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Bioenergética Profa. Dra. Cristiane J. Furlaneto Bioenergética • A bioenergética descreve as transferências e utilização de energia em sistemas biológicos. Conceitos úteis: • DG energia liberada em um sistema quando este sofre transformação • DG - reação exergônica - fornece energia para o meio espontaneamente • DG+ reação endergônica - adquire energia do meio, não é espontânea Em sistemas biológicos ocorrem reações simultâneas com frequência- acoplamento de reações . Bioenergética Transformações energéticas: • Operadas a nível molecular • Utilização do produto obtido através da fotossíntese realizada pelo reino vegetal • Capacidade de degradação de moléculas para obtenção de energia • Realizadas por estruturas complexas localizadas no interior das células vivas Princípios de termodinâmica Termodinâmica é o ramo da ciência que estuda as diferentes formas de energia e sua obtenção. Fundamentada em dois grandes princípios: • 1° Princípio: A energia do universo é constante. A quantidade total de energia no universo não aumenta e nem diminui. As manifestações de energia são conversões de uma na outra, não sendo criadas ou destruídas. Princípios de termodinâmica • 2°. Princípio: A Entropia do universo tende a aumentar. Entropia: grau de desordem ou de acaso Os sistemas desorganizados nunca tendem a se organizar espontaneamente, portanto, para diminuição do grau de entropia e manutenção da ordem precisamos da utilização de energia. Princípios de termodinâmica • Entalpia: quantidade de energia interna disponível de um sistema considerado isoladamente. • Entropia: grau de desordem atômico molecular de um sistema cuja tendência natural é aumentar • Célula viva = mecanismos de manutenção de baixo grau de entropia. • Morte celular – vitória da entropia sobre a organização celular. Equação de Gibbs ΔG = ΔH – T. ΔS Onde: • ΔG= Variação de energia livre • ΔH= Variação da entalpia • ΔS= Variação da entropia • T= Temperatura Cinética Química • Uma reação química depende do movimento cinético das moléculas que pode ser favorecido pela elevação da temperatura, aumento da pressão, agitação, etc. • Cinética dos sólidos < líquidos < gases Cinética Química Biocatalizadores: enzimas que diminuem a necessidade de um grande quantidade de energia de ativação, acelerando a velocidade das reações Reações biomoleculares: precisam da presença de biocatalisadores necessários para a ativação de uma reação química, pela incapacidade que o meio interno possui de sofrer alterações de temperatura, pressão e concentração de reagentes. Acoplamento das reações • Acoplamento de reações: Uma reação endergônica (que consome energia e não é espontânea) ocorre simultaneamente a uma reação exergônica(que fornece energia e é espontânea). Em seres vivos, o acoplamento costuma ser feito por compostos intermediários (compostos ricos em energia), que acumulam a energia para depois transferí-la a outro sistema. Compostos ricos em energia Ex. ATP • A energia liberada na queima da glicose é utilizada para síntese de moléculas de ATP • A energia no ATP é armazenada por ligações fosfato, facilmente rompidas fornecendo energia para as diferentes atividades biológicas. Produção de energia • Seres autótrofos 6CO2 + 6H2O + C6H12O6 + 6O2 Processo endergônico • Seres heterótrofos C6H12O6 + 6O 2 6CO2 + 6H2O + onde = 680 Kcal ATP • Produzido através da fosforilação oxidativa realizado por meio de uma cadeia transportadora de elétrons com consumo de O2. • Produzido através de fosforilação a nível de substrato, quando um composto rico em energia se transforma em um composto pobre em energia. Reações de óxido redução Reações que se processam com transferência de elétrons de um doador (redutor) para um aceptor de elétrons (oxidante). • Oxidação: doação de elétrons • Redução : recebimento de elétrons • Potencial redox: capacidade de doar ou receber elétrons. Cada elemento possui seu potencial redox definido em volts. Reações de óxido redução: compostos intermediários • NAD (nicotinamida adenina dinucleotídeo) Forma reduzida: NADH Forma oxidada NAD+ • FAD (flavina adenina dinucleotídeo) Forma reduzida: FADH2 Forma oxidada: FAD Cadeia respiratória (CR) ou cadeia de transporte de elétrons • É uma sequência de reações do tipo óxido- redução que ocorrem nas cristas mitocondriais com o objetivo de reagir o H liberado de compostos orgânicos com o O2 respiratório para produzir água e energia na forma de ATP. CR Mitocôndria • A cadeia de transporte de elétrons está presente na membrana interna da mitocôndria. O transporte de elétrons e a síntese de ATP pela fosforilação oxidativa acontece em todas as células que contém mitocôndrias. • A membrana mitocondrial interna pode ser subdividida em cinco complexos enzimáticos, de I a IV ocorrem transportes de elétrons e o V catalisa a síntese de ATP. • Cada complexo aceita ou doa elétrons para transportadores como coenzima Q e citocromos até finalmente combinar-se com o oxigênio e prótons dando H20. • A necessidade do oxigênio torna o transporte de elétrons uma cadeia respiratório que responde pela maior parte da utilização do oxigênio corporal. • Cadeia respiratória - conjunto de substâncias das cristas mitocondriais que permitem a combinação de hidrogênio (dos compostos orgânicos) com o oxigênio respiratório dando água + energia. Mitocôndria Cristas Cadeia respiratória Potencial redox do H e O2 são muito distantes entre si. Esta reação não pode ocorrer de uma só vez porque a energia liberada não poderia ser armazenada, então são necessários compostos intermediários entre o H e o O2 para a transferência de elétrons a fim de que a energia possa ser armazenada. Compostos intermediários: NAD, FAD, FMN, Coenzima Q (ubiquinona) e citocromos. A energia é liberada á medida que os elétron são transferidos de um doador para um receptor Cadeia respiratória Cadeia respiratória • o hidrogênio (1 próton e 1 elétron) é transferido para o NAD+ e daí para o FAD. Nos citocromos haverá apenas a transferência de elétrons, indo os prótons para a solução. • em cada reação haverá liberação parcial de energia, pela diferença de potencial redox. A energia será proporcional ao desnível energético de cada caso. • a soma das energias deverá ser igual ao calor de formação da água ( 57kcal) • as reações com variação energética pequena, não poderão fornecer energia para síntese de ATP (10kcal). Somente aquelas com DG maiores poderão ser locais de síntese de ATP. CR a partir do NAD = 3 ATP CR a partir do FAD = 2 ATP Regulação da CR Razão ATP/ADP na matriz mitocondrial • Quanto maior a concentração de ATP, menor a velocidade da CR • Quanto maior a concentração de ADP, maior a velocidade da CR. Razão NAD+/ NADH • Quanto maior a concentração de NAD+, menor a velocidade da CR • Quanto maior a concentração de NADH, maior a velocidade da CR. Regulação da CR 1- Inibidores - Substâncias que inibem o transporte de elétrons: • Monóxido de carbono e cianeto: cit C • Raticidona rotenona: complexo I • Antimicina A: complexo III 2- Aceptores - substâncias de potencial redox intermediário aos componentes da C.R. Reguladores de CR Desacopladores Substâncias que não interferem no transporte de elétrons, mas impedem a fosforilação do ADP em ATP. • 2,4 dinitrofenol • Valinomicina • Gramicidina • Tiroxina Ciclo de Krebs • Sequência de reações cíclicas com a finalidade de oxidar moléculas de Acetil-CoA até CO2, com a liberação de átomos de hidrogênio para produção de energia na cadeia respiratória. • Ocorre na matriz mitocondrial CK CK • Cada volta no CK consome uma molécula de Acetil CoA • Aciona 4 cadeias respiratórias: 3 cadeias via NADH e 1 via FADH2 • Cada ciclo produz 2 CO2 e consome 2 O2 • Regeneração de uma molécula de oxalacetato do final do ciclo depois da degradação completa de Acetil CoA. Sequência de reações- CK • Condensação do oxalacetato (4C)com Acetil CoA (2C) • Catalisada pela enzima citrato sintetase para formação de citrato (6C) • Citrato: pode dar continuidade ao CK ou, por ser permeável à membrana mitocondrial, pode inibir FFK regulando a glicólise • Reação irreversível CK Isomerização do citrato • Citrato (6C) isocitrato (6C) • Reação catalisada pela aconitase CK- Descarboxilação oxidativa do isocitrato • Isocitrato (6C) alfa ceto-glutarato (5C) + CO2 • Reação catalisada pela isocitrato desidrogenase • Produção de uma molécula de CO2 • Liberação de H e acionamento de uma cadeia respiratória através da redução de um NAD+ (3 ATPs) CK- Descarboxilação oxidativa do alfa- cetoglutarato • Alfa-cetoglutarato (5C) succinil CoA (4C) + CO2 • Catalisada pela enzima alfa-cetoglutarato desidrogenase • Acionamento de uma CR através da redução do NAD+ (3 ATPs) • Reação irreversível • Incorporação de uma molécula de HSCoA CK Formação de GTP a nível de substrato • Succinil CoA ( 4C) Succinato (4C) + HSCoA • Liberação da molécula de CoA livre • GTP equivalente a 1 ATP CK- Desidrogenação do succinato • Succinato (4C) fumarato (4C) • Catalisada pela succinato desidrogenase • Acionamento de uma cadeia respiratória a partir da redução de um FAD (2 ATPs) CK Hidratação do fumarato • Fumarato (4C) + H2O Malato (4C) • Reação catalisada pela fumarase CK- Desidrogenação do malato • Malato (4C) oxaloacetato (4C) • Reação catalisada pela malato desidrogenase • Acionamento de uma cadeia respiratória pela redução de um NAD+ (3 ATPs) • Regeneração de um oxaloacetato Rendimento energético - CK • Liberação de 2 CO2 • 3 CR por NAD +1 CR por FAD = 4 CR • 1 ATP por substrato (GTP) • Consumo de 2 O2 e liberação de 2 CO2 • Produção de 4 H2O pela CR • Saldo de ATP produzido para 1 molécula de Acetil CoA : 12 ATPs Regulação do CK Enzima Marca-passo: • Isocitrato desidrogenase Ativada por ADP Inibida por ATP e NADH
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