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U�IVERSIDADE FEDERAL DE LAVRAS 
DEPARTAME�TO DE CI�CIAS DOS ALIME�TOS 
 
 
 
 
 
CIÊ�CIA E TEC�OLOGIA DE PRODUTOS HORTÍCOLAS 
(GCA-124) 
 
 
 
“Fisiologia e tecnologia pós-colheita de frutas e hortaliças in natura e 
minimamente processadas” 
 
 
 
 
 
PROF. EDUARDO VALÉRIO DE BARROS VILAS BOAS 
 
 
 
 
 
 
LAVRAS - MG 
2012 
 
 
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1 I�TRODUÇÃO 
 
 Os frutos e as hortaliças são componentes essenciais da dieta humana. Eles se caracterizam por 
não possuírem colesterol, como todo produto de origem vegetal e apresentarem, normalmente, baixos 
teores de gorduras. Desempenham um importante papel nutricional na alimentação do dia-a-dia, 
fornecendo principalmente vitaminas, minerais, fibras e energia, além de se mostrarem como aqueles 
produtos que mais correspondem às expectativas sensoriais dos consumidores, por satisfazerem suas 
exigências e apelos por produtos agradáveis à visão, paladar, olfato e tato. 
 Entretanto, os frutos e hortaliças são produtos perecíveis que apresentam um ativo metabolismo 
durante o período pós-colheita. Logo o adequado manuseio dos mesmos assume um papel de destaque 
no incremento da disponibilidade de alimentos. 
 A fisiologia pós-colheita é a facção da fisiologia vegetal que trata dos processos funcionais do 
vegetal após ele ter sido colhido. Ela lida com o período de tempo entre a colheita ou remoção do 
vegetal de seu ambiente normal de crescimento e o momento final de sua utilização, deterioração ou 
morte. Os fatores relacionados à pré-colheita e colheita também são considerados como componentes 
vitais no estudo da pós-colheita, quando influenciam-na direta ou indiretamente. 
 Para um melhor entendimento da vida pós-colheita de frutos e hortaliças e para uma melhor 
exploração de todo o potencial destes produtos é fundamental o estudo dos aspectos fisiológicos que 
afetam o seu desenvolvimento. 
 
2 DEFI�IÇÃO E CLASSIFICAÇÃO 
 
 A definição botânica de um fruto - o produto do crescimento de uma flor ou inflorescência de 
uma angiosperma - é restrito aos frutos de polpa comestíveis encontrados no comércio. A definição 
botânica compreende os frutos de polpa que surgem da expansão do ovário da flor, e não inclui frutos 
de polpa que surgem do crescimento de estruturas outras que não o ovário, tais como receptáculos 
(maçã, morango), brácteas e pedúnculo (abacaxi). Não inclui, ainda, os frutos secos, tais como nozes, 
grãos e legumes, que não são considerados comercialmente como frutas. O dicionário inglês Oxford 
define frutos como o produto comestível de uma planta ou árvore, consistindo de semente e seu 
invólucro, principalmente o último, quando suculento e polposo. Uma definição de fruto sob o ponto de 
vista do consumidor seria "produtos vegetais com sabor e aroma agradáveis, que são naturalmente 
doces ou adoçados normalmente antes de se comer": eles são essencialmente alimentos de sobremesa. 
 
 
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Estas definições são mais adequadas para o uso comum do termo fruto. A origem de alguns frutos 
comuns a partir de um ovário e tecidos adjacentes é apresentado na Figura 1. O desenvolvimento 
exagerado de certas partes da estrutura básica dos frutos surgiu naturalmente, embora tenha sido 
acentuado por programas de melhoramento genético que visam a maximização das características 
desejáveis de cada fruto e a minimização das características dispensáveis. A produção de cultivares 
sem semente de certos frutos representa uma das grandes vitórias do melhoramento. 
 As hortaliças não representam um grupo botânico específico, e exibem uma variedade enorme 
de estruturas vegetais. Elas podem, contudo ser agrupadas em três categorias: sementes e vagens; 
bulbos, raízes e tubérculos; flores, botões, caules e folhas. A classificação das hortaliças de acordo com 
órgão consumido é apresentada na Tabela 1. A parte vegetal da qual se origina as hortaliças é 
visualmente aparente na maioria dos casos. Em alguns casos, entretanto, a caracterização é mais difícil, 
especialmente para órgãos tuberosos de desenvolvimento subterrâneo. A batata, por exemplo, é um 
caule modificado (tubérculo), embora outros órgãos de armazenamento subterrâneo, tais como a batata 
doce e a mandioca, são simplesmente raízes entumecidas. Além disso, alguma confusão ainda é feita 
visto que vários produtos que são considerados frutos sob o ponto de vista botânico são comumente 
chamados de hortaliças: abobrinha, tomate, ervilha, feijão e berinjela, por exemplo. Esta confusão 
surge, principalmente, em função de uma classificação do consumidor de que hortaliças são produtos 
vegetais comestíveis que normalmente são salgados, ou no mínimo não adoçados, cozidos e geralmente 
comidos com carne ou peixe. 
 Na literatura podemos encontrar numerosas definições para hortaliças. Entretanto, as hortaliças 
não podem ser descritas botanicamente ou morfologicamente, visto que compreendem numerosos 
órgãos vegetativos ou reprodutivos. Certos tipos crescem sob condições tropicais e subtropicais apenas, 
enquanto outros crescem apenas em climas temperados. Estes diferentes tipos de plantas pertencem a 
um largo número de famílias botânicas. 
 
Tabela 1 Classificação de hortaliças de acordo com o órgão vegetal (Weichmann, 1987) 
Classe Exemplos de hortaliças 
Raízes e tubérculos Cenoura, alho, cebola, batata inglesa, batata doce, 
mandioca, beterraba 
Folhosas Repolho, alface, espinafre, couve, chicória 
Flores Couve-flor, brócolis 
Frutos imaturos Vagem, pepino, ervilha, pimentão, abóbrinha, milho doce 
 
 
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Frutos maturos Melão, tomate 
 
 Uma definição compreensiva de hortaliças dada por Schuphan necessita ser mudada e extendida 
para se evitar confusão. De acordo com esta definição as hortaliças se constituem em qualquer produto 
vegetal que não pertence ao grupo de frutas ou cereais e que são consumidas frescas, cruas ou 
processadas sem substancial extração (como o açúcar da beterraba). A despeito de alguns problemas 
parece que esta definição cobre da melhor maneira o tópico hortaliças e é usada por numerosos autores. 
 Os frutos e as hortaliças podem, então, ser classificados de diferentes maneiras. Eles são 
classificadas usualmente de acordo com os requerimentos culturais tais como a adaptação ao calor e ao 
frio, cultivo protegido ou produção em campo aberto, estação de cultivo e colheita em diferentes 
regiões e adaptabilidade a condições de solo e clima. 
 Muito geralmente os frutos e as hortaliças são classificados de acordo com seu relacionamento 
botânico. Para propostas da fisiologia pós-colheita, outras classificações parecem ser mais 
significativas, tais como: 
• Uso de diferentes órgãos vegetais: raízes, folhosas, flores, frutos imaturos e maturos. 
• Sensibilidade ao frio durante o período pós-colheita: produtos sensíveis ao "chilling" e não 
sensíveis ao "chilling" ("chilling" é um termo genérico utilizado para caracterizar desordens 
fisiológicas ocasionadas pelo frio que comprometem a qualidade de frutos e hortaliças). 
• Vida de armazenamento do produto: baixa resistência ao armazenamento, menor que duas semanas: 
aspargos, feijão, pepino, alface, ervilha, pimenta, espinafre, morango, tomate; resistência moderada 
ao armazenamento, entre duas e oito semanas (couve flor, repolho chinês, ruibarbo, laranja); alta 
resistência ao armazenamento, de dois a seis meses (repolho, cenoura, cebola, maçã). 
• Intensidade do metabolismo, possivelmente em relação a substratos respiratórios disponíveis. 
Ambos parâmetros se relacionam muito bem com a resistência ao armazenamento. A intensidade 
do metabolismo pode também ser definida como produção de etileno. 
• Sensibilidade a certas pressõesparciais de gases na atmosfera de armazenamento, principalmente 
dióxido de carbono, oxigênio e etileno. 
• Padrão respiratório durante o amadurecimento. Esta classificação é significativa principalmente 
para os frutos: frutos climatéricos (banana, melão e tomate) e não climatéricos (laranja, limão e 
pepino). 
 
 
 
 
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3 ESTRUTURA E COMPOSIÇÃO 
 
 A vida pós-colheita de frutos e hortaliças é fortemente influenciada pela sua estrutura básica. 
Desta forma é interessante se familiarizar com a estrutura do produto, bem como com os tecidos e 
células que o compreendem. 
 Um conceito extremamente importante da morfologia vegetal é que a estrutura, seja em nível de 
órgão, tecido ou célula não é fixa, mas um estado de transição. As mudanças na estrutura são 
especialmente importantes no período pós-colheita. A unidade estrutural uma vez formada é fadada a 
ser degradada e reciclada a dióxido de carbono. Os frutos e hortaliças sofrem, naturalmente, 
pronunciadas mudanças estruturais durante seu ciclo de vida, que podem ser exacerbadas por fatores 
externos como condições ambientais, o ataque de patógenos e o próprio consumo. O sucesso do 
armazenamento de produtos vegetais se baseia, principalmente, na redução da taxa destas mudanças 
estruturais. 
 
3.1 Estrutura tissular 
 Os órgãos são divididos em sistemas tissulares que incluem os tecidos dérmico, fundamental, 
vascular, de suporte e meristemático. 
 
Tecidos dérmicos 
Os tecidos dérmicos cobrem a superfície externa do vegetal ou parte do vegetal e formam a 
interface entre o produto colhido e seu ambiente externo e como conseqüência são extremamente 
importantes após a colheita. Eles geralmente têm uma influência dominante sobre as trocas gasosas 
(vapor, oxigênio e dióxido de carbono) e a resistência do produto a danos físicos e patológicos durante 
o manuseio e armazenamento. O tecido dérmico de alguns frutos e hortaliças após a sua colheita são 
importantes determinantes do apelo visual. O brilho imposto por ceras epicuticulares sobre maçãs ou a 
presença de desejável pigmentação na superfície celular são exemplos típicos. Os dois principais tipos 
de tecidos dérmicos são a epiderme e a periderme. 
 
Epiderme 
 As células epidermais que recobrem a superfície do vegetal são totalmente variáveis em 
tamanho, forma e função. A maioria é relativamente não especializada, embora dispersas entre estas 
 
 
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estejam células ou grupos de células altamente especializadas tais como os estômatos, tricomas e 
hidatódios. 
 Os estômatos são aberturas especializadas na epiderme que facilitam a troca bidirecional de 
gases (água, oxigênio, dióxido de carbono, etc). Os estômatos são constituídos de células 
especializadas, chamadas células guarda, que em função das mudanças em sua pressão interna alteram 
o tamanho da abertura estomatal. Abaixo das células guarda encontra-se a câmara estomatal. São 
encontrados em abundância nas folhas. A abertura estomatal é alterada pela luz, concentração de 
dióxido de carbono e estado hídrico do vegetal. O fechamento estomatal representa um mecanismo de 
conservação da água dentro do tecido. Quando partes dos vegetais são destacadas de sua planta mãe 
através da colheita, o suprimento de água do sistema radicular é eliminado e a abertura estomatal é 
diminuída marcadamente. Durante o período pós-colheita, os estômatos representam sítios em 
potencial para a entrada de alguns fungos patogênicos. Estes fungos atravessam os mecanismos de 
defesa superficiais do vegetal (principalmente as ceras cuticulares e epicuticulares) e ganham 
rapidamente o interior do órgão. 
 Os tricomas representam outro tipo de células epidermais especializadas que pode ser 
encontrado em qualquer parte do vegetal. São altamente variáveis em estruturas e se estendem para fora 
da superfície. Os quatro grupos primários incluem pêlos das superfícies aéreas dos vegetais, escamas, 
vesículas de água e pêlos radiculares. A superfície fibrosa do pêssego constitui-se num exemplo de 
tricomas. Os tricomas podem atuar na atração ou combate a insetos, podendo também afetar as trocas 
gasosas. Durante o período pós-colheita a quebra de tricomas pode proporcionar sítios de entrada para 
patógenos. 
 Os hidatódios são muito mais complexos que células epidermais modificadas. Eles representam 
uma modificação dos tecidos vascular e fundamental ao longo das margens das folhas que permitem a 
liberação passiva de água através dos poros superficiais. Os hidatódios representam sítios em potencial 
para perda de água e entrada de patógenos em hortaliças folhosas após a colheita. 
 Uma importante característica de células epidermais é a membrana cuticular. A transpiração, 
entrada de patógenos e penetração de químicos são uma função da extensão de cutinização da 
epiderme. Uma cutícula muita fina e complexa cobre a epiderme, particularmente em frutos. A 
membrana cuticular é vista convencionalmente como uma multicamada. O tecido sobre a camada 
péctica consiste da cutícula propriamente dita (camada externa composta predominantemente de 
cutina) e a camada cuticular (camada interna composta de cutina incrustada sobre a celulose). Os frutos 
apresentam uma proeminente película cerosa, como em uvas e laranjas. Geralmente, os frutos são mais 
encerados que as folhas. Hortaliças folhosas, como repolho, são mais enceradas que raízes como 
 
 
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beterraba e batata doce. A quantidade de cutícula pode diferir de acordo com a espécie e fatores 
ambientais. 
 
 Periderme 
 A epiderme é substituída por um tecido protetivo chamado periderme sobre as partes vegetais 
tais como raízes e caules que aumentam sua espessura devido ao crescimento secundário. A periderme 
também é formada em resposta ao ferimento na maioria das espécies. Quando raízes são danificadas 
durante a colheita a periderme se forma sobre a superfície de ferimento, reduzindo o risco de entrada de 
patógenos. 
Alguns produtos, após a colheita, devem ser mantidos sob condições favoráveis que estimulem 
a formação da periderme de ferimento, antes do armazenamento, como é o caso da batata doce e batata 
inglesa. Altas temperatura e umidade relativa favorecem a formação rápida da periderme de ferimento, 
reduzindo, portanto, as perdas de água e invasão por patógenos durante o armazenamento. 
 Dispersas sobre a periderme encontram-se as lenticelas, grupos de células com substancial 
espaço intercelular, envolvidos aparentemente na facilitação da difusão de gases dentro e fora do 
vegetal. Ao contrário dos estômatos, as lenticelas não apresentam mecanismos de abertura e 
fechamento, e como conseqüência sua presença aumenta o potencial de perda de água do produto após 
a colheita. 
 
Tecido fundamental 
 As células do parênquima formam o tecido fundamental da maioria dos produtos após a 
colheita. Nos frutos de polpa, raízes e sementes eles agem como sítios de armazenamento para 
carboidratos, lipídeos ou proteínas e constituem porção comestível. Em tecidos folhosos, as células do 
parênquima apresentam numerosos cloroplastos, assumindo função fotossintética. As células do 
parênquima podem também agir como células secretórias e podem resumir atividade meristemática em 
resposta ao ferimento. 
 As células parenquimatosas apresentam numerosas faces e formatos. Apresentam, ainda, a 
parede celular relativamente fina, o que as torna frágeis e faz com que percam rapidamente a forma e as 
propriedades texturais quando perdem água. A percentagem de água, de muitos frutos e hortaliças após 
a colheita, que deve ser perdida antes que alterações significativas ocorram nas propriedades físicas dos 
tecidos é, geralmente, relativamente pequena.8 
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Tecido de suporte 
 Colênquima 
 As células do colênquima são relativamente similares às do parênquima, embora apresentem 
paredes celulares grossas e proporcionem suporte estrutural para o vegetal. As células são fortes e 
flexíveis com paredes celulares primárias não lignificadas. As células do colênquima podem, em partes 
velhas do vegetal, formar paredes secundárias, tornando-se esclerênquima. Como um tecido de suporte, 
o colênquima é encontrado em partes aéreas do vegetal e não nas raízes. As células, geralmente, são 
localizadas logo abaixo da superfície das folhas, pecíolos e caules herbáceos. Este tipo de célula é 
adaptado para dar suporte aos órgãos jovens em crescimento. As fibras de células encontradas nas 
porções comestíveis dos pecíolos de aipo são células do colênquima e tecido vascular. As células do 
colênquima compõe a hipoderme do abacate. 
 
 Esclerênquima 
 As células do esclerênquima proporcionam dureza e rigidez estrutural aos vegetais e partes dos 
mesmos. Apresentam paredes celulares secundárias formadas após as células terem completado a 
expansão. Sua forma é altamente variável, embora seja usada como base para sua classificação em duas 
categorias: escleritos e fibras. Os escleritos tendem a ser mais curtos e compactos que as fibras que são 
tipicamente elongadas. Os escleritos são encontrados em camadas de tecidos epidérmicos, fundamental 
e vascular de caules, folhas, sementes e frutos. As células "stone" observadas em pêras constituem-se 
num exemplo de escleritos. As fibras funcionam como elementos de suporte em partes vegetais que 
não estão em elongamento, especialmente caules, folhas e frutos de algumas espécies. A formação de 
fibras pode ocorrer após a colheita de alguns produtos, comprometendo sua aceitação, por exemplo em 
aspargo e quiabo. 
 
Tecido vascular 
 Os tecidos vasculares proporcionam o canal para o movimento de água e nutrientes através do 
vegetal. Dos tecidos encontrados no vegetal, o vascular é o mais complexo, sendo composto de vários 
tipos de células. O xilema e o floema são dois grupos gerais de tecidos vasculares. Água, minerais e 
compostos orgânicos se movem dentro do xilema, a partir do sistema radicular subindo em direção ao 
vegetal. O floema é um tecido de condução de fotossintatos das plantas vasculares. Os carboidratos 
(principalmente a sacarose) e em muito menor extensão outros compostos orgânicos formados nas 
 
 
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folhas ou meristemas apicais são transportados via floema. 
 
Tecido meristemático 
 Os tecidos meristemáticos são compreendidos por grupos de células que retêm a habilidade para 
divisão celular. Sua função primária está na síntese protoplasmática e na formação de novas células. 
Quando partes vegetais são cortadas na colheita, existe geralmente baixa atividade nos tecidos 
meristemáticos. Alguns tecidos, contudo, podem reciclar nutrientes e água nestas células, resultando no 
crescimento. Após longo armazenamento a frio, a porção apical do caule de repolho irá crescer. 
Durante o armazenamento de vegetais intactos, as condições são geralmente selecionadas para 
minimizar o crescimento e como uma conseqüência, a atividade meristemática também é reprimida. A 
manutenção do tecido meristemático numa condição saudável em vegetais intactos, contudo é 
essencial. Com o armazenamento inadequado, os meristemas apicais podem morrer, reduzindo a 
qualidade do produto e a taxa na qual ele se recupera no plantio. 
 
3.2 Estrutura celular 
 As células são unidades estruturais de organismos vivos que quando agregadas formam os 
tecidos. As células vegetais variam largamente em tamanho, organização, função e resposta após a 
colheita. Elas diferem das células animais pela presença de uma parede rígida e um grande vacúolo 
central. Interior à parede celular encontra-se a membrana plasmática ou plasmalema que separa o 
interior da célula e seus conteúdos, o protoplasma, do ambiente externo da célula. Dentro do citoplasma 
das células eucarióticas (organismos outros que não as bactérias e algas azul-verdes) estão numerosas 
organelas e estruturas citoplasmáticas. Estas proporcionam um mecanismo de compartimentalização 
de áreas dentro da célula que têm funções específicas. As organelas tais como o núcleo, mitocôndria, 
plastídeos, microcorpos e dictiosomas e estruturas citoplasmáticas como os microtúbulos, ribosomas e 
o retículo endoplasmático são encontradas dentro do citoplasma. 
 A resposta de produtos vegetais após a colheita é uma função das respostas coletivas dessas 
organelas celulares. Um entendimento da estrutura e função das células e seus componentes individuais 
proporciona a base para um entendimento mais perfeito das alterações pós-colheita que ocorrem em 
frutos e hortaliças. 
As células dos frutos e hortaliças são típicas células vegetais; os principais componentes são 
apresentados na Figura 2. 
 As células vegetais são circundadas por uma parede ao mesmo tempo rígida e flexível. Esta 
parede celular é composta por carboidratos (celulose, hemicelulose, substâncias pécticas) além de 
 
 
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lignina, proteínas, substâncias incrustantes, como cutina e suberina e minerais. A lamela média, camada 
constituída principalmente por substâncias pécticas, atua como agente cimentante que mantém as 
células unidas. Células adjacentes geralmente apresentam canais de comunicação, chamados 
plasmodesmatas que ligam seus conteúdos citoplasmáticos. A parede celular é permeável à água e 
solutos. As suas principais funções são as seguintes: 
• suportar o conteúdo celular pela proteção da parte externa da membrana celular, o plasmalema, 
contra pressões hidrostáticas do conteúdo celular que poderiam estourar a membrana; 
• dar suporte estrutural à célula e aos tecidos vegetais. 
 
Dentro do plasmalema, o conteúdo celular compreende o citoplasma e normalmente um ou mais 
vacúolos. Os últimos são reservatórios fluidos contendo vários solutos, tais como açúcares, 
aminoácidos, ácidos orgânicos e sais, e são circundados por uma membrana semi-permeável, o 
tonoplasto. Juntamente como o plasmalema semi-permeável, o tonoplasto é responsável pela 
manutenção da pressão hidrostática da célula, permitindo a passagem de água, mas restringindo 
seletivamente o movimento de solutos ou macromoléculas, tais como proteínas e ácidos nucléicos. A 
resultante turgidez da célula é responsável pela crocância e suculência dos frutos e hortaliças. 
 O citoplasma compreende uma matriz fluida de proteínas e outras macromoléculas e vários 
solutos. Importantes processos que ocorrem nesta parte fluida do citoplasma incluem a degradação de 
carboidratos de reserva pela glicólise e síntese protéica. O citoplasma também compreende várias 
organelas importantes com funções especializadas. 
 O núcleo, a maior organela, é o centro de controle da célula contendo a informação genética na 
forma de DNA. Ele é circundado por uma membrana porosa que apresenta orifícios distintos quando 
visto através de microscópio eletrônico. Estes permitem o movimento do mRNA, o produto da 
transcrição do código genético do DNA, no citoplasma onde o mRNA é traduzido em proteínas a partir 
dos ribosomas. 
 A mitocôndria contém as enzimas do ciclo dos ácidos tricarboxílicos e a cadeia de transporte de 
elétrons que sintetiza ATP. A mitocôndria utiliza os produtos da glicólise para produção de energia. 
 Os cloroplastos, encontrados nas células verdes, constituem-se no aparato fotossintético da 
célula. Eles contêm a clorofila, um pigmento verde, e o aparato fotoquímico para conversão de energia 
solar em energia química. Eles também possuem as enzimas necessárias para a fixação do CO2 
atmosférico utilizado na síntese de açúcares e outroscompostos orgânicos. 
 Os cromoplastos se desenvolvem, principalmente, a partir de cloroplastos maduros, quando a 
clorofila é degradada. Eles contêm carotenóides, pigmentos que conferem coloração amarela e 
 
 
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vermelha aos frutos. 
 Os amiloplastos são os sítios do desenvolvimento dos grânulos de amido, embora os grânulos 
de amido também sejam encontrados nos cloroplastos. O conjunto de cloroplastos, cromoplastos e 
amiloplastos é conhecido como plastídeos. 
 Outros sistemas circundados por membranas dentro do citoplasma também são encontrados. O 
complexo de Golgi é uma série de vesículas achatadas. São importantes, provavelmente, na síntese da 
parede celular e secreção de enzimas a partir da célula. O retículo endoplasmático é uma rede de 
túbulos dentro do citoplasma que pode agir como um sistema de transporte no citoplasma. O mais claro 
é que o retículo endoplasmático geralmente apresente ribosomas aderidos a ele, que são os sítios de 
síntese protéica. Outros ribosomas são encontrados livres no citoplasma. Os ribosomas contêm ácido 
ribonucléico e proteínas. 
 
 
3.3 Composição química 
Água 
 A maioria dos produtos vegetais contém mais que 80% de água, sendo que alguns, tais como 
pepino, alface, melões e melancias, contendo cerca de 95%. Os tubérculos, raízes e sementes 
amiláceas, por exemplo o inhame, mandioca e milho, contém menos água, mas mesmo eles 
compreendem mais que 50% de água. Grandes variações nos teores de água podem ocorrer dentro de 
uma mesma espécie, visto que o teor de água de células individuais varia consideravelmente. O teor de 
umidade de um produto é dependente da disponibilidade de água no momento da colheita, tanto que o 
teor de água do produto irá variar durante o dia se houver flutuações diurnas de temperatura. Para a 
maioria dos produtos, é desejável fazer-se a colheita quando o máximo de água estiver presente 
considerando-se um reflexo positivo na textura. Logo, o momento da colheita pode ser um importante 
ponto a se considerar, particularmente para hortaliças folhosas, que exibem altas e rápidas variações no 
teor de umidade em resposta a mudanças ambientais. 
 
Carboidratos 
 Os carboidratos se constituem, normalmente, no grupo mais abundante de compostos, após a 
água, dos frutos e hortaliças. Eles podem estar presentes como açúcares de baixo peso molecular ou 
polímeros de alto peso molecular. Podem compreender de 2 a 40% do tecido, com baixos níveis sendo 
encontrados em cucurbitáceas, por exemplo abobrinha, e altos níveis em hortaliças que acumulam 
amido, por exemplo, mandioca. Os açúcares estão presentes, principalmente, no fruto maduro, e o 
 
 
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amido ocorre em frutos e hortaliças imaturas. Os principais açúcares presentes nos frutos são a 
sacarose, glucose e frutose, com o açúcar predominante variando em diferentes frutos (Tabela 2). O 
homem pode digerir e utilizar açúcares e amido como fontes de energia, logo hortaliças com alto teor 
de amido são importantes contribuintes para o requerimento diário de energia de populações de 
diferentes classes sociais. Os consumidores têm uma tendência de consumo de açúcares em função do 
mesmo proporcionar desejável sabor doce aos frutos, embora também forneçam energia para o corpo. 
 
Tabela 2 Teor de açúcar de alguns frutos maduros (Wills et al., 1998) 
 Açúcar (g/100g de peso fresco) 
Fruto Glucose Frutose Sacarose 
Abacaxi 2 1 8 
Banana 6 4 7 
Cereja 5 7 0 
Laranja 2 2 5 
Maçã 2 6 4 
Pêra 2 7 1 
Pêssego 1 1 7 
Tâmara 32 24 8 
Tomate 2 1 0 
Uva 8 8 0 
 
 Uma substancial proporção de carboidratos está presente como fibra dietária, que não é digerida 
pelo organismo passando pelo trato gastro intestinal. Celulose, hemicelulose e substâncias pécticas são 
os carboidratos que constituem a fração fibra. A lignina, um complexo polímero fenólico, é também 
um importante componente da fração fibra. A fibra dietária não é digerida pelo homem uma vez que ele 
não é capaz de secretar as enzimas necessárias à degradação dos polímeros a unidades básicas 
monoméricas que possam ser absorvidas pelo trato intestinal. O amido e a celulose apresentam a 
mesma composição, visto serem sintetizadas por unidades de glucose, embora a ligação glicosídica 
entre os monômeros difira. O amido é constituído por unidades de glucose unidas por ligações α-1,4 
que são hidrolisadas por uma gama de amilases sintetizadas pelo homem, enquanto a celulose por 
ligações β-1,4, cujas enzimas hidrolíticas (celulases) não são sintetizadas pelo homem. Similarmente, o 
homem não produz as enzimas pécticas e hemicelulases necessárias à degradação de pectinas a ácido 
 
 
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galacturônico e hemicelulose a xilose e outros açúcares neutros. As fibras já foram consideradas um 
componente desnecessário à dieta humana, embora hoje seja considerada como a panacéa para a cura 
das doenças da civilização do homem ocidental (Tabela 3). As evidências para as propriedades 
miraculosas da fibra são resultado da comparação entre sociedades rurais e urbanas, ou "primitivas" e 
"civilizadas". 
 
Tabela 3 Doenças que têm sido associadas com a carência de fibras nas dietas (Wills, 1998) 
Apendicite Hemorróida 
Cálculos biliares Hérnia de hiato 
Câncer do cólon Obsidade 
Constipação Trombose 
Diabete Tumores do reto 
Diverticulite Varises 
Doenças cardíacas isquêmicas 
 
Proteínas 
 Os frutos e hortaliças frescas não são importantes fontes de proteínas. O teor médio de proteínas 
dos frutos e hortaliças está em torno de 1% e 2%, respectivamente, com os legumes contendo cerca de 
5%. As proteínas são, na maioria das vezes, funcionais, por exemplo as enzimas, antes que uma reserva 
como em grãos e nozes. 
 
Lipídeos 
 Os lipídeos compreendem menos que 1% da maioria dos frutos e hortaliças e estão associados 
com camadas protetoras de cutícula sobre a superfície dos produtos e com as membranas celulares. O 
abacate e a azeitona são exceções, tendo cerca de 20% e 15% de óleo, respectivamente. 
 
Ácidos orgânicos 
 A maioria dos frutos e hortaliças contém ácidos orgânicos em níveis acima daqueles requeridos 
para a operacionalização do ciclo TCA e outras rotas metabólicas. O excesso é geralmente armazenado 
no vacúolo aparte de outros componentes celulares. Limões, espinafre e "black currants" contêm cerca 
de 3% de ácidos orgânicos. Os ácidos predominantes nos vegetais são, normalmente, o cítrico e o 
málico (Tabela 4). Outros ácidos predominam em certos produtos, como o tartárico, em uvas, oxálico, 
 
 
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em espinafre e isocítrico, em "blackberries". 
 
Tabela 4 Alguns frutos e hortaliças cujos ácidos predominantes são o cítrico e o málico (Wills, 1998) 
Ácido cítrico Ácido málico 
Abacaxi Goiaba Aipo Cebola 
Batata Legumes Alface Cenoura 
Beterraba Pêra Ameixa Cereja 
Citros Tomate Banana Maçã 
Folhosas Brócolis Melão 
 
Vitaminas e minerais 
 A vitamina C (ácido ascórbico), um constituinte encontrado em baixas concentrações em frutos 
e hortaliças, desempenha um papel crucial na nutrição humana na prevenção do escorbuto. 
Virtualmente, toda vitamina C da dieta do homem é obtida a partir dos frutos e hortaliças. O 
requerimento diário do homem com relação à vitamina C é de cerca de 50 mg, e muitos produtos 
contêm esta quantidade em menos que 100 g de tecido. 
 Frutos e hortaliças podem também ser importantes fontes nutricionais de vitamina A e ácido 
fólico, contribuindo comumente com cerca de 40% dos requerimentos diários. A vitamia A é requerida 
pelo corpo para manter a estrutura do olho; uma prolongada deficiência de vitamina A pode, 
eventualmente, levar à cegueira.O componente ativo da vitamina A, o retinol, não está presente nos 
produtos, embora alguns carotenóides tais como o β-caroteno possam ser convertidos a retinol pelo 
homem. Apenas cerca de 10% dos carotenóides conhecidos presentes em frutos e hortaliças são 
precursores de vitamina A; todos os outros carotenóides tais como o licopeno, o principal pigmento em 
tomates, não apresentam atividade vitamínica A. O ácido fólico está envolvido na síntese de RNA, e 
sua deficiência irá resultar em anemia. Hortaliças folhosas verdes são ricas fontes de folato; a 
intensidade da coloração verde é uma boa indicação para o teor de folato. A Tabela 5 apresenta 
algumas importantes fontes de Vitaminas C e A. A manutenção destas vitaminas durante o manuseio e 
armazenamento deve ser considerada, uma vez que elas são extremamente instáveis. 
 
 
15 
15 
Tabela 5 Níveis aproximados de vitamina C, vitamina A e ácido fólico de alguns frutos e hortaliças (Wills, 1998) 
Produto Vit.C (mg/100g) Produto Vit.A (µg/100g) Produto Folato (µg/100g) 
Camu-camu 3000 Cenoura 1000 Espinafre 80 
Acerola 1500 Espinafre 500 Brócolis 50 
Goiaba 200 Agrião 400 Alface, repolho 20 
Brócolis 100 Manga, tomate 200 Banana 10 
Mamão 80 Damasco 150 Maioria frutos <5 
Citros, morango 40 Batata doce 50 
Alface, repolho 35 Banana 20 
Cenoura, manga 30 Batata <5 
Abacaxi, banana 
batata, mandioca 
vagem, tomate 
20 
Maçã, pêssego 10 
Beterraba, 
cebola 
5 
 
 
 
16 
 
 
 Muitas outras vitaminas e minerais essenciais estão presentes nos frutos e hortaliças, embora 
sua contribuição para os requerimentos dietários totais seja de menor importância. Ferro e cálcio 
podem estar presentes em níveis nutricionalmente significativos, embora geralmente em uma forma 
que não estejam bioindisponíveis para o homem, por exemplo, a maioria do cálcio no espinafre está 
presente como oxalato de cálcio que não é absorvido pelo homem. 
 O valor nutricional de vários frutos e hortaliças depende não apenas da concentração de 
nutrientes no produto mas também da quantidade de tal produto consumido na dieta (Tabela 6). 
Tomates e laranjas são relativamente pobres em concentração de nutrientes mas dão a maior 
contribuição de todos os produtos nas dietas de americanos por causa do seu grande consumo "per 
capita". 
 
Voláteis 
 Todos os frutos e hortaliças produzem uma gama de compostos de baixo peso molecular 
(PM<250) que possuem alguma volatilidade à temperatura ambiente. Estes compostos não são 
importantes quantitativamente (normalmente menos que 100 microgramas por grama de peso fresco 
estão presentes), mas são importantes na produção das características de "flavor" e aroma dos frutos e 
hortaliças. 
 A maioria dos frutos e hortaliças contém centenas de compostos voláteis em quantidades traças. 
Os compostos são principalmente ésteres, álcoois, aldeídos, cetonas, ácidos e lactonas. Estudos 
conclusivos correlacionando a identificação de um produto pelo consumidor em função de seu perfil de 
emanação volátil tem demonstrado que apenas um pequeno número de compostos é responsável pelo 
reconhecimento do consumidor. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
17 
 
Tabela 6 Concentração relativa de um grupo de dez vitaminas e minerais em frutos e hortaliças e 
contribuição relativa de vitaminas e minerais destes produtos na dieta dos Estados Unidos (Salunke et 
al., 1998) 
Concentração de nutrientes Contribuição de nutrientes à dieta 
Cultura Posição Cultura Posição 
Brócolis 1 Tomate 1 
Espinafre 2 Laranja 2 
Vagem 4 Batata 3 
Ervilha 5 Alface 4 
Aspargos 6 Milho doce 5 
Couve-flor 8 Banana 6 
Batata doce 9 Cenoura 7 
Cenoura 10 Repolho 8 
Milho doce 12 Cebola 9 
Batata 14 Batata doce 10 
Repolho 15 Ervilha 15 
Tomate 16 Espinafre 18 
Banana 18 Brócolis 21 
Alface 26 Vagem 23 
Cebola 31 Aspargos 25 
Laranja 33 Couve-flor 30 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
18 
 
4 FISIOLOGIA E BIOQUÍMICA 
 
 Um importante fato a ser considerado no manuseio pós-colheita de diversos produtos é que os 
frutos e hortaliças colhidos são estruturas vivas. É claramente aceito que o produto é uma entidade 
biologicamente viva quando está unida à planta mãe em seu ambiente agrícola. Mas mesmo após a 
colheita, o produto permanece vivo continuando a desenvolver as reações metabólicas e manter os 
sistemas fisiológicos que ocorriam quando estava unido à planta. 
 Uma importante característica de plantas, e portanto de frutos e hortaliças, é que elas respiram, 
absorvendo oxigênio e liberando gás carbônico e calor. Eles também transpiram, isto é, perdem água. 
Enquanto ligados à planta mãe, as perdas devidas à respiração e transpiração são repostas a partir do 
fluxo de seiva, que contém água, fotossintatos (principalmente sacarose e aminoácidos) e minerais. A 
respiração e transpiração continuam após a colheita, e uma vez o produto é destacado de sua fonte de 
água, fotossintatos e minerais, ele passa a depender inteiramente de suas próprias reservas e teor de 
umidade. Várias mudanças ocorrem na composição da parede celular e estrutura que resultam no 
amaciamento dos frutos e hortaliças. Em geral, flagrantes mudanças na coloração da casca ocorrem à 
medida que a clorofila vai sendo degradada e novos pigmentos vão sendo desmascarados ou 
sintetizados. 
 A respiração em frutos e hortaliças envolve a oxidação enzimática de açúcares a dióxido de 
carbono e água, acompanhada pela liberação de energia. Contudo, outras substâncias tais como ácidos 
orgânicos e proteínas também entram na cadeia respiratória. Conseqüentemente, a perda destas reservas 
em frutos e hortaliças resulta na produção de energia. A água celular é perdida por causa da respiração 
e transpiração, resultando em frutos e hortaliças macios, enrugados e flácidos. As antocianinas, 
pigmentos que dão coloração alaranjada, avermelhada, azulada e outros pigmentos de alguns frutos e 
hortaliças podem aumentar após a colheita. Frutos e hortaliças amiláceos sofrem um decréscimo no 
teor de amido e incremento em açúcares e ácidos após a colheita. Entretanto, podem acontecer 
mudanças nos tipos de ácidos presentes. Em certos casos, com o avanço da maturidade, a adstringência 
causada por fenólicos, principalmente taninos, reduz. Voláteis e componentes do aroma de muitos tipos 
de frutos e hortaliças são produzidos após a colheita, se os mesmos estiverem maturos ou maduros. 
Contudo, quando eles são colhidos precocemente, num estádo verde ou imaturo, não geram aroma 
típico. O etileno é um dos voláteis sintetizados em certos frutos e hortaliças em certos estádios de 
maturidade e desenvolvimento; quando atinge uma concentração alta o bastante, engatilha o processo 
do amadurecimento, estimulando a produção de mais etileno e o processo de amadurecimento é 
acelerado. 
 
 
19 
 
 
4.1 Crescimento, maturação e senescência 
O crescimento, desenvolvimento, prematuração, maturação, amadurecimento e senescência 
(Figura 3) são as fases mais importantes na ontologia de frutos e hortaliças, sendo que o seu ciclo vital 
pode ser resumido em fertilização, formação, crescimento, maturação e senescência. O limiar entre 
cada uma destas etapas é estreito, o que dificulta a distinção precisa de cada uma delas. 
O crescimento envolve a divisão celular e subsequente alargamento da célula, que determina o 
tamanho final do produto. A maturação normalmente começa antes do crescimento cessar e inclui 
diferentes atividades em diferentes produtos. O crescimento e a maturação se referem, geralmente, ao 
estádio de desenvolvimento. A senescência é definida como o período quando os processosbioquímicos anabólicos (sintéticos) dão lugar aos catabólicos (degradativos), levando ao 
envelhecimento e finalmente morte do tecido. Considera-se, geralmente, que o amadurecimento, um 
termo reservado para frutos, começa nos últimos estádios de maturação até se tornar o primeiro estádio 
da senescência. A mudança de crescimento para senescência é relativamente fácil de se delimitar. 
Geralmente, a maturação é descrita como o tempo entre estes dois estádios, sem qualquer definição 
clara sobre a base bioquímica ou fisiológica. É difícil se determinar parâmetros bioquímicos ou 
fisiológicos para delinear os vários estádios, visto que os parâmetros para diferentes produtos não são 
idênticos em sua natureza ou tempo. A Figura 4 mostra os estádios na vida do abacaxi, juntamente com 
as mudanças em certos parâmetros bioquímicos e fisiológicos. As mudanças relativas no peso (como 
uma medida de crescimento), clorofila e pH na polpa são comuns a muitos frutos, mas para outros 
parâmetros, tais como os carotenóides e ésteres, as mudanças são específicas para o abacaxi. 
Consideração especial será dada posteriormente aos diferentes padrões respiratórios pelos quais os 
frutos podem ser classificados em climatéricos e não climatéricos. O abacaxi é um fruto não 
climatérico. 
 O desenvolvimento e maturação de frutos são completados apenas quando eles estão unidos à 
planta mãe, embora o amadurecimento e senescência possam continuar no fruto unido ou não à planta 
mãe. Os frutos são colhidos quando maturos ou quando maduros, embora alguns frutos que são 
consumidos como hortaliças, possam ser colhidos mesmo antes da maturação ter iniciado, por exemplo 
abobrinha. 
 Terminologia similar pode ser aplicada às hortaliças, exceto a ocorrência do amadurecimento. 
Como conseqüência é mais difícil se delinear as mudanças a partir da maturação à senescência em 
hortaliças. As hortaliças são colhidas numa larga faixa de idades fisiológicas, isto é, de um tempo bem 
antes do início da maturação até o início da senescência (Tabela 7). 
 
 
20 
 
 
Tabela 7 Idade fisiológica de alguns produtos na maturidade comercial 
Crescimento Maturação Amadurecimento 
Abobrinna Banana Jabuticaba 
Ervilha Maçã Laranja 
Pepino Pêra Tangerina 
 
Do ponto de vista prático, a fisiologia de frutos e hortaliças começa com a fertilização dos óvulos 
das flores. O grão de pólen contém substâncias de promoção do crescimento (auxinas e giberelinas), 
embora o grande ímpeto para o crescimento seja a produção hormonal pelo desenvolvimento das 
sementes e paredes jovens do ovário. Os hormônios produzidos são auxinas, giberelinas, citocininas e 
outros. A fertilização nem sempre é necessária para o desenvolvimento dos frutos e hortaliças. Sem 
fertilização o fruto será sem semente ou partenocárpico. Alguns exemplos são bananas, abacaxis, 
laranjas de umbigo, figos e algumas cultivares de uva. Os frutos apresentam uma rápida taxa de 
metabolismo, quando a divisão celular ainda está ocorrendo, no estádio de crescimento. A respiração, 
como um indicador da atividade metabólica atinge seu pico durante este período. À medida que o fruto 
cresce em tamanho, em grande parte pelo aumento no teor de umidade, aumenta-se a respiração. Isto é 
esperado porque neste momento existem poucas células por quilo e a respiração é um processo celular. 
As definições dos estádios de crescimento, desenvolvimento e maturidade comercial de frutos e 
hortaliças são apresentadas a seguir: 
 
1. Desenvolvimento: o período do final do florescimento ao amadurecimento do fruto, inclusive, 
durante o qual novos tecidos são formados e acabados morfologicamente e mudanças químicas de 
aperfeiçoamento ocorrem. Ele cobre os estádios de prematuração e maturação, incluindo parte do 
amadurecimento. 
2. Prematuração: o período de desenvolvimento do fruto após o florescimento e um período 
desenvolvimental antes do início do processo de maturação. Geralmente inclui, no mínimo, metade 
do intervalo entre o florescimento e a colheita e é caracterizado por grande alargamento celular. 
3. Maturação: o período durante o qual os frutos emergem do estádio incompleto para atingir uma 
plenitude de crescimento e qualidade comestível. Grande parte do processo de maturação deve ser 
completado enquanto o fruto ainda está ligado à planta. 
4. Amadurecimento: o período final da maturação no qual o fruto se desenvolve plenamente e atinge 
sua máxima qualidade estética e comestível. Mudanças bioquímicas significativas ocorrem durante 
 
 
21 
 
este período. O amadurecimento pode ocorrer antes ou após a colheita do fruto; em alguns casos o 
fruto deve ser destacado da planta para poder amadurecer. 
5. Senescência: o período após o amadurecimento e pleno desenvolvimento do fruto durante o qual o 
crescimento parou e processos bioquímicos de envelhecimento substituem as mudanças do 
amadurecimento. A senescência pode ocorrer antes ou após o fruto ser colhido. Em geral, o ciclo de 
vida dos frutos iniciando com o desenvolvimento e terminando com a senescência é controlado 
pelos hormônios vegetais que por sua vez estimulam a síntese enzimática. Na maioria dos casos, 
existe um curto período de rápida divisão celular após o qual o crescimento ocorre por 
entumescimento celular. Durante este período, o fruto está acumulando açúcares, ácidos, "flavors" e 
compostos aromáticos. O fruto começa, então, a maturar, atinge o tamanho máximo e desenvolve 
características típicas. O amadurecimento começa na planta ou após a colheita. Ele, normalmente, é 
iniciado pelo etileno. Finalmente, o processo de senescência culmina com o fruto tornando-se 
sobremaduro, geralmente farináceo, seco, escuro, sem valor e não consumível. 
6. A deterioração dos frutos e hortaliças é devida a vários fatores ambientais tais como umidade 
relativa, luz, composição, etileno, dióxido de carbono, oxigênio, temperatura, dentre outros. 
 
Formação e crescimento 
 É a primeira fase no ciclo vital do fruto, caracterizada por um rápido crescimento do ovário, que 
usualmente se segue à polinização e fertilização, que são acompanhadas por mudanças tais como, 
murchamento de pétalas e estames. Considera-se que o crescimento do fruto começa no primórdio 
floral. O pericarpo se desenvolve a partir da parede do ovário e pode diferenciar-se em três regiões 
distintas: o exocarpo, o mesocarpo e o endocarpo. Entretanto, o desenvolvimento do fruto não se 
restringe ao ovário e algumas vezes envolve as partes não carpelares da flor. O crescimento inicial 
ocorre principalmente por divisão celular. Os frutos provêm da expansão das paredes do ovário. Na 
realidade, a maioria dos frutos provém do crescimento de ovários isolados. Outros, como os morangos, 
são formados por diversos ovários, pertencentes a uma única flor e espalhados sobre a superfície de um 
único receptáculo; as estruturas semelhantes às sementes, que aparecem na periferia do morango, são, 
na realidade, frutos, sendo o receptáculo, a principal porção comestível. Alguns frutos consistem em 
ovários alongados justapostos, incluindo as partes florais secundárias, fundidas para formar um único 
fruto, ou infrutescência como o abacaxi. Considerando-se as diferenças existentes entre as espécies, 
pode-se afirmar que, praticamente, todas as partes da estrutura da flor ou inflorescência se desenvolvem 
em polpa, conforme exemplos apresentados na Figura 1. 
 Não existe nenhuma diferença no comportamento do desenvolvimento, em relação às diferenças 
 
 
22 
 
na origem morfológica. Não é, portanto, de interesse fisiológico se o fruto se desenvolveu por 
crescimento das paredes ováricas, a partir do receptáculo ou se resulta da fusão do tecido do ovário 
com as porções florais. Eles têm,em comum, o fato de que seu desenvolvimento necessita de um 
estímulo hormonal procedente do pólen, de um extrato do pólen ou das sementes em desenvolvimento. 
 
Regulação do crescimento 
 O estádio crítico do crescimento do ovário, órgão que irá constituir o fruto, ocorre na antese 
(abertura da flor). 
 A polinização, a germinação do pólen e o crescimento do tubo polínico na direção do óvulo, 
têm importante papel na formação do fruto. Em alguns casos, a mera germinação do pólen ou o 
crescimento parcial do tubo polínico, sem fertilização (fusão de núcleos masculino e feminino) são 
suficientes para causar o crescimento das paredes do ovário ou outras partes florais, que transformar-
se-ão em fruto. Na polinização, os núcleos masculinos são descarregados no saco embrionário, onde 
normalmente um deles se une com a oosfera para formar o embrião diplóide e o outro se funde com 
dois núcleos polares para produzir o endosperma triplóide. 
 A auxina é o principal hormônio responsável pelo crescimento das paredes do ovário ou das 
outras partes florais que transformar-se-ão em fruto. O crescimento do tubo polínico dentro do ovário 
resulta numa grande produção de auxina enquanto que, a semente em crescimento, particularmente o 
endosperma, é uma importante fonte de inibidores, bem como de promotores do crescimento do fruto. 
Outros fitormônios como as giberelinas e citocininas são fatores adicionais na germinação e 
crescimento do tubo polínico, bem como na formação e crescimento do fruto até a maturidade. O 
crescimento inicial dos frutos é, portanto, dependente dos hormônios produzidos pelas sementes. Para 
os frutos que não dependem do crescimento associado da semente (por exemplo, frutos partenocárpicos 
como a laranja de umbigo, abacaxi e banana), os mesmos tipos de hormônios são envolvidos na 
prevenção da abcisão e promoção do crescimento do fruto, porém, eles são sintetizados no próprio 
fruto. As auxinas, giberelinas, citocininas, abscisinas e etileno são freqüentemente produzidos em 
grandes quantidades e numa seqüência típica para cada espécie. Parece haver um controle pela 
interação e balanço entre esses hormônios. 
 O crescimento do fruto é marcado pelo aumento do volume das células, embora a divisão 
celular também continue. Em alguns frutos, tais como maçã, a expansão dos espaços intercelulares 
pode ser um fator contribuinte para a expansão celular. Em geral, a divisão celular predomina nas 
primeiras etapas de desenvolvimento, enquanto que a expansão celular predomina durante as últimas 
etapas. Existe, porém, uma grande variação entre as espécies. Padrões mais complicados de 
 
 
23 
 
desenvolvimento ocorrem em alguns frutos nos quais a divisão celular cessa, em períodos diferentes, 
nas diversas partes do fruto. O período de crescimento do fruto varia de uma semana a vários meses. 
 
 
 
Padrões de crescimento 
 Uma vez estimulado, o ovário cresce, podendo apresentar curva de crescimento sigmoidal 
simples o dupla curva em S. Neste caso, há um crescimento rápido após a fecundação e outro durante 
um curto período, antes da maturação, com uma zona intermediária de detenção do crescimento (Figura 
5). 
 Dentre os frutos que apresentam padrão de crescimento sigmoidal simples, encontram-se: maçã, 
pêra, tâmara, abacaxi, banana, abacate, morango, laranja, tomate e melão. Dentre os que possuem dupla 
sigmoidal estão pêssego, nectarina, ameixa, cereja, figo, framboesa, uva e azeitona. 
Um fator em comum a todos os frutos carnosos ou polposos é que eles acumulam água e muitos 
compostos orgânicos responsáveis pela sua suculência e atratividade. Os tecidos intraloculares (polpa) 
são formados por intensa atividade meristemática, após a antese, em uma ou mais superfícies loculares, 
ou seja, placenta (tomate), septo (banana e uva), endoderma (banana e laranja), etc. Os tecidos então 
preenchem a cavidade por divisão expansão celular. 
 A divisão do crescimento do fruto em apenas três etapas, algumas vezes não é aplicável para 
alguns frutos com crescimento sigmoidal duplo. Alguns pesquisadores adotaram uma subdivisão da 
etapa I, tal como a etapa 0 ou da etapa II, como IIA e IIB (Figura 5). Basicamente as duas curvas 
sigmóides consecutivas apresentam um período de aceleração, um ponto de crescimento mais rápido e 
um período de desaceleração, na fase terminal. 
 Em geral, o crescimento por divisão celular é de curta duração, enquanto que a expansão celular 
pode continuar até a maturidade. O volume do fruto deve-se tanto ao número como ao tamanho das 
células. Inicialmente as células são constituídas, principalmente, de protoplasma; porém, com o seu 
crescimento aparecem os vacúolos e ocorre acúmulo de carboidratos e de outros compostos formados 
nas folhas e trasnlocados para o fruto. Há acúmulo de água, com diluição das substâncias protéicas, 
havendo também síntese de outros compostos específicos de cada classe de fruto. 
 O intervalo entre a antese e o amadurecimento varia nos frutos das diferentes espécies, entre três 
semanas (morango) a 60 semanas (laranja Valência); porém, na maioria, é de cerca de 15 semanas. 
Durante esse período o fruto aumenta milhares de vezes em peso e volume, como, por exemplo, o 
abacate que apresenta um dos maiores aumentos (300.000 vezes). 
 
 
24 
 
 Embora os frutos apresentem diferenças na sua morfologia e em sua composição, todos são 
similares em suas atividades fisiológicas e em seu comportamento metabólico. Para que ocorra um 
completo desenvolvimento fisiológico, bem como para que ocorram as alterações metabólicas, o fruto 
depende da planta mãe, no que diz respeito à fotossíntese, que se realiza nas folhas, à absorção de 
minerais e água pelas raízes, à taxa de transporte de materiais orgânicos e inorgânicos através do 
sistema vascular e, principalmente, dos fitormônios que regulam o seu processo de desenvolvimento e 
maturação. 
 
 
Maturação 
 A maturação ocorre na vida do fruto, quando o seu desenvolvimento completo é atingido, 
independentemente da planta mãe. Após a maturação, não há mais aumento no tamanho do fruto. Os 
frutos são normalmente colhidos nesse estádio, após o qual, vivem utilizando-se dos substratos 
acumulados. 
 A maturação é um evento interessante no ciclo vital dos frutos, por transformá-los em produtos 
atrativos e aptos para o consumo humano. É uma etapa intermediária entre o final do desenvolvimento 
e o início da senescência, sendo um processo normal e irreversível; porém, pode ser retardado com o 
uso de meios adequados. Essa fase é discutida sob dois aspectos: pode ser entendida como a 
manifestação da senescência, na qual a organização intracelular começa a ser destruída; representa o 
estádio final da diferenciação e por isso é um processo dirigido que requer a síntese de enzimas 
específicas. 
 A maturação dos frutos pode ser definida como a seqüência de mudanças na cor, "flavor" e 
textura, conduzindo a um estado que os torna comestíveis e, com isto, apropriados para o consumo "in 
natura" e/ou industrialização. Este, entretanto, não é um estado fisiológico fixo, pois pode variar de um 
para outro fruto e em alguns casos as mudanças podem ocorrer até em direções opostas. Por exemplo, 
em maçãs, há uma perda de ácido málico no fruto maduro, porém, em bananas, ocorre o inverso, ou 
seja, um acúmulo do ácido. 
 
 
 
 
 
 
 
 
25 
 
As principais mudanças que ocorrem durante a maturação, são as seguintes: 
• Desenvolvimento das sementes 
• Mudanças na cor 
• Mudanças na taxa respiratória 
• Produção de etileno 
• Mudanças na permeabilidade dos tecidos 
• Mudanças na textura 
• Mudanças químicas nos carboidratos, ácidos orgânicos, proteínas, fenólicos, pigmentos,pectinas, 
etc 
• Produção de substâncias voláteis 
• Formação de ceras na casca 
 
Amadurecimento 
 O amadurecimento é a etapa final do estádio de maturação que corresponde às mudanças nos 
fatores sensoriais do sabor, aroma, cor e textura que tornam o fruto aceitável para o consumo. Logo, o 
fruto durante o amadurecimento sofre muitas mudanças físico-químicas após a colheita que 
determinam sua qualidade perante o consumidor. O amadurecimento é um evento dramático na vida de 
um fruto - ele transforma um órgão vegetal maturo fisiologicamente, embora não comestível em um 
produto sensorialmente atrativo (aparência, sabor, aroma e textura agradáveis). O amadurecimento 
marca o término do desenvolvimento de um fruto e o início da senescência, e é, normalmente, um 
evento irreversível. 
 O amadurecimento é o resultado de um complexo de mudanças, muitas delas ocorrendo, 
provavelmente, independentes umas das outras. Uma lista das principais modificações que em conjunto 
promovem o amadurecimento de frutas é apresentada na Tabela 8. O curso de tempo de algumas destas 
mudanças é mostrado nas Figuras 6 e 7 para banana e tomate, respectivamente, ambos frutos 
climatéricos. As principais diferenças entre estes frutos e o abacaxi não climatérico é a presença de um 
pico respiratório que é característico de frutos climatéricos. Um incremento agudo na respiração é 
mostrado pelo aumento na produção de dióxido de carbono ou redução na concentração de oxigênio 
interno. Duas das mudanças listadas, a respiração e produção de etileno, têm ganho prioridade na 
tentativa de desenvolver uma explicação do mecanismo de amadurecimento de frutos. 
 No amadurecimento ocorrem atividades anabólicas e catabólicas. Há perda de energia à medida 
que os substratos são convertidos em moléculas simples, calor e ligação fosfato (rica em energia). 
 
 
26 
 
 Uma grande demanda de energia ocorre no sistema para a continuação do processo, incluindo 
síntese protéica, síntese de etileno e compostos aromáticos, dentre outros. A energia é suprida por 
alguns processos degradativos, particularmente a hidrólise de amido. A glicose produzida por esse 
processo é conseqüentemente utilizada durante o processo de amadurecimento. A interrelação e os 
mecanismos pelos quais essas mudanças são coordenadas, ainda não são bem conhecidos. 
 
Tabela 8 Transformações que ocorrem durante o amadurecimento de frutos (Biale e Young, 1961) 
Sínteses Degradações 
Manutenção da estrutura 
mitocondrial 
Destruição dos cloroplastos 
Formação de carotenóides e 
antocianinas 
Quebra de clorofila 
Interconversão de açúcares Hidrólise do amido 
Aumento na atividade do ciclo de 
Krebs 
Destruição de ácidos 
Aumento na formação de ATP Oxidação de substratos 
Síntese de voláteis aromáticos Inativação de fenólicos 
Aumento na incorporação de 
aminoácidos 
Solubilização de pectinas 
Aumento na transcrição e tradução Ativação de enzimas hidrolíticas 
Preservação de membranas 
seletivas 
Início do rompimento de 
membranas 
Estabelecimento da rota do etileno Degradação da parede celular 
induzida pelo etileno 
 
 
Senescência 
 A senescência é definida como os processos que se seguem à maturidade fisiológica ou 
horticultural e que conduzem à morte dos tecidos. Não há, entretanto, uma distinção bem delineada 
entre amadurecimento e senescência, embora cada um dos processos que contribui para a síndrome da 
senescência, conduza diretamente à morte dos tecidos. O processo da senescência aumenta a 
probabilidade de morte, como, por exemplo, por desidratação ou invasão de microrganismos; porém 
não há evidências de que ela inclua a morte programada do tecido. 
 
 
27 
 
Maturidade fisiológica 
 A maturidade fisiológica é o estádio de desenvolvimento no qual uma planta ou parte dela 
possui os pré-requisitos básicos para utilização pelos consumidores em função de uma proposta 
particular. Um dado produto pode estar fisiologicamente maturo em qualquer estádio de seu 
desenvolvimento. 
 A maioria das frutas pode amadurecer na planta ou fora dela. A maturidade fisiológica ocorre 
quando a fruta, ao ser colhida, evolui naturalmente para a maturação, que a torna adequada ao consumo 
humano, com suas peculiaridades sensoriais intrínsecas. Quando é separada da planta mãe após atingir 
a maturidade fisiológica, a fruta depende de suas próprias reservas para se manter metabolicamente 
ativa, conservar sua integridade fisiológica e até mesmo reparar possíveis danos à sua estrutura. 
 Os estudos no campo da fisiologia pós-colheita de hortaliças são complicados pelo fato de que o 
ponto de colheita, considerando-se a maturidade fisiológica, varia entre os diversos produtos e 
cultivares. 
A maturidade fisiológica de tomates pode ser identificada por mudanças de cor e textura. Os 
tomates podem ser colhidos no estádio verde maturo ou "breaker" (início de mudança de cor da casca - 
fruto verde com traços laranja) que desenvolvem a coloração vermelha típica e qualidade comestível 
adequada. 
O milho doce altera sua textura com a maturação. No estádio imaturo as sementes não são 
suficientemente desenvolvidas no final da espiga. A maturidade é alcançada quando as sementes estão 
uniformemente desenvolvidas por toda espiga e ainda se mantêm suculentas. Este estádio pode ser 
determinado através da relação da textura de uma certa quantidade de grãos pela quantidade de suco 
extraída da mesma quantidade. Grãos sobremaduros têm o estádio de suculência estendido e tornam-se 
firmes. 
 Hortaliças folhosas, flores e raízes são normalmente colhidas durante o crescimento vegetativo. 
Não obstante, no mínimo algumas destas hortaliças mostram mudanças fisiológicas que são 
importantes para a resistência ao armazenamento. Uma boa resistência de repolho ao armazenamento é 
alcançada quando o caule está enriquecido com substâncias de reserva. Este fato ocorre após a cultura 
ter alcançado sua máxima produção. Infelizmente a quantidade de tais substâncias de reserva difere 
entre cultivares bem como de ano para ano. Portanto este conhecimento não pode ser usado como um 
critério para determinação do ponto ideal de colheita. 
 A composição de raízes muda após alcançar a produção máxima, influenciando a resistência ao 
armazenamento. Uma grande taxa de monossacarídeos:sacarose em cenouras resulta em boa resistência 
ao armazenamento. 
 
 
28 
 
4.2 Fisiologia da respiração 
 O mais importante processo metabólico que ocorre no produto colhido ou em qualquer produto 
vegetal vivo é a respiração. A respiração envolve a oxidação enzimática de açúcares a dióxido de 
carbono, água e liberação de energia. Outros substratos como ácidos orgânicos, polissacarídeos, 
gorduras e proteínas também desempenham um importante papel durante o processo de respiração. 
Logo, a respiração pode ser descrita como a degradação oxidativa dos mais complexos materiais 
normalmente presentes nas células, em moléculas menores, com a consequënte produção de energia e 
outras moléculas que podem ser usadas pela célula para reações sintéticas. A energia produzida pela 
oxidação de açúcares é convertida na forma de trifosfato de adenosina (ATP). A oxidação de açúcares 
ocorre em várias etapas sob o controle de enzimas específicas. A respiração pode ocorrer na presença 
de oxigênio (respiração aeróbica) ou na ausência de oxigênio (respiração aneróbica, algumas vezes 
chamada fermentação). A seguir é apresentada uma simples fórmula que pode representar a respiração: 
 
C6H12O6 + 6O2 →6CO2 + 6H2O + energia 
 
Como indicado acima, este tipo de respiração de frutos e hortaliças envolve os seguintes aspectos: 
1. Substrato - a quantidade de substrato (predominantementeaçúcares) em frutos e hortaliças 
disponível para a respiração é um fator decisivo para sua longevidade a uma dada temperatura. A 
perda de peso devido ao aumento de temperatura e respiração normalmente é maior que 2 a 5% 
dependendo da estrutura dos frutos e hortaliças. 
2. Oxigênio - o suprimento de O2 para a respiração normal é geralmente adequada a menos que ele 
seja intencionalmente restrito como no caso de armazenamento sob atmosfera controlada. 
3. Dióxido de carbono - a remoção do CO2 respiratório requer mais atenção que o suprimento de O2, 
visto que o CO2 pode estar em excesso mesmo quando o suprimento de O2 é adequado. Três a 5% 
de redução na concentração de O2 pode não ter um efeito adverso sobre o produto, embora um 
incremento semelhante em CO2 possa sufocar e arruinar certos frutos e hortaliças. 
4. Energia - a remoção de calor oriunda da respiração é vitalmente importante; além disso, a vida de 
frutos e hortaliças será reduzida em função de uma elevada temperatura ao redor do produto. 
Incremento na taxa de respiração causa aceleração da utilização de substrato. 
5. Taxa de respiração - a taxa de respiração determina a quantidade de O2 que deve estar disponível 
por unidade de tempo. As quantidade de CO2 e calor de respiração devem ser removidas ao mesmo 
tempo. Uma elevada taxa de respiração irá reduzir a vida de armazenamento dos produtos. 
Contrariamente, é certo que uma menor taxa de respiração irá incrementar a vida pós-colheita do 
 
 
29 
 
produto. A taxa de respiração é uma função da temperatura e concentração disponível de O2 ao 
redor dos frutos e hortaliças. Além disso, alguns produtos como as batatas irão ter uma menor taxa 
de respiração que espinafre e alface, por exemplo, devido ao substrato disponível para a respiração 
e as variações anatômicas inerentes. A taxa de respiração pode ser definida como a massa de CO2 
produzida por unidade de peso fresco e tempo (mg CO2/kg/h). A taxa de respiração pode ser 
expressa em mL CO2/kg/h ou a quantidade de O2 absorvido antes que CO2 liberado. A classificação 
de frutos e hortaliças de acordo com suas taxas de respiração é apresentada na Tabela 9. 
6. Taxa de respiração inicial - a taxa de respiração imediatamente após a colheita o dentro de poucas 
horas varia dependendo da cultura e temperatura. 
7. Taxa de respiração média - é determinada pela medida das taxas num intervalo definido de tempo, 
somando-se as taxas determinadas e dividindo-se pelo número de intervalos envolvidos. 
8. Efeitos da temperatura e dias no armazenamento sobre a taxa de respiração - a taxa de respiração 
geralmente aumenta com o aumento na temperatura e duração do armazenamento de frutos e 
hortaliças. Contudo, em temperaturas muito altas e armazenamentos muito longos, a taxa de 
respiração decresce até a morte dos produtos (Figura 8). 
9. Efeitos do produto sobre a taxa de respiração - a taxa de respiração varia dependendo do produto e 
variedade. 
10. Maturidade de frutos e hortaliças sobre a taxa respiratória - frutos e hortaliças colhidos num estádio 
precoce de maturidade para a distribuição em mercados distantes respiram mais rapidamente que 
aqueles colhidos na maturidade ideal. 
11. Lei de Van't Hoff - esta lei indica que a taxa de reação química é controlada pela temperatura. Van't 
Hoff criou o termo Q10. Ele indica que a cada aumento de 10
0C na temperatura, a taxa de reação 
dobra. Contudo, Q10 para respiração nem sempre pode ser dobrada; algumas vezes ele pode ser 
mais que dobrado dependendo da maturidade e estrutura anatômica dos frutos e hortaliças. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
30 
 
Tabela 9 Classificação de frutos e hortaliças de acordo com sua taxa de respiração (Kader, 2002) 
Classe Respiração a 50C 
(mgCO2/kg.h) 
Frutos e hortaliças 
Muito baixa <5 Tâmaras, frutos e hortaliças secas, nozes 
Baixa 5-10 Abacaxi, aipo, alho, caqui, cebola, citros, 
kiwi, maçã, mamão, melancia, melão 
Moderada 10-20 Alface (cabeça), ameixa, azeitona, banana, 
cenoura, damasco, figo, manga, nectarina, 
pêra, pêssego, tomate 
Alta 20-40 Abacate, alface (folha), couve-flor 
Muito alta 40-60 Agrião, brócolis, flores 
Extremamente alta >60 Aspargos, cogumelo, espinafre, milho doce 
 
4.3 Bioquímica da respiração 
 Todos os organismos vivos requerem um contínuo suprimento de energia. Esta energia habilita 
o organismo a conduzir as reações metabólicas necessárias à manutenção da organização celular, 
transporte de metabólitos pelos tecidos e manutenção da permeabilidade de membranas. 
 
Metabolismo aeróbico 
 Grande parte da energia requerida pelos frutos e hortaliças é suprida pela respiração aeróbica, 
que envolve a degradação oxidativa de certas substâncias orgânicas armazenadas nos tecidos. O 
substrato normal para a respiração é a glucose, e, caso ela seja completamente oxidada, o 
equacionamento da reação é o seguinte: 
 
 C6H12O6 + 6O2 →6CO2 + 6H2O + energia 
 
 A respiração é essencialmente o reverso da fotossíntese pela qual a energia derivada do sol é 
armazenada como energia química, principalmente em carboidratos contendo glucose. A total 
utilização de glucose envolve duas seqüências básicas de reação: 
 
1. glucose → piruvato; pela rota Embden-Meyerhof-Parnas (EMP) (via glicolítica), localizada no 
citoplasma (Figura 9); 
 
 
31 
 
2. piruvato → dióxido de carbono; pelo ciclo TCA (ciclo de Krebs), as enzimas do qual são 
localizadas na mitocôndria (Figura 10). 
 
A glucose livre é convencionalmente o composto envolvido no passo oxidativo inicial, embora 
não seja a forma de armazenamento de carboidratos no vegetal. O amido, um polímero de glucose, é 
geralmente o principal carboidrato, e deve ser primeiro degradado em glucose por amilases e maltase. 
Outros produtos têm um alto teor de sacarose que pode ser hidrolisado à glucose e frutose pela enzima 
invertase. A interconversão de sacarose e amido é também importante em muitos tecidos vegetais. 
 
A seqüência EMP 
 Uma visão simplificada da seqüência EMP é mostrada na Figura 9. O sistema de reação pode 
ser equacionado da seguinte forma: 
 
 Glucose + 2ADP + 2Pi + 2NAD → 2piruvato + 2ATP + 2NADH2 + 2H2O 
 
 A energia liberada do sistema de reação é armazenada na forma de ATP e NADH2, onde cada 
molécula de 2NADH2 gera 3ATP. A energia total liberada pela conversão de glucose a piruvato é, 
portanto, equivalente a 8 ATP. A energia é subseqüentemente disponibilizada ao vegetal pela quebra de 
uma ponte fosfato na reação reversa: 
 
 ATP → ADP + Pi + energia 
 Um método alternativo para a conversão de glucose a fosfogliceraldeído envolve a formação e 
interconversão de açúcares C5 fosforilados, tais como ribulose, ribose e xilulose, embora este ciclo seja 
considerado, normalmente, menos importante que a seqüência EMP. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Glucose 
↓ 
 
 
32 
 
Glucose-6-fosfato 
↓ 
Frutose-6-fosfato 
↓ 
Frutose-1,6-difosfato 
↓ 
Fosfogliceraldeído ↔ fosfodiidroxiacetona 
↓ 
1,3-difosfoglicerato 
↓ 
3-fosfoglicerato 
↓ 
2-fosfoglicerato 
↓ 
Fosfoenolpiruvato 
↓ 
Piruvato → Ciclo TCA 
Figura 9 Via EMP 
 
O ciclo TCA 
 Uma visão simplificada do ciclo total é mostrada na Figura 10. A equação dos sistema de reação 
é a seguinte: 
 
 Piruvato + 3O2 + 15ADP + 15Pi → 3CO2 + 2H2O + 15ATP 
 
 A energia da molécula de glucose original (gerando 2 x piruvato) liberada do ciclo TCA é 
30ATP (comparada com 8ATP da seqüência EMP). O dióxido de carbono produzido na respiração é 
derivado do ciclo TCA sob condições aeróbicas e envolve consumo de oxigênio. A taxa de respiração 
pode, portanto, ser medida pela quantidade de dióxido de carbono produzidaou oxigênio consumido. 
 A energia química liberada durante a oxidação de 1 mol de glucose é aproximadamente 1,6 
megajoules. Cerca de 90% desta energia é preservada dentro do sistema vegetal, e o remanescente é 
perdido pelo calor. A respiração é, portanto, um eficiente conversor de energia comparado com 
equipamentos construídos pelo homem para conversão de energia. 
 
 
 
 
Quociente respiratório 
 
 
33 
 
 Os vacúolos de muitos frutos e hortaliças apresentam extensas reservas de ácidos orgânicos que 
podem ser mobilizadas para uso na mitocôndria como substratos oxidáveis no ciclo TCA. A completa 
oxidação do malato (C4H6O5 + 3O2 → 4CO2 + 3H2O) gera mais dióxido de carbono que a quantidade 
de oxigênio consumida, enquanto a oxidação de glucose gera uma quantidade igual de dióxido de 
carbono para o oxigênio consumido. Esta relação torna-se importante quando da determinação da 
respiração pelas trocas gasosas, em que o dióxido de carbono liberado e o oxigênio consumido são 
medidos, isto é, é possível se determinar diferentes valores para a respiração dependendo de qual gás é 
monitorado. Idealmente ambos gases deveriam ser medidos simultaneamente. 
 O conceito de quociente respiratório foi desenvolvido para quantificar esta variação, onde: 
RQ = CO2 produzido (mL) / O2 consumido (mL) 
 Pela completa oxidação da glucose, o RQ = 1,0, enquanto para o malato o RQ = 1,3. Um 
substrato alternativo, como por exemplo o ácido esteárico, um ácido graxo de cadeia longa: 
 C18H36O2 + 26O2 → 18CO2 + 18H2O 
Estes ácidos graxos têm muito menos oxigênio por átomo de carbono que açúcares e, portanto, 
requerem um maior consumo de oxigênio para produção de CO2. O RQ para a reação acima é de 0,7. 
 Medidas de RQ podem dar uma idéia do tipo de substrato que está sendo respirado: um baixo 
RQ sugere metabolismo de gorduras e RQ muito alto de ácidos orgânicos. Mudanças no RQ durante o 
crescimento e armazenamento podem também indicar uma mudança no tipo de substrato que está 
sendo metabolizado. 
 
Quociente de temperatura de respiração 
O quociente de temperatura para um intervalo de 100C é chamado de Q10, que pode ser 
calculado pela determinação da taxa de respiração a duas temperaturas, aplicando-se a seguinte 
equação: 
 10/(T2-T1) 
Q10 = (R2/R1) 
Onde 
R2 = taxa de respiração a T2 
R1 = taxa de respiração a T1 
T2 e T1 = temperaturas em 
0C 
Se a diferença entre T2 e T1 é 10
0C, então o Q10 será o quociente das duas taxas. 
O conceito de Q10 permite o cálculo das taxas de respiração esperadas a partir de uma taxa conhecida. 
 
 
34 
 
 O quociente de temperatura (Q10) não é o mesmo para todos os frutos e hortaliças, nem irá ser o 
mesmo para diferentes variedades do mesmo fruto. Como uma regra geral, pode ser dito que uma maçã 
ou uma pêra poderá amadurecer tanto em um dia a 21,10C como em uma semana a 00C. Logo, é 
aparente que a refrigeração é um mecanismo efetivo de extensão da vida comercial do produto fresco. 
 Produtores e comerciantes de frutos têm aprendido através da experiência prática que a estação 
de cultivo tem uma influência poderosa sobre o tempo de armazenamento de frutos. Por exemplo, é 
reconhecido que é desastroso o armazenamento ou transporte para locais distantes de pêras 'Bartlett' 
cultivadas em áreas frias, visto que elas geralmente desenvolvem o "core breakdown", uma desordem 
fisiológica que torna as pêras muito macias e escuras. Algumas cultivares de maçãs cultivadas em 
climas frios não toleram temperaturas de armazenamento de 00C e devem ser armazenadas a 
temperaturas mais altas, em torno de 2,2 a 4,40C a fim de se evitar a degradação a baixas temperaturas. 
 As reações químicas da respiração são controladas pela temperatura e idealmente, poderia se 
esperar um Q10 de cerca de 2,5 para a respiração. Isto significa que para um aumento de 10
0C na 
temperatura, a respiração dobraria. Tecidos jovens que crescem rapidamente respiram mais rápido que 
aqueles que crescem mais lentamente. A taxa de respiração de aspargos é uma das mais altas dentre os 
frutos e hortaliças por causa do crescimento rápido. 
 Frutos e hortaliças variam em suas taxas respiratórias e existem diferenças entre cultivares e 
suas maturidades, tanto que não é de se esperar que a taxa respiratória seja um valor fixo a uma dada 
temperatura. Ela tende a ser mais constante a temperaturas de 0 a 4,40C que a temperaturas mais altas, 
da ordem de 21,1 a 26,60C. Nesta faixa de temperatura (0 a 4,40C), onde frutos e hortaliças são 
mantidos por longo tempo, seu calor de respiração é um fator a ser incluído no cálculo dos 
requerimentos de refrigeração para armazenamento e transporte refrigerado. No caso de frutos e 
hortaliças, após a colheita, o resfriamento rápido é geralmente desejável especialmente para os frutos e 
hortaliças mais perecíveis, como o morango e folhosas. Isto não apenas reduz a atividade respiratória 
de frutos e hortaliças, mas também controla a deterioração do fruto. Fungos e outros microrganismos 
aumentam a taxa de respiração, bem como abrasões e injúrias mecânicas; as mais sérias conseqüências 
da manutenção de frutos e hortaliças a altas temperaturas é a aceleração do amadurecimento, e 
encurtamento da vida de armazenamento e comercialização. 
 
 
 
Metabolismo anaeróbico (fermentação) 
 As rotas respiratórias citadas utilizam oxigênio e são as preferenciais em frutos e hortaliças. A 
 
 
35 
 
atmosfera normal é rica em oxigênio, tanto que a quantidade de oxigênio disponível no tecido é 
ilimitada. Sob várias condições de armazenamento a quantidade de oxigênio na atmosfera pode ser 
limitada e insuficiente para manter o metabolismo aeróbico pleno. Sob estas condições o tecido pode 
iniciar a respiração anaeróbica, pela qual a glucose é convertida a piruvato através da rota EMP. 
Contudo, o piruvato é metabolizado em ácido lático ou acetaldeído e etanol no processo chamado 
fermentação. A concentração de oxigênio na qual a fermentação se inicia, varia entre tecidos e é 
conhecida como ponto de extinção. A concentração de oxigênio neste ponto depende de vários fatores, 
tais como espécie, cultivar, maturidade e temperatura. A respiração anaeróbica produz muito menos 
energia por mol de glucose que as rotas aeróbicas, embora permita que alguma energia esteja 
disponível para os tecidos sob condições adversas. Um alto RQ é, geralmente, indicativo de reações de 
fermentação. 
 
Metabólitos para reações sintéticas 
 As rotas respiratórias não são usadas apenas para produção de energia pelo tecido. Esqueletos 
de carbono são requeridos por muitas reações sintéticas na célula, e estes esqueletos podem ser 
removidos em vários pontos. Por exemplo, alfa-cetoglutarato pode ser convertido ao aminoácido 
glutamato a partir do qual vários outros aminoácidos podem ser produzidos para síntese protéica; 
succinato pode ser utilizado na síntese de vários pigmentos heme, incluindo a clorofila. A perda de 
alfa-cetoglutarato e succinato do ciclo TCA por reações sintéticas poderia levar, eventualmente, à 
paralização do ciclo. Portanto, ácidos C4 são alimentados no ciclo; eles são produzidos principalmente 
pela fixação de dióxido de carbono no fosfoenolpiruvato dando origem ao oxaloacetato. 
Alternativamente, reservas vacuolares de, por exemplo, malato podem ser utilizadas. 
 
4.4 Padrões de atividade respiratória 
A taxa de respiração dos frutos e hortaliças é um excelente indicador da atividade metabólica do 
tecido e, logo, é um útil guia para a vida de armazenamento potencial do produto. Se a taxa respiratória 
de um fruto ou hortaliça é medido - como oxigênio consumido ou dióxido de carbono emitido - durante 
o curso de seu desenvolvimento,