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Evolução de Arthropoda
Tópico 5: Evolução dos artrópodes
Objetivos de Ensino-aprendizagem
Ao final da aula, espera-se que os alunos sejam capazes 
de:
1)Compreender a importância da reconstrução da 
história evolutiva de um táxon com base em hipóteses 
científicas.
2)Compreender o conceito de plano básico e sua 
utilidade para o ensino de Zoologia com enfoque em 
evolução.
3)Elencar as características do Plano Básico de Arthrpoda
Como seria a estrutura corporal dos ancestrais que
originaram os artrópodos modernos??
Os artrópodos modernos possuem estrutura corporal 
bastante diversificada!
Reconstruindo a história evolutiva do filo Arthropoda 
com base no método científico.
1 – Reconstrução filogenética: quais seriam os grupos 
mais basais de Arthropoda?
2 - Quais características estariam presentes no 
ancestral? 
Características presentes em muitos dos grupos 
modernos provavelmente surgiram no ancestral (se o 
táxon é monofilético).
Características derivadas, presentes em apenas 
alguns grupos de representantes modernos, 
provavelmente não estariam no ancestral, teriam 
surgido depois.
Plano Básico de Arthropoda: 
Reconstrução do ancestral hipotético dos artrópodes
1) Corpo segmentado, com dois tagmas: céfalo e tronco.
2) Céfalo composto por 4 segmentos fusionados, cada um era portador de um
par de apêndices. Presença de um par de olhos compostos e ocelos.
3) Tronco formado por 20 segmentos similares entre si + télson. Cada
segmento do tronco era portador de um par de apêndices birremes.
boca
TRONCOCÉFALO
Apêndices do troncoApêndices do céfalo
4) Apêndices cefálicos: 4 pares, similares em forma aos apêndices do tronco
(não-diferenciados morfologicamente).
5) Apêndices do tronco: em cada segmento, um par de apêndices, birremes e
articulados.
1º par(antênula)
2º par
3º par
4º par
APÊNDICES DO TRONCO
APÊNDICES DO CÉFALO
endópodo exópodo
Evolução dos apêndices dos artrópodes
Apêndices 
alimentares
Apêndices 
locomotores
Apêndices 
reprodutivos
6) Estrutura dos apêndices birremes: protópodo + endópodo + exópodo;
presença de músculos intrínsecos e extrínsecos.
protópodo
exópodo
endópodo
Apêndices 
sensoriais
apêndice birreme ancestral
Apêndices 
respiratórios
Plano básico de Arthropoda: Sistemas vitais
• Trato digestivo completo, com regiões especializadas para diferentes 
funções.
• Intestino anterior e posterior revestidos por cutícula (derivados da
ectoderme).
• Intestino médio (mesêntero) de origem endodérmica, com uma ou mais
evaginações (cecos digestivos, hepatopâncreas); local de produção de
enzimas, digestão, absorção do alimento e armazenagem de nutrientes
Sistema Digestivo
Cavidade corporal e Sistema Circulatório
• Nos artrópodos, o celoma é reduzido (restrito às cavidades das gônadas e
dos nefrídios).
• Hemocele = fusão de parte do celoma com o sistema circulatório; a
hemocele abriga os órgãos, os quais são banhados pela hemolinfa (sangue)
• Sistema sangüíneo-vascular aberto: coração + vasos sanguíneos +
hemocele
• Coração tubular, perfurado por pares de óstios laterais
• Sangue incolor; gases transportados dissolvidos na hemolinfa; pigmentos
hemocianina (+) e hemoglobina (-).
Circulação sangüínea e respiração branquial
Brânquias
veia branquial 
eferente
veias branquio-
pericardicas
artéria aorta
coração
câmara 
pericardial
óstios
hemocele
seio ventral
cavidade 
pericárdica
brânquia
Sistema Nervoso
• Cérebro dorsal, formado por gânglios, com 3 regiões:
• protocérebro (nervos p/ olhos)
• deutocérebro (nervos p/ 1ª antena )
• tritocérebro (nervos p/ 2ª antena)
• Cordão nervoso ventral duplo, com 1 par de gânglios por segmento
Tópico 6: Relações filogenéticas internas (entre os 
grupos de artrópodes) no Filo Arthopoda
Objetivos de Ensino-aprendizagem
Ao final da aula, espera-se que os alunos sejam capazes 
de:
1)Caracterizar e apontar as diferenças entre as duas 
hipóteses sobre as relações filogenéticas entre os 
grupos de Arthropoda.
2)Compreender os argumentos que dão suporte a cada 
uma das hipóteses.
3)Compreender as implicações de aceitar ou o clado Pan-
Crustacea ou o clado Tracheata
1. Hipótese Mandibulata + Chelicerata
• Crustáceos, miriápodos e insetos formam um grupo 
monofilético, (Mandibulata), no qual o par de apêndices do 3º
segmento da cabeça especializou-se em mandíbulas.
• Chelicerata constitui a outra grande linhagem, na qual o par de 
apêndices do 2º segmento cefálico especializou-se em quelícera.
• Hipótese mais tradicional e mais amplamente aceita.
Arachnida Crustacea Myriapoda Hexapoda
MandibulataChelicerata
Xiphosura
2. Hipótese Pan-Crustacea + Myriapoda+ Chelicerata
Propõe que Crustacea e Hexapoda são grupos-irmãos:
Hexápoda (táxon mais derivado) teria se originado a 
partir de um ancestral Crustaceomorpho, 
compartilhado com os crustáceos modernos.
Chelicerata e Myriapoda, ou teriam um ancestral 
comum direto (alternativa A, próximo slide), 
ou teriam cada um se originado de uma linhagem 
descendente do artrópodo ancestral comum a todos 
(alternativa B). 
Hipótese Pan-Crustacea + (Myriapoda + Chelicerata) 
com base em dados moleculares
M
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H
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x
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C
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Arthropoda
Fonte: Halanych, K.M. (2004). The New View of Animal Phylogeny. 
Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 35:229–56
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PanCrustacea
Hipótese Pan-Crustacea + Myriapoda + Chelicerata 
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Arthropoda
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PanCrustacea
2. Hipótese Pan-Crustacea + Chelicerata+Myriapoda
2.1. Argumentos de Suporte para o clado 
Pan-Crustacea (Crustacea+Hexapoda):
• Estrutura do olho composto (por omatídeos) 
homóloga 
• Desenvolvimento embrionário do sistema nervoso 
homóloga
• Estudos moleculares (DNAr 18S, DNAr 12S, DNAr 
28S, EF-1α, arranjo dos genes mitocondriais, genes 
Hox).
Estrutura do omatídeo 
Devonohexapodus sp:
Evidência Fóssil para o 
parentesco entre 
crustáceos e hexápodos?
Artrópodos marinhos com 3 
pares de pernas são conhecidos 
do começo do Devoniano (414-
358 m.a). Para alguns cientistas 
isto sugere uma origem dos 
hexápodos a partir de ancestrais 
marinhos, o que é compatível com 
a hipótese Pan-Crustacea.
Implicações da hipótese Pan-Crustacea
Se os hexápodos derivaram diretamente de um ancestral
crustaceomorfo:
 Então esta hipótese invalida o monofiletismo do grupo
Tracheata (miriápodes + hexápodes).
 Então os caracteres pressumivelmente sinapomórficos*
de Tracheata na verdade são resultado de evolução
convergente em miriápodes e hexápodes:
*Perda da 2ª antena
*Sistema respiratório formado por traquéias
*Presença dos túbulos de Malpighi para excreção
Evolução e Sistemática são campos dinâmicos da pesquisa 
biológica. Freqüentemente hipóteses são propostas, e depois 
reforçadas ou refutadas por outros pesquisadores, cujas 
interpretações podem divergir, sejam os dados gerados por 
técnicas (ex. morfologia, biol. molecular, embriologia) similares 
ou distintos.
Por que os 
cientistas 
discordam??
Porque a Ciência é assim mesmo: não há 
verdades inquestionáveis, 
hipóteses são propostas e refutadas, o que 
varia é o tempo entre estes dois eventos...
pode durar séculos, décadas ou apenas 
anos!
Tópico 7: Evolução dos artrópodes Mandibulados
Objetivos de Ensino-aprendizagem
Ao final da aula, espera-se que os alunos sejam capazes 
de:
1)Compreender o plano básico dos artrópodes 
mandibulados
2) Compreender a diversificação dos mandibulados(breve origem dos grupos recentes)
Crustacea Myriapoda Hexapoda
Mandibulata
Tracheata
PanCrustacea
Mandibulata
1) Hipótese Tracheata 2) Hipótese Pan-Crustacea
Plano básico de Mandibulata : Reconstrução do 
ancestral hipotético dos Mandibulados
1) Corpo com 3 tagmas: céfalo, tórax e abdome. A diferenciação 
do tronco em tórax e abdome seria resultante da perda dos 
apêndices dos segmentos abdominais. 
artrópode ancestral 
TÓRAXCÉFALO
pernas birremes
segmentos abdominais 
sem apêndices
Plano básico de Mandibulata
2) Céfalo com 5 pares de apêndices: 2 pares de antenas, 1 par 
de mandíbulas (=3º par de apêndices) e 2 pares de maxilas.
artrópode ancestral 
APÊNDICES CEFALICOS
antênula
antena
mandíbula
1ª maxila
2ª maxila
mandibulata 
Cephalocarida Branchiopoda Remipedia Maxillopoda Malacostraca 
(1) Manutenção de 3 
tagmas; 
Apendices foliáceos
≠
(3) 2 tagmas: fusão CT + A
Apendices Estenópodos
Maxilípedes
1 1 2
3 3
Evolução e Diversificação dos Crustáceos
Arachnida Crustacea Myriapoda Hexapoda
MandibulataChelicerata
Xiphosura
O clado Tracheata: hipótese clássica para as relações 
de parentesco entre Hexápodos e Miriápodos,
Propõe que Hexapoda e Myriapoda são grupos-irmãos 
de artrópodes mandibulados.
Hexapoda teria se originado a partir de um ancestral 
traqueado, compartilhado com os miriápodos.
Tracheata
Origem e Evolução dos Traqueados
Principais novidades evolutivas de Tracheata: 
Perda dos segmentos abdominais (sem apêndices) resultando em 
um corpo com 2 tagmas: cabeça e tronco.
Perda da 2ª antena, resultando na presença de apenas 4 apêndices 
cefálicos (antena, mandibula, max1, max2)
Pernas unirremes
Sistema respiratório traqueal
mandibulado ancestral 
traqueado ancestral 
Plano Básico de Tracheata
Reconstrução do ancestral hipotético dos traqueados
• Dois tagmas (cabeça/ tronco) 
• Tronco longo, com segmentos similares, e com 1 par de apêndices 
unirremes em cada segmento do tronco.
• Apenas 1 par de antenas (1ª antena foi perdida)
• 3 pares de apêndices alimentares (mand, max1, max2) 
PauropodaDiplopoda
SymphylaChilopoda
Hexapoda
Evolução e Diversificação dos Traqueados
1) Myriapoda parafilético
2) Chilopoda: o grupo mais basal de traqueados
2) Hexapoda: grupo mais derivado
O clado Tracheata
HexapodaSymphylaChilopoda Pauropoda Diplopoda
2
3
2. Perda da 2ª antena. Presença de Túbulos de Malpighi e traquéias (Tracheata)
3. Fusão da 2ª maxila (= Lábio)
4. Redução da 2ª maxila; gonóporo deslocado p/ 4o segmento do tronco (Progoneata)
5. Perda da 2ª maxila; 1o segmento do tronco sem pernas.
6. Pernas restritas a 3 pares, no tórax; três tagmas (cabeça, tórax e abdome) (Hexapoda)
4
5
6
Evolução e Diversificação dos Traqueados
Diferenciação do 
3º apêndice 
cefálico em 
mandíbula
Malacostraca
Cephalocarida
Maxillopoda
Branchiopoda
Remipedia
Hexapoda Diplopoda Pauropoda
Chilopoda
Symphyla
Tópico 8: Evolução dos artrópodes Quelicerados
Objetivos de Ensino-aprendizagem
Ao final da aula, espera-se que os alunos sejam capazes 
de:
1)Compreender o plano básico dos artrópodes 
quelicerados
2) Compreender a diversificação dos quelicerados (breve 
origem dos grupos recentes)
Plano básico de Chelicerata : Reconstrução do 
ancestral hipotético dos Quelicerados
1) Corpo com 2 tagmas: cefalotórax (6 segmentos, carapaça) e 
abdome (9 segmentos).
CEFALOTÓRAX ABDOME
Apêndice 
abdominal 
foliáceo
quelícera
artrópode ancestral 
pernas
Plano básico de Chelicerata
2) Cefalotórax (prossomo):
• 6 segmentos fusionados, cobertos por uma carapaça. 
• O apêndice do 1º segmento cefálico, correspondente à antênula do 
ancestral artrópode, foi perdido nos quelicerados.
• o apêndice do 2º segmento cefálico diferenciou-se em quelícera.
• Havia, no cefalotórax, 6 pares de apêndices unirremes: 1 par de 
quelíceras e 5 pares de pernas.
quelícera
pernas
Plano básico de Chelicerata
3) Abdome (opistossomo): formado por 9 segmentos, todos com 
apêndices birremes, reduzidos, laminares e com função respiratória.
Apêndice 
abdominal 
foliáceo
Os apêndices
abdominais sofreram 
modificações nos 
Arachnida, dando 
origem a estruturas 
como fiandeiras, 
pentes, pulmões
foliáceos e 
opérculos genitais. 
RELAÇÕES FILOGENÉTICAS ENTRE OS ARACHNATA
Chelicerata
ArachnidaXiphosuraTrilobita† Eurypterida†
Pulmões 
foliáceos/ 
traquéias
queliceras 
pedipalpos 4 
pernas
sem antenas
Síntese da evolução inicial dos artrópodes 
mandibulados e quelicerados.
Principais novidades evolutivas na história evolutiva inicial dos 
quelicerados e mandibulados
Ancestral artrópode
MandibulataChelicerata
• Mandíbula
• 2 (ou 1) pares 
antenas
• 2 pares de maxilas
• Apêndices 
abdominais ausentes
• Quelíceras
• perda da antena
• 4 pernas + 1 pedipalpo
• Cefalotórax coberto por 
carapaça
• Apêndices abdominais 
foliáceos 
Leitura básica:
1) Janet Moore. 2003. Uma introdução aos Invertebrados. 
(Capítulo 20).
2) Apostila Prof. Dr. Freddy Bravo: textos sobre os planos 
básicos de Arthopoda, Mandibulata e Chelicerata.
3) Brusca & Brusca (2006) ou Hickman et al (2004) ou 
Rupert & Barnes: sobre as características dos artrópodes.
Leitura complementar:
1) Halanych, K.M. (2004). The New View of Animal Phylogeny. 
Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 35:229–56: sobre a síntese moderna 
sobre a evolução animal, baseada em estudos moleculares.
2) Sobre o Folheto Burgess Shale e a fauna de Artrhopoda do 
Cambriano:
http://www.icb.ufmg.br/lbem/aulas/grad/evol/especies/preposcamb
riano.html