DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE GLICÍDEOS/GLÍCIDOS

Prévia do material em texto

BIOQUÍMICA II – AULAS PRÁTICAS 
 
 
Maria Inês Rodrigues da Silva - FCNAUP 1 
 
ESTRUTURA, DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE GLICÍDEOS 
ESTRUTURA DOS GLICÍDEOS 
Os glicídeos ou hidratos de carbono são moléculas orgânicas com estrutura formada por átomos de 
hidrogênio e oxigénio e, eventualmente, de outros elementos, como o azoto. De origem 
predominantemente vegetal, além de exercerem função energética, podem desempenhar um papel 
estrutural. (1) De forma ampla, os dois principais grupos de glicídeos são: oses e osídios. Vejamos 
quais compostos pertencem a cada um desses grupos: 
 OSES: são os glicídeos que não sofrem hidrólise. 
Entre as oses, temos as aldoses, que são aquelas que contêm na sua estrutura, além do grupo 
poliálcool, o grupo funcional dos aldeídos. Já as oses que possuem no 
lugar do aldeído, o grupo cetona, são denominadas cetoses. 
As oses também são chamadas de monossacarídeos, pois 
possuem apenas uma estrutura poliálcool-aldeído ou poliálcool-
cetona. Se a molécula de ose possuir três carbonos, é chamada 
de triose; já se possuir quatro, denomina-se tetrose; e assim 
sucessivamente: pentose, hexose e heptose. Nos seres humanos 
existem somente as pentoses e as hexoses. Alguns compostos que 
pertencem ao grupo das oses são: frutose, glicose, manose e galactose, sendo que todos possuem a 
mesma fórmula molecular: C6H12O6. 
 OSÍDIOS: são os glicídeos que sofrem hidrólise. 
Dependendo do tipo de composto liberado quando sofrem hidrólise, os osídios podem ser 
classificados em holosídios ou heterosídios. 
Os holosídios são os osídios que liberam apenas oses na hidrólise. Possuem uma subdivisão, 
dependendo da quantidade de oses liberadas: 
- Oligossacarídeo: são os glicídeos que produzem um pequeno número de moléculas de 
monossacarídeos ou oses. Daí a origem do seu nome, que vem do grego oligo, que significa “pouco”. 
Se o oligossacarídeo liberar uma molécula de ose, duas, três e assim por diante; teremos, 
respetivamente, um monossacarídeo, dissacarídeo, trissacarídeo, etc. Na imagem seguinte está 
demonstrado esse exemplo: 
 
 
 
 
- Polissacarídeos: são os glicídeos que liberam um número elevado de moléculas de oses. Um 
exemplo de polissacarídeo é o amido, que produz várias moléculas de glicose em sua reação de 
hidrólise. Tomemos em atenção a imagem seguinte: 
 BIOQUÍMICA II – AULAS PRÁTICAS 
 
 
Maria Inês Rodrigues da Silva - FCNAUP 2 
 
 
 
Os heterosídios são aqueles osídios que além de liberarem oses, liberam também compostos de 
outras moléculas orgânicas ou inorgânicas. Assim, temos que a classificação geral dos glicídeos é 
dada pelo esquema abaixo (2): 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Exemplos – Estrutura dos principais glicídeos 
O amido, a sacarose e a lactose são importantes componentes glicídicos (hidratos de carbono) da 
dieta. O amido e a sacarose são de origem vegetal enquanto a lactose é o açucar do leite. 
 
 AMIDO: é um polímero formado exclusivamente por 
resíduos de D-glicose ligados entre si por ligações 
glicosídicas. O amido natural é formado por dois tipos de 
estruturas distintas: a amilose e a amilopectina. Na 
amilose as ligações são exclusivamente de tipo α-1,4 
enquanto na amilopectina também existem ligações do tipo α-1,6. Por isso a amilose é uma 
cadeia linear e a amilopectina uma cadeia ramificada com uma estrutura que lembra uma árvore. 
 
 LACTOSE: A lactose é um di-holosídeo (ou dissacarídeo) formado por um resíduo de D-galactose 
ligado por uma ligação glicosídica β-1,4 a um resíduo de D-glicose; o único carbono anomérico 
envolvido na ligação é o da galactose e a ligação diz-se osídeo-ose. 
 
 SACAROSE: A sacarose é um di-holosídeo (ou dissacarídeo) formado por um resíduo D-glicose 
ligado por uma ligação glicosídica α-1,2 a um resíduo de D-frutose; neste caso ambos os 
carbonos anoméricos estão envolvidos na ligação e a ligação diz-se osídeo-osídeo. (3) 
 BIOQUÍMICA II – AULAS PRÁTICAS 
 
 
Maria Inês Rodrigues da Silva - FCNAUP 3 
 
DIGESTÃO DE GLICÍDEOS 
Os hidratos de carbono são considerados a fonte 
primária de energia para o organismo, uma vez que seu 
catabolismo possibilita a liberação de energia química 
para a formação de ATP (energia). Quando ingeridos, os 
carboidratos estão sob forma de polissacarídeos e 
dissacarídeos que necessitam ser hidrolisados 
(quebrados) em açucares simples para serem 
absorvidos. A digestão dos carboidratos, assim como de 
outros nutrientes, inicia-se na boca com a mastigação, 
que fraciona o alimento e o mistura com a saliva. (4) 
Quando ingeridos, os glicídeos estão sob forma de 
polissacarídeos e dissacarídeos que necessitam ser 
hidrolisados (quebrados) em açúcares simples para 
serem absorvidos. A digestão dos hidratos de 
carbono, assim como de outros nutrientes, inicia-se 
na boca com a mastigação, que fraciona o alimento 
e o mistura com a saliva. Durante esse processo, a 
enzima amilase ou enzima ptialina secretada pelas 
glândulas parótidas conhecidas como ptialina 
(glândula salivar situada na região orofaríngea) inicia 
a quebra dos hidratos de carbono em dextrinas e maltoses que são moléculas menores. (4) (5) 
A amilase salivar continua a atuar até o bolo alimentar chegar ao estômago, onde a sua ação é inibida 
pelo pH ácido. Ainda no estômago, ocorrem contrações das fibras musculares da parede continuando 
o processo digestivo mecânico, que são os movimentos peristálticos, que têm a função de misturar 
as partículas dos alimentos com secreções gástricas. É importante ressalvar que a secreção gástrica 
não contêm enzimas digestivas específicas para a quebra dos hidratos de carbono, ocorrendo, 
portanto, a movimentação dos hidratos de carbono para a parte inferior do estômago e da válvula 
pilórica. Após esse processo, o bolo alimentar transforma -se numa massa espessa chamada quimo, 
que irá ocupar o duodeno, a primeira porção do intestino delgado. (4) 
Dentro do intestino delgado os movimentos peristálticos continuam movendo o quimo ao longo do 
intestino delgado onde a digestão dos hidratos de carbono é finalizada através das secreções 
pancreática e intestinal. As enzimas do pâncreas entram no duodeno através de um ducto e contém 
a amilase pancreática, responsável pela continuidade do processo do desdobramento do amido e da 
maltose. Já as secreções intestinais contêm três enzimas distintas, as dissacaridases sacarase, lactase 
e maltase, que atuam sobre os dissacarídeos para render os monossacarídeos glicose, frutose e 
galactose para absorção. (4) 
A maior parte da digestão de carboidratos acontece no intestino delgado (duodeno) e esta digestão 
ocorre não só no lúmen, mas também na borda em escova do enterócito, onde a enzima maltase 
transforma a maltose em duas glicoses. Nessa superfície epitelial há as enzimas sacarase (quebra as 
ligações  e β 1→2), lactase (fornece glicose) e isomaltase (quebra as ligações  1→6 da isomaltose), 
que atuam na quebra até chegar aos monossacarídeos dos seguintes substratos: sacarose, lactose e 
isomaltose. Após todas as etapas da digestão, encontramos os seguintes monossacarídeos: glicose, 
frutose e galactose, que podem ser absorvidos pelo enterócito. (5) 
 
 BIOQUÍMICA II – AULAS PRÁTICAS 
 
 
Maria Inês Rodrigues da Silva - FCNAUP 4 
 
Digestão de glícidos – Principais enzimas envolvidas 
 -Amilase Salivar: A digestão do amido inicia-se durante a mastigação pela ação α-amilase 
salivar (ptialina) que hidrolisa as ligações glicosídicas α(1→4), com a liberação de maltose e 
oligossacarídeos. Contudo, a α-amilase salivar não contribui significativamente para a hidrólise 
dos polissacarídeos, devido ao breve contatoentre a enzima e o substrato. Ao atingir o 
estômago, a enzima é inativada pelo baixo pH gástrico. 
 
 -Amilase Pancreática: O amido e o glicogênio são hidrolisados no duodeno em presença da 
alfa amilase pancreáticaque produz maltose como produto principal e oligossacarídeos 
chamados dextrinas – contendo em média oito unidades de glicose com uma ou mais ligações 
glicosídicas α(1→6). Certa quantidade de isomaltose (dissacarídeo) também é formada. 
 
 Enzimas da superfície intestinal: A hidrólise final da maltose e dextrina é realizada pela maltase 
e a dextrinase, presentes na superfície das células epiteliais do intestino delgado. Outras enzimas 
também atuam na superfície das células intestinais: a isomaltase, que hidrolisa as ligações 
α(1→6) da isomaltose, a sacarase, que hidrolisa as ligações α,β(1→2) da sacarose em glicose e 
frutose, a lactase que fornece glicose e galactose pela hidrolise das ligações β(1→4) da lactose. 
(4) 
Resumo - Digestão dos principais açúcares 
Durante a digestão dos glicídeos as hidrólases digestivas catalisam a hidrólise do amido e dos di-
holosídeos (ou dissacarídeos) da dieta. No processo catalítico rompem-se as ligações glicosídicas e 
libertam-se os monómeros constituintes. As reacções catalisadas por enzimas da classe das 
hidrólases podem ser esquematizadas: AB + H2O → A + B. 
Na hidrólise do amido participam duas isoenzimas (amílases salivar e pancreática) que catalisam a 
rotura de ligações glicosídicas α-1,4 mas poupam as ligações α-1,6 assim como as α-1,4 das 
extremidades das cadeias ou as que se situam na vizinhança das ligações α-1,6. Assim, da ação das 
amílases digestivas sobre o amido, resulta a formação de maltose (α-Dglicopiranosil-(1→4)-D-
glicose), maltotriose (trímero com 3 resíduos glicose ligados por ligações glicosídicas α -1,4) e 
dextrinas limite (oligossacarídeo formado por vários resíduos glicose sendo que dois deles estão 
ligados por uma ligação α-1,6). 
A hidrólise da maltose, maltotriose e dextrinas limite resulta na formação de glicose e é catalisada 
por duas dissacarídases: a maltase (α -1-4 glicosídase) e a isomaltase (α -1,6 glicosídase). As 
dissacarídases digestivas, que também incluem a lactase (β-1,4 galactosídase) e a sacarase, estão 
ancoradas no pólo apical da membrana citoplasmática dos enterócitos mas têm o centro activo 
mergulhado no lúmen intestinal. Porque são enzimas da membrana citoplasmática que actuam em 
substratos que se situam fora da célula, as dissacarídases são denominadas de ecto-enzimas. 
Alguns glicídeos complexos que são componentes de plantas não são digeridos nem absorvidos: são 
importantes componentes das fezes e são colectivamente designados de fibras. Uma dieta rica em 
fibras pode diminuir a absorção de colesterol. 
A quantidade de lactase no pólo apical da membrana dos enterócitos decresce ao longo da vida. A 
consequente incapacidade para digerir a lactose na idade adulta designa-se de “intolerância à 
lactose” e é muito frequente sobretudo em determinados grupos étnicos. Os indivíduos com 
 BIOQUÍMICA II – AULAS PRÁTICAS 
 
 
Maria Inês Rodrigues da Silva - FCNAUP 5 
 
“intolerância à lactose” têm, após a ingestão de substâncias que contenham lactose, mal-estar, 
aumento da produção de gazes (fermentação pelas bactérias intestinais da lactose não absorvida) e 
diarreia. 
Da digestão completa do amido, da lactose e da sacarose resulta a formação das oses ou 
monossacarídeos (glicose, galactose e frutose) que são absorvidos pelos enterócitos. A glicose, a 
galactose e a frutose são hexoses, ou seja, contêm 6 carbonos; um desses carbonos contém um grupo 
carbonilo e os outros carbonos grupos hidroxilo. A glicose e a galactose são aldoses porque o grupo 
carbonilo é um aldeído; a frutose é uma cetose porque o grupo carbonilo (presente em C2) é uma 
cetona. A glicose, a galactose e a frutose são, tal como praticamente todos os monossacarídeos 
naturais, do tipo D; quer dizer, quando as suas moléculas são orientadas de acordo com a convenção 
de Fischer o grupo hidroxilo do penúltimo carbono fica voltado para a direita. A estrutura dos 
monossacarídeos, assim como a de todas as substâncias, está na base da sua capacidade para se ligar 
e interagir com as enzimas e os transportadores presentes nas células dos seres vivos. As enzimas e 
os transportadores dos seres vivos são incapazes de se ligar à glicose, galactose e frutose de tipo L 
que de facto só existem porque podem ser sintetizadas laboratorialmente. (3) 
ABSORÇÃO DE GLÍCIDOS 
A absorção é o transporte de moléculas do trato gastrointestinal para a corrente sanguínea. A 
captação de monossacarídeos do lúmen para a célula intestinal é efetuada por dois mecanismos: 
 Transporte passivo (difusão facilitada): o movimento da glicose está “a favor” do gradiente de 
concentração (de um compartimen to de maior concentração de glicose para um compartimento 
de menor concentração). A difusão facilitada é mediada por um sistema de transporte de 
monossacarídeos do tipo Na+− independente. O mecanismo tem alta especificidade para 
D−frutose. 
 Transporte ativo: a glicose é captada do lúmen para a célula epitelial do intestino por um co− 
transportador Na+−monossacarídeo (SGLT). É um processo ativo indireto cujo mecanismo é 
envolve a (Na+−K+)−ATPase (bomba de (Na+−K+), que remove o Na+ da célula, em troca de K+, 
com a hidrólise concomitante de ATP (ver Capítulo 9: seção 9.4.D). O mecanismo tem alta 
especificidade por D−glicose e D−galactose. (4) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 BIOQUÍMICA II – AULAS PRÁTICAS 
 
 
Maria Inês Rodrigues da Silva - FCNAUP 6 
 
O fígado liberta uma parte da glicose para a corrente sanguínea e o restante é armazenado na forma 
de glicogênio. (5) Aquando da absorção, a glicose no sangue aumenta e as células β das ilhotas 
pancreáticas secretam insulina que estimula a captação de glicose principalmente pelos tecidos 
adiposo e muscular. O fígado, o cérebro e os eritrócitos, não necessitam de insulina para captação 
de glicose por suas células (tecidos insulino−independentes). Outros hormônios e enzimas, além de 
vários mecanismos de controle, são importantes na regulação da glicemia. (4) 
 
 
 
 
 
 
 
Resumo – Absorção dos principais glícidos 
Os monossacarídeos são substâncias demasiado hidrofílicas e demasiado grandes para se 
dissolverem no duplo folheto lipídico das membranas biológicas; assim, a sua capacidade para 
atravessar membranas biológicas por mecanismos que não envolvem transportadores (transporte 
não mediado ou simples) é praticamente nula. Tal como acontece em todas as células, também o 
transporte transmembranar dos monossacarídeos nos enterócitos é catalisado por moléculas 
proteicas da membrana que se designam de transportadores. Quando, uma substância atravessa 
uma membrana e esse transporte é catalisado por transportadores o transporte diz-se mediado ou 
facilitado. O transporte de uma substância pode ocorrer a favor do gradiente (passagem do lado 
onde está mais concentrada para o lado onde está menos concentrada – transporte passivo) mas a 
glicose e a galactose podem, no pólo apical dos enterócitos, ser absorvidas contra gradiente 
(transporte activo). 
 
No pólo apical dos enterócitos a absorção da glicose e da galactose pode ocorrer contra gradiente 
de concentrações e, neste caso, o transporte está indirectamente dependente da hidrólise de ATP 
(ATP + H2O → ADP + Pi) e directamente dependente da existência de um gradiente de concentração 
de Na+ (maior concentração de ião Na+ no lúmen intestinal que no citoplasma). 
 
A bomba de sódio-potássio (ou ATPase do Na+/K+) é uma proteína da membrana citoplasmática de 
todas as células do organismo que, usando a energia libertada nahidrólise do ATP, promove a 
entrada de iões K+ do meio extracelular para o citoplasmal e a saída de iões Na+ do citoplasma para 
o meio extracelular. A bomba de sódio-potássio é uma máquina biológica que faz a acoplagem de 
um processo exergónico (a hidrólise do ATP) com processos endergónicos (o transporte de iões Na+ 
e K+ contra gradiente). Porque a energia usada no processo de transporte destes iões provém 
directamente da hidrólise do ATP diz-se que este transporte activo é de tipo primário. A existência 
da bomba de sódio-potássio em todas as células do organismo permite compreender que a 
concentração de Na+ seja muito mais baixa dentro das células que nos líquidos extra-celulares (e que 
o contrário aconteça no caso do K+). A acção da bomba de sódio-potássio cria gradientes de 
concentração que explicam uma tendência para a entrada do Na+ para dentro das células. 
 BIOQUÍMICA II – AULAS PRÁTICAS 
 
 
Maria Inês Rodrigues da Silva - FCNAUP 7 
 
Alguns transportadores das membranas (designados de simporters) só funcionam se transportarem 
duas substâncias diferentes na mesma direcção mas o transporte só é possível se, pelo menos, no 
caso duma das substâncias transportadas o processo for exergónico (ou seja, ocorrer a favor de 
gradiente). No pólo apical dos enterócitos do jejuno existe um simporter que transporta 
conjuntamente Na+ e glicose (ou Na+ e galactose) na mesma direcção; porque só transporta glicose 
se também transportar Na+ designa-se de SGLT1 (Sodium dependent GLucose Transporter 1). O 
SGLT1 faz a acoplagem entre um processo exergónico (o transporte de Na+ a favor do gradiente) e 
outro endergónico (o transporte de glicose contra gradiente). A existência do gradiente de Na+ que 
tende a mover este ião para dentro da célula fornece a energia que permite o transporte de glicose 
contra gradiente. Este tipo de transporte activo (contra gradiente no caso da glicose) diz-se 
secundário porque o gradiente do Na+ (que directamente fornece a energia necessária para o 
transporte) foi criado pela acção da bomba de sódio-potássio, esta sim, directamente dependente 
da hidrólise do ATP. 
No pólo basal dos enterócitos o transportador da glicose é um uniporter (designado de GLUT2) e a 
energia envolvida no transporte da glicose é a corresponde ao seu gradiente de concentrações. O 
transporte ocorre por difusão, isto é, dá-se sempre a favor do gradiente: dos enterócitos para o 
sangue durante o período absortivo e em sentido inverso quando a glicose escasseia nos enterócitos. 
O GLUT2 também catalisa o transporte de galactose e frutose (das células para o sangue) no pólo 
basal dos enterócitos durante a absorção intestinal destes monossacarídeos. 
O transporte da frutose ocorre sempre a favor do gradiente. No pólo apical dos enterócitos o 
transportador da frutose designa-se de GLUT5 (outro uniporter). 
A existência do SGLT1 tem importantes consequências na terapêutica de diarreias agudas. Nos países 
pobres, as diarreias agudas são uma importante causa de mortalidade infantil e a morte pode ser 
prevenida mantendo as crianças hidratadas e alimentadas. Não se tem a certeza se a absorção de 
água no intestino é directamente mediada pelo SGLT1 mas sabe-se que a actividade deste 
transportador favorece a absorção de água. A introdução do uso de soluções contendo glicose e 
sódio para re-hidratação oral permitiu baixar a mortalidade infantil causada por diarreia. (3) 
REFERÊNCIAS 
1. ARAGUAIA, Mariana. Glícidos. [Online] 24 de Setembro de 2017. 
http://brasilescola.uol.com.br/biologia/glicidios.htm. 
2. Fogaça, Jennifer Rocha Vargas. Classificação dos Glicídios - Compostos orgânicos. Mundo educação. [Online] 
http://mundoeducacao.bol.uol.com.br/quimica/classificacao-dos-glicidios.htm. 
3. Fontes, Rui. Digestão e absorção dos glicídeos. Universidade do Porto - Faculdade de Medicina. [Online] 
https://users.med.up.pt/~ruifonte/PDFs/PDFs_arquivados_anos_anteriores/2007-
2008/G02_digestao_e_absorcao_dos_glicideos.pdf. 
4. Lina. Digestão e absorção de carboidratos - Bioquímica. Passei Direto. [Online] 
https://www.passeidireto.com/arquivo/4647357/digestao-e-absorcao-de-carboidratos. 
5. Carvalho, Gabriela Louise de. Digestão e Absorção de carboidratos . Bioquímica da Nutrição. [Online] 23 de Maio 
de 2011. http://bioquimicadanutricao.blogspot.pt/2011/05/digestao-e-absorcao-de-carboidratos.html.