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U�IVERSIDADE FEDERAL DE LAVRAS 
DEPARTAME�TO DE CI�CIAS DOS ALIME�TOS 
 
 
 
 
 
CIÊ�CIA E TEC�OLOGIA DE PRODUTOS HORTÍCOLAS 
(GCA-124) 
 
 
 
“Fisiologia e tecnologia pós-colheita de frutas e hortaliças in natura e 
minimamente processadas” 
 
 
 
 
 
PROF. EDUARDO VALÉRIO DE BARROS VILAS BOAS 
 
 
 
 
 
 
LAVRAS - MG 
2012 
 
 
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1 I�TRODUÇÃO 
 
 Os frutos e as hortaliças são componentes essenciais da dieta humana. Eles se caracterizam por 
não possuírem colesterol, como todo produto de origem vegetal e apresentarem, normalmente, baixos 
teores de gorduras. Desempenham um importante papel nutricional na alimentação do dia-a-dia, 
fornecendo principalmente vitaminas, minerais, fibras e energia, além de se mostrarem como aqueles 
produtos que mais correspondem às expectativas sensoriais dos consumidores, por satisfazerem suas 
exigências e apelos por produtos agradáveis à visão, paladar, olfato e tato. 
 Entretanto, os frutos e hortaliças são produtos perecíveis que apresentam um ativo metabolismo 
durante o período pós-colheita. Logo o adequado manuseio dos mesmos assume um papel de destaque 
no incremento da disponibilidade de alimentos. 
 A fisiologia pós-colheita é a facção da fisiologia vegetal que trata dos processos funcionais do 
vegetal após ele ter sido colhido. Ela lida com o período de tempo entre a colheita ou remoção do 
vegetal de seu ambiente normal de crescimento e o momento final de sua utilização, deterioração ou 
morte. Os fatores relacionados à pré-colheita e colheita também são considerados como componentes 
vitais no estudo da pós-colheita, quando influenciam-na direta ou indiretamente. 
 Para um melhor entendimento da vida pós-colheita de frutos e hortaliças e para uma melhor 
exploração de todo o potencial destes produtos é fundamental o estudo dos aspectos fisiológicos que 
afetam o seu desenvolvimento. 
 
2 DEFI�IÇÃO E CLASSIFICAÇÃO 
 
 A definição botânica de um fruto - o produto do crescimento de uma flor ou inflorescência de 
uma angiosperma - é restrito aos frutos de polpa comestíveis encontrados no comércio. A definição 
botânica compreende os frutos de polpa que surgem da expansão do ovário da flor, e não inclui frutos 
de polpa que surgem do crescimento de estruturas outras que não o ovário, tais como receptáculos 
(maçã, morango), brácteas e pedúnculo (abacaxi). Não inclui, ainda, os frutos secos, tais como nozes, 
grãos e legumes, que não são considerados comercialmente como frutas. O dicionário inglês Oxford 
define frutos como o produto comestível de uma planta ou árvore, consistindo de semente e seu 
invólucro, principalmente o último, quando suculento e polposo. Uma definição de fruto sob o ponto de 
vista do consumidor seria "produtos vegetais com sabor e aroma agradáveis, que são naturalmente 
doces ou adoçados normalmente antes de se comer": eles são essencialmente alimentos de sobremesa. 
 
 
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Estas definições são mais adequadas para o uso comum do termo fruto. A origem de alguns frutos 
comuns a partir de um ovário e tecidos adjacentes é apresentado na Figura 1. O desenvolvimento 
exagerado de certas partes da estrutura básica dos frutos surgiu naturalmente, embora tenha sido 
acentuado por programas de melhoramento genético que visam a maximização das características 
desejáveis de cada fruto e a minimização das características dispensáveis. A produção de cultivares 
sem semente de certos frutos representa uma das grandes vitórias do melhoramento. 
 As hortaliças não representam um grupo botânico específico, e exibem uma variedade enorme 
de estruturas vegetais. Elas podem, contudo ser agrupadas em três categorias: sementes e vagens; 
bulbos, raízes e tubérculos; flores, botões, caules e folhas. A classificação das hortaliças de acordo com 
órgão consumido é apresentada na Tabela 1. A parte vegetal da qual se origina as hortaliças é 
visualmente aparente na maioria dos casos. Em alguns casos, entretanto, a caracterização é mais difícil, 
especialmente para órgãos tuberosos de desenvolvimento subterrâneo. A batata, por exemplo, é um 
caule modificado (tubérculo), embora outros órgãos de armazenamento subterrâneo, tais como a batata 
doce e a mandioca, são simplesmente raízes entumecidas. Além disso, alguma confusão ainda é feita 
visto que vários produtos que são considerados frutos sob o ponto de vista botânico são comumente 
chamados de hortaliças: abobrinha, tomate, ervilha, feijão e berinjela, por exemplo. Esta confusão 
surge, principalmente, em função de uma classificação do consumidor de que hortaliças são produtos 
vegetais comestíveis que normalmente são salgados, ou no mínimo não adoçados, cozidos e geralmente 
comidos com carne ou peixe. 
 Na literatura podemos encontrar numerosas definições para hortaliças. Entretanto, as hortaliças 
não podem ser descritas botanicamente ou morfologicamente, visto que compreendem numerosos 
órgãos vegetativos ou reprodutivos. Certos tipos crescem sob condições tropicais e subtropicais apenas, 
enquanto outros crescem apenas em climas temperados. Estes diferentes tipos de plantas pertencem a 
um largo número de famílias botânicas. 
 
Tabela 1 Classificação de hortaliças de acordo com o órgão vegetal (Weichmann, 1987) 
Classe Exemplos de hortaliças 
Raízes e tubérculos Cenoura, alho, cebola, batata inglesa, batata doce, 
mandioca, beterraba 
Folhosas Repolho, alface, espinafre, couve, chicória 
Flores Couve-flor, brócolis 
Frutos imaturos Vagem, pepino, ervilha, pimentão, abóbrinha, milho doce 
 
 
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Frutos maturos Melão, tomate 
 
 Uma definição compreensiva de hortaliças dada por Schuphan necessita ser mudada e extendida 
para se evitar confusão. De acordo com esta definição as hortaliças se constituem em qualquer produto 
vegetal que não pertence ao grupo de frutas ou cereais e que são consumidas frescas, cruas ou 
processadas sem substancial extração (como o açúcar da beterraba). A despeito de alguns problemas 
parece que esta definição cobre da melhor maneira o tópico hortaliças e é usada por numerosos autores. 
 Os frutos e as hortaliças podem, então, ser classificados de diferentes maneiras. Eles são 
classificadas usualmente de acordo com os requerimentos culturais tais como a adaptação ao calor e ao 
frio, cultivo protegido ou produção em campo aberto, estação de cultivo e colheita em diferentes 
regiões e adaptabilidade a condições de solo e clima. 
 Muito geralmente os frutos e as hortaliças são classificados de acordo com seu relacionamento 
botânico. Para propostas da fisiologia pós-colheita, outras classificações parecem ser mais 
significativas, tais como: 
• Uso de diferentes órgãos vegetais: raízes, folhosas, flores, frutos imaturos e maturos. 
• Sensibilidade ao frio durante o período pós-colheita: produtos sensíveis ao "chilling" e não 
sensíveis ao "chilling" ("chilling" é um termo genérico utilizado para caracterizar desordens 
fisiológicas ocasionadas pelo frio que comprometem a qualidade de frutos e hortaliças). 
• Vida de armazenamento do produto: baixa resistência ao armazenamento, menor que duas semanas: 
aspargos, feijão, pepino, alface, ervilha, pimenta, espinafre, morango, tomate; resistência moderada 
ao armazenamento, entre duas e oito semanas (couve flor, repolho chinês, ruibarbo, laranja); alta 
resistência ao armazenamento, de dois a seis meses (repolho, cenoura, cebola, maçã). 
• Intensidade do metabolismo, possivelmente em relação a substratos respiratórios disponíveis. 
Ambos parâmetros se relacionam muito bem com a resistência ao armazenamento. A intensidade 
do metabolismo pode também ser definida como produção de etileno. 
• Sensibilidade a certas pressõesparciais de gases na atmosfera de armazenamento, principalmente 
dióxido de carbono, oxigênio e etileno. 
• Padrão respiratório durante o amadurecimento. Esta classificação é significativa principalmente 
para os frutos: frutos climatéricos (banana, melão e tomate) e não climatéricos (laranja, limão e 
pepino). 
 
 
 
 
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3 ESTRUTURA E COMPOSIÇÃO 
 
 A vida pós-colheita de frutos e hortaliças é fortemente influenciada pela sua estrutura básica. 
Desta forma é interessante se familiarizar com a estrutura do produto, bem como com os tecidos e 
células que o compreendem. 
 Um conceito extremamente importante da morfologia vegetal é que a estrutura, seja em nível de 
órgão, tecido ou célula não é fixa, mas um estado de transição. As mudanças na estrutura são 
especialmente importantes no período pós-colheita. A unidade estrutural uma vez formada é fadada a 
ser degradada e reciclada a dióxido de carbono. Os frutos e hortaliças sofrem, naturalmente, 
pronunciadas mudanças estruturais durante seu ciclo de vida, que podem ser exacerbadas por fatores 
externos como condições ambientais, o ataque de patógenos e o próprio consumo. O sucesso do 
armazenamento de produtos vegetais se baseia, principalmente, na redução da taxa destas mudanças 
estruturais. 
 
3.1 Estrutura tissular 
 Os órgãos são divididos em sistemas tissulares que incluem os tecidos dérmico, fundamental, 
vascular, de suporte e meristemático. 
 
Tecidos dérmicos 
Os tecidos dérmicos cobrem a superfície externa do vegetal ou parte do vegetal e formam a 
interface entre o produto colhido e seu ambiente externo e como conseqüência são extremamente 
importantes após a colheita. Eles geralmente têm uma influência dominante sobre as trocas gasosas 
(vapor, oxigênio e dióxido de carbono) e a resistência do produto a danos físicos e patológicos durante 
o manuseio e armazenamento. O tecido dérmico de alguns frutos e hortaliças após a sua colheita são 
importantes determinantes do apelo visual. O brilho imposto por ceras epicuticulares sobre maçãs ou a 
presença de desejável pigmentação na superfície celular são exemplos típicos. Os dois principais tipos 
de tecidos dérmicos são a epiderme e a periderme. 
 
Epiderme 
 As células epidermais que recobrem a superfície do vegetal são totalmente variáveis em 
tamanho, forma e função. A maioria é relativamente não especializada, embora dispersas entre estas 
 
 
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estejam células ou grupos de células altamente especializadas tais como os estômatos, tricomas e 
hidatódios. 
 Os estômatos são aberturas especializadas na epiderme que facilitam a troca bidirecional de 
gases (água, oxigênio, dióxido de carbono, etc). Os estômatos são constituídos de células 
especializadas, chamadas células guarda, que em função das mudanças em sua pressão interna alteram 
o tamanho da abertura estomatal. Abaixo das células guarda encontra-se a câmara estomatal. São 
encontrados em abundância nas folhas. A abertura estomatal é alterada pela luz, concentração de 
dióxido de carbono e estado hídrico do vegetal. O fechamento estomatal representa um mecanismo de 
conservação da água dentro do tecido. Quando partes dos vegetais são destacadas de sua planta mãe 
através da colheita, o suprimento de água do sistema radicular é eliminado e a abertura estomatal é 
diminuída marcadamente. Durante o período pós-colheita, os estômatos representam sítios em 
potencial para a entrada de alguns fungos patogênicos. Estes fungos atravessam os mecanismos de 
defesa superficiais do vegetal (principalmente as ceras cuticulares e epicuticulares) e ganham 
rapidamente o interior do órgão. 
 Os tricomas representam outro tipo de células epidermais especializadas que pode ser 
encontrado em qualquer parte do vegetal. São altamente variáveis em estruturas e se estendem para fora 
da superfície. Os quatro grupos primários incluem pêlos das superfícies aéreas dos vegetais, escamas, 
vesículas de água e pêlos radiculares. A superfície fibrosa do pêssego constitui-se num exemplo de 
tricomas. Os tricomas podem atuar na atração ou combate a insetos, podendo também afetar as trocas 
gasosas. Durante o período pós-colheita a quebra de tricomas pode proporcionar sítios de entrada para 
patógenos. 
 Os hidatódios são muito mais complexos que células epidermais modificadas. Eles representam 
uma modificação dos tecidos vascular e fundamental ao longo das margens das folhas que permitem a 
liberação passiva de água através dos poros superficiais. Os hidatódios representam sítios em potencial 
para perda de água e entrada de patógenos em hortaliças folhosas após a colheita. 
 Uma importante característica de células epidermais é a membrana cuticular. A transpiração, 
entrada de patógenos e penetração de químicos são uma função da extensão de cutinização da 
epiderme. Uma cutícula muita fina e complexa cobre a epiderme, particularmente em frutos. A 
membrana cuticular é vista convencionalmente como uma multicamada. O tecido sobre a camada 
péctica consiste da cutícula propriamente dita (camada externa composta predominantemente de 
cutina) e a camada cuticular (camada interna composta de cutina incrustada sobre a celulose). Os frutos 
apresentam uma proeminente película cerosa, como em uvas e laranjas. Geralmente, os frutos são mais 
encerados que as folhas. Hortaliças folhosas, como repolho, são mais enceradas que raízes como 
 
 
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beterraba e batata doce. A quantidade de cutícula pode diferir de acordo com a espécie e fatores 
ambientais. 
 
 Periderme 
 A epiderme é substituída por um tecido protetivo chamado periderme sobre as partes vegetais 
tais como raízes e caules que aumentam sua espessura devido ao crescimento secundário. A periderme 
também é formada em resposta ao ferimento na maioria das espécies. Quando raízes são danificadas 
durante a colheita a periderme se forma sobre a superfície de ferimento, reduzindo o risco de entrada de 
patógenos. 
Alguns produtos, após a colheita, devem ser mantidos sob condições favoráveis que estimulem 
a formação da periderme de ferimento, antes do armazenamento, como é o caso da batata doce e batata 
inglesa. Altas temperatura e umidade relativa favorecem a formação rápida da periderme de ferimento, 
reduzindo, portanto, as perdas de água e invasão por patógenos durante o armazenamento. 
 Dispersas sobre a periderme encontram-se as lenticelas, grupos de células com substancial 
espaço intercelular, envolvidos aparentemente na facilitação da difusão de gases dentro e fora do 
vegetal. Ao contrário dos estômatos, as lenticelas não apresentam mecanismos de abertura e 
fechamento, e como conseqüência sua presença aumenta o potencial de perda de água do produto após 
a colheita. 
 
Tecido fundamental 
 As células do parênquima formam o tecido fundamental da maioria dos produtos após a 
colheita. Nos frutos de polpa, raízes e sementes eles agem como sítios de armazenamento para 
carboidratos, lipídeos ou proteínas e constituem porção comestível. Em tecidos folhosos, as células do 
parênquima apresentam numerosos cloroplastos, assumindo função fotossintética. As células do 
parênquima podem também agir como células secretórias e podem resumir atividade meristemática em 
resposta ao ferimento. 
 As células parenquimatosas apresentam numerosas faces e formatos. Apresentam, ainda, a 
parede celular relativamente fina, o que as torna frágeis e faz com que percam rapidamente a forma e as 
propriedades texturais quando perdem água. A percentagem de água, de muitos frutos e hortaliças após 
a colheita, que deve ser perdida antes que alterações significativas ocorram nas propriedades físicas dos 
tecidos é, geralmente, relativamente pequena.8 
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Tecido de suporte 
 Colênquima 
 As células do colênquima são relativamente similares às do parênquima, embora apresentem 
paredes celulares grossas e proporcionem suporte estrutural para o vegetal. As células são fortes e 
flexíveis com paredes celulares primárias não lignificadas. As células do colênquima podem, em partes 
velhas do vegetal, formar paredes secundárias, tornando-se esclerênquima. Como um tecido de suporte, 
o colênquima é encontrado em partes aéreas do vegetal e não nas raízes. As células, geralmente, são 
localizadas logo abaixo da superfície das folhas, pecíolos e caules herbáceos. Este tipo de célula é 
adaptado para dar suporte aos órgãos jovens em crescimento. As fibras de células encontradas nas 
porções comestíveis dos pecíolos de aipo são células do colênquima e tecido vascular. As células do 
colênquima compõe a hipoderme do abacate. 
 
 Esclerênquima 
 As células do esclerênquima proporcionam dureza e rigidez estrutural aos vegetais e partes dos 
mesmos. Apresentam paredes celulares secundárias formadas após as células terem completado a 
expansão. Sua forma é altamente variável, embora seja usada como base para sua classificação em duas 
categorias: escleritos e fibras. Os escleritos tendem a ser mais curtos e compactos que as fibras que são 
tipicamente elongadas. Os escleritos são encontrados em camadas de tecidos epidérmicos, fundamental 
e vascular de caules, folhas, sementes e frutos. As células "stone" observadas em pêras constituem-se 
num exemplo de escleritos. As fibras funcionam como elementos de suporte em partes vegetais que 
não estão em elongamento, especialmente caules, folhas e frutos de algumas espécies. A formação de 
fibras pode ocorrer após a colheita de alguns produtos, comprometendo sua aceitação, por exemplo em 
aspargo e quiabo. 
 
Tecido vascular 
 Os tecidos vasculares proporcionam o canal para o movimento de água e nutrientes através do 
vegetal. Dos tecidos encontrados no vegetal, o vascular é o mais complexo, sendo composto de vários 
tipos de células. O xilema e o floema são dois grupos gerais de tecidos vasculares. Água, minerais e 
compostos orgânicos se movem dentro do xilema, a partir do sistema radicular subindo em direção ao 
vegetal. O floema é um tecido de condução de fotossintatos das plantas vasculares. Os carboidratos 
(principalmente a sacarose) e em muito menor extensão outros compostos orgânicos formados nas 
 
 
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folhas ou meristemas apicais são transportados via floema. 
 
Tecido meristemático 
 Os tecidos meristemáticos são compreendidos por grupos de células que retêm a habilidade para 
divisão celular. Sua função primária está na síntese protoplasmática e na formação de novas células. 
Quando partes vegetais são cortadas na colheita, existe geralmente baixa atividade nos tecidos 
meristemáticos. Alguns tecidos, contudo, podem reciclar nutrientes e água nestas células, resultando no 
crescimento. Após longo armazenamento a frio, a porção apical do caule de repolho irá crescer. 
Durante o armazenamento de vegetais intactos, as condições são geralmente selecionadas para 
minimizar o crescimento e como uma conseqüência, a atividade meristemática também é reprimida. A 
manutenção do tecido meristemático numa condição saudável em vegetais intactos, contudo é 
essencial. Com o armazenamento inadequado, os meristemas apicais podem morrer, reduzindo a 
qualidade do produto e a taxa na qual ele se recupera no plantio. 
 
3.2 Estrutura celular 
 As células são unidades estruturais de organismos vivos que quando agregadas formam os 
tecidos. As células vegetais variam largamente em tamanho, organização, função e resposta após a 
colheita. Elas diferem das células animais pela presença de uma parede rígida e um grande vacúolo 
central. Interior à parede celular encontra-se a membrana plasmática ou plasmalema que separa o 
interior da célula e seus conteúdos, o protoplasma, do ambiente externo da célula. Dentro do citoplasma 
das células eucarióticas (organismos outros que não as bactérias e algas azul-verdes) estão numerosas 
organelas e estruturas citoplasmáticas. Estas proporcionam um mecanismo de compartimentalização 
de áreas dentro da célula que têm funções específicas. As organelas tais como o núcleo, mitocôndria, 
plastídeos, microcorpos e dictiosomas e estruturas citoplasmáticas como os microtúbulos, ribosomas e 
o retículo endoplasmático são encontradas dentro do citoplasma. 
 A resposta de produtos vegetais após a colheita é uma função das respostas coletivas dessas 
organelas celulares. Um entendimento da estrutura e função das células e seus componentes individuais 
proporciona a base para um entendimento mais perfeito das alterações pós-colheita que ocorrem em 
frutos e hortaliças. 
As células dos frutos e hortaliças são típicas células vegetais; os principais componentes são 
apresentados na Figura 2. 
 As células vegetais são circundadas por uma parede ao mesmo tempo rígida e flexível. Esta 
parede celular é composta por carboidratos (celulose, hemicelulose, substâncias pécticas) além de 
 
 
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lignina, proteínas, substâncias incrustantes, como cutina e suberina e minerais. A lamela média, camada 
constituída principalmente por substâncias pécticas, atua como agente cimentante que mantém as 
células unidas. Células adjacentes geralmente apresentam canais de comunicação, chamados 
plasmodesmatas que ligam seus conteúdos citoplasmáticos. A parede celular é permeável à água e 
solutos. As suas principais funções são as seguintes: 
• suportar o conteúdo celular pela proteção da parte externa da membrana celular, o plasmalema, 
contra pressões hidrostáticas do conteúdo celular que poderiam estourar a membrana; 
• dar suporte estrutural à célula e aos tecidos vegetais. 
 
Dentro do plasmalema, o conteúdo celular compreende o citoplasma e normalmente um ou mais 
vacúolos. Os últimos são reservatórios fluidos contendo vários solutos, tais como açúcares, 
aminoácidos, ácidos orgânicos e sais, e são circundados por uma membrana semi-permeável, o 
tonoplasto. Juntamente como o plasmalema semi-permeável, o tonoplasto é responsável pela 
manutenção da pressão hidrostática da célula, permitindo a passagem de água, mas restringindo 
seletivamente o movimento de solutos ou macromoléculas, tais como proteínas e ácidos nucléicos. A 
resultante turgidez da célula é responsável pela crocância e suculência dos frutos e hortaliças. 
 O citoplasma compreende uma matriz fluida de proteínas e outras macromoléculas e vários 
solutos. Importantes processos que ocorrem nesta parte fluida do citoplasma incluem a degradação de 
carboidratos de reserva pela glicólise e síntese protéica. O citoplasma também compreende várias 
organelas importantes com funções especializadas. 
 O núcleo, a maior organela, é o centro de controle da célula contendo a informação genética na 
forma de DNA. Ele é circundado por uma membrana porosa que apresenta orifícios distintos quando 
visto através de microscópio eletrônico. Estes permitem o movimento do mRNA, o produto da 
transcrição do código genético do DNA, no citoplasma onde o mRNA é traduzido em proteínas a partir 
dos ribosomas. 
 A mitocôndria contém as enzimas do ciclo dos ácidos tricarboxílicos e a cadeia de transporte de 
elétrons que sintetiza ATP. A mitocôndria utiliza os produtos da glicólise para produção de energia. 
 Os cloroplastos, encontrados nas células verdes, constituem-se no aparato fotossintético da 
célula. Eles contêm a clorofila, um pigmento verde, e o aparato fotoquímico para conversão de energia 
solar em energia química. Eles também possuem as enzimas necessárias para a fixação do CO2 
atmosférico utilizado na síntese de açúcares e outroscompostos orgânicos. 
 Os cromoplastos se desenvolvem, principalmente, a partir de cloroplastos maduros, quando a 
clorofila é degradada. Eles contêm carotenóides, pigmentos que conferem coloração amarela e 
 
 
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vermelha aos frutos. 
 Os amiloplastos são os sítios do desenvolvimento dos grânulos de amido, embora os grânulos 
de amido também sejam encontrados nos cloroplastos. O conjunto de cloroplastos, cromoplastos e 
amiloplastos é conhecido como plastídeos. 
 Outros sistemas circundados por membranas dentro do citoplasma também são encontrados. O 
complexo de Golgi é uma série de vesículas achatadas. São importantes, provavelmente, na síntese da 
parede celular e secreção de enzimas a partir da célula. O retículo endoplasmático é uma rede de 
túbulos dentro do citoplasma que pode agir como um sistema de transporte no citoplasma. O mais claro 
é que o retículo endoplasmático geralmente apresente ribosomas aderidos a ele, que são os sítios de 
síntese protéica. Outros ribosomas são encontrados livres no citoplasma. Os ribosomas contêm ácido 
ribonucléico e proteínas. 
 
 
3.3 Composição química 
Água 
 A maioria dos produtos vegetais contém mais que 80% de água, sendo que alguns, tais como 
pepino, alface, melões e melancias, contendo cerca de 95%. Os tubérculos, raízes e sementes 
amiláceas, por exemplo o inhame, mandioca e milho, contém menos água, mas mesmo eles 
compreendem mais que 50% de água. Grandes variações nos teores de água podem ocorrer dentro de 
uma mesma espécie, visto que o teor de água de células individuais varia consideravelmente. O teor de 
umidade de um produto é dependente da disponibilidade de água no momento da colheita, tanto que o 
teor de água do produto irá variar durante o dia se houver flutuações diurnas de temperatura. Para a 
maioria dos produtos, é desejável fazer-se a colheita quando o máximo de água estiver presente 
considerando-se um reflexo positivo na textura. Logo, o momento da colheita pode ser um importante 
ponto a se considerar, particularmente para hortaliças folhosas, que exibem altas e rápidas variações no 
teor de umidade em resposta a mudanças ambientais. 
 
Carboidratos 
 Os carboidratos se constituem, normalmente, no grupo mais abundante de compostos, após a 
água, dos frutos e hortaliças. Eles podem estar presentes como açúcares de baixo peso molecular ou 
polímeros de alto peso molecular. Podem compreender de 2 a 40% do tecido, com baixos níveis sendo 
encontrados em cucurbitáceas, por exemplo abobrinha, e altos níveis em hortaliças que acumulam 
amido, por exemplo, mandioca. Os açúcares estão presentes, principalmente, no fruto maduro, e o 
 
 
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amido ocorre em frutos e hortaliças imaturas. Os principais açúcares presentes nos frutos são a 
sacarose, glucose e frutose, com o açúcar predominante variando em diferentes frutos (Tabela 2). O 
homem pode digerir e utilizar açúcares e amido como fontes de energia, logo hortaliças com alto teor 
de amido são importantes contribuintes para o requerimento diário de energia de populações de 
diferentes classes sociais. Os consumidores têm uma tendência de consumo de açúcares em função do 
mesmo proporcionar desejável sabor doce aos frutos, embora também forneçam energia para o corpo. 
 
Tabela 2 Teor de açúcar de alguns frutos maduros (Wills et al., 1998) 
 Açúcar (g/100g de peso fresco) 
Fruto Glucose Frutose Sacarose 
Abacaxi 2 1 8 
Banana 6 4 7 
Cereja 5 7 0 
Laranja 2 2 5 
Maçã 2 6 4 
Pêra 2 7 1 
Pêssego 1 1 7 
Tâmara 32 24 8 
Tomate 2 1 0 
Uva 8 8 0 
 
 Uma substancial proporção de carboidratos está presente como fibra dietária, que não é digerida 
pelo organismo passando pelo trato gastro intestinal. Celulose, hemicelulose e substâncias pécticas são 
os carboidratos que constituem a fração fibra. A lignina, um complexo polímero fenólico, é também 
um importante componente da fração fibra. A fibra dietária não é digerida pelo homem uma vez que ele 
não é capaz de secretar as enzimas necessárias à degradação dos polímeros a unidades básicas 
monoméricas que possam ser absorvidas pelo trato intestinal. O amido e a celulose apresentam a 
mesma composição, visto serem sintetizadas por unidades de glucose, embora a ligação glicosídica 
entre os monômeros difira. O amido é constituído por unidades de glucose unidas por ligações α-1,4 
que são hidrolisadas por uma gama de amilases sintetizadas pelo homem, enquanto a celulose por 
ligações β-1,4, cujas enzimas hidrolíticas (celulases) não são sintetizadas pelo homem. Similarmente, o 
homem não produz as enzimas pécticas e hemicelulases necessárias à degradação de pectinas a ácido 
 
 
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galacturônico e hemicelulose a xilose e outros açúcares neutros. As fibras já foram consideradas um 
componente desnecessário à dieta humana, embora hoje seja considerada como a panacéa para a cura 
das doenças da civilização do homem ocidental (Tabela 3). As evidências para as propriedades 
miraculosas da fibra são resultado da comparação entre sociedades rurais e urbanas, ou "primitivas" e 
"civilizadas". 
 
Tabela 3 Doenças que têm sido associadas com a carência de fibras nas dietas (Wills, 1998) 
Apendicite Hemorróida 
Cálculos biliares Hérnia de hiato 
Câncer do cólon Obsidade 
Constipação Trombose 
Diabete Tumores do reto 
Diverticulite Varises 
Doenças cardíacas isquêmicas 
 
Proteínas 
 Os frutos e hortaliças frescas não são importantes fontes de proteínas. O teor médio de proteínas 
dos frutos e hortaliças está em torno de 1% e 2%, respectivamente, com os legumes contendo cerca de 
5%. As proteínas são, na maioria das vezes, funcionais, por exemplo as enzimas, antes que uma reserva 
como em grãos e nozes. 
 
Lipídeos 
 Os lipídeos compreendem menos que 1% da maioria dos frutos e hortaliças e estão associados 
com camadas protetoras de cutícula sobre a superfície dos produtos e com as membranas celulares. O 
abacate e a azeitona são exceções, tendo cerca de 20% e 15% de óleo, respectivamente. 
 
Ácidos orgânicos 
 A maioria dos frutos e hortaliças contém ácidos orgânicos em níveis acima daqueles requeridos 
para a operacionalização do ciclo TCA e outras rotas metabólicas. O excesso é geralmente armazenado 
no vacúolo aparte de outros componentes celulares. Limões, espinafre e "black currants" contêm cerca 
de 3% de ácidos orgânicos. Os ácidos predominantes nos vegetais são, normalmente, o cítrico e o 
málico (Tabela 4). Outros ácidos predominam em certos produtos, como o tartárico, em uvas, oxálico, 
 
 
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em espinafre e isocítrico, em "blackberries". 
 
Tabela 4 Alguns frutos e hortaliças cujos ácidos predominantes são o cítrico e o málico (Wills, 1998) 
Ácido cítrico Ácido málico 
Abacaxi Goiaba Aipo Cebola 
Batata Legumes Alface Cenoura 
Beterraba Pêra Ameixa Cereja 
Citros Tomate Banana Maçã 
Folhosas Brócolis Melão 
 
Vitaminas e minerais 
 A vitamina C (ácido ascórbico), um constituinte encontrado em baixas concentrações em frutos 
e hortaliças, desempenha um papel crucial na nutrição humana na prevenção do escorbuto. 
Virtualmente, toda vitamina C da dieta do homem é obtida a partir dos frutos e hortaliças. O 
requerimento diário do homem com relação à vitamina C é de cerca de 50 mg, e muitos produtos 
contêm esta quantidade em menos que 100 g de tecido. 
 Frutos e hortaliças podem também ser importantes fontes nutricionais de vitamina A e ácido 
fólico, contribuindo comumente com cerca de 40% dos requerimentos diários. A vitamia A é requerida 
pelo corpo para manter a estrutura do olho; uma prolongada deficiência de vitamina A pode, 
eventualmente, levar à cegueira.O componente ativo da vitamina A, o retinol, não está presente nos 
produtos, embora alguns carotenóides tais como o β-caroteno possam ser convertidos a retinol pelo 
homem. Apenas cerca de 10% dos carotenóides conhecidos presentes em frutos e hortaliças são 
precursores de vitamina A; todos os outros carotenóides tais como o licopeno, o principal pigmento em 
tomates, não apresentam atividade vitamínica A. O ácido fólico está envolvido na síntese de RNA, e 
sua deficiência irá resultar em anemia. Hortaliças folhosas verdes são ricas fontes de folato; a 
intensidade da coloração verde é uma boa indicação para o teor de folato. A Tabela 5 apresenta 
algumas importantes fontes de Vitaminas C e A. A manutenção destas vitaminas durante o manuseio e 
armazenamento deve ser considerada, uma vez que elas são extremamente instáveis. 
 
 
15 
15 
Tabela 5 Níveis aproximados de vitamina C, vitamina A e ácido fólico de alguns frutos e hortaliças (Wills, 1998) 
Produto Vit.C (mg/100g) Produto Vit.A (µg/100g) Produto Folato (µg/100g) 
Camu-camu 3000 Cenoura 1000 Espinafre 80 
Acerola 1500 Espinafre 500 Brócolis 50 
Goiaba 200 Agrião 400 Alface, repolho 20 
Brócolis 100 Manga, tomate 200 Banana 10 
Mamão 80 Damasco 150 Maioria frutos <5 
Citros, morango 40 Batata doce 50 
Alface, repolho 35 Banana 20 
Cenoura, manga 30 Batata <5 
Abacaxi, banana 
batata, mandioca 
vagem, tomate 
20 
Maçã, pêssego 10 
Beterraba, 
cebola 
5 
 
 
 
16 
 
 
 Muitas outras vitaminas e minerais essenciais estão presentes nos frutos e hortaliças, embora 
sua contribuição para os requerimentos dietários totais seja de menor importância. Ferro e cálcio 
podem estar presentes em níveis nutricionalmente significativos, embora geralmente em uma forma 
que não estejam bioindisponíveis para o homem, por exemplo, a maioria do cálcio no espinafre está 
presente como oxalato de cálcio que não é absorvido pelo homem. 
 O valor nutricional de vários frutos e hortaliças depende não apenas da concentração de 
nutrientes no produto mas também da quantidade de tal produto consumido na dieta (Tabela 6). 
Tomates e laranjas são relativamente pobres em concentração de nutrientes mas dão a maior 
contribuição de todos os produtos nas dietas de americanos por causa do seu grande consumo "per 
capita". 
 
Voláteis 
 Todos os frutos e hortaliças produzem uma gama de compostos de baixo peso molecular 
(PM<250) que possuem alguma volatilidade à temperatura ambiente. Estes compostos não são 
importantes quantitativamente (normalmente menos que 100 microgramas por grama de peso fresco 
estão presentes), mas são importantes na produção das características de "flavor" e aroma dos frutos e 
hortaliças. 
 A maioria dos frutos e hortaliças contém centenas de compostos voláteis em quantidades traças. 
Os compostos são principalmente ésteres, álcoois, aldeídos, cetonas, ácidos e lactonas. Estudos 
conclusivos correlacionando a identificação de um produto pelo consumidor em função de seu perfil de 
emanação volátil tem demonstrado que apenas um pequeno número de compostos é responsável pelo 
reconhecimento do consumidor. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
17 
 
Tabela 6 Concentração relativa de um grupo de dez vitaminas e minerais em frutos e hortaliças e 
contribuição relativa de vitaminas e minerais destes produtos na dieta dos Estados Unidos (Salunke et 
al., 1998) 
Concentração de nutrientes Contribuição de nutrientes à dieta 
Cultura Posição Cultura Posição 
Brócolis 1 Tomate 1 
Espinafre 2 Laranja 2 
Vagem 4 Batata 3 
Ervilha 5 Alface 4 
Aspargos 6 Milho doce 5 
Couve-flor 8 Banana 6 
Batata doce 9 Cenoura 7 
Cenoura 10 Repolho 8 
Milho doce 12 Cebola 9 
Batata 14 Batata doce 10 
Repolho 15 Ervilha 15 
Tomate 16 Espinafre 18 
Banana 18 Brócolis 21 
Alface 26 Vagem 23 
Cebola 31 Aspargos 25 
Laranja 33 Couve-flor 30 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
18 
 
4 FISIOLOGIA E BIOQUÍMICA 
 
 Um importante fato a ser considerado no manuseio pós-colheita de diversos produtos é que os 
frutos e hortaliças colhidos são estruturas vivas. É claramente aceito que o produto é uma entidade 
biologicamente viva quando está unida à planta mãe em seu ambiente agrícola. Mas mesmo após a 
colheita, o produto permanece vivo continuando a desenvolver as reações metabólicas e manter os 
sistemas fisiológicos que ocorriam quando estava unido à planta. 
 Uma importante característica de plantas, e portanto de frutos e hortaliças, é que elas respiram, 
absorvendo oxigênio e liberando gás carbônico e calor. Eles também transpiram, isto é, perdem água. 
Enquanto ligados à planta mãe, as perdas devidas à respiração e transpiração são repostas a partir do 
fluxo de seiva, que contém água, fotossintatos (principalmente sacarose e aminoácidos) e minerais. A 
respiração e transpiração continuam após a colheita, e uma vez o produto é destacado de sua fonte de 
água, fotossintatos e minerais, ele passa a depender inteiramente de suas próprias reservas e teor de 
umidade. Várias mudanças ocorrem na composição da parede celular e estrutura que resultam no 
amaciamento dos frutos e hortaliças. Em geral, flagrantes mudanças na coloração da casca ocorrem à 
medida que a clorofila vai sendo degradada e novos pigmentos vão sendo desmascarados ou 
sintetizados. 
 A respiração em frutos e hortaliças envolve a oxidação enzimática de açúcares a dióxido de 
carbono e água, acompanhada pela liberação de energia. Contudo, outras substâncias tais como ácidos 
orgânicos e proteínas também entram na cadeia respiratória. Conseqüentemente, a perda destas reservas 
em frutos e hortaliças resulta na produção de energia. A água celular é perdida por causa da respiração 
e transpiração, resultando em frutos e hortaliças macios, enrugados e flácidos. As antocianinas, 
pigmentos que dão coloração alaranjada, avermelhada, azulada e outros pigmentos de alguns frutos e 
hortaliças podem aumentar após a colheita. Frutos e hortaliças amiláceos sofrem um decréscimo no 
teor de amido e incremento em açúcares e ácidos após a colheita. Entretanto, podem acontecer 
mudanças nos tipos de ácidos presentes. Em certos casos, com o avanço da maturidade, a adstringência 
causada por fenólicos, principalmente taninos, reduz. Voláteis e componentes do aroma de muitos tipos 
de frutos e hortaliças são produzidos após a colheita, se os mesmos estiverem maturos ou maduros. 
Contudo, quando eles são colhidos precocemente, num estádo verde ou imaturo, não geram aroma 
típico. O etileno é um dos voláteis sintetizados em certos frutos e hortaliças em certos estádios de 
maturidade e desenvolvimento; quando atinge uma concentração alta o bastante, engatilha o processo 
do amadurecimento, estimulando a produção de mais etileno e o processo de amadurecimento é 
acelerado. 
 
 
19 
 
 
4.1 Crescimento, maturação e senescência 
O crescimento, desenvolvimento, prematuração, maturação, amadurecimento e senescência 
(Figura 3) são as fases mais importantes na ontologia de frutos e hortaliças, sendo que o seu ciclo vital 
pode ser resumido em fertilização, formação, crescimento, maturação e senescência. O limiar entre 
cada uma destas etapas é estreito, o que dificulta a distinção precisa de cada uma delas. 
O crescimento envolve a divisão celular e subsequente alargamento da célula, que determina o 
tamanho final do produto. A maturação normalmente começa antes do crescimento cessar e inclui 
diferentes atividades em diferentes produtos. O crescimento e a maturação se referem, geralmente, ao 
estádio de desenvolvimento. A senescência é definida como o período quando os processosbioquímicos anabólicos (sintéticos) dão lugar aos catabólicos (degradativos), levando ao 
envelhecimento e finalmente morte do tecido. Considera-se, geralmente, que o amadurecimento, um 
termo reservado para frutos, começa nos últimos estádios de maturação até se tornar o primeiro estádio 
da senescência. A mudança de crescimento para senescência é relativamente fácil de se delimitar. 
Geralmente, a maturação é descrita como o tempo entre estes dois estádios, sem qualquer definição 
clara sobre a base bioquímica ou fisiológica. É difícil se determinar parâmetros bioquímicos ou 
fisiológicos para delinear os vários estádios, visto que os parâmetros para diferentes produtos não são 
idênticos em sua natureza ou tempo. A Figura 4 mostra os estádios na vida do abacaxi, juntamente com 
as mudanças em certos parâmetros bioquímicos e fisiológicos. As mudanças relativas no peso (como 
uma medida de crescimento), clorofila e pH na polpa são comuns a muitos frutos, mas para outros 
parâmetros, tais como os carotenóides e ésteres, as mudanças são específicas para o abacaxi. 
Consideração especial será dada posteriormente aos diferentes padrões respiratórios pelos quais os 
frutos podem ser classificados em climatéricos e não climatéricos. O abacaxi é um fruto não 
climatérico. 
 O desenvolvimento e maturação de frutos são completados apenas quando eles estão unidos à 
planta mãe, embora o amadurecimento e senescência possam continuar no fruto unido ou não à planta 
mãe. Os frutos são colhidos quando maturos ou quando maduros, embora alguns frutos que são 
consumidos como hortaliças, possam ser colhidos mesmo antes da maturação ter iniciado, por exemplo 
abobrinha. 
 Terminologia similar pode ser aplicada às hortaliças, exceto a ocorrência do amadurecimento. 
Como conseqüência é mais difícil se delinear as mudanças a partir da maturação à senescência em 
hortaliças. As hortaliças são colhidas numa larga faixa de idades fisiológicas, isto é, de um tempo bem 
antes do início da maturação até o início da senescência (Tabela 7). 
 
 
20 
 
 
Tabela 7 Idade fisiológica de alguns produtos na maturidade comercial 
Crescimento Maturação Amadurecimento 
Abobrinna Banana Jabuticaba 
Ervilha Maçã Laranja 
Pepino Pêra Tangerina 
 
Do ponto de vista prático, a fisiologia de frutos e hortaliças começa com a fertilização dos óvulos 
das flores. O grão de pólen contém substâncias de promoção do crescimento (auxinas e giberelinas), 
embora o grande ímpeto para o crescimento seja a produção hormonal pelo desenvolvimento das 
sementes e paredes jovens do ovário. Os hormônios produzidos são auxinas, giberelinas, citocininas e 
outros. A fertilização nem sempre é necessária para o desenvolvimento dos frutos e hortaliças. Sem 
fertilização o fruto será sem semente ou partenocárpico. Alguns exemplos são bananas, abacaxis, 
laranjas de umbigo, figos e algumas cultivares de uva. Os frutos apresentam uma rápida taxa de 
metabolismo, quando a divisão celular ainda está ocorrendo, no estádio de crescimento. A respiração, 
como um indicador da atividade metabólica atinge seu pico durante este período. À medida que o fruto 
cresce em tamanho, em grande parte pelo aumento no teor de umidade, aumenta-se a respiração. Isto é 
esperado porque neste momento existem poucas células por quilo e a respiração é um processo celular. 
As definições dos estádios de crescimento, desenvolvimento e maturidade comercial de frutos e 
hortaliças são apresentadas a seguir: 
 
1. Desenvolvimento: o período do final do florescimento ao amadurecimento do fruto, inclusive, 
durante o qual novos tecidos são formados e acabados morfologicamente e mudanças químicas de 
aperfeiçoamento ocorrem. Ele cobre os estádios de prematuração e maturação, incluindo parte do 
amadurecimento. 
2. Prematuração: o período de desenvolvimento do fruto após o florescimento e um período 
desenvolvimental antes do início do processo de maturação. Geralmente inclui, no mínimo, metade 
do intervalo entre o florescimento e a colheita e é caracterizado por grande alargamento celular. 
3. Maturação: o período durante o qual os frutos emergem do estádio incompleto para atingir uma 
plenitude de crescimento e qualidade comestível. Grande parte do processo de maturação deve ser 
completado enquanto o fruto ainda está ligado à planta. 
4. Amadurecimento: o período final da maturação no qual o fruto se desenvolve plenamente e atinge 
sua máxima qualidade estética e comestível. Mudanças bioquímicas significativas ocorrem durante 
 
 
21 
 
este período. O amadurecimento pode ocorrer antes ou após a colheita do fruto; em alguns casos o 
fruto deve ser destacado da planta para poder amadurecer. 
5. Senescência: o período após o amadurecimento e pleno desenvolvimento do fruto durante o qual o 
crescimento parou e processos bioquímicos de envelhecimento substituem as mudanças do 
amadurecimento. A senescência pode ocorrer antes ou após o fruto ser colhido. Em geral, o ciclo de 
vida dos frutos iniciando com o desenvolvimento e terminando com a senescência é controlado 
pelos hormônios vegetais que por sua vez estimulam a síntese enzimática. Na maioria dos casos, 
existe um curto período de rápida divisão celular após o qual o crescimento ocorre por 
entumescimento celular. Durante este período, o fruto está acumulando açúcares, ácidos, "flavors" e 
compostos aromáticos. O fruto começa, então, a maturar, atinge o tamanho máximo e desenvolve 
características típicas. O amadurecimento começa na planta ou após a colheita. Ele, normalmente, é 
iniciado pelo etileno. Finalmente, o processo de senescência culmina com o fruto tornando-se 
sobremaduro, geralmente farináceo, seco, escuro, sem valor e não consumível. 
6. A deterioração dos frutos e hortaliças é devida a vários fatores ambientais tais como umidade 
relativa, luz, composição, etileno, dióxido de carbono, oxigênio, temperatura, dentre outros. 
 
Formação e crescimento 
 É a primeira fase no ciclo vital do fruto, caracterizada por um rápido crescimento do ovário, que 
usualmente se segue à polinização e fertilização, que são acompanhadas por mudanças tais como, 
murchamento de pétalas e estames. Considera-se que o crescimento do fruto começa no primórdio 
floral. O pericarpo se desenvolve a partir da parede do ovário e pode diferenciar-se em três regiões 
distintas: o exocarpo, o mesocarpo e o endocarpo. Entretanto, o desenvolvimento do fruto não se 
restringe ao ovário e algumas vezes envolve as partes não carpelares da flor. O crescimento inicial 
ocorre principalmente por divisão celular. Os frutos provêm da expansão das paredes do ovário. Na 
realidade, a maioria dos frutos provém do crescimento de ovários isolados. Outros, como os morangos, 
são formados por diversos ovários, pertencentes a uma única flor e espalhados sobre a superfície de um 
único receptáculo; as estruturas semelhantes às sementes, que aparecem na periferia do morango, são, 
na realidade, frutos, sendo o receptáculo, a principal porção comestível. Alguns frutos consistem em 
ovários alongados justapostos, incluindo as partes florais secundárias, fundidas para formar um único 
fruto, ou infrutescência como o abacaxi. Considerando-se as diferenças existentes entre as espécies, 
pode-se afirmar que, praticamente, todas as partes da estrutura da flor ou inflorescência se desenvolvem 
em polpa, conforme exemplos apresentados na Figura 1. 
 Não existe nenhuma diferença no comportamento do desenvolvimento, em relação às diferenças 
 
 
22 
 
na origem morfológica. Não é, portanto, de interesse fisiológico se o fruto se desenvolveu por 
crescimento das paredes ováricas, a partir do receptáculo ou se resulta da fusão do tecido do ovário 
com as porções florais. Eles têm,em comum, o fato de que seu desenvolvimento necessita de um 
estímulo hormonal procedente do pólen, de um extrato do pólen ou das sementes em desenvolvimento. 
 
Regulação do crescimento 
 O estádio crítico do crescimento do ovário, órgão que irá constituir o fruto, ocorre na antese 
(abertura da flor). 
 A polinização, a germinação do pólen e o crescimento do tubo polínico na direção do óvulo, 
têm importante papel na formação do fruto. Em alguns casos, a mera germinação do pólen ou o 
crescimento parcial do tubo polínico, sem fertilização (fusão de núcleos masculino e feminino) são 
suficientes para causar o crescimento das paredes do ovário ou outras partes florais, que transformar-
se-ão em fruto. Na polinização, os núcleos masculinos são descarregados no saco embrionário, onde 
normalmente um deles se une com a oosfera para formar o embrião diplóide e o outro se funde com 
dois núcleos polares para produzir o endosperma triplóide. 
 A auxina é o principal hormônio responsável pelo crescimento das paredes do ovário ou das 
outras partes florais que transformar-se-ão em fruto. O crescimento do tubo polínico dentro do ovário 
resulta numa grande produção de auxina enquanto que, a semente em crescimento, particularmente o 
endosperma, é uma importante fonte de inibidores, bem como de promotores do crescimento do fruto. 
Outros fitormônios como as giberelinas e citocininas são fatores adicionais na germinação e 
crescimento do tubo polínico, bem como na formação e crescimento do fruto até a maturidade. O 
crescimento inicial dos frutos é, portanto, dependente dos hormônios produzidos pelas sementes. Para 
os frutos que não dependem do crescimento associado da semente (por exemplo, frutos partenocárpicos 
como a laranja de umbigo, abacaxi e banana), os mesmos tipos de hormônios são envolvidos na 
prevenção da abcisão e promoção do crescimento do fruto, porém, eles são sintetizados no próprio 
fruto. As auxinas, giberelinas, citocininas, abscisinas e etileno são freqüentemente produzidos em 
grandes quantidades e numa seqüência típica para cada espécie. Parece haver um controle pela 
interação e balanço entre esses hormônios. 
 O crescimento do fruto é marcado pelo aumento do volume das células, embora a divisão 
celular também continue. Em alguns frutos, tais como maçã, a expansão dos espaços intercelulares 
pode ser um fator contribuinte para a expansão celular. Em geral, a divisão celular predomina nas 
primeiras etapas de desenvolvimento, enquanto que a expansão celular predomina durante as últimas 
etapas. Existe, porém, uma grande variação entre as espécies. Padrões mais complicados de 
 
 
23 
 
desenvolvimento ocorrem em alguns frutos nos quais a divisão celular cessa, em períodos diferentes, 
nas diversas partes do fruto. O período de crescimento do fruto varia de uma semana a vários meses. 
 
 
 
Padrões de crescimento 
 Uma vez estimulado, o ovário cresce, podendo apresentar curva de crescimento sigmoidal 
simples o dupla curva em S. Neste caso, há um crescimento rápido após a fecundação e outro durante 
um curto período, antes da maturação, com uma zona intermediária de detenção do crescimento (Figura 
5). 
 Dentre os frutos que apresentam padrão de crescimento sigmoidal simples, encontram-se: maçã, 
pêra, tâmara, abacaxi, banana, abacate, morango, laranja, tomate e melão. Dentre os que possuem dupla 
sigmoidal estão pêssego, nectarina, ameixa, cereja, figo, framboesa, uva e azeitona. 
Um fator em comum a todos os frutos carnosos ou polposos é que eles acumulam água e muitos 
compostos orgânicos responsáveis pela sua suculência e atratividade. Os tecidos intraloculares (polpa) 
são formados por intensa atividade meristemática, após a antese, em uma ou mais superfícies loculares, 
ou seja, placenta (tomate), septo (banana e uva), endoderma (banana e laranja), etc. Os tecidos então 
preenchem a cavidade por divisão expansão celular. 
 A divisão do crescimento do fruto em apenas três etapas, algumas vezes não é aplicável para 
alguns frutos com crescimento sigmoidal duplo. Alguns pesquisadores adotaram uma subdivisão da 
etapa I, tal como a etapa 0 ou da etapa II, como IIA e IIB (Figura 5). Basicamente as duas curvas 
sigmóides consecutivas apresentam um período de aceleração, um ponto de crescimento mais rápido e 
um período de desaceleração, na fase terminal. 
 Em geral, o crescimento por divisão celular é de curta duração, enquanto que a expansão celular 
pode continuar até a maturidade. O volume do fruto deve-se tanto ao número como ao tamanho das 
células. Inicialmente as células são constituídas, principalmente, de protoplasma; porém, com o seu 
crescimento aparecem os vacúolos e ocorre acúmulo de carboidratos e de outros compostos formados 
nas folhas e trasnlocados para o fruto. Há acúmulo de água, com diluição das substâncias protéicas, 
havendo também síntese de outros compostos específicos de cada classe de fruto. 
 O intervalo entre a antese e o amadurecimento varia nos frutos das diferentes espécies, entre três 
semanas (morango) a 60 semanas (laranja Valência); porém, na maioria, é de cerca de 15 semanas. 
Durante esse período o fruto aumenta milhares de vezes em peso e volume, como, por exemplo, o 
abacate que apresenta um dos maiores aumentos (300.000 vezes). 
 
 
24 
 
 Embora os frutos apresentem diferenças na sua morfologia e em sua composição, todos são 
similares em suas atividades fisiológicas e em seu comportamento metabólico. Para que ocorra um 
completo desenvolvimento fisiológico, bem como para que ocorram as alterações metabólicas, o fruto 
depende da planta mãe, no que diz respeito à fotossíntese, que se realiza nas folhas, à absorção de 
minerais e água pelas raízes, à taxa de transporte de materiais orgânicos e inorgânicos através do 
sistema vascular e, principalmente, dos fitormônios que regulam o seu processo de desenvolvimento e 
maturação. 
 
 
Maturação 
 A maturação ocorre na vida do fruto, quando o seu desenvolvimento completo é atingido, 
independentemente da planta mãe. Após a maturação, não há mais aumento no tamanho do fruto. Os 
frutos são normalmente colhidos nesse estádio, após o qual, vivem utilizando-se dos substratos 
acumulados. 
 A maturação é um evento interessante no ciclo vital dos frutos, por transformá-los em produtos 
atrativos e aptos para o consumo humano. É uma etapa intermediária entre o final do desenvolvimento 
e o início da senescência, sendo um processo normal e irreversível; porém, pode ser retardado com o 
uso de meios adequados. Essa fase é discutida sob dois aspectos: pode ser entendida como a 
manifestação da senescência, na qual a organização intracelular começa a ser destruída; representa o 
estádio final da diferenciação e por isso é um processo dirigido que requer a síntese de enzimas 
específicas. 
 A maturação dos frutos pode ser definida como a seqüência de mudanças na cor, "flavor" e 
textura, conduzindo a um estado que os torna comestíveis e, com isto, apropriados para o consumo "in 
natura" e/ou industrialização. Este, entretanto, não é um estado fisiológico fixo, pois pode variar de um 
para outro fruto e em alguns casos as mudanças podem ocorrer até em direções opostas. Por exemplo, 
em maçãs, há uma perda de ácido málico no fruto maduro, porém, em bananas, ocorre o inverso, ou 
seja, um acúmulo do ácido. 
 
 
 
 
 
 
 
 
25 
 
As principais mudanças que ocorrem durante a maturação, são as seguintes: 
• Desenvolvimento das sementes 
• Mudanças na cor 
• Mudanças na taxa respiratória 
• Produção de etileno 
• Mudanças na permeabilidade dos tecidos 
• Mudanças na textura 
• Mudanças químicas nos carboidratos, ácidos orgânicos, proteínas, fenólicos, pigmentos,pectinas, 
etc 
• Produção de substâncias voláteis 
• Formação de ceras na casca 
 
Amadurecimento 
 O amadurecimento é a etapa final do estádio de maturação que corresponde às mudanças nos 
fatores sensoriais do sabor, aroma, cor e textura que tornam o fruto aceitável para o consumo. Logo, o 
fruto durante o amadurecimento sofre muitas mudanças físico-químicas após a colheita que 
determinam sua qualidade perante o consumidor. O amadurecimento é um evento dramático na vida de 
um fruto - ele transforma um órgão vegetal maturo fisiologicamente, embora não comestível em um 
produto sensorialmente atrativo (aparência, sabor, aroma e textura agradáveis). O amadurecimento 
marca o término do desenvolvimento de um fruto e o início da senescência, e é, normalmente, um 
evento irreversível. 
 O amadurecimento é o resultado de um complexo de mudanças, muitas delas ocorrendo, 
provavelmente, independentes umas das outras. Uma lista das principais modificações que em conjunto 
promovem o amadurecimento de frutas é apresentada na Tabela 8. O curso de tempo de algumas destas 
mudanças é mostrado nas Figuras 6 e 7 para banana e tomate, respectivamente, ambos frutos 
climatéricos. As principais diferenças entre estes frutos e o abacaxi não climatérico é a presença de um 
pico respiratório que é característico de frutos climatéricos. Um incremento agudo na respiração é 
mostrado pelo aumento na produção de dióxido de carbono ou redução na concentração de oxigênio 
interno. Duas das mudanças listadas, a respiração e produção de etileno, têm ganho prioridade na 
tentativa de desenvolver uma explicação do mecanismo de amadurecimento de frutos. 
 No amadurecimento ocorrem atividades anabólicas e catabólicas. Há perda de energia à medida 
que os substratos são convertidos em moléculas simples, calor e ligação fosfato (rica em energia). 
 
 
26 
 
 Uma grande demanda de energia ocorre no sistema para a continuação do processo, incluindo 
síntese protéica, síntese de etileno e compostos aromáticos, dentre outros. A energia é suprida por 
alguns processos degradativos, particularmente a hidrólise de amido. A glicose produzida por esse 
processo é conseqüentemente utilizada durante o processo de amadurecimento. A interrelação e os 
mecanismos pelos quais essas mudanças são coordenadas, ainda não são bem conhecidos. 
 
Tabela 8 Transformações que ocorrem durante o amadurecimento de frutos (Biale e Young, 1961) 
Sínteses Degradações 
Manutenção da estrutura 
mitocondrial 
Destruição dos cloroplastos 
Formação de carotenóides e 
antocianinas 
Quebra de clorofila 
Interconversão de açúcares Hidrólise do amido 
Aumento na atividade do ciclo de 
Krebs 
Destruição de ácidos 
Aumento na formação de ATP Oxidação de substratos 
Síntese de voláteis aromáticos Inativação de fenólicos 
Aumento na incorporação de 
aminoácidos 
Solubilização de pectinas 
Aumento na transcrição e tradução Ativação de enzimas hidrolíticas 
Preservação de membranas 
seletivas 
Início do rompimento de 
membranas 
Estabelecimento da rota do etileno Degradação da parede celular 
induzida pelo etileno 
 
 
Senescência 
 A senescência é definida como os processos que se seguem à maturidade fisiológica ou 
horticultural e que conduzem à morte dos tecidos. Não há, entretanto, uma distinção bem delineada 
entre amadurecimento e senescência, embora cada um dos processos que contribui para a síndrome da 
senescência, conduza diretamente à morte dos tecidos. O processo da senescência aumenta a 
probabilidade de morte, como, por exemplo, por desidratação ou invasão de microrganismos; porém 
não há evidências de que ela inclua a morte programada do tecido. 
 
 
27 
 
Maturidade fisiológica 
 A maturidade fisiológica é o estádio de desenvolvimento no qual uma planta ou parte dela 
possui os pré-requisitos básicos para utilização pelos consumidores em função de uma proposta 
particular. Um dado produto pode estar fisiologicamente maturo em qualquer estádio de seu 
desenvolvimento. 
 A maioria das frutas pode amadurecer na planta ou fora dela. A maturidade fisiológica ocorre 
quando a fruta, ao ser colhida, evolui naturalmente para a maturação, que a torna adequada ao consumo 
humano, com suas peculiaridades sensoriais intrínsecas. Quando é separada da planta mãe após atingir 
a maturidade fisiológica, a fruta depende de suas próprias reservas para se manter metabolicamente 
ativa, conservar sua integridade fisiológica e até mesmo reparar possíveis danos à sua estrutura. 
 Os estudos no campo da fisiologia pós-colheita de hortaliças são complicados pelo fato de que o 
ponto de colheita, considerando-se a maturidade fisiológica, varia entre os diversos produtos e 
cultivares. 
A maturidade fisiológica de tomates pode ser identificada por mudanças de cor e textura. Os 
tomates podem ser colhidos no estádio verde maturo ou "breaker" (início de mudança de cor da casca - 
fruto verde com traços laranja) que desenvolvem a coloração vermelha típica e qualidade comestível 
adequada. 
O milho doce altera sua textura com a maturação. No estádio imaturo as sementes não são 
suficientemente desenvolvidas no final da espiga. A maturidade é alcançada quando as sementes estão 
uniformemente desenvolvidas por toda espiga e ainda se mantêm suculentas. Este estádio pode ser 
determinado através da relação da textura de uma certa quantidade de grãos pela quantidade de suco 
extraída da mesma quantidade. Grãos sobremaduros têm o estádio de suculência estendido e tornam-se 
firmes. 
 Hortaliças folhosas, flores e raízes são normalmente colhidas durante o crescimento vegetativo. 
Não obstante, no mínimo algumas destas hortaliças mostram mudanças fisiológicas que são 
importantes para a resistência ao armazenamento. Uma boa resistência de repolho ao armazenamento é 
alcançada quando o caule está enriquecido com substâncias de reserva. Este fato ocorre após a cultura 
ter alcançado sua máxima produção. Infelizmente a quantidade de tais substâncias de reserva difere 
entre cultivares bem como de ano para ano. Portanto este conhecimento não pode ser usado como um 
critério para determinação do ponto ideal de colheita. 
 A composição de raízes muda após alcançar a produção máxima, influenciando a resistência ao 
armazenamento. Uma grande taxa de monossacarídeos:sacarose em cenouras resulta em boa resistência 
ao armazenamento. 
 
 
28 
 
4.2 Fisiologia da respiração 
 O mais importante processo metabólico que ocorre no produto colhido ou em qualquer produto 
vegetal vivo é a respiração. A respiração envolve a oxidação enzimática de açúcares a dióxido de 
carbono, água e liberação de energia. Outros substratos como ácidos orgânicos, polissacarídeos, 
gorduras e proteínas também desempenham um importante papel durante o processo de respiração. 
Logo, a respiração pode ser descrita como a degradação oxidativa dos mais complexos materiais 
normalmente presentes nas células, em moléculas menores, com a consequënte produção de energia e 
outras moléculas que podem ser usadas pela célula para reações sintéticas. A energia produzida pela 
oxidação de açúcares é convertida na forma de trifosfato de adenosina (ATP). A oxidação de açúcares 
ocorre em várias etapas sob o controle de enzimas específicas. A respiração pode ocorrer na presença 
de oxigênio (respiração aeróbica) ou na ausência de oxigênio (respiração aneróbica, algumas vezes 
chamada fermentação). A seguir é apresentada uma simples fórmula que pode representar a respiração: 
 
C6H12O6 + 6O2 →6CO2 + 6H2O + energia 
 
Como indicado acima, este tipo de respiração de frutos e hortaliças envolve os seguintes aspectos: 
1. Substrato - a quantidade de substrato (predominantementeaçúcares) em frutos e hortaliças 
disponível para a respiração é um fator decisivo para sua longevidade a uma dada temperatura. A 
perda de peso devido ao aumento de temperatura e respiração normalmente é maior que 2 a 5% 
dependendo da estrutura dos frutos e hortaliças. 
2. Oxigênio - o suprimento de O2 para a respiração normal é geralmente adequada a menos que ele 
seja intencionalmente restrito como no caso de armazenamento sob atmosfera controlada. 
3. Dióxido de carbono - a remoção do CO2 respiratório requer mais atenção que o suprimento de O2, 
visto que o CO2 pode estar em excesso mesmo quando o suprimento de O2 é adequado. Três a 5% 
de redução na concentração de O2 pode não ter um efeito adverso sobre o produto, embora um 
incremento semelhante em CO2 possa sufocar e arruinar certos frutos e hortaliças. 
4. Energia - a remoção de calor oriunda da respiração é vitalmente importante; além disso, a vida de 
frutos e hortaliças será reduzida em função de uma elevada temperatura ao redor do produto. 
Incremento na taxa de respiração causa aceleração da utilização de substrato. 
5. Taxa de respiração - a taxa de respiração determina a quantidade de O2 que deve estar disponível 
por unidade de tempo. As quantidade de CO2 e calor de respiração devem ser removidas ao mesmo 
tempo. Uma elevada taxa de respiração irá reduzir a vida de armazenamento dos produtos. 
Contrariamente, é certo que uma menor taxa de respiração irá incrementar a vida pós-colheita do 
 
 
29 
 
produto. A taxa de respiração é uma função da temperatura e concentração disponível de O2 ao 
redor dos frutos e hortaliças. Além disso, alguns produtos como as batatas irão ter uma menor taxa 
de respiração que espinafre e alface, por exemplo, devido ao substrato disponível para a respiração 
e as variações anatômicas inerentes. A taxa de respiração pode ser definida como a massa de CO2 
produzida por unidade de peso fresco e tempo (mg CO2/kg/h). A taxa de respiração pode ser 
expressa em mL CO2/kg/h ou a quantidade de O2 absorvido antes que CO2 liberado. A classificação 
de frutos e hortaliças de acordo com suas taxas de respiração é apresentada na Tabela 9. 
6. Taxa de respiração inicial - a taxa de respiração imediatamente após a colheita o dentro de poucas 
horas varia dependendo da cultura e temperatura. 
7. Taxa de respiração média - é determinada pela medida das taxas num intervalo definido de tempo, 
somando-se as taxas determinadas e dividindo-se pelo número de intervalos envolvidos. 
8. Efeitos da temperatura e dias no armazenamento sobre a taxa de respiração - a taxa de respiração 
geralmente aumenta com o aumento na temperatura e duração do armazenamento de frutos e 
hortaliças. Contudo, em temperaturas muito altas e armazenamentos muito longos, a taxa de 
respiração decresce até a morte dos produtos (Figura 8). 
9. Efeitos do produto sobre a taxa de respiração - a taxa de respiração varia dependendo do produto e 
variedade. 
10. Maturidade de frutos e hortaliças sobre a taxa respiratória - frutos e hortaliças colhidos num estádio 
precoce de maturidade para a distribuição em mercados distantes respiram mais rapidamente que 
aqueles colhidos na maturidade ideal. 
11. Lei de Van't Hoff - esta lei indica que a taxa de reação química é controlada pela temperatura. Van't 
Hoff criou o termo Q10. Ele indica que a cada aumento de 10
0C na temperatura, a taxa de reação 
dobra. Contudo, Q10 para respiração nem sempre pode ser dobrada; algumas vezes ele pode ser 
mais que dobrado dependendo da maturidade e estrutura anatômica dos frutos e hortaliças. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
30 
 
Tabela 9 Classificação de frutos e hortaliças de acordo com sua taxa de respiração (Kader, 2002) 
Classe Respiração a 50C 
(mgCO2/kg.h) 
Frutos e hortaliças 
Muito baixa <5 Tâmaras, frutos e hortaliças secas, nozes 
Baixa 5-10 Abacaxi, aipo, alho, caqui, cebola, citros, 
kiwi, maçã, mamão, melancia, melão 
Moderada 10-20 Alface (cabeça), ameixa, azeitona, banana, 
cenoura, damasco, figo, manga, nectarina, 
pêra, pêssego, tomate 
Alta 20-40 Abacate, alface (folha), couve-flor 
Muito alta 40-60 Agrião, brócolis, flores 
Extremamente alta >60 Aspargos, cogumelo, espinafre, milho doce 
 
4.3 Bioquímica da respiração 
 Todos os organismos vivos requerem um contínuo suprimento de energia. Esta energia habilita 
o organismo a conduzir as reações metabólicas necessárias à manutenção da organização celular, 
transporte de metabólitos pelos tecidos e manutenção da permeabilidade de membranas. 
 
Metabolismo aeróbico 
 Grande parte da energia requerida pelos frutos e hortaliças é suprida pela respiração aeróbica, 
que envolve a degradação oxidativa de certas substâncias orgânicas armazenadas nos tecidos. O 
substrato normal para a respiração é a glucose, e, caso ela seja completamente oxidada, o 
equacionamento da reação é o seguinte: 
 
 C6H12O6 + 6O2 →6CO2 + 6H2O + energia 
 
 A respiração é essencialmente o reverso da fotossíntese pela qual a energia derivada do sol é 
armazenada como energia química, principalmente em carboidratos contendo glucose. A total 
utilização de glucose envolve duas seqüências básicas de reação: 
 
1. glucose → piruvato; pela rota Embden-Meyerhof-Parnas (EMP) (via glicolítica), localizada no 
citoplasma (Figura 9); 
 
 
31 
 
2. piruvato → dióxido de carbono; pelo ciclo TCA (ciclo de Krebs), as enzimas do qual são 
localizadas na mitocôndria (Figura 10). 
 
A glucose livre é convencionalmente o composto envolvido no passo oxidativo inicial, embora 
não seja a forma de armazenamento de carboidratos no vegetal. O amido, um polímero de glucose, é 
geralmente o principal carboidrato, e deve ser primeiro degradado em glucose por amilases e maltase. 
Outros produtos têm um alto teor de sacarose que pode ser hidrolisado à glucose e frutose pela enzima 
invertase. A interconversão de sacarose e amido é também importante em muitos tecidos vegetais. 
 
A seqüência EMP 
 Uma visão simplificada da seqüência EMP é mostrada na Figura 9. O sistema de reação pode 
ser equacionado da seguinte forma: 
 
 Glucose + 2ADP + 2Pi + 2NAD → 2piruvato + 2ATP + 2NADH2 + 2H2O 
 
 A energia liberada do sistema de reação é armazenada na forma de ATP e NADH2, onde cada 
molécula de 2NADH2 gera 3ATP. A energia total liberada pela conversão de glucose a piruvato é, 
portanto, equivalente a 8 ATP. A energia é subseqüentemente disponibilizada ao vegetal pela quebra de 
uma ponte fosfato na reação reversa: 
 
 ATP → ADP + Pi + energia 
 Um método alternativo para a conversão de glucose a fosfogliceraldeído envolve a formação e 
interconversão de açúcares C5 fosforilados, tais como ribulose, ribose e xilulose, embora este ciclo seja 
considerado, normalmente, menos importante que a seqüência EMP. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Glucose 
↓ 
 
 
32 
 
Glucose-6-fosfato 
↓ 
Frutose-6-fosfato 
↓ 
Frutose-1,6-difosfato 
↓ 
Fosfogliceraldeído ↔ fosfodiidroxiacetona 
↓ 
1,3-difosfoglicerato 
↓ 
3-fosfoglicerato 
↓ 
2-fosfoglicerato 
↓ 
Fosfoenolpiruvato 
↓ 
Piruvato → Ciclo TCA 
Figura 9 Via EMP 
 
O ciclo TCA 
 Uma visão simplificada do ciclo total é mostrada na Figura 10. A equação dos sistema de reação 
é a seguinte: 
 
 Piruvato + 3O2 + 15ADP + 15Pi → 3CO2 + 2H2O + 15ATP 
 
 A energia da molécula de glucose original (gerando 2 x piruvato) liberada do ciclo TCA é 
30ATP (comparada com 8ATP da seqüência EMP). O dióxido de carbono produzido na respiração é 
derivado do ciclo TCA sob condições aeróbicas e envolve consumo de oxigênio. A taxa de respiração 
pode, portanto, ser medida pela quantidade de dióxido de carbono produzidaou oxigênio consumido. 
 A energia química liberada durante a oxidação de 1 mol de glucose é aproximadamente 1,6 
megajoules. Cerca de 90% desta energia é preservada dentro do sistema vegetal, e o remanescente é 
perdido pelo calor. A respiração é, portanto, um eficiente conversor de energia comparado com 
equipamentos construídos pelo homem para conversão de energia. 
 
 
 
 
Quociente respiratório 
 
 
33 
 
 Os vacúolos de muitos frutos e hortaliças apresentam extensas reservas de ácidos orgânicos que 
podem ser mobilizadas para uso na mitocôndria como substratos oxidáveis no ciclo TCA. A completa 
oxidação do malato (C4H6O5 + 3O2 → 4CO2 + 3H2O) gera mais dióxido de carbono que a quantidade 
de oxigênio consumida, enquanto a oxidação de glucose gera uma quantidade igual de dióxido de 
carbono para o oxigênio consumido. Esta relação torna-se importante quando da determinação da 
respiração pelas trocas gasosas, em que o dióxido de carbono liberado e o oxigênio consumido são 
medidos, isto é, é possível se determinar diferentes valores para a respiração dependendo de qual gás é 
monitorado. Idealmente ambos gases deveriam ser medidos simultaneamente. 
 O conceito de quociente respiratório foi desenvolvido para quantificar esta variação, onde: 
RQ = CO2 produzido (mL) / O2 consumido (mL) 
 Pela completa oxidação da glucose, o RQ = 1,0, enquanto para o malato o RQ = 1,3. Um 
substrato alternativo, como por exemplo o ácido esteárico, um ácido graxo de cadeia longa: 
 C18H36O2 + 26O2 → 18CO2 + 18H2O 
Estes ácidos graxos têm muito menos oxigênio por átomo de carbono que açúcares e, portanto, 
requerem um maior consumo de oxigênio para produção de CO2. O RQ para a reação acima é de 0,7. 
 Medidas de RQ podem dar uma idéia do tipo de substrato que está sendo respirado: um baixo 
RQ sugere metabolismo de gorduras e RQ muito alto de ácidos orgânicos. Mudanças no RQ durante o 
crescimento e armazenamento podem também indicar uma mudança no tipo de substrato que está 
sendo metabolizado. 
 
Quociente de temperatura de respiração 
O quociente de temperatura para um intervalo de 100C é chamado de Q10, que pode ser 
calculado pela determinação da taxa de respiração a duas temperaturas, aplicando-se a seguinte 
equação: 
 10/(T2-T1) 
Q10 = (R2/R1) 
Onde 
R2 = taxa de respiração a T2 
R1 = taxa de respiração a T1 
T2 e T1 = temperaturas em 
0C 
Se a diferença entre T2 e T1 é 10
0C, então o Q10 será o quociente das duas taxas. 
O conceito de Q10 permite o cálculo das taxas de respiração esperadas a partir de uma taxa conhecida. 
 
 
34 
 
 O quociente de temperatura (Q10) não é o mesmo para todos os frutos e hortaliças, nem irá ser o 
mesmo para diferentes variedades do mesmo fruto. Como uma regra geral, pode ser dito que uma maçã 
ou uma pêra poderá amadurecer tanto em um dia a 21,10C como em uma semana a 00C. Logo, é 
aparente que a refrigeração é um mecanismo efetivo de extensão da vida comercial do produto fresco. 
 Produtores e comerciantes de frutos têm aprendido através da experiência prática que a estação 
de cultivo tem uma influência poderosa sobre o tempo de armazenamento de frutos. Por exemplo, é 
reconhecido que é desastroso o armazenamento ou transporte para locais distantes de pêras 'Bartlett' 
cultivadas em áreas frias, visto que elas geralmente desenvolvem o "core breakdown", uma desordem 
fisiológica que torna as pêras muito macias e escuras. Algumas cultivares de maçãs cultivadas em 
climas frios não toleram temperaturas de armazenamento de 00C e devem ser armazenadas a 
temperaturas mais altas, em torno de 2,2 a 4,40C a fim de se evitar a degradação a baixas temperaturas. 
 As reações químicas da respiração são controladas pela temperatura e idealmente, poderia se 
esperar um Q10 de cerca de 2,5 para a respiração. Isto significa que para um aumento de 10
0C na 
temperatura, a respiração dobraria. Tecidos jovens que crescem rapidamente respiram mais rápido que 
aqueles que crescem mais lentamente. A taxa de respiração de aspargos é uma das mais altas dentre os 
frutos e hortaliças por causa do crescimento rápido. 
 Frutos e hortaliças variam em suas taxas respiratórias e existem diferenças entre cultivares e 
suas maturidades, tanto que não é de se esperar que a taxa respiratória seja um valor fixo a uma dada 
temperatura. Ela tende a ser mais constante a temperaturas de 0 a 4,40C que a temperaturas mais altas, 
da ordem de 21,1 a 26,60C. Nesta faixa de temperatura (0 a 4,40C), onde frutos e hortaliças são 
mantidos por longo tempo, seu calor de respiração é um fator a ser incluído no cálculo dos 
requerimentos de refrigeração para armazenamento e transporte refrigerado. No caso de frutos e 
hortaliças, após a colheita, o resfriamento rápido é geralmente desejável especialmente para os frutos e 
hortaliças mais perecíveis, como o morango e folhosas. Isto não apenas reduz a atividade respiratória 
de frutos e hortaliças, mas também controla a deterioração do fruto. Fungos e outros microrganismos 
aumentam a taxa de respiração, bem como abrasões e injúrias mecânicas; as mais sérias conseqüências 
da manutenção de frutos e hortaliças a altas temperaturas é a aceleração do amadurecimento, e 
encurtamento da vida de armazenamento e comercialização. 
 
 
 
Metabolismo anaeróbico (fermentação) 
 As rotas respiratórias citadas utilizam oxigênio e são as preferenciais em frutos e hortaliças. A 
 
 
35 
 
atmosfera normal é rica em oxigênio, tanto que a quantidade de oxigênio disponível no tecido é 
ilimitada. Sob várias condições de armazenamento a quantidade de oxigênio na atmosfera pode ser 
limitada e insuficiente para manter o metabolismo aeróbico pleno. Sob estas condições o tecido pode 
iniciar a respiração anaeróbica, pela qual a glucose é convertida a piruvato através da rota EMP. 
Contudo, o piruvato é metabolizado em ácido lático ou acetaldeído e etanol no processo chamado 
fermentação. A concentração de oxigênio na qual a fermentação se inicia, varia entre tecidos e é 
conhecida como ponto de extinção. A concentração de oxigênio neste ponto depende de vários fatores, 
tais como espécie, cultivar, maturidade e temperatura. A respiração anaeróbica produz muito menos 
energia por mol de glucose que as rotas aeróbicas, embora permita que alguma energia esteja 
disponível para os tecidos sob condições adversas. Um alto RQ é, geralmente, indicativo de reações de 
fermentação. 
 
Metabólitos para reações sintéticas 
 As rotas respiratórias não são usadas apenas para produção de energia pelo tecido. Esqueletos 
de carbono são requeridos por muitas reações sintéticas na célula, e estes esqueletos podem ser 
removidos em vários pontos. Por exemplo, alfa-cetoglutarato pode ser convertido ao aminoácido 
glutamato a partir do qual vários outros aminoácidos podem ser produzidos para síntese protéica; 
succinato pode ser utilizado na síntese de vários pigmentos heme, incluindo a clorofila. A perda de 
alfa-cetoglutarato e succinato do ciclo TCA por reações sintéticas poderia levar, eventualmente, à 
paralização do ciclo. Portanto, ácidos C4 são alimentados no ciclo; eles são produzidos principalmente 
pela fixação de dióxido de carbono no fosfoenolpiruvato dando origem ao oxaloacetato. 
Alternativamente, reservas vacuolares de, por exemplo, malato podem ser utilizadas. 
 
4.4 Padrões de atividade respiratória 
A taxa de respiração dos frutos e hortaliças é um excelente indicador da atividade metabólica do 
tecido e, logo, é um útil guia para a vida de armazenamento potencial do produto. Se a taxa respiratória 
de um fruto ou hortaliça é medido - como oxigênio consumido ou dióxido de carbono emitido - durante 
o curso de seu desenvolvimento,maturação, amadurecimento e senescência, um padrão respiratório 
característico é obtido. O padrão respiratório por unidade de peso é mais alto para o fruto ou hortaliça 
imatura e, então, declina prontamente com a idade (Figura 11). Um significativo grupo de frutos que 
inclui tomate, manga, banana e maçã, mostra uma variação do padrão respiratório descrito no qual eles 
sofrem um pronunciado incremento na respiração coincidente com o amadurecimento (Figura 11). Tal 
incremento na respiração é conhecido como climatério respiratório, e este grupo de frutos é conhecido 
 
 
36 
 
como a classe dos frutos climatéricos. A intensidade e duração do climatério respiratório, descrito 
inicialmente em 1925 para maçã, varia largamente entre as espécies de frutos. O início do climatério 
respiratório coincide aproximadamente com o crescimento máximo do fruto (Figura 11), e é durante o 
climatério que todas as outras mudanças características do amadurecimento ocorrem. O climatério 
respiratório, bem como o completo processo do amadurecimento, pode ir adiante enquanto o fruto está, 
ou não, unido à planta mãe. Aqueles frutos, tais como citros, abacaxi e morango, que não exibem um 
climatério respiratório, são conhecidos como não climatérios. Os frutos não climatéricos exibem a 
maioria das mudanças do amadurecimento, embora estas ocorram, usualmente, mais lentamente que 
aquelas dos frutos climatéricos. A Tabela 10 lista alguns frutos frutos climatéricos e não climatéricos. 
Pode se considerar, genericamente, que todas as hortaliças apresentam um padrão respiratório não 
climatérico, embora conheça-se algumas exceções. 
A época de colheita para frutos e hortaliças climatéricos é crítica para sua qualidade e máxima 
vida de armazenamento. 
 A divisão dos frutos em duas classes com base no seu padrão respiratório é uma classificação 
arbitrária, mas serve para estimular a pesquisa no sentido de se desvendar o controle bioquímico do 
climatério respiratório. O amadurecimento de frutos climatéricos coincide com este aumento na 
atividade respiratória, embora a natureza do controle destes processos ainda seja desconhecida. 
Grandes benefícios comerciais poderiam ser derivados do claro entendimento do mecanismo de 
controle do amadurecimento de frutos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Tabela 10 Lista de frutos caracterizados como climatéricos ou não climatéricos quando colhidos na 
 
 
37 
 
maturidade comercial (Abeles et al., 1992) 
Fruto climatérico Fruto não climatérico 
Abacate Abacaxi 
Ameixa Abobrinha 
Azeitona Berinjela 
Banana Cacau 
Caqui Caju 
Cherimoya Carambola 
Figo Citros 
Manga Lichia 
Maracujá Melancia 
Melão cantaloupe Morango 
Pêra Pepino 
Pêssego Pimenta 
Tomate Uva 
 
 A respiração é um dos processos básicos de vida e está diretamente relacionada com a 
maturação, manuseio, transporte e subseqüentemente, a vida pós-colheita. Ela não constitui-se num 
mero processo catabólico, visto que proporciona energia para a síntese enzimática, constituintes das 
membranas celulares e outros materiais necessários para a vida da célula. Ela ocorre dentro da célula 
no sítio de várias enzimas que participam no processo da respiração. A respiração e o amadurecimento 
podem ser retardados pela redução da quantidade de O2. O etileno, se o O2 estiver presente, irá 
incrementar as taxas respiratórias e outros processos metabólicos. O etileno pode ser gerado pelos 
próprios frutos e hortaliças ou ser adicionado à atmosfera. Em um fruto ou hortaliça que apresenta 
aumenta climatérico na respiração, o tratamento com etileno inicia o climatério mais cedo, embora as 
taxas não alcancem níveis maiores. O climatério na respiração de certos frutos geralmente ocorre no 
início do processo envolvido no amadurecimento. O pico de respiração nem sempre coincide com o 
pico de amadurecimento. 
 
 
 
 
4.5 Transpiração 
 
 
38 
 
 A transpiração é a evaporação de água a partir do vegetal. A água é perdida de frutos e 
hortaliças à medida que eles crescem na planta; eles podem reduzir em volume durante o calor e secar 
parte do dia, mas recuperam sua umidade à noite. Com um aumento na umidade relativa da atmosfera 
de armazenamento, existe uma redução na transpiração. Após a colheita, o processo de transpiração 
continua, embora não exista um mecanismo de reposição da água perdida. O teor de umidade de frutos 
e hortaliças é alto e a perda de peso durante o transporte e armazenamento pode ser um sério fator 
econômico, especialmente se os frutos são vendidos por peso. Uma perda de umidade de 5 a 10% em 
frutos e hortaliças promove um visível enrugamento como resultado da plasmólise celular. Logo, o 
rápido resfriamento é necessário para preservar a aparência fresca. A perda de peso de frutos e 
hortaliças durante o armazenamento depende do tamanho, maturidade, composição e estrutura, 
atmosfera ao redor deles, temperatura de armazenamento, umidade relativa, velocidade do ar no 
armazenamento, espessura de cutículas, tamanho e número de estômatos e lenticelas e outros fatores. A 
perda preventiva de água de frutos e hortaliças pode ser obtida pela redução da respiração bem como da 
transpiração. Frutos e hortaliças devem ser pré-resfriados antes do armazenamento a baixas 
temperaturas. Algumas vezes é essencial a embalagem do produto através de filmes semi-permeáveis. 
 A perda de água é rápida em ambientes com baixa umidade relativa e mais lenta em ambientes 
com umidade relativa maior, porque o ar nestes ambientes contém menos vapor d'água que ele poderia 
manter a uma dada temperatura; logo, o vapor d'água é prontamente transferido do interior dos frutos e 
hortaliças para o ar relativamente seco. Por outro lado, se a umidade relativa está a 100% (atmosfera 
saturada com água), o ar entre o ambiente e os frutos e hortaliças está balanceado com relação ao teor 
de umidade, o gradiente entre os dois é baixo e a perda de umidade é nula. A quantidade de umidade 
que o ar pode suportar antes que ele se torne saturado aumenta com o aumento da temperatura. Logo, a 
umidade relativa deve ser sempre expressa com a temperatura. Frutos e hortaliças armazenados em 
ambientes com baixa umidade relativa apresentam uma rápida perda de peso, com conseqüente 
enrugamento e perda de valor comercial. 
 
 
 
 
 
 
 
4.6 Fitormônios (reguladores do crescimento) 
 
 
39 
 
 
Etileno 
 O etileno (C2H4) é um hormônio vegetal volátil produzido, provavelmente, por todos os 
vegetais. Ele está envolvido de forma crucial em inúmeros processos que se distribuem desde a 
germinação de sementes até o amadurecimento e senescência de frutos. É conhecido por elicitar uma 
gama de respostas fisiológicas, incluindo a indução do climatério respiratório. Os seus níveis 
endógenos variam largamente com o estádio de desenvolvimento da planta e aumentam 
autocataliticamente como uma resposta fisiológica a diferentes condições. Aplicações exógenas deste 
hormônio antes do natural aumento autocatalítico, proporcionam uma elevação na produção do mesmo 
e respostas fisiológicas altamente diferenciadas. Na maioria dos frutos, climatéricos e não climatéricos, 
expostos ao etileno, existe um aumento na atividade respiratória deduzindo-se, geralmente, que o 
climatério respiratório seja uma conseqüência direta de concentrações aumentadas de etileno interno. 
 As primeiras aplicações agrícolas do etileno, mesmo desconhecendo-se seus efeitos 
fisiológicos, datam do final do século XIX. Segundo Abeles (1973), Girardon, em 1864, teria reportado 
o gás de iluminação como responsável por injúrias e desfolhamento de árvores, e mais tarde, Nelgubov, 
em 1901, teria identificadoo etileno como um componente deste gás. Muito antes que o etileno fosse 
reconhecido como agente ativo, emanações de frutos maduros ou fumaças eram utilizadas na 
antecipação do amadurecimento de frutos ou promoção de florescimento. 
 A primeira sugestão de que materiais vegetais produziam um gás que afetava o crescimento de 
vegetais adjacentes foi apresentado por Cousins, citado por Yang e Hoffman (1984), que descobriu 
que o gás produzido a partir de laranjas causava o amadurecimento de bananas em transportes 
comerciais. Mais tarde descobriu-se que este gás, o etileno, era proveniente de laranjas infectadas por 
Penicilium, o fungo causador do mofo verde da laranja. 
 A importância do etileno no amadurecimento é evidente a partir de seu efeito de estimulação no 
amarelecimento, do amaciamento da polpa, da respiração e de sua produção autocatalítica. Seu papel 
tem sido confirmado pelo retardo do amadurecimento por inibidores da sua síntese e da sua ação. Prata, 
um inibidor da ação do etileno, bloqueia completamente o amadurecimento em vários frutos 
climatéricos. O tratamento com prata interrompe o amadurecimento de frutos climatéricos mesmo após 
o processo estar bem avançado, indicando que o etileno tem um contínuo papel como regulador e faz 
mais que iniciar irreversivelmente o processo. 
 Alguns pesquisadores acreditam que o etileno esteja envolvido no amadurecimento, bem como 
na senescência, como um acelerador, antes que um iniciador e que avanços na senescência sejam 
caracterizados por um aumento na sensibilidade ao etileno. Sem dúvida, alguns frutos se tornam mais 
 
 
40 
 
sensíveis ao etileno com o amadurecimento. Melões e bananas amadurecem se expostos a suficientes 
concentrações de etileno em qualquer estádio, embora concentrações maiores sejam necessárias para 
frutos mais jovens. Frutos menos sensíveis como o tomate e a maçã não amadurecem imediatamente 
em resposta ao etileno a menos que estejam totalmente maturos. O nível de auxinas nos tecidos 
também influencia a sensibilidade de frutos climatéricos ao etileno endógeno ou adicionado. 
 O amadurecimento tem sido associado com algum redirecionamento de síntese protéica. Tal 
redirecionamento estabelece que existe um acúmulo de proteínas específicas do amadurecimento e que 
isto envolve mudanças na expressão gênica e no espectro de proteínas sintetizadas. A respiração e a 
síntese protéica em tecidos de frutos aumentam em resposta a exposições ao etileno. 
 O surgimento e incremento na atividade de muitas enzimas têm sido observados durante o 
amadurecimento e associados ao etileno, tais como a poligalacturonase, enzima málica, carboxilase, 
diaforase, citocromo C redutase, alfal-amilase, clorofilase, beta-cianoalanina sintase e RNAase. A 
maioria das informações relativas ao amadurecimento referem-se ao amaciamento da polpa, respiração 
e produção de etileno. As duas principais enzimas de amaciamento da polpa são as celulases e a 
poligalacturonase, embora hemicelulases também possam desempenhar algum papel. 
 O estudo da biossíntese do etileno tem sido uma dura tarefa e embora tenha atingido, 
atualmente, um razoável plano de evolução, marcou a história de seus pesquisadores com passagens de 
frustrações e insucessos. Visto que a homogeneização de tecidos produtores de etileno elimina 
completamente a sua atividade de produção, estudos desta via biossintética têm sido feitos em nível de 
tecidos ou com sistemas modelo não enzimáticos. Estes estudos com diversos tecidos vegetais 
incluindo frutos maduros, tecidos tratados com auxina, tecidos feridos e estressados de várias formas, e 
tecidos senescentes indicaram claramente que a metionina era um intermediário e que o etileno era 
derivado a partir dos átomos C3 e C4 do aminoácido, enquanto o grupo tiometil (CH3S) era 
metabolizado a substâncias não voláteis. O progresso destes estudos sobre a biossíntese do etileno é 
bem descrito por Burg (1962), Abeles (1973), Lieberman (1979), Yang e Hoffman (1984) e Kende 
(1993). 
 O esquema do ciclo da metionina em relação à biossíntese do etileno, de acordo com Adams e 
Yang, modificado por Yang e Hoffman (1984) é apresentado na Figura 12. 
 Em tecidos vegetais, o etileno é produzido a partir da metionina, via S-adenosil metionina 
(SAM) e o aminoácido não protéico ácido-1-aminociclopropano-1-carboxílico (ACC). As enzimas que 
catalisam os passos individuais da rota de biossíntese do etileno são Ado-Met-sintetase (ATP:metionina 
S-adenosiltransferase, EC 2.5.1.6), ACC sintase (S-adenosil-L-metionina metiltioadenosina-liase, EC 
4.4.1.14) e ACC oxidase. O aumento na produção de etileno durante o amadurecimento é devido a um 
 
 
41 
 
aumento na ACC sintase (enzima precursora do ACC) e ACC oxidase (EFE - enzima formadora do 
etileno), enquanto enzimas associadas com a síntese de metionina parecem não estar envolvidas. A 
ACC sintase produz, além de ACC, 5'-metiltioadenosina, que é utilizado para síntese de nova 
metionina via um ciclo modificado da metionina. Nesta rota de salvamento, a unidade de ribose gera 
uma porção da metionina de quatro carbonos, a partir da qual o ACC é formado, e é substituído às 
custas de uma molécula de ATP. O grupo tiometil, em contrapartida, é preservado a cada revolução do 
ciclo. Logo, altas taxas de biossíntese de etileno podem ser mantidas mesmo quando a reserva de 
metionina livre é pequena. A reação catalisada pela ACC oxidase pode ser resumida na seguinte 
equação: 
 
 ACC + O2 → C2H4 + CO2 + HCN + 2H2O, 
 
enquanto o etileno é derivado do C2 e C3, o CO2 do grupo carboxílico, HCN do C1 e o grupo amino do 
ACC. O HCN é detoxificado a beta-cianoalanina, que é posteriormente metabolizada a asparagina ou 
gama-glutamil-beta-cianoalanina. Esta rota de detoxificação previne o acúmulo de HCN, mesmo em 
vegetais com altas taxas de biossíntese de etileno. A cinética da interação de ACC oxidase com O2 e 
ACC indica que a reação segue um ordenado mecanismo de ligação onde as enzimas se ligam primeiro 
ao O2 e então ao ACC. Além de ser convertido ao etileno, ACC é também metabolisado a ácido-1-
(malonilamino)ciclopropano-1-carboxílico (MACC). Enquanto acredita-se que a malonização seja 
irreversível sob condições fisiológicas, altos níveis de MACC induzem a conversão de MACC a ACC 
em seções de caules de "watercress" e discos de folha de tabaco. A indução da síntese de etileno por 
MACC tem sido reportada em flores de "carnation" em senescência, embora nenhuma evidência tenha 
sido apresentada no sentido de que MACC seja convertido a etileno via ACC. A malonização de ACC 
pode contribuir para a regulação de níveis de ACC e a taxa de formação de etileno. Existem evidências 
de que a autoinibição da biossíntese de etileno seja baseada, no mínimo em parte, por elevada 
malonização do ACC. 
 O retardo do amadurecimento de frutos e senescência de flores pela redução da biossíntese do 
etileno tem sido o maior objetivo dos fisiologistas pós-colheita. Duas diferentes estratégias da 
engenharia genética têm sido empregada para alcançar este objetivo: a inibição da expressão de genes 
codificantes das enzimas biossintéticas do etileno pela transformação com o respectivo gene antisense, 
ou abaixamento do nível celular de ACC pela introdução de um gene bacteriano que codifica a ACC 
deaminase. Desta forma, o amadurecimento de frutos transgênicos tem sido retardado e sua vida pós-
colheita estendida. 
 
 
42 
 
 Os recentes progressos na pesquisa sobre aspectos moleculares da biossíntese do etileno foram 
baseados em sólidos trabalhos bioquímicos e fisiológicos. Os esforços têm sido direcionados, 
atualmente, para importantes avanços no entendimento dos mecanismos regulatórios que governam a 
biossíntese e ação doetileno. Em muitos casos, o sinal que engatilha a formação do etileno tem sido 
identificado, por exemplo, reduzida pressão parcial de oxigênio ou auxina. Há poucos anos atrás não se 
sabia se diferentes fatores que induzem a biossíntese do etileno agiam sobre o gene da ACC sintase ou 
da ACC oxidase, ou se estas enzimas eram codificadas por famílias multigênicas. Hoje se sabe que a 
última afirmação é verdadeira e que diferentes sinais ativam genes específicos para ACC sintase e ACC 
oxidase. Entretanto, muito há que se aprender sobre os mecanismos moleculares pelos quais o ambiente 
e fatores endógenos regulam a formação do etileno. Também será importante a elucidação do 
funcionamento dos mecanismos de “feedback” positivo e negativo pelos quais o etileno promove ou 
suprime sua própria síntese. 
 O uso de mutantes e de plantas que expressam genes antisense de ACC sintase ou ACC oxidase 
irá tornar possível o estabelecimento de se um dado processo é mediado pelo etileno. Mutantes e 
plantas antisense também irão ajudar na determinação do papel dos genes ativados pelo etileno. A 
aplicação da biologia molecular, em combinação com técnicas bioquímicas, irá um dia habilitar-nos a 
descrever os passos individuais que levam da indução da biossíntese do etileno às respostas fisiológicas 
elicitadas por este hormônio. 
 Hoje, o etileno suplementar é comumente utilizado na indução do amadurecimento de abacates, 
bananas, mangas, tomates, melões e caquis; no desverdecimento de frutos cítricos (exceto lima) para o 
mercado “in natura”; e na indução do amaciamento de pêssegos e pêras destinadas ao processamento. 
Os produtos climatéricos que geralmente são colhidos antes do completo amadurecimento, podem ser, 
posteriormente tratados com etileno, no final do período de armazenamento. Tal procedimento visa a 
uniformidade no grau de amadurecimento para a melhor comercialização dos produtos. 
 Na agricultura a aplicação pré-colheita do gás etileno é tida como impraticável. Contudo, vários 
compostos liberadores do mesmo existem atualmente e são utilizados, valiosamente, com tal objetivo. 
O ácido 2 cloro etil fosfônico (etefon), ou “etileno líqüido” é, provavelmente, o mais utilizado. 
 As aplicações de etefon são realizadas de acordo com os mais diversos objetivos, a saber: 
germinação de sementes, brotamento de bulbos, retardo de crescimento, dominância apical, iniciação 
de raízes, segregação de látex e outros, indução, promoção e retardo do florescimento, expressão do 
sexo floral, desbaste de flores e frutos, coloração de frutos, auxílio na colheita induzindo abcisão, 
deiscência e amadurecimento de frutos, desfolhamento e controle natural de insetos. 
 Uma larga gama de compostos liberadores do etileno e variações em suas respostas à 
 
 
43 
 
temperatura, luz, pH e superfície química oferecem a possibilidade de se ter formulações de 
reguladores de crescimento à diversidade de propósitos e ambientes. Contudo, somente produtos 
baseados no etefon encontram-se no mercado. 
 Frutos climatéricos e não climatéricos podem ser posteriormente diferenciados por sua resposta 
ao etileno aplicado e por seu padrão de produção de etileno durante o amadurecimento. Tem sido 
claramente estabelecido que todos os frutos produzem pequenas quantidades de etileno durante o 
desenvolvimento. Contudo, coincidente com o amadurecimento, os frutos climatéricos produzem 
quantidades muito maiores de etileno que os frutos não climatéricos. Esta diferença entre as duas 
classes de frutos é exemplificada pela concentração de etileno interno encontrada nos vários estádios de 
desenvolvimento e amadurecimento (Tabela 11). A concentração de etileno interno de frutos 
climatéricos varia largamente, embora em frutos não climatéricos varie pouco durante o 
desenvolvimento e amadurecimento. O etileno aplicado numa concentração de 0,1 a 1,0 microlitro por 
litro por um dia, é normalmente suficiente para acelerar o pleno amadurecimento de frutos climatéricos 
(Figura 13), mas a magnitude do climatério é relativamente independente da concentração de etileno 
aplicada. Em contraste, o etileno aplicado a frutos não climatéricos simplesmente aumenta sua 
respiração, sendo a magnitude de incremento dependente da concentração de etileno aplicada (Figura 
13). Além disso, a elevação na respiração em resposta ao etileno pode ocorrer mais que uma vez em 
frutos não climatéricos ao contrário dos frutos climatéricos cujo incremento respiratório só acontece 
uma vez. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Tabela 11 Concentrações de etileno interno em frutos climatéricos e não climatéricos (Burg e Burg, 
 
 
44 
 
1962) 
Frutos Etileno (µµµµL/L) 
Climatéricos 
Abacate 28,9-74,2 
Ameixa 0,14-0,23 
Banana 0,05-2,1 
Maçã 25-2500 
Manga 0,04-3,0 
Maracujá 0,14-0,23 
Nectarina 3,6-602 
Pêra 80 
Pêssego 0,9-20,7 
Tomate 3,6-29,8 
�ão climatéricos 
Abacaxi 0,16-0,40 
Laranja 0,13-0,32 
Lima 0,30-1,96 
Limão 0,11-0,17 
 
 
Auxinas 
 As auxinas participam ativamente do crescimento das células do fruto. As sementes são uma 
fonte importante de auxinas e seu número e desenvolvimento estão relacionados positivamente com o 
tamanho e a forma final do fruto. A aplicação exógena de auxinas (ácido indolilacético, AIA) durante o 
crescimento de certos frutos pode também acelerar esse processo. As aplicações exógenas de auxinas 
podem substituir parcialmente as auxinas endógenas produzidas pelas sementes e induzir a formação de 
frutos partenocárpicos de figo, tomate, morango, pêssego, cereja e ameixa. Porém, esses frutos 
apresentam um tamanho final menor que aqueles com sementes. 
 A maturação e a senescência dos frutos dependem, em parte, do aumento de sua sensibilidade 
ou da diminuição de sua resistência à ação do etileno e, em parte, do desaparecimento ou inativação de 
inibidores como as auxinas, que poderiam representar fatores de juvenilidade no fruto. O aumento da 
sensibilidade ao etileno poderia estar ligado à diminuição da concentração de auxinas em certos frutos.
 
 
45 
 
 Algumas pesquisas indicam que a aplicação exógena de auxinas retarda, parcial ou totalmente, a 
maturação de certos frutos, particularmente quando ocorre um declínio no nível endógeno desse 
hormônio, devido, em parte, ao aumento da atividade da AIA oxidase. 
 A quedo do nível de AIA e o aumento do nível de etileno são considerados por muitos cientistas 
como fatores que favorecem a continuidade da maturação. Eles sustentam que, nos frutos climatéricos, 
a produçào de etileno não é regulada pela concentração de auxinas, como ocorre nos tecidos 
vegetativos. Percebe-se que, dependendo da auxina e da concentração utilizada, do modo de aplicação 
(imersão, infiltração), dos tecidos utilizados (frutos inteiros, fatias) e do tipo de fruto, os resultados 
experimentais podem ser diferentes e até contraditórios, já que se está manipulando, às vezes de 
maneira violenta, um processo tão organizado como a maturação do fruto. 
 
Giberelinas 
 As giberelinas participam também do crescimento dos frutos. As sementes jovens são ricas em 
giberelinas. Não existe, contudo, uma relação positiva generalizada entre o conteúdo de giberelinas das 
sementes e o crescimento dos frutos. As aplicações de ácido giberélico (AG3) estimulam o crescimento 
de certos frutos, como uvas e tomates. As giberelinas são importantes no retardo do 
amadurecimento de frutos ligados a planta mãe, como citros, caqui, cereja e manga e após a colheita, 
como bananas. 
 
Citocininas 
 As citocininas são hormônios que ocorrem naturalmente em plantas, particularmente em frutos 
jovens e sementes em germinação. Estão diretamente ligadas aos fatores dedivisão celular; porém 
também atuam no fruto como retardadores naturais da senescência. 
 
 
Ácido abscísico 
 No caso do ABA, existe uma relação positiva entre a senescência e o conteúdo de ABA tanto 
em certos frutos climatéricos quanto não-climatéricos (abacate, maçã, pêra, morango, tomate e frutos 
cítricos). A aplicação de etileno provoca um aumento no ABA endógeno de certos frutos. No tomate, o 
ABA seria responsável pela indução da formação de licopeno, enquanto o etileno provocaria a 
destruição da clorofila pela clorofilase. O tratamento de certos frutos com ABA pode acelerar sua 
maturação. A concentração de ABA nos frutos em geral aumenta no final do desenvolvimento o 
durante o amadurecimento. Tratamentos com esse fitormônio podem antecipar o amadurecimento e 
 
 
46 
 
usualmente promovem a senescência de tecidos verdes. 
 
Resumo da ação hormonal em frutos 
De um modo geral, a atuação dos fitormônios pode ser sumarizada nos seguintes ítens, de acordo 
com estudos realizados tanto em frutos climatéricos, como não climatéricos: 
• A auxina endógena retarda a senescência através da neutralização do efeito estimulante do etileno e 
do ABA. 
• As citocininas e giberelinas retardam a senescência atuando isoladamente ou em conjunto com a 
auxina, dependendo do tipo de fruto. 
• Nos tecidos de frutos, um declínio no nível endógeno de auxinas, de citocininas ou de giberelinas e 
um aumento na concentração do ABA, podem conduzir a um aumento na atividade das hidrolases 
e, conseqüentemente, no início do amadurecimento. 
• ABA pode acelerar a senescência, estimulando a produção do etileno. 
 
4.7 Fatores que afetam a fisiologia pós-colheita de frutos e hortaliças 
A fisiologia pós-colheita é influenciada por fatores pré-colheita na fazenda. A fisiologia de 
frutos e hortaliças começa no momento do florescimento ou formação do botão floral e é afetada por 
práticas agrícolas, como fertilização, variedade e irrigação e por fatores ambientais como duração e 
qualidade da luz do sol, temperatura, umidade, etc. A genética de frutos e hortaliças determina o seu 
potencial pós-colheita. Aquelas culturas que são mais perecíveis como a alface, espinafre e morangos, 
têm uma curta estação de crescimento. Ao contrário, maçãs que requerem 160 a 170 dias para se 
desenvolverem têm uma maior vida de armazenamento. Cultivares de maçãs de verão geralmente têm 
uma vida pós-colheita mais curta visto que elas amadurecem mais cedo. Ainda, maçãs precoces de 
verão apresentam uma maior taxa de respiração que maçãs de outono; elas também têm um maior 
número de células, mais lenticelas e produzem mais etileno. Não obstante, não deve ser concluído que 
diferenças na vida-de-prateleira de frutos e hortaliças possam ser explicadas simplesmente pelo 
comprimento da estação de cultivo, taxa respiratória, ou quantidade de etileno liberado. Envolve 
também fatores genéticos que controlam o crescimento, desenvolvimento, comportamento pós-colheita 
e variações morfológicas e fisiológicas. 
 
 
Fatores intrínsecos 
 
 
47 
 
 Tipo de produto e genótipo 
 A respiração é processo pelo qual materiais orgânicos armazenados (carboidratos, proteínas, 
gorduras) são quebrados em produtos finais simples com liberação de energia. O oxigênio é utilizado 
neste processo e o dióxido de carbono é liberado. A perda de reservas no produto durante a respiração 
significa: antecipação da senescência à medida que as reservas que proporcionam energia para manter a 
vida do produto são exauridas; redução do valor nutritivo para o consumidor; perda da qualidade 
comestível, principalmente doçura e perda de peso comercializável. A energia liberada como calor, 
conhecida como calor vital, afeta considerações da tecnologia pós-colheita, como a estimativa de 
requerimentos de refrigeração e ventilação. 
 A taxa de deterioração (perecibilidade) de produtos após a colheita é geralmente proporcional à 
sua taxa respiratória. Os produtos agrícolas são classificados de acordo com suas taxas respiratórias que 
são extremamente variáveis (Tabela 9). 
 Diferenças entre partes vegetais na relação área superficial:volume e na natureza de suas 
coberturas superficiais (por exemplo, espessura da cutícula, estômatos e lenticelas) influenciam suas 
características de difusão de gases e consequentemente suas taxas respiratórias. Tais diferenças também 
são responsáveis por variações genotípicas na atividade respiratória dentro de um dado produto. Fatores 
pré-colheita, tais como condições climática e práticas culturais, podem também afetar as características 
morfológicas e composicionais de um dado genótipo, que em contra partida, influencia a taxa 
respiratória. 
 
 Estádio de desenvolvimento na colheita 
 A taxa respiratória é normalmente muito alta durante os estádios iniciais de desenvolvimento e 
decresce com a maturação dos órgãos. Hortaliças colhidas durante a fase de crescimento ativo, tais 
como folhas, flores e frutos imaturos, apresentam alta taxa respiratória. Geralmente, a taxa respiratória 
declina prontamente após a colheita, refletindo depleção dos substratos respiratórios. Os frutos 
climatéricos são uma exceção à esta redução na atividade respiratória após a colheita apresentando um 
comportamento respiratório (climatérico) que pode ser divido em quatro fases distintas: mínimo 
climatérico, ascensão climatérica, pico climatérico e fase pós-climatérica. 
 O climatério ocorre na transição da fase de crescimento do fruto para sua senescência. Ele 
coincide com um incremento na taxa de produção de etileno e com mudanças associadas com o 
amadurecimento, tais como alterações na cor e "flavor", amaciamento e aumento na permeabilidade 
tissular. 
 
 
 
48 
 
 Composição química 
 Geralmente, a taxa respiratória decresce com o declínio no teor de umidade do tecido. A 
composição de um produto determina quais substratos são utilizados na respiração e conseqüentemente 
o quociente respiratório, ou seja, a taxa de CO2 produzido pelo CO2 usado. 
 
Fatores extrínsecos 
 Temperatura 
A temperatura é o mais importante fator ambiental que afeta a vida pós-colheita de frutos e 
hortaliças por causa de seu dramático efeito sobre as taxas de reações metabólicas, incluindo a 
respiração. Dentro de uma faixa de temperatura fisiológica, a velocidade de uma reação biológica 
incrementa duas a três vezes para cada aumento de 100C na temperatura (lei de Van't Hoff - Q10). 
Mudanças significativas podem ocorrer a temperaturas de "chilling" nas taxas relativas de 
glicólise e respiração mitocondrial em frutos e hortaliças sensíveis ao "chilling" que podem resultar em 
maiores taxas de respiração nas temperaturas de "chilling" que nas temperaturas de "nonchilling" para 
certos produtos. Outro sintoma de injúria por "chilling" é a taxa respiratória anormalmente alta após a 
transferência para uma temperatura de "nonchilling". O incremento sustentado na taxa respiratória 
usualmente indica ocorrência de dano irreversível. Essa respiração elevada pode ser devido a esforços 
do tecido para reparar danos às membranas e estruturas subcelulares e /ou eliminar metabólitos tóxicos 
intermediários que podem ter acumulado durante a exposição às temperaturas de "chilling". 
As taxas de respiração declinam com um aumento na temperatura até 400C. Acima desta 
temperatura o Q10 torna-se menor que 1 a medida que o tecido se aproxima do seu ponto de morte 
térmica (cerca de 50 a 550C), quando as enzimas são desnaturadas e o metabolismo torna-se 
desordenado. A influência da temperatura sobre a respiração de abacate e outros frutos é ilustrada na 
Tabela 12 e Figura 8. 
A temperatura também influencia o efeito do etileno, baixo oxigênio e alto dióxidode carbono. 
A germinação de esporos e a taxa de crescimento de patógenos são grandemente influencidas pela 
temperatura. 
 
Composição atmosférica 
A redução de oxigênio e elevação de dióxido de carbono, intencionalmente (armazenamento 
sob atmosferas modificada e controlada) ou não intencionalmente (ventilação restrita dentro de um 
contêiner de navio ou veículo de transporte) pode retardar ou acelerar a deterioração de frutos e 
hortaliças. A magnitude desse efeito depende do produto, cultivar, idade fisiológica, nível de O2 e CO2, 
 
 
49 
 
temperatura e duração da exposição. 
O ar normalmente contém 21% de O2 e apenas 0,03% de CO2. De modo geral, tanto a redução 
no teor de O2 como o aumento na concentração de CO2 reduzem a taxa de respiração. 
Se o conteúdo de O2 for reduzido a um limite mínimo, o processo respiratório ocorre 
anaerobicamente, com acúmulo de acetaldeído e álcool etílico. A resposta às condições de limite de O2 
diferem com o tipo de produto vegetal. 
 
Tabela 12 Efeito da temperatura na respiração de diferentes espécies de frutos (Chitarra, 1991) 
Fruto Cultivar Temperatura 
(0C) 
Respiração (mg 
CO2/kg.h) 
Abacate Fuerte 10 
20 
30 
41 
165 
120 
Banana Gross Michel 12,5 
20 
31 
23 
64 
130 
Manga Alfonso 9 
10,5 
20 
18,7 
35,4 
44,5 
Figo Missão 10 
20 
30 
12 
34 
83 
Limão Eureka 0 
10 
21 
26 
32 
38 
1 
4,6 
12 
15 
18 
30 
Laranja Valência 0 
15,5 
16,5 
32 
38 
1 
6,1 
15 
18 
28 
Abacaxi Cayenne 2 
11 
30 
2,6 
4,2 
34 
 
A respiração de bananas e limões submetidos a diferentes condições atmosféricas é apresentada 
na Figura 14. A adição de CO2 ao ar prolonga o processo de maturação tanto em frutos climatéricos 
como em não climatéricos, sendo o efeito uma função da sua concentração. Níveis de 5 a 10% de CO2 
diminuem a atividade respiratória e retardam o início do climatério, enquanto que níveis muito 
elevados causam injúrias aos tecidos. A temperatura exerce uma influência pronunciada nas respostas à 
 
 
50 
 
tensão de O2 e de CO2 . Com base nos resultados experimentais obtidos, são recomendadas condições 
adequadas de controle atmosférico para as diferentes espécies vegetais. As especificações, entretanto, 
dependem da cultivar, da temperatura e do período de armazenamento. 
O monóxido de carbono adicionado a 1-10% do ar reduz a taxa respiratória de tecidos 
vegetativos. Não obstante, como um análogo do etileno, o CO adicionado ao ar estimula a taxa 
respiratória de frutos climatéricos, tais como o tomate; este efeito é minimizado quando o CO é 
adicionado à níveis de O2 abaixo de 5%. 
A exposição de frutos climatéricos ao etileno durante seu estádio pré-climatérico adianta o 
início da ascensão climatérica respiratória. Uma vez iniciada a ascensão respiratória, a produção 
endógena de etileno controla a taxa respiratória de tal forma que a adição de mais etileno exógeno não 
interfere na mesma. Contrariamente, O tratamento de tecidos não climatéricos com etileno induz um 
aumento na respiração proporcional à concentração do hormônio de amadurecimento. A remoção de 
etileno resulta no retorno da taxa respiratória aos níveis originais. 
O etileno pode ser usado para promover um amadurecimento mais rápido e uniforme de frutos 
colhidos no estádio pré-climatérico. 
Vários hidrocarbonetos, tais como propileno e acetileno, mimetizam os efeitos do etileno sobre 
a taxa respiratória de frutos e hortaliças na pós-colheita. 
 
Luminosidade 
A exposição de batatas à luz deve ser evitada porque resulta no esverdecimento devido à 
formação de clorofila e solanina (tóxico ao homem). 
 
Estresses 
O estresse físico estimula a taxa respiratória de frutos e hortaliças frescas. Por exemplo, 
abrasões incrementam a taxa respiratória e de produção de etileno de tomates verde maturos durante 
subseqüente amadurecimento. 
O estresse hídrico, que é induzido por uma umidade relativa ao redor do produto menor que a 
ótima pode estimular sua taxa respiratória. Entretanto, quando a perda de água excede cerca de 5%, a 
taxa respiratória pode ser reduzida, embora o murchamento e enrugamento tornem-se aparentes, 
reduzindo substancialmente o valor comercial do produto. 
A taxa de perda de água de frutos e hortaliças depende do déficit de pressão de vapor entre o 
produto e o ar que o circunda, que é influenciado pela temperatura e umidade relativa. Numa dada 
temperatura e taxa de movimento de ar, a taxa de perda de água do produto depende da umidade 
 
 
51 
 
relativa. Numa dada umidade relativa, a perda de água incrementa com o aumento da temperatura. 
O estresse biológico, como a incidência de doenças, também aumenta a taxa respiratória. Outros 
estresses que estimulam a taxa respiratória de frutos e hortaliças incluem a exposição do produto a 
radiações ionizantes e a vários químicos, como brometo de metila e outros fumigantes. 
 
5 MUDA�ÇAS QUÍMICAS DURA�TE A MATURAÇÃO 
 
 Em alguns estádios durante o crescimento e desenvolvimento de frutos e hortaliças, o produto é 
reconhecido pelo consumidor como tendo atingido condição ótima de consumo. Esta desejável 
qualidade não está associada com uma mudança geral, sendo atingida de várias maneiras em diferentes 
tecidos. 
 Frutos climatéricos geralmente alcançam o estádio de amadurecimento pleno após o climatério 
respiratório. Contudo, são os outros eventos iniciados pelo etileno que os consumidores associam com 
o amadurecimento. 
 As hortaliças geralmente não apresentam um incremento repentino na atividade metabólica 
análoga ao início do climatério nos frutos, exceto quando o brotamento é iniciado. O processo de 
germinação é algumas vezes deliberadamente aplicado a algumas sementes, por exemplo feijão mungo, 
e o broto é a produto comercializável. A despeito das óbvias mudanças anatômicas durante o 
brotamento, considaraveis mudanças na composição ocorrem. O nível de açúcar aumenta 
marcadamente como o resultado da rápida conversão de gorduras ou amido. Do ponto de vista 
nutricional, o incremento no teor de vitamina C em sementes germinadas pode ser um fator valioso em 
dietas com absorção marginal de vitamina C. As hortaliças podem divididas em três grupos principais: 
sementes e "pods"; bulbos, raízes e tubérculos; flores, botões, caules e folhas. Alguns frutos também 
são consumidos como hortaliças; eles podem estar maduros (tomate, berinjela) ou imaturos (abobrinha, 
pepino). 
 As sementes e vagens, se colhidas totalmente maturas, como é a prática com os cereais, 
apresentam baixas taxas metabólicas por causa de seu baixo teor de água. Em contraste, todas as 
sementes consumidas como hortaliças frescas, por exemplo, legumes e milho doce, têm altos níveis de 
atividade metabólica, visto serem colhidos num estádio imaturo, geralmente com a inclusão de material 
extra semente, por exemplo, feijão vagem (pericarpo). A qualidade comestível é determinada pelo 
"flavor" e textura e não por idade fisiológica. Geralmente, as sementes são mais doces e mais macias 
num estádio imaturo. Com o avanço da maturidade, os açúcares são convertidos a amido com a 
resultante perda de doçura, o teor de água decresce e a quantidade de material fibroso aumenta. As 
 
 
52 
 
sementes para consumo como produto fresco são colhidas quando o teor de água está em torno de 70%; 
ao contrário, sementes dormentes são colhidas com menos que 15% de água. 
 Bulbos, raízes e tubérculos são órgão de armazenamento que contêm reservas energéticas que 
são requeridas quando o crescimento da planta é resumido (eles são geralmente mantidos para a 
proposta de propagação). Quando colhidos, sua taxa metabólica é baixa e, sob condições apropriadasde armazenamento, sua dormência pode ser prolongada. 
 Flores, botões, caules e folhas comestíveis variam grandemente em atividade metabólica e, 
logo, em taxa de deterioração. Caules e folhas geralmente senescem rapidamente e perdem sua 
atratividade e valor nutritivo. A textura geralmente torna-se a característica dominante que determina a 
época de colheita e qualidade. O "flavor" natural é geralmente de menor importância que a textura, 
tanto que muitas destas hortaliças são cozidas e temperadas. 
 
Pigmentos 
 A pigmentação é a mais flagrante mudança que ocorre em muitos frutos e é, geralmente, o 
principal critério usado pelos consumidores para determinar se o fruto está maduro ou não. A mudança 
mais comum é a perda da coloração verde. Com umas poucas exceções, por exemplo o abacate e maçã 
'Granny Smith', os frutos climatéricos mostram uma rápida perda da coloração verde durante o 
amadurecimento. Muitos frutos não climatéricos também exibem uma marcada perda da coloração 
verde coincidente com a qualidade comestível ótima, por exemplo, frutos cítricos em climas 
temperados (mas não em climas tropicais). A coloração verde é devida à presença de clorofila. A perda 
da cor verde é devida à degradação da estrutura da clorofila. Os principais agentes responsáveis por 
esta degradação são o pH (principalmente devido ao vazamento de ácidos orgânicos a partir do 
vacúolo), sistemas oxidativos e clorofilases. A perda de coloração depende de um ou todos estes fatores 
atuando em seqüência para destruir a estrutura da clorofila. 
 O desaparecimento da clorofila está associado com a síntese e/ou revelação de pigmentos 
oscilando do amarelo ao vermelho. Muitos destes pigmentos são carotenóides. Os carotenóides são 
compostos estáveis e permanecem intactos no tecido mesmo durante a senescência. Eles podem ser 
sintetizados durante os estádios de desenvolvimento do vegetal, embora sejam mascarados pela 
presença da clorofila. Após a degradação da clorofila, os pigmentos carotenóides tornam-se visíveis; 
com outros tecidos, a síntese de carotenóides ocorre concomitantemente com a degradação de clorofila. 
A casca da banana é um exemplo do primeiro sistema e o tomate do último. 
 As antocianinas contribuem em muito com a coloração vermelho-púrpura de frutos e hortaliças. 
Elas são solúveis em água e são encontradas principalmente nos vacúolos celulares, geralmente nas 
 
 
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camadas epidérmicas. Produzem cores fortes que geralmente mascaram a clorofila e carotenóides. 
 
Carboidratos 
 A maior mudança quantitativa associada com o amadurecimento é usualmente a degradação de 
polissacarídeos, por exemplo a conversão de amido em açúcares. Esta determina o duplo efeito de 
alterar o sabor e a textura do produto. O aumento no teor de açúcares proporciona um fruto muito mais 
doce e, portanto, mais aceitável. Mesmo com frutos não climatéricos, o acúmulo de açúcares está 
associado com o desenvolvimento de qualidade comestível plena, embora os açúcares possam ser 
derivados da seiva importada pelo fruto antes que pela degradação de amido. 
 A degradação de polissacarídeos, especialmente substâncias pécticas e hemiceluloses, 
enfraquece a parede celular e as forças coesivas que mantêm as células unidas. Nos estádios iniciais, a 
textura torna-se mais palatável, mas eventualmente as estrutura das plantas se desintegram. A 
protopectina é a forma insolúvel das substâncias pécticas. Além disso, ela se liga a outros polímeros e 
ao cálcio formando uma estrutura extremamente complexa. Durante o amadurecimento e maturação, a 
protopectina é gradualmente quebrada a frações de menor peso molecular, que são mais solúveis em 
água. A taxa de degradação de substâncias pécticas está diretamente correlacionada com a taxa de 
amaciamento dos frutos. 
 A celulose é um dos principais componentes da parede celular, funcionando como componente 
estrutural extremamente estável. Em frutos, há pouca variação na estrutura da celulose com o 
amadurecimento. Em algumas hortaliças, o aumento do teor de celulose é indesejável, pela sua 
estrutura fibrosa, o que reduz a qualidade e aceitação pelo consumidor. 
 
Ácidos orgânicos 
 Juntamente com os açúcares, os ácidos orgânicos são utilizados como substratos para 
fornecimento de carbono e para a produção de energia nas diferentes fases do ciclo vital dos produtos 
vegetais, encontrando-se em concentrações relativamente elevadas em alguns tecidos. 
Correspondem a compostos de 1 a 3 grupos carboxílicos (COOH) responsáveis pelas 
propriedades acídicas e que liberam H+. Dessa forma podem ser encontrados na forma livre ou 
combinando-se como sais, ésteres, glicosídeos ou outros compostos. São sintetizados através de 
oxidações, descarboxilações ou carboxilações de outros ácidos orgânicos ou açúcares. 
 Os ácidos orgânicos normalmente reduzem durante o amadurecimento à medida que são 
respirados ou convertidos a açúcares. Os ácidos podem ser considerados como uma fonte de reserva de 
energia para o fruto e poderia, portanto, esperar-se o seu declínio durante a maior atividade metabólica 
 
 
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que ocorre no amadurecimento. Existem exceções, como a banana e o abacaxi, onde os mais altos 
níveis são obtidos no estádio pleno do amadurecimento, embora os níveis nestes frutos não sejam altos 
em qualquer estádio de desenvolvimento comparado a outros produtos. 
 Os ácidos predominantes nos tecidos vegetais são o cítrico e o málico. 
 
Compostos nitrogenados 
 As proteínas e aminoácidos livres são constituintes menores de frutos e, como é bem conhecido, 
não desempenham nenhum papel na determinação da qualidade comestível. Mudanças nos 
constituintes nitrogenados indicam, contudo, variações na atividade metabólica durante diferentes fases 
do crescimento. Durante a fase climatérica de muitos frutos, existe uma redução nos aminoácidos livres 
que geralmente reflete um incremento na síntese protéica. Durante a senescência, o nível de 
aminoácidos livres incrementa refletindo uma degradação de enzimas e redução da atividade 
metabólica. 
 
Voláteis 
 O aroma desempenha um importante papel no desenvolvimento da qualidade comestível ótima 
na maioria dos frutos. Isto se deve à síntese de muitos compostos orgânicos voláteis durante o 
amadurecimento. A quantidade total de carbono envolvida na síntese de voláteis é menor que 1% 
daquela liberada como dióxido de carbono. O principal volátil formado é o etileno, que contribui com 
cerca de 50-75% do carbono total dos voláteis, embora não contribua para o aroma dos frutos. 
 Os componentes voláteis de frutos e hortaliças que caracterizam o seu aroma e intensidade do 
"flavor" representam uma larga faixa de substâncias químicas: ésteres, éteres, cetonas, álcoois, 
aldeídos, ácidos, lactonas, acetais, hidrocarbonentos e alguns fenóis. Não obstante, o aroma peculiar de 
diferentes frutos e hortaliças se deve a um pequeno número desses compostos designados como 
"voláteis de impacto". Cerca de 159 voláteis diferentes já foram isolados e identificados em maçã, 
incluindo 20 ácidos, 28 álcoois, 71 ésteres, 26 carbonilas, 9 éteres e acetais e 5 hidrocarbonetos, 
embora, normalmente, apenas o 2-metilbutirato, o hexanal e o 2-hexenal sejam considerados como 
compostos de impacto. 
 Os voláteis geralmente estão presentes em quantidades muito pequenas, normalmente apenas 
uma fração de uma parte por milhão. 
 A faixa de voláteis produzida por frutos e hortaliças após a colheita pode ser influenciada pela 
cultivar, maturidade, estação, práticas culturais, manuseio, armazenamento, amadurecimento artificial e 
eventual método de preparação. Sabe-se que a colheita precoce tem um efeito detrimental sobre a 
 
 
55 
 
síntese dos constituintesvoláteis de muitos frutos. 
 
Fenólicos 
 Os fenólicos compreendem uma larga faixa de substâncias que apresentam um anel aromático 
com no mínimo um grupo hidroxílico. Representam um dos mais abundantes grupos de compostos 
encontrados na natureza e são de particular interesse na fisiologia pós-colheita em função de seu papel 
na coloração e "flavor" de frutos e hortaliças. A concentração de fenólicos varia largamente após a 
colheita. Os flavonóides, a lignina, o ácido abcísico, a tirosina e a coenzima Q são exemplos de 
fenólicos. 
 Durante o amadurecimento do caqui, o nível de adstringência cai como resposta à diminuição 
de taninos solúveis em água, dando ao fruto um sabor agradável. Com o amadurecimento ocorre a 
polimerização dos taninos existentes dando origem a moléculas maiores, insolúveis em água, sem 
habilidade de reagirem com os receptores de sabor da boca. 
 O escurecimento de frutos em resposta a injúrias físicas e fisiológicas (impactos, abrasões, 
"chilling", excesso de CO2) é devido à oxidação de fenólicos. O colapso celular promove 
descompartimentalização que promove o contato dos fenólicos presentes com enzimas associadas ao 
escurecimento, como a polifenoloxidase. 
 
 
 
 
 
LITERATURA CITADA, CO�SULTADA E RECOME�DADA 
 
 
ABBOTT, J.A. Quality measurement of fruits and vegetables. Postharvest Biology and Technology, 
v. 15, p. 207-225, 1999. 
 
ABELES, F.B.; MORGAN, P.W.; SALTVEIT Jr., M.E. Ethylene in plant biology. 2. Ed. Boston: 
Academic Press, 1992. 414p. 
 
ARTHEY, V.D. Quality of horticultural products. New York, 1975. 228p. 
 
 
 
56 
 
AWAD, M. Fisiologia pós-colheita de frutos. São Paulo: Nobel, 1993. 114p. 
 
BOBBIO, F.O.; BOBBIO, P.A. Introdução a química dos alimentos, 2 ed., São Paulo, 1989. 231p. 
 
BOURNE, M.C. Texture evaluation of horticultural crops. HortiScience, v.15, p. 51-56, 1980. 
 
BRADY, C.J.; YOUNG, R.E. Fruit ripening. Annual Review of Plant Physiology, Palo Alto, v.38, 
p.155-178, 1987. 
 
CHITARRA, M.I.F. Fisiologia e qualidade de produtos vegetais. In: BOREM, F.M. (coord.). 
Armazenamento e processamento de produtos agrícolas. Lavras: UFLA/SBEA, 1998. P.1-58. 
(Trabalho apresentado no Congresso Brasileiro de Engenharia Agrícola, 27, 1998, Poços de Caldas, 
MG). 
 
CHITARRA, M.I.F.; CHITARRA, A.B. Pós-colheita de frutos e hortaliças: fisiologia e manuseio. 
Lavras: ESAL/FAEPE, 1990. 293p. 
 
DILLEY, R.D. Enzymes. In: HULME, A.C. The biochemistry of fruits and their products. Cap. 8, 
p.179-207, 1970. v.1. 
 
FAO/WHO. Energy and protein requirements, Report of a joint FAO/WHO ad hoc expert 
Committee. World Health Organization Techn. Rep. Ser. 522, WHO, Geneva, 1973. 
 
FENNEMA, O.R. Food Chemistry, 2 ed, New York, Marcel Dekker, INC. 1985. 991p. 
 
GOLDMAN, I.L.; KADER, A.A.; HEINTZ, C. Influence of production, handling and storage on 
phytonutrient content of foods. �utrition Reviews, v. 57, n.9, p. S46-S52, 1999. 
 
HANSEN, E. Proteins. In: HULME, A.C. The biochemistry of fruits and their products. Cap. 6, 
p.147-158, 1970. v.1. 
 
HARRIS, L.J.; ZAGORY, D.; GORNY, J. Safety factors. Postharvest technology of horticultural 
crops, third edition, 2001 (in press). 
 
 
57 
 
 
HULME, A.C. The biochemistry of fruits and their products. 1970. v.1. 
 
KADER, A. A. Postharvest biology and technology: an overview. In: Kader, A. A. (Ed.). Postharvest 
technology of horticultural crops. 3.ed. Davis: California, 2002. cap.4, p. 39-47. 
 
KADER, A.A.; HESS-PIERCE, B, GIL, M.I.; TOMAS-BARBERN, F.A.; HALLOCK, C. 
Phytonutrients in fruits and nuts. Perishables handling quaterly. Issue n. 102, p. 2-4, 2000. 
 
KAYS, J.S. Postharvest physiology of perishables plant products. New York: Avi, 1991. 532p 
 
KAYS, S.J. Preharvest factors affecting appearance. Postharvest Biology and Technology, v. 15, p. 
233-247, 1999. 
 
LAURILA, E.; KERVINEN, R.; AHVENAINEN, R. The inhibition of enzymatic browning in 
minimally processed vegetables and fruits. Postharvest �ews and Information, v.9, n.4, p. 53N-66N. 
1998. 
 
MATTHEIS, J.P.; FELLMAN, J.K. Preharvest factors influencing flavor of fresh fruit and vegetables. 
Postharvest Biology and Technology, v. 15, p. 227-232, 1999. 
 
MATTOO, A.K.; SUTTLE, J.C. The plant hormone ethylene. Boston: CRC Press, 1991. 337p. 
 
SALUNKE, D.K.; BOLIN, H.R.; REDDY, N.R. Storage, processing and nutritional quality of 
fruits and vegetables, 2 ed, vol. 1 - Fresh fruits and vegetables, Boca Raton, Florida, CRC Press, 
1991. 323p. 
 
SAMS, C.E. Preharvest factors affecting postharvest texture. Postharvest Biology and Technology, 
v. 15, p. 249-254, 1999. 
 
 
SHEWFELT, R.L. What is quality? Postharvest Biology and Technology, v.15, p.197-200, 1999. 
 
SHEWFELT, R.L.; BRUCKNER, B. Fruit & vegetable quality: an integrated view. Technomic 
 
 
58 
 
Publishing CO., INC, Lancaster, Pensilvania, USA. 330p. 2000. 
 
VILAS BOAS, E.V. de B. Aspectos fisiológicos do desenvolvimento de frutos. 
UFLA/FAEPE/DCA, 1999. 75p. (Curso de Especialização Pós-graduação "Lato sensu" Ensino à 
Distância: Pós-colheita de frutos e hortaliças: manutenção e qualidade). 
 
VILAS BOAS, E.V. de B. �utrição humana e saúde: alimentos e nutrientes, Lavras, 
UFLA/FAEPE/DCA, 1999. 70p. 
 
WEICHMANN, J. Postharvest physiology of vegetables. New York: Marcel Dakker, 1987. 597p. 
 
WILLS, R. B. H; McGLASSON, W.B; GRAHAM, D.; JOYCE, D. Postharvest: an introduction to the 
physiology and handing of fruit, vegetables and ornamentals. 4 ed. Australia: New South Wales 
University Press, 1998. 262 p. 
 
ZAGORY, D. Effects of post-processing handling and packing on microbial populations. Postharvest 
Biology and Technology, v. 15, p. 313-321, 1999.