fisiologia aula 4 Respiração

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Respiração
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Respiração
Processo celular de degradação de compostos orgânicos complexos como glicídios e proteínas para liberar energia química:
Manutenção de atividades biológicas: crescimento absorção de nutrientes e transporte de fotoassimilados.
Máxima eficiência em produzir ATP em condições aeróbicas;
Oxidação do substrato orgânico = CO2 + vapor d´água (produtos finais) ;
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Troca de gases = acessória = ocorre em todos os processos oxidativos;
Além da produção de ATP a respiração forma aminoácidos, ácidos graxos e glicerol, fito-hormônio, pigmentos, ácidos nucléicos...
Principais substratos respiratórios = glicídios produzidos nos órgãos fotossintetizantes;
Respiração
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Forma de produção de energia química dos órgãos sem clorofila: raízes, caules, frutos e flores;
Forma de produção de energia na ausência de luz nos órgãos clorofilados;
Respiração
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Principais fatores que afetam a taxa respiratória:
Espécie vegetal;
Idade;
Concentração externa de O2;
Conteúdo de água nos tecidos;
Respiração
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A planta pode apresentar tecidos heterotróficos:
 Exemplo: espécie variegada de hibiscos;
Órgãos da planta que mais respiram:
Os órgãos que apresentam crescimento;
Os órgãos de reserva;
 Envolvidos na absorção de água e nutrientes;
Envolvidos no transporte de fotoassimilados.
Respiração
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Medida da taxa respiratória = O2 consumido ou CO2 eliminado;
Respiração
Plantas
Órgãos
Temperatura (°C)
Taxa respiratória
(ml de O2absorvido)
Triticumaestivum
Raízesjovens
15-18
67,9
Trifoliumpratense(trevo-vermelho)
Folhas
20-21
27,2
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Degradação de compostos celulares = catabolismo;
Síntese de novos componentes = anabolismo;
Principais substratos:
Glicídios, lipídios e proteínas;
Germinação, quebra de dormência de gemas, brotamento de tubérculos e bulbos: proteínas de reserva e lipídios;
Respiração
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Glicídios = facilmente translocáveis da fonte para o dreno;
Proteínas, triglicerídios e fosfolipídios= alto peso molecular = não translocam nos vasos;
Respiração
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Catabolismo dos principais substratos da respiração
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A respiração difere da fotorespiração pois produz ATP;
Pode ser considerado o oposto da Fotossíntese:
 6CO2 Fotossíntese C6H12O6 + 6O2
Respiração 
Respiração
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Qual a importância para a planta?
Dependendo do substrato degradado, haverá maior ou menor quantidade de energia liberada;
A percentagem de oxigênio consumido e gás carbônico liberado também depende do substrato;
Lipídios = maior conteúdo energético;
Respiração
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Como saber qual substrato está sendo degradado?
Através do quociente respiratório (relação entre o número de moles de CO2 liberados e o número de moles de O2 absorvidos durante a respiração:
	QR = CO2
		 O2
 
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Quociente respiratório
1- Quociente respiratório de glicídios:
Glicose C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O
QR = 6CO2 = 1 
		6O2
Na degradação de glicose, frutose, manose, sacarose, maltose ou amido, o número de moléculas de CO2 liberadas é igual ao número de moléculas de O2 absorvidas do meio;
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2- Quociente respiratório de lipídios:
Lipídios de reserva = hidrólise pela enzima lipase = 03 moléc. de ác. Graxos e 01 moléc. de Glicerol;
Àcido Palmítico C16H32O2 + 23O2 16CO2 + 16H2O
QR = 16CO2 = 0,69
23O2
Com pouco oxigênio na molécula, a célula absorve mais oxigênio do meio do que o número de moléculas liberadas de CO2;
Sementes oleaginosas requerem mais O2 = maior porosidade do solo;
Quociente respiratório
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3 – Quociente respiratório de proteínas:
Proteínas de reserva (aleuronas) = hidrólise (proteases e proteinases) = aminoácidos ;
Na germinação, sementes aleurófilas, além de liberar CO2 e H2O, também é liberada NH3 (amônia) e SO2 (dióxido de enxofre) conforme o tipo de aminoácido degradado;
Alanina C3H7O2N + 3O2 3CO2 + 2H2O + NH3
QR = 3CO2 = 1
		 3O2	
Quociente respiratório
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4- Quociente respiratório de ácidos:
Apresentam elevado número de átomos de oxigênio em relação ao número de carbonos nas moléculas, ao serem degradados liberam mais CO2 do que O2 absorvido:
Àcido oxálico C2H2O4 + 0,5O2 2CO2 + H2O
QR = 2CO2 = 4
 0,5O2 
Quociente respiratório
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Tipos de respiração
1- Respiração de Crescimento (RC) = quantidade de glicídios necessários para suprir de energia as reações de síntese;
Tecidos meristemáticos;
Associada ao aumento de peso;
Biossíntese.
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2- Respiração de Manutenção (RM) = suprimento de energia para a manutenção sem crescimento;
Utiliza o carbono do substrato para reparação de membranas, enzimas, ácidos nucléicos, manutenção do gradiente de íons...
Conteúdo de N = necessita reposição para sintetizar novas proteínas;
Quanto maior a planta = maior será sua RM;
Tipos de respiração
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Respiração de Manutenção 
Quando a glicose é armazenada como amido as perdas são mínimas = a planta requer menos energia para degradar;
Quando a glicose é convertida em lipídios = requer mais glicose respirada para produzir ATP;
Nitrogênio fornecido na forma nitrato (NO3-), em vez de amônio (NH4+), consome NADPH2 formado via pentose-fosfato ou fotossíntese, pois necessita ser reduzido antes da assimilação na forma de amônia = formará menor quantidade de proteína;
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Respiração Total (RT) = RC + RM .
Respiração Total
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Principais órgãos de ocorrência da respiração
Sementes: 	
Viabilidade graças à respiração;
Quando baixo teor de umidade = repouso = baixa necessidade energética = baixa taxa respiratória;
Germinação = atividade respiratória intensa = energia necessária ao desenvolvimento do embrião e à emergência da plântula.
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Raízes:
Intensa atividade respiratória;
Utiliza açúcares produzidos na fotossíntese e transportados via floema = sacarose;
Diminui a intensidade respiratória quando fatores ambientais não são favoráveis à fotossíntese o que se reflete numa menor absorção de nutrientes;
Principais órgãos de ocorrência da respiração
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Efeito do sombreamento de folhas basais de plantas de arroz sobre a respiração e absorção de fósforo
Tratamentos
Massa seca de raízes (g/planta)
Respiraçãoda raiz
(µ LO2)
Absorção de fóforo/ g MS de raízes
Controle
2,46
0,174
100
Sombreamento de folhas
1,70
0,062
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Flores:
Requerimento para a divisão celular = formação do pólen;
Síntese de RNA, DNA e proteínas = micro e macrosporogênese (alto requerimento);
Caules:	
Atividade no período de crescimento;
Quase nula durante a dormência;
Principais órgãos de ocorrência da respiração
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Folhas:
Respiração constante durante a vida;
Frutos: 
Respiração dos glicídios produzidos nas folhas próximas para formação estrutural e reserva do fruto;
Formação do fruto = alta divisão celular com alta taxa respiratória que declina até a senescência;
Certos frutos no final da fase de maturação apresentam aumento e depois declínio na respiração (maior concentração do fito-hormônio etileno) = Climatério;
Principais órgãos de ocorrência da respiração
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Respiração nos frutos
A taxa respiratória nos frutos é máxima na fase de divisão celular decrescendo com o desenvolvimento do fruto; tanto frutos climatéricos (abacate) quanto não climatéricos (citrus);
Climatéricos na maturação = aumento brusco da taxa respiratória;
Quanto maior a taxa respiratória do fruto no climatério = maior a perecibilidade.
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Respiração dos frutos durante os estádios de desenvolvimento
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Frutos climatéricos e não climatéricos
Climatérios
Não climatéricos
Maçã
Uva
Abacate
Laranja
Figo
Abacaxi
Kiwi
Tangerina
Nectarina
Cacau
Pêssego
Limão
Tomate
Pimenta
Ameixa
Morango
Manga
Cereja
Banana
Oliva
Mamão
Lima
Melancia
Amora-preta
Pêra
Pepino
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Taxas respiratórias de frutos climatéricos e não climatéricos
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Classificação dos produtos hortícolas em função da taxa respiratória
Classe
Amplitude a 5°C
(mgCO2/Kg/h)
Produto
Muitobaixo
< 5
Nozes, frutos secos e vegetais
Baixo
5-10
Maçã, citrus, uva, kiwi,
cebola, batatae batata-doce
Moderado
10-20
Banana, pêssego, nectarina, pêra, figo,ameixa, cereja, cenoura, alface, pimenta, tomate, batata e repolho
Alto
20-40
Morango, amora-preta,framboesa, couve-flor e abacate
Muito alto
40-60
Cebola-verde, couve-de-bruxelas, flores cortadas e alcachofra
Extremamente alto
>60
Aspargo, brócolis, espinafre, milho-doce e cogumelo
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Metabolismo da respiração
Dividida em duas fases:
Formação de compostos reduzidos (H+ e elétrons) a partir de hidrogênios orgânicos com a liberação de CO2;
Redução de O2 pelos hidrogênios e elétrons com formação de água;
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As reações metabólicas da respiração ocorrem no citoplasma e nas mitocôndrias das células;
Respiração conforme o tipo de substrato:
Respiração Glicídica : glicólise, via pentose-fosfato, ciclo de Krebs e cadeia respiratória.
Respiração Lipídica
Respiração Protéica
Metabolismo da respiração
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A respiração glicídica em condições aeróbicas é equivalente à fotossíntese em sentido oposto:
 6CO2 + 6H2O Fotossíntese C6H12O6 + 6O2
Gás carbônico Água Respiração Glicose Oxigênio
Os glicídios são desdobrados nas células vegetais através de duas vias metabólicas:
		* através da glicólise;
		* ou através da via pentose-fosfato.
Mas independentemente da via oxidativa, os substratos devem ser previamente fosforilados (ativados) através da ATP.
Respiração Glicídica
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Glicídios na forma de amido são fosforilados mediante a incorporação de um fosfato inorgânico (Pi) catalisada pela enzima fosforilase = glicose-1-fosfato (resultado da reação) que será transformada pela enzima fosfoglicomutase em glicose-6-fosfato. (A glicose-6-fosfato também pode vir da glicose fosforilada pela enzima hexoquinase com gasto de 1 ATP.) A glicose-6-fosfato é transformada em frutose-6-fosfato (molécula obtida também através da fosforilação direta da Frutose) pela enzima fosfoglicoisomerase.
Respiração Glicídica
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A partir das hexoses fosforiladas, iniciam-se os processos oxidativos, glicólise ou via pentose fosfato, seguidos do ciclo de Krebs e da cadeia mitocondrial transportadora de elétrons (CMTE).
1- Glicólise ou ciclo de Emdem-Meyerhof-Parnas é a principal via do catabolismo glicídico, convertendo 01 moléc. de hexose em 02 moléculas de ácido pirúvico. (Processo anaeróbico não obrigatório.) Ocorre no citoplasma.
Respiração Glicídica
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Na glicólise ocorrem três eventos principais:
Molécula de glicose ou frutose é desdobrada em duas moléculas de ácido pirúvico (processo anaeróbico não obrigatório); 
		C6H12O6 2 C3H4O3 + 4H + 4é
 Glicose Ácido pirúvico
 Fosforilação = formação de ATP a partir de ADP pela adição de fosfato inorgânico quando a molécula de ácido 1-3 fosfoglicérico é convertida em ácido 3-fosfoglicérico;
Os prótons (íons hidrogênio H+) e os elétrons cedidos pela glicólise durante a oxidação são captados pelo dinucleotídeo de nicotinamida-adenina (NAD) que se reduz em NADH2. Produtos finais da glicólise = 2 ác. Pirúvico, 2 ATP e 2 NADH2 (em condições aeróbicas).
Respiração Glicídica
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Respiração Glicídica
Em condições anaeróbicas o ácido pirúvico é convertido em ácido láctico ou etanol = importante na respiração de raízes e na germinação de sementes em condições anaeróbicas (solos compactados ou encharcados);
 Na ausência de oxigênio, o ciclo de Krebs e a fosforilação oxidativa não podem funcionar, assim a glicólise não pode continuar pois o suprimento de NAD+ é limitado. Então as plantas regeneram NAD+ pela redução do piruvato a lactato ou etanol.
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Respiração Glicídica
2- Via pentose-fosfato: via alternativa, sem função energética, forma trioses e hexoses que são facilmente desviadas para a via glicolítica:
A principal função da via pentose – fosfato: produzir NADPH + H+ no citoplasma (pois os que são produzidos na fotossíntese não atravessam a membrana do cloroplasto), ribose-5-fosfato e eritrose-4-fosfato; os NADPH + H+ no citoplasma são utilizados para a síntese de ácidos graxos, aminoácidos... Nas raízes NADPH + H+ é utilizado na redução do nitrato a nitrito reação catalisada pela enzima redutase e tem como cofator o molibdênio. A ribose-5-fosfato é utilizada na síntese de nucleotídeos; a eritrose é precursora de compostos secundários (compostos fenólicos = defesa).
Em plantas jovens predomina a via glicolítica.
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3- Ciclo dos Ácidos Tricarboxílicos, Ciclo de Krebs ou Ciclo do Ácido Cítrico (ocorre na matriz das mitocôndrias na presença de oxigênio):
O ácido pirúvico (proveniente da glicólise) não pode entrar diretamente no ciclo de Krebs, ele deve perder uma molécula de CO2 (descarboxilação) e se tornar um composto de 02 carbonos = composto do grupo Acetil que irá se ligar à enzima A = acetil CoA. Durante essa reação o ácido pirúvico é também oxidado e o NAD+ é reduzido a NADH. Quando o acetil CoA entra no ciclo de Krebs o CoA desliga-se do grupo acetil e este com 02 carbonos combina-se com um composto de 04 carbonos chamado ác. Oxalacético para formar o ác. Cítrico de 06 carbonos. (Primeiro passo do ciclo de Krebs.)
As coenzimas reduzidas NADH e FADH2 são os mais importantes produtos do ciclo de Krebs. (Depois, uma série de reduções -Cadeia de Transporte de Elétrons - transferem indiretamente a energia armazenada nestas coenzimas .)
Respiração Glicídica
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4- Cadeia respiratória: constitui a fosforilação oxidativa = elétrons são transferidos ao longo de uma cadeia de transporte formada por proteínas de transporte (ubiquinonas, citocromos...) ligadas à membrana mitocondrial interna. Esse sistema transfere elétrons dos NADs, (e espécies relacionadas) produzidos na glicólise, via pentose-fosfato, ciclo de Krebs, para o oxigênio. Esse processo libera uma grande quantidade de energia livre, grande parte armazenada na forma da síntese de ATP a partir de ADP + Pi.
Respiração Glicídica
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Mitocôndria
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Visão geral da respiração
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Respiração lipídica:
A oxidação dos lipídios (triglicerídeos) é importante em sementes oleaginosas durante a germinação. Nas oleaginosas os triglicerídeos estão localizados nos oleossomos que possuem lipases nas suas membranas (fazem o desdobramento inicial dos triglicerídeos).
Os óleos, insolúveis em água, são convertidos em substâncias solúveis = ácidos graxos e glicerol; após a hidrólise, reação catalisada pela lipase, os ácidos graxos são arrastados do citoplasma para o interior das mitocôndrias onde ocorre a β-oxidação com liberação de acetil-CoA. As moléculas de acetil – CoA são convertidas integralmente em ácido oxaloacetato (AOA) no ciclo do Glioxilato.
Respiração Lipídica
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Ciclo do glioxilato 
 (Principal função: converter 02 moléculas de acetil-CoA a Sucinato) 
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Conversão de gordura em açúcares
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Teores de lipídios em sementes de diferentes espécies
Espécies
Teores de lipídios na MS (%)
Coco (Coccusnucifera)
65
Mamona (Ricinuscommunis)
60
Girassol(Helianthus annuus)
50
Canola (Brassica napus)
40
Linho (Linumusitatissimun)
35
Soja (Glycinemax)
20
Milho (Zeamays)
05
Trigo (Triticumaestivum)
02
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A respiração protéica não é muito comum, exceto em tecidos que já esgotaram os glicídios e lipídios; folhas que se encontram em condições de inanição = proteínas convertem-se em aminoácidos.
Respiração Protéica
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Controle da respiração
Ambiental 
Oxigênio =	
Temperatura
Gás carbônico
Água
Efeitos mecânicos: aceleração da respiração;
Efeitos químicos: Cianeto inibe; Glifosato estimula;
Fatores internos: quantidade de substrato e idade do tecido (tecidos meristemáticos, e embriões de semente = respiram mais)
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Oxigênio: menor produção de energia em condições anaeróbicas (menor absorção de fosfato).
Controle Ambiental
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Temperatura: pode duplicar a cada 10°C; aumento da temperatura até 35 °C não aumenta a respiração na mesma proporção em função da limitação de CO2 e O2.
Em longos períodos de temperaturas baixas as plantas manifestam sintomas de
deficiência de nutrientes = absorção é altamente dependente da energia química produzida nas raízes;
Rendimentos de determinados genótipos são maiores em altitudes maiores (temperatura noturna menor).
Controle Ambiental
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Efeito da temperatura nas taxas de respiração (R) e absorção de P e K de segmentos de raiz de milho .
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Gás Carbônico: O aumento da concentração de CO2 nos tecidos vegetais provoca a diminuição da taxa respiratória;
Armazenamento de frutos em pós-colheita: baixas temperaturas, teores de 2 a 3 % de oxigênio e 2 a 5% de gás carbônico (bloqueio do etileno).
Controle Ambiental
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Água: teor de água = diferentes efeitos na taxa respiratória:
Em sementes a hidratação causa aumento na respiração;
Quando as plantas se aproximam do ponto de murcha permanente = amido hidrolisado a açúcar; frutas colhidas em períodos de baixa disponibilidade de água = mais doces;
A estiagem afeta a produtividade duas vezes: redução da taxa fotossintética e aumento da taxa respiratória.
Controle Ambiental
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