cabeça assumindo uma arquitetura mais complexa. Geralmente são canais fechados com aberturas intermitentes para a superfície (poros). Dependendo da espécie de peixe o canal pode estar mergulhado sob as escamas ou sob placas ósseas. Esse sistema de canais mais o epitélio sensorial (neuromastos) associado denominamos linha lateral. Veja uma animação (http://www.blackwellpublishing.com/matthews/haircell.html) O neuromasto é a unidade sensorial da linha lateral e contem células de sustentação e células sensoriais ciliadas cujos cílios estão mergulhados em uma cúpula gelatinosa. A cúpula situa-se perpendicularmente ao canal e está constantemente sujeita ao deslocamento passivo da água ao redor. Cada célula sensorial Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida atualização 19 de outubro-2006 101 possui um padrão de descargas elétricas basais, mas quando o animal move-se ou quando as ondas mecânicas propagam-se pelo canal, a cúpula deforma-se. Os cílios das células sensoriais sofrem forças de cisalhamento, curvam-se causando PR nas células ciliadas e excitando as terminações do nervo da linha lateral. As células sensoriais respondem de duas maneiras: despolarizam-se quando o peixe se move num sentido e hiperpolarizam, quando em sentido contrário. A distribuição dos órgãos da linha lateral ao longo do corpo e da cabeça possibilita monitoramento de diferentes fontes que perturbam mecanicamente o liquido contido dentro do canal, seja por fontes externas ou quando o próprio peixe nada ativamente. Discriminando a amplitude e os padrões de freqüência das ondas mecânicas que vem de fora, torna-se possível diferenciar vibrações mecânicas originadas de presas ou de predadores naturais. Durante o deslocamento ativo do animal a água desloca-se por inércia dentro do canal e torna-se possível o monitoramento da sua própria velocidade de deslocamento. O papel da linha lateral é de grande importância para as espécies que nadam em cardumes. As informações provenientes dos neuromastos garantem a perfeita sincronia de movimentos natatórios com o estabelecimento de distâncias individuais características. Concluímos assim que a linha lateral pode fornecer informações valiosas sobre objetos fixos e em movimento a sua volta e sobre o seu próprio movimento. Este sentido complementa a visão e, em ambientes de pouca luminosidade, é suficiente para proporcionar a navegação dos peixes. Os anfíbios aquáticos também possuem linhas laterais, mas desprovidos de canais. Os neuromastos estão isolados e alinhados na pele. Os répteis primitivos os perderam e, ainda que muitos répteis e mamíferos tivessem retornado à vida aquática, este sistema sensorial, nunca “reapareceu”. Os neuromastos da linha lateral têm origem nos placodes que são o espessamento do ectoderma embrionário e estão associados com três nervos cranianos, sendo o principal, o VIII par. Sentido do Equilíbrio Orelha Se nós nos basearmos exclusivamente nos conhecimentos que temos sobre a orelha dos mamíferos estaremos cometendo um grande erro conceitual. Os peixes, por exemplo, não possuem nem a orelha externa ou a orelha média como os mamíferos; somente a orelha interna é compartilhada entre todos os vertebrados. As orelhas média e externa são inovações Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida atualização 19 de outubro-2006 102 adaptativas para o sentido da audição no ambiente terrestre. Num primeiro momento, o termo dá idéia de que este órgão está primariamente relacionado com a audição, mas não é bem assim. O orelha interna, antes de funcionar como órgão da audição, surgiu como um órgão do sentido do equilíbrio. A orelha interna de todos os vertebrados é um labirinto membranoso constituído de sacos e canais localizados em ambos os lados da cabeça. Formam um sistema de cavidades fechadas, revestido por um epitélio e preenchidos por um liquido, a endolinfa. Veremos ainda que a orelha interna e o sistema da linha lateral estão intimamente relacionados, tanto embriológica como filogeneticamente. Como vimos, a linha lateral proporciona informações relevantes dentro da água, especialmente relacionados com a orientação espacial. Assim como os estatocistos dos invertebrados, os peixes possuem um mecanismo sensorial adicional que informa constantemente o SNC sobre a posição do corpo no espaço. Na orelha interna há células sensoriais ciliadas sensíveis à aceleração rotacional e linear do corpo. Os detalhes sobre a origem da orelha nos vertebrados estão perdidos no tempo, mas com relação a sua evolução, poderemos traçar com certa segurança. Crê-se que o sistema da linha lateral tenha surgido antes dos órgãos do equilíbrio. O sistema vestibular teria evoluído do sistema da linha lateral cefálico e teria migrado mais profundamente para o interior do crânio e se alojado estrategicamente em ambos os lados da cabeça protegidos de estímulos externos ao corpo. Essa provável hipótese encontra evidências no desenvolvimento embrionário dos peixes. O labirinto membranoso é dividido em uma câmara dorsal (o utrículo) e uma câmara ventral (sáculo). Um divertículo do utrículo é denominado saco perilinfático e a do sáculo, lagena. O labirinto se completa com um sistemade três canais semicirculares cada um ligado ao utrículo por ambas as extremidades. A extensão da lagena forma um ducto cego na extremidade denominado de ducto coclear. Este por sua vez, é envolto por dois ductos que se comunicam na extremidade, as rampas vestibular e timpânica. Estes três canais se alongam ao longo da evolução e nos mamíferos se enovela formando a cóclea. O sáculo, utrículo e os canais semi-circulares estão implicados com o sentido de equilíbrio (ou sentido vestibular) e a cóclea, com a audição. Cada um possui, em comum, um Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida atualização 19 de outubro-2006 103 epitélio sensorial constituído de células sensoriais ciliadas como unidades de transdução, à semelhança dos neuromastos da linha lateral. As unidades sensoriais do utrículo e do sáculo são denominadas mácula, dos canais semicirculares, cristas ampulares e da cóclea, órgãos de Corti (ou papila basilar quando primitivo). Mecanismos para detecção da aceleração linear do corpo No utrículo e no sáculo estão os órgãos sensoriais que lembram os neuromastos da linha lateral, porém maiores. As estruturas sensoriais são respectivamente denominadas de mácula utricular e mácula sacular, cujas células sensoriais ciliadas estão distribuídas em várias direções. Os cílios estão mergulhados numa cúpula gelatinosa em cuja superfície há elementos mais densos denominados otólitos. Quando o corpo se encontra em movimento os otólitos deslizam-se no mesmo sentido e sobre os cílios sensoriais, curvando-os em reposta à aceleração linear. O deslocamento mecânico dos cílios causado pela força de cisalhamento desencadeia PR nas células sensoriais e estimulando as fibras sensitivas do nervo vestibular, um dos componentes do VIII par craniano. Assim, as máculas utriculares e saculares detectam momento a momento as posições estáticas e dinâmicas do corpo. Essas informações são essenciais para que o animal se oponha à força da gravidade através de reflexos posturais em qualquer posição que se encontre, parado ou em movimento, na água ou no ambiente aéreo. Pense: o que aconteceria se você, de olhos fechados, estivesse numa estação espacial em órbita da Terra, onde a força da gravidade é bastante reduzida? Mecanismos para detecção da aceleração angular da cabeça Adicionalmente, nas extremidades dos canais semi-circulares (ampolas), o labirinto possui um outro tipo epitélio com células sensoriais: as cristas ampulares. As cristas são muito semelhantes aos neuromastos da linha lateral (e das maculas utriculares e saculares), porém as cúpulas obstruem completamente o canal. Quando o animal gira a cabeça, a endolinfa se desloca em sentido contrário devido à inércia, deformando a cúpula passivamente. Como é de se esperar, a deformação mecânica modifica a curvatura dos cílios e causam PR nas células sensoriais. As células ciliadas das cristas ampulares realizam sinapses com terminações nervosas do mesmo VIII par craniano. Neste caso, os cílios de cada ampola estão orientados num determinado sentido, mas como os canais semicirculares estão dispostos perpendicularmente entre si, torna-se possível a detecção dos movimentos de rotação da cabeça, em todos os planos tridimensionais. Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida atualização 19 de outubro-2006 104 Resumindo, em todos os vertebrados, o sentido do equilíbrio (ou vestibular) possibilita ao animal detectar as acelerações lineares (máculas utriculares e saculares) e angulares (cristas ampulares) da cabeça. Enquanto a linha lateral extrai informações do ambiente externo, o órgão vestibular extrai informações do próprio corpo em movimento (ativo ou passivo), e assim torna- se possível obter precisas informações sobre a posição do corpo no espaço, estando ele parado ou em movimento nas mais diferentes atividades. Os animais que conquistaram o ambiente terrestre conservaram as funções do órgão de equilíbrio, mas “abandonaram” o sentido da linha lateral, cujos órgãos estão ausentes. Sentido elétrico A geração de bioletricidade é uma ocorrência comum (seja para gerar impulsos nervosos ou para a contração muscular). A detecção desses campos elétricos, no entanto, é mais incomum. Os seres humanos não possuem eletroceptores e não fazemos a mínima idéia do que seja tal sensação... Uma das razões dos animais terrestres não possuírem o sentido elétrico é porque o meio aéreo não propaga bem a eletricidade. Algumas espécies de peixes, porém produzem descargas elétricas intensas como o poraquê (500 a 600V) cuja função é a de imobilizar as presas ou defender-se de predadores naturais. Além do poraquê, outras espécies de peixes geram eletricidade porem numa voltagem mais baixa. Esses peixes geram e detectam eletricidade e dessa forma, orientam-se no espaço em plena escuridão ou em ambientes turvos. As descargas elétricas são decorrentes de uma atividade sincronizada de células musculares modificadas que geram apenas descargas elétricas (não gera força mecânica). Estas fibras musculares modificadas (eletroplacas) constituem os órgãos elétricos podendo chegar a constituir 2/3 do corpo do animal. As eletroplacas se dispõem em série de tal modo que as descargas das células individuais se somam como se várias baterias tivessem sido conectadas. Quando estas descargas são produzidas na água, elas geram um campo elétrico peculiar. Os eletrorrecetores localizados ao longo do corpo do animal detectam-no num Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida atualização 19 de outubro-2006 105 determinado padrão. No meio podem ocorrer objetos bons condutores (outros animais) e mal condutores (rochas). Assim vários peixes elétricos usam esta capacidade para realizar navegação além de identificar presas ou predadores. Algumas espécies utilizam padrões de descargas elétricas para se comunicarem. Os receptores são de dois tipos: tuberosos e ampulares. Os tuberosos são sensíveis à freqüência de descargas altas (várias centenas de Hz). Já os ampulares são sensíveis a descargas de menor freqüência. Estas células se abrem para o exterior por meio de pequenos poros preenchidos por um material gelatinoso formando uma ampola (conhecidos como ampolas de Lorenzini). Algumas espécies não produzem descargas elétricas, porém são capazes de detectar as atividades elétricas normais de outros animais decorrentes das atividades musculares. Uma espécie de tubarão quando muito faminto é capaz de localizar um linguado oculto a 15 cm sob a areia em repouso. Uma desvantagem do sentido elétrico é seu alcance pequeno (uns poucos metros). Por outro lado ele capaz de alterar a sua freqüência de emissão e evitar confundir a sua própria descarga com a de outros peixes. Finalmente, além dos peixes elétricos, acredita-se que a linha lateral da salamandra também seja capaz de detectar atividades elétricas de suas presas. Um outro animal, porém mamífero, mas que se alimenta de organismos aquáticos é o ornitorrinco. Em busca de alimentos em correntes lamacentas, ele fecha os olhos, as orelhas e as narinas e usa o sentido elétrico. No seu bico há mecanoceptores e eletrorreceptores que detectam as presas ocultas. Apesar dos peixes e salamandras apresentarem atividade elétrica e emitir estes sinais para o SNC por meio do nervo acústico-lateral (VIII par craniano), no ornitorrinco ele é proveniente do nervo trigêmeo (V par craniano). A evolução da eletrorrecepçãonestes vertebrados deve ter ocorrido de modo independente. Som, Audição e Sonar O som caracteriza-se por ondas que comprimem e descomprimem as moléculas do meio (gás, liquido, sólido) criando alterações periódicas de compressão e rarefação. A velocidade de propagação do som depende do meio: no ar a sua velocidade é de 340m/s a 20oC e na água, de 1428m/s e quanto mais denso o meio, maior será a sua velocidade. As ondas mecânicas propagam-se apenas num único plano e tem como características uma duração, amplitude (intensidade) e freqüência (número de vibrações por unidade de tempo que é expressa em ciclos por segundo (cps) ou hertz (Hz)). Um tom puro é um som com apenas uma única freqüência, mas na natureza os sons que emitimos e que ouvimos, são sons compostos de várias freqüências, isto é, a nota fundamental mais os seus harmônicos. Assim, Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida atualização 19 de outubro-2006 106 apesar de cada instrumento musical vibrar na mesma nota musical, todos causam uma impressão sonora diferente porque os harmônicos que compõem a nota fundamental são diferentes. Tal fato propicia uma qualidade sonora denominada timbre para cada instrumento musical. Os sons audíveis para a espécie humana estão entre as freqüências de 20 a 20.000Hz; abaixo deste intervalo os sons são chamados de infrassons e acima, de ultrassons. Os sons audíveis de alta freqüência nos causam a impressão sonora de agudo e os de baixa freqüência, grave. A variação na intensidade nos informa se o som é forte ou fraco. Como a intensidade do som na faixa da audição pode variar por muitas ordens de grandeza, usa-se uma escala logarítmica para exprimi-la. Variações na ordem de 10 decibéis (dB) significam uma variação de amplitude do som de 100 vezes. O limiar de detecção para o ser humano é, por definição, 0dB e a intensidade sonora torna-se desconfortável quando ela atinge 130dB. Uma peculiaridade do sistema auditivo dos animais é que o limiar para detectar a intensidade do som depende da sua freqüência. A curva de audibilidade revela que para sons entre 1KHz a 3KHz os seres humanos, possuem a sensibilidade máxima (0dB), mas aquém e além desta faixa, a intensidade precisa ser aumentada para que possamos ouvi-lo. Quando o som se propaga de um meio para o outro, por exemplo, do ar para a água, a maior parte da onda é refletida (99%). Isso significa que a audição dos vertebrados aquáticos e terrestres possui adaptações especiais. A audição como fonte de direcionalidade dos estímulos ambientais. A determinação da direção do som depende principalmente da existência de um par de orelhas separados no espaço. O órgão sensorial e o SN que processam os sinais deverão ser capazes de analisar a intensidade, espectro de freqüência, fase e tempo de chegada aos dois orelhas. Adaptação da audição Além do sentido da audição possibilitar a detecção de fontes sonoras à distancia, esse canal sensorial proporcionou um mecanismo de comunicação eficiente. A flexibilidade da comunicação sonora depende do quanto o órgão fonador pode modular parâmetros sonoros como freqüência, intensidade e a duração. A capacidade de adicionar conteúdo semântico e compreender a linguagem falada co-evoluiram. A espécie humana é capaz de modular amplamente os sons produzidos: só para se ter uma idéia, há mais de 6.000 línguas registradas no mundo! Outros animais também se comunicam por meio de sons e o repertorio varia amplamente. Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida atualização 19 de outubro-2006 107 Alguns animais são capazes de se orientar perfeitamente no espaço em escuridão absoluta usando apenas o sentido da audição como os morcegos que utilizam faixas de freqüências, bem acima do espectro da nossa audição. A capacidade de análise direcional e espacial dos seres humanos não é das melhores, mas o nosso sistema auditivo é bastante flexível sendo capaz de detectar as mais sutis modulações nos parâmetros físicos dos sons. O órgão sensorial que detecta sons e evoca a audição está localizado no interior da orelha interna que é compartilhada por todos os vertebrados. A orelha média e a orelha externa são inovações recentes na evolução dos vertebrados. A orelha média surgiu com a conquista do ambiente terrestre e a orelha externa, foi uma inovação exclusiva dos mamíferos. Já que a propagação do som de um meio para outro e no próprio meio é bastante atenuada ao longo do percurso, é necessário elementos ressonadores. As células sensoriais acústicas estão dentro de um meio liquido, na orelha interna. Assim no ambiente terrestre é necessário um sistema de equalização de impedância sonora que permita estimular as células sensoriais eficazmente. As orelhas adicionais (médio e externo) dos tetrápodes constituíram adaptações morfo-fucionais cruciais para que o sentido da audição no ambiente terrestre fosse garantida. Nos mamíferos, a cóclea situada dentro da orelha interna constitui um sistema de três canais internos formados pelas rampas timpânicas e vestibulares e o ducto coclear. Todos são preenchidos pelo liquido linfático. Os órgãos de Corti se encontram assentadas ao longo da membrana basilar que formam o assoalho do duto coclear. O tamanho da cóclea é grande nas aves e mamíferos. O órgão de Corti é um neuroepitélio com células sensoriais ciliadas, cujos cílios são passiveis de sofrerem deformações mecânicas. Quando as ondas mecânicas chegam invadindo a cóclea cheia de liquido, a membrana basilar ressona conforme a freqüência. O movimento ressonante inclina os cílios e abrem canais iônicos causando potenciais receptores, ou seja, a transdução mecano- eletrica nas células sensoriais. Mecanismos de propagação do som até a orelha interna nos ambientes aquático e terrestre Já vimos que as ondas mecânicas podem ser captadas pelos peixes através da linha lateral. Mas será que os peixes também são dotados do sentido da audição, isto é, são capazes de Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida atualização 19 de outubro-2006 108 decodificar ondas mecânicas propagadas à distância, ouvi-las e identifica-las como sons? Atualmente, sabemos que várias espécies de peixes (arenques, carpas e bagres) são capazes ouvir sons e estabelecem comunicação durante a reprodução. No ambiente aquático, uma alternativa para sensibilizar os cílios foi a de deslocar por inércia, um denso otólito ósseo sobre a mácula lagenar o que possibilitava ouvir sons de baixíssima freqüência (graves). Outra alternativa foi a de empregar um saco de ar (bexiga natatória) funcionando como um longo ressonador que penetra na cavidade craniana e comunica-se diretamente com o saco do labirinto (arenque e bacalhaus) na orelha internaa Já os bagres e carpas, além de uma bexiga natatória que está restrita à cavidade abdominal, possui um sistema de alavancas ósseas (ossículos de Weber) que funcionariam como condutores e amplificadores de sinal e se liga ao saco endolinfático. E como resolver no ambiente terrestre, o problema de superação da impedância acústica? A presença de uma membrana timpânica ressonante aos sons do ambiente aéreo e um sistema de alavancas ósseas na orelha média que transmite as vibrações mecânicas amplificando o sinal foi a solução. Quando a vibração chega na base do ossículo, esse “empurra” a coluna de liquido perilinfático da rampa vestibular através de uma abertura (janelaoval), pertencente à cóclea. As vibrações mecânicas “viajam” ao longo da rampa vestibular e propagam-se para a rampa timpânica, atravessando o ducto coclear. Como a endolinfa é incompressível, a membrana basilar, ressona e oscila para cima e para baixo. Como a superfície do tímpano é muito maior do que da superfície da janela, a pressão sonora fica altamente “concentrada”, e capaz de propagar o sinal para dentro endolinfa (liquido). As vibrações viajam da rampa timpânica, de onde as ondas mecânicas se originam da janela oval em direção a janela redonda por onde dissipa. Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida atualização 19 de outubro-2006 109 Mecanismo de transdução sensorial e análise de freqüência sonora Os cílios das células sensoriais estão presas numa membrana gelatinosa denominada membrana tectorial. Quando a membrana basilar oscila em ressonância às ondas mecânicas a membrana tectorial desloca-se rente aos cílios criando forças de cisalhamento e inclina os cilios. Como conseqüência, as células sensoriais geram PR e estimulam as fibras sensoriais do nervo acústico (VIII par craniano). As células sensoriais são bastante diferentes ao longo da cóclea: as células próximas a base da cóclea são sensíveis à sons de freqüência alta e, na extremidade, às freqüências mais baixas. Isso significa que as células sensoriais da cóclea estão tonotopicamente sintonizadas às diferentes freqüências do som. Quanto maior a capacidade de análise do espectro da freqüência maior será o comprimento da membrana basilar e mais enovelada será a cóclea. De fato, ao longo da evolução dos vertebrados tetrapodes, o tamanho da cóclea está intimamente associada com o repertorio vocal da espécie ou com a capacidade de ecolocalização. Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida atualização 19 de outubro-2006 110 Ultrassons e Ecolocalização A coruja do celeiro é capaz de localizar uma presa com erro de apenas 1º nos planos horizontal e vertical!! Para se obter uma informação com alta resolução espacial usando sons é que seja de freqüência bem alta (comprimento de onda muito pequeno). Nestas condições, os sons se propagam e pode refletir em todos os objetos. A coruja é dotada de um sentido auditivo excepcional possuindo uma cóclea bastante desenvolvida e um complexo sistema de análise direcional das fontes sonoras, estejam elas em movimento ou estacionadas. Outros predadores noturnos como o morcego, além de ouvir ultrassons, são capazes de emiti-los. Ao ouvirem o eco dos sons refletidos nos objetos obtém informações sobre o espaço tridimensional. Assim são capazes de analisar o tamanho do objeto, a distância e se estão estacionados ou em movimento. São dotados de grandes pavilhões auriculares e móveis para captação dos sons e uma cóclea bastante desenvolvida. A capacidade de localizar-se no espaço por meio da ressonância dos sons é conhecida como ecolocalização. Além do morcego, baleias, golfinhos, musaranhos e algumas aves são dotadas de sonar. Mecanismo de ecolocalização O morcego emite ultrassons entre 25.000 e 50.000Hz e é capaz de ouvir o eco dos sons emitidos, graças ao complexo orelha externo, médio e interno. Cada estalido tem a duração de 10 a 15ms e pode ser emitido a uma taxa de 5/s. Lembrando-se que o som se propaga a velocidade constante num mesmo meio, a duração entre a emissão e o retorno do eco fornece ao morcego a idéia de distância: quanto mais tempo demorar, mais longe o objeto e vice-versa. Como o espectro da freqüência refletida corresponde ao tamanho do objeto, o morcego poderá, simultaneamente, obter informações sobre o tamanho da presa. O morcego marrom tem uma resolução espacial de 3mm, empregando (100.000Hz)!! No meio aéreo, as ondas de alta Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida atualização 19 de outubro-2006 111 freqüência se dissipam em torno de 30m e o espaço avaliado é limitado. Assim, durante uma caçada, o morcego emite sons a intervalos regulares. A mariposa por outro lado, também possui mecanismo de defesa antipredatória: possui um par de orelhas no tórax que detectam ultrassons emitidos pelo predador e ao detectá-los, evade-se mudando o padrão de batimentos de suas asas conseguindo escapar com sucesso. É curioso notar que a mariposa não emite ultrassons; portanto, o aparelho acústico funciona apenas para detectar sinais do predador!! Em ambientes com pouca luminosidade, a vantagem da ecolocalização é obvia. Em ambientes marinhos, profundo e escuro, a ecolocalização também foi também vantajosa para os cetáceos (golfinhos, baleias) que encontram presas, evitam a colisão com os objetos, principalmente com o fundo e se, usam o som para se comunicarem. Infrassons Algumas aves como os pombos detectam sons de até 0,05 Hz. Os infra-sons são gerados por terremotos, rajadas de ventos em cordilheiras e podem ser propagadas a distâncias muito longas, sem sofrer muita atenuação em sua trajetória. Desta maneira, ele poderá constituir uma fonte de informação para navegação, ou seja, de pontos de referencias espaciais fixos durante os cursos migratórios. Já os elefantes africanos, por exemplo, emitem sons infra-sônicos na ordem de 14 a 35 Hz, para se comunicarem à distancia através das florestas e pradarias. A utilização de sons para analisar aspectos do ambiente possui as seguintes vantagens e desvantagens: Vantagens Desvantagens • contorna obstáculos (dependendo da freqüência) • sujeito à interferências (construtivas e destrutivas) • pode ser utilizada no escuro • distorce com a distância • alta velocidade de propagação • não é duradoura • flexibilidade durante a comunicação Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida atualização 19 de outubro-2006 112 FOTORRECEPÇÃO Ondas eletromagnéticas e Propriedades da Luz Ao analisarmos o espectro da radiação eletromagnética solar veremos que a luz visível encontra-se entre os 380 e 750nm de comprimento para o qual os seres vivos são sensíveis. Esta porção do espectro foi essencial para desencadear a vida em nosso planeta, e não apenas possibilitar o sentido da visão. Neste espectro estão a quantidade de energia compatível com os fenômenos biológicos que dependem de luz. A radiação ultravioleta, apesar de atingir a biosfera, é deletério para a espécie humana e são raros os animais sensíveis à radiação térmica em torno do infravermelho. Uma das propriedades da luz é o plano de polarização (eixos de oscilação da onda): na figura acima duas ondas se propagam em planos que diferem em 90o, normalmente a luz propaga-se em planos que variam de 0 a 180o. Quando ela passa por filtros especiais ou reflete sobre uma superfície muito lisa (espelho), a luz pode se propagar num único plano. Como as ondas de menor comprimento se espalham mais do que as mais longas, quando a luz atravessa a nossa atmosfera polariza-se e é por isso que o céu nos parece azul. Alguns animais são capazes de responder mais especificamente aos planos de polarização da luz solar e fazer uso destas informações. Fotossensbilidade As plantas verdes reagem dentro deste espectro e realizam a fotossíntese e o crescimento fototrópico. Osanimais metazoários podem concentrar a sensibilidade à luz em Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida atualização 19 de outubro-2006 113 estruturas da superfície corporal denominadas máculas (sensibilidade dérmica) ou em órgãos ópticos denominado olho que garante a formação de imagem. As máculas NÃO possibilitam a formação de imagem do objeto, apenas a possibilidade de reagir às variações de luminosidade podendo resultar e respostas fototáxicas ou desencadear respostas metabólicas locais (em alguns tipos de cromatóforos). Já os olhos possuem sistemas de lentes capazes de modificarem a trajetória da luz possibilitando a formação de imagem, ou seja, uma análise espacial à distancia e detalhada dos objetos quanto ao seu movimento e forma. A complexidade e diversidade do sistema óptico (olho e ocelos) e das vias sensoriais determinam as qualidades sensoriais do sentido da visão. A forma mais primitiva de olho corresponde às estruturas cupulares que detectam a direção da luz e, talvez, uma imagem rudimentar de objetos. Os complexos olhos vesiculares (moluscos e vertebrados) associados a um sistema de lentes e os olhos compostos (artrópodes) são os mais sofisticados. A luz propaga-se a 300.000Km/s e é altamente direcional. Isso significa que a visão permite boa resolução temporal (praticamente em tempo real) sobre o que acontece no ambiente externo e garante uma boa resolução espacial (distância e definição de forma). A maioria das impressões humanas do mundo externo é de natureza visual e as lembranças que temos também estão associadas às imagens. O sentido da visão não depende exclusivamente dos processos que Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida atualização 19 de outubro-2006 114 captam a luz, mas de processo ativo e criativo do cérebro (veja os slides sobre psicofísica). Por exemplo, as linhas dispostas em determinada ordem num plano bidimensional parecem-nos um cubo, pois já tivemos experiências reais com objetos cúbicos. Segundo os psicólogos da linha gestáltica, o sistema visual realiza determinadas tarefas-padrão para interpretarmos uma imagem com relação a sua forma, cor, distância e movimento dos objetos que aparecem no campo visual. Campos visuais O campo visual de um olho é a extensão do ambiente que pode ser vista, estando a cabeça imóvel. No ser humano o campo visual abrange cerca de 150o e os campos de ambos os olhos se sobrepõem em cerca de 120o. A sobreposição dos dois campos na retina proporciona a experiência tri-dimensional (visão estereoscópica) do ambiente (relevo e profundidade). Repare como os campos visuais dos animais variam amplamente: a coruja possui olhos frontais, enquanto o pardal e a galinhola, olhos bastante laterais. A forma dos campos visuais pode ser explicada pelo habito do predador e da presa. Nos animais de olhos frontais, a noção de profundidade do espaço tridimensional torna esta qualidade eficaz para os predadores que perseguem as suas presa que fogem a sua frente. Para obter essa impressão visual os dois olhos precisam se movimentar conjugadamente e as informações de cada olho precisam ser integradas no SNC. Os animais herbívoros que geralmente são as presas possuem olhos laterais e apesar do campo de visão binocular ser pequena possuem amplo campo de visão lateral. Neste caso, sem ter que movimentar a cabeça, esses animais podem monitorar amplamente o ambiente. Essas tendências são observadas também entre os mamíferos: os felinos, por exemplo, possuem olhos frontais e as suas presas, geralmente herbívoros (ungulados) possuem olhos laterais. Entre os primatas, a visão binocular foi extremamente vantajosa para proporcionar a manipulação de objetos e a visão de perto. Os peixes que possuem olhos laterais, por outro lado, possuem impressões separadas do ambiente de cada olho: enxergam os campos visuais de maneira independente! Pré-requisitos para formação de imagem Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida atualização 19 de outubro-2006 115 Para detectar a reflexão da luz sobre os objetos e formar a sua imagem, não basta possuir células fotossensíveis, é necessário uma câmara escura e um sistema de lentes. A máquina fotográfica é uma simplificação deste sistema. Os fotorreceptores são unidades sensoriais que convertem os fótons em impulsos elétricos através de um processo fotoquímico. As informações são então processadas pelo sistema nervoso central e interpretados. A nitidez da imagem (acuidade visual) depende do número de fotorreceptores, da capacidade das lentes modificarem a trajetória da luz sobre uma área de focalização e do sistema visual que processa estas informações. Além disso, possuir ou não um mecanismo de controle da luminosidade como uma pupila pode fazer uma grande diferença. A camada de fotorreceptores localiza-se na retina bem no plano de focalização da imagem. No cefalópode é uma camada epitelial com uma camada de células retinulares mais células pigmentares. As células fotorreceptoras são longas e cilíndricas. A luz incide sobre a camada de células retinulares e através do rabdômero, a luz excedente é absorvida pelas células pigmentares e pelas porções basais das células retinulares. Os axônios emergem das células retinulares e formam o nervo óptico que se dirige para os respectivos lóbulos ópticos. A retina do vertebrado possui uma organização diferente e inversa: a luz estimula os fotorreceptores depois de atravessar uma camada células nervosas. Antes dos impulsos nervosos serem projetados para o encéfalo a imagem já é pré-processada pelos neurônios da retina. Esta organização morfo-funcional não é surpreendente se lembrarmos que as células nervosas da retina originaram-se do próprio sistema nervoso central (vesícula óptica). O olho humano possui em trono de 100x106 bastonetes e 6x106 cones e em torno de 106 neurônios ganglionares, ou seja, ocorre na retina um ampla convergência de sinais numa proporção de 100:1 e 6:1, respectivamente. Para que uma imagem possa ser focalizada com êxito sobre a retina o sistema de lentes deverá modificar a trajetória da luz e isso pode ser feito mudando a curvatura da lente ou Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida atualização 19 de outubro-2006 116 então, movendo-as para frente ou para trás (máquinas fotográficas). Denominamos acomodação a capacidade do olho ajustar o foco dos objetos colocados em diferentes pontos do seu campo visual (longe e perto). Os répteis, as aves e os mamíferos possuem o mais eficiente sistema de acomodação. Esta necessidade de ajustar a focalização dos objetos ocorre porque a luz quando passa de um ambiente aéreo para liquido sofre muita difração. Assim no ambiente aquático, este tipo de problema não existe e o cristalino de peixes e anfíbios é esférica. Como as lentes esféricas e homogêneas causam aberrações, distorcendo a imagem em sua periferia, os animais aquáticos possuem cristalinos esféricos com densidades diferentes do centro para a periferia. Mas outras espécies aquáticas resolveram o problema com lentes de curvatura maior para fora e menor para dentro, e com isso, redução do campo de visão. Omatídeos e Olhos compostos As unidades visuais dos invertebradossão denominadas omatídeos. A formiga possui um único omatídeo, mas os outros insetos possuem um par de olhos compostos de várias unidades visuais. Um omatídeo possui uma lente e mais 6 a 9 células sensoriais fotossensíveis (células retinulares) e operam opticamente, independentemente um do outro. A libélula pode possuir até 10.000 unidades. Cada omatídeo possui uma córnea biconvexa cuticular e transparente e um cone cristalino ou gelatinoso. Ambos orientam a luz para os fotorreceptores retinulares. Cada célula retinular possui uma membrana muito dobrada voltada para o eixo central do omatídeo denominada rabdômero. Os rabdômeros de várias células retinulares se justapõem e formam uma estrutura denominada rabdoma. No olho simples dos vertebrados a imagem focalizada sobre a retina é invertida, mas nos omatídeos não é. O campo visual de cada omatídeo é extremamente pontual (2 a 3o), ou seja, cada omatídeo detecta uma diminuta porção do ambiente. O cérebro, à semelhança de um quadro mosaico, reconstitui em sua totalidade como ilustra a imagem da borboleta captada pela libélula. A nitidez (resolução espacial) deixa a desejar, mas este tipo de olho garante um mecanismo de detecção de movimentos dos objetos bastante eficaz dentro do campo de visão, sem que o artrópode tenha que movimentar o corpo. Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida atualização 19 de outubro-2006 117 Nos artrópodes encontramos vários tipos de arranjos de olhos compostos. Nos omatídeos há uma pseudopupila, ou seja, células pigmentares adjacentes que absorvem o excesso de luz evitando reflexos indesejáveis. Mecanismo de transdução e adaptações da visão escotópica e fotótica Nos olhos dos vertebrados os fotorreceptores chamados bastonetes possuem pigmentos fotossensíveis denominados rodopsina (púrpura visual). A rodopsina encontra-se em grande quantidade no interior dos bastonetes e são extremamente sensíveis à luz visível. A elevada sensibilidade fotônica, é ótima em ambientes de baixa luminosidade (à noite ou ambientes permanentemente escuros como no fundo do oceano, interior de cavernas, etc.). Diferentes espécies possuem rodopsinas com maior sensibilidade em determinados comprimentos do espectro. Na presença de luz a rodopsina se decompõe em retineno + opsina e inibe a produção de um 2º mensageiro. A falta desse causa alterações de condutância iônica na membrana do fotorreceptor gerando PR. Tal efeito afeta as células nervosas da retina e finalmente as células ganglionares que informam o SNC. Os bastonetes proporcionam informações eficientes sobre a variação mínima de luminosidade e discriminação entre os tons de cinza dos objetos e do ambiente. Muitos vertebrados que dependem da visão escotópica como as corujas, primatas de hábitos noturnos possuem como solução adaptativa, grandes globos oculares, bastante exoftalmico e com pupila cujo diâmetro pode ser bastante dilatado otimizando a captura da luz tênue (Repare nos olhos do társio e da coruja noturna a grande dilatação pupilar). Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida atualização 19 de outubro-2006 118 Muitos animais noturnos possuem o tapetum uma camada pigmentar contendo cristais de guanina e riboflavina e outras substâncias que refletem a luz de volta para os fotorreceptores. Os invertebrados noturnos também possuem mecanismos alternativos e análogos. Como os globos oculares das corujas são muito grandes restringindo o seu movimento uma solução foi a possibilidade de mover amplamente a cabeça. Alem disso, no ambiente de baixa luminosidade outros sentidos evoluíram extraordinariamente como o sentido da audição, mais especificamente os mecanismos de ecolocalização. A visão em cores depende da presença de mais de um pigmento. Nos vertebrados encontramos três tipos de cones com os seus pigmentos respondendo mais adequadamente na freqüência do azul, verde e vermelho. Esses pigmentos são denominados iodopsinas e diferem da rodospisna em número de aminoácidos. Com apenas estes pigmentos é possível perceber toda a nuança das cores (Teoria da visão tricromática). A visão colorida só é possível em ambientes com bastante luminosidade, ou seja, durante o dia (é por isso que a expressão “à noite, todos os gatos são pardos” é bastante apropriada). Muitas espécies de aves, peixes e répteis possuem visão colorida e lançam mão de adicionar filtros de luz para que o espectro do azul e violeta aumentem o contraste dos objetos e do ambiente. Esses pigmentos filtradores estão nos óleos que umedecem o olho, no cristalino ou nos próprios fotorreceptores. A falta de um dos pigmentos visuais causa o daltonismo no seres humanos que é um caráter geneticamente determinado. As aves diurnas enxergam em cores e possuem cones com pigmentos sensíveis também a comprimentos de ondas mais curtos do que a luz visível: os beija-flores e pombos são capazes de detectar espectros do UV. As aves diurnas possuem a maior acuidade visual: a densidade de cones chega a 106 por mm2 na fóvea (seres humanos: 1,45 x 105 po mm2) e possuem uma fóvea central e uma temporária; a retina não possui vasos sanguíneos e a nutrição é garantida por uma estrutura peculiar à classe denominada pecten. Os movimentos oculares sacádicos das aves são extremamente rápidos (13 oscilações a 30 por segundo). Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida atualização 19 de outubro-2006 119 Luz polarizada Os seres humanos não conseguem perceber os planos de polarização da luz. E,m qualquer ponto do céu azul a polarização depende da posição do sol. Assim os animais que podem detectar esta propriedade da luz podem se orientar no espaço usando o sol como ponto de referência. Numa espécie de crustáceo, o omatídeo possui rabdomeros orientados em placas paralelas horizontais e perpendiculares. Cada célula retinular responde melhor à um determinado plano de polarização da luz incidente em relação a determinadas comprimento de onda. Se essa façanha é possível, estes animais podem utilizar esta informação e estimar a posição do sol mais a leste ou oeste em relação a um ponto de referencia fixo (ninho). Um biólogo alemão descobriu que as abelhas usam desta capacidade sensorial para informar às companheiras sobre a localização exata de uma nova fonte de alimento. Se a polarização da luz é desviada experimentalmente, as abelhas se desorientam. O espectro visível para uma mariposa A esquerda vendo a flor com visão UV e a direita, como nós enxergamos Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida atualização 19 de outubro-2006 120 Energia térmica e Infravermelho A energia térmica é facilmente percebida através da pele dos mamíferos. Quando ocorre irradiação de calor na realidade não percebemos a temperatura do ambiente, mas sim a temperatura junto aos receptores térmicos. O secador elétrico dos lavatórios produz uma corrente de ar de 100ºC. Por que quando a pele ainda úmida é confortável, mas após a secagem se torna dolorosamente quente? Receptores térmicos A sensação calor e frio é proveniente pela
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