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4671 germinacao

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Germinação das sementes
1
Importância da semente
Sobrevivência das espécies;
Função de garantir o desenvolvimento normal da plântula e estabelecimento da cultura;
Maioria das espécies apresenta a via sexuada do desenvolvimento = ciclo começa e termina pela semente;
Botânica: as sementes são o óvulo fecundado e desenvolvido;
Econômico: são designadas sementes as cariopses produzidas pelas poáceas que botanicamente são frutos;
2
Semente = óvulo maduro; vários nas fabáceas, um nas poáceas; 
Diferenças conforme a finalidade:
Classes de Sementes: 
Genética: produzida exclusivamente sob a responsabilidade do melhorista ou entidade melhoradora, devendo ser multiplicada sob condições de rigoroso controle de qualidade para assegurar a obtenção de sementes com grau de pureza inquestionável;
Básica: resulta da multiplicação da semente genética ou da própria básica, produzida sob a responsabilidade da entidade de pesquisa que lançou a cultivar;
Registrada: primeira classe de semente comercial, é obtida da multiplicação da semente básica ou da própria registrada por, no máximo, três gerações;
Certificada ou Fiscalizada: Fiscalizada = resulta da multiplicação de qualquer uma das classes anteriores ou da própria fiscalizada e não há exigência quanto ao número de gerações desde que a semente produzida esteja em conformidade com as normas e padrões estabelecidos pela Entidade Certificadora; Certificada = resultante da multiplicação da semente básica, registrada ou da própria certificada, por, no máximo três gerações, geralmente destinada a plantios para produção de grãos.
Fins industriais: sementes ou cariopses utiliza-se o termo grãos;
Importância da semente
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Além da pureza genética e física, as sementes devem apresentar qualidade fisiológica:
Alto poder de germinação, vigor e viabilidade.
A germinação das sementes é o primeiro processo fisiológico do desenvolvimento da planta que leva ao crescimento do embrião e à emergência da plântula;
A plântula sobrevive inicialmente heterotroficamente pelas reservas da semente; 
Importância da semente
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A via sexuada do desenvolvimento ocorre na maioria das plantas de interesse econômico:
Inicia pelas sementes e termina com a formação de novas sementes;
Apresenta obrigatoriamente a fase vegetativa e a fase reprodutiva.
Importância da semente
5
Ciclo de desenvolvimento da planta de milho
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Importante
Plântula: embrião já desenvolvido em consequência da germinação;
Hipocótilo: eixo do embrião ou da plântula, abaixo da inserção dos cotilédones;
Epicótilo: primeiro entre-nó da plântula, acima da inserção dos cotilédones;
Coleóptilo (a): bainha fechada do embrião das Poáceas e de outras Liliopsidas que representa a primeira folha da plântula;
Coleorriza: bainha fechada do embrião das Poáceas, dentro da qual está a radícula;
Escutelo: cotilédone das Liliopsidas.
Partes constituintes do embrião
Radícula: raiz rudimentar;
Plúmula: cone vegetativo apical, com os primórdios das primeiras folhas verdadeiras;
Cotilédones: reserva e fotossíntese inicial; 
Caulículo: porção caulinar do embrião.
Embrião de Milho
Embrião de Feijão
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Semente
Semente: óvulo desenvolvido após a fecundação, contendo o embrião, com ou sem reservas nutritivas, protegido pelo tegumento;
Constituição da semente
Tegumento ou casca: Testa, Tégmem ou tegma
Amêndoa: Embrião, Reservas
Fisiologia e bioquímica da germinação
O início da vida de uma nova planta = ovo fertilizado ( núcleo espermático masculino do tubo polínico se une com a oosfera -gameta feminino- formando o ovo fertilizado ou zigoto);
O ovo passa por divisões celulares, elongação e diferenciação, estádio embrionário, que com suas capas protetoras e suas reservas nutritivas é chamado semente.
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Fases da germinação
1)Fase de hidratação ou embebição:
A fase inicial da hidratação eleva o teor da água das sementes a 50-60% do seu peso;
As enzimas são ativadas pela hidratação;
As lípases contidas nas sementes secas são ativadas.
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2) Fase de mobilização ou digestão das reservas:
Hidrólise de reservas nutritivas catalisadas por enzimas como as respiratórias;
Transformação de compostos insolúveis em compostos solúveis:
Conversão do amido em glicose
Conversão dos óleos em ác. graxos e glicerol
Conversão das proteínas em aminoácidos
Fases da germinação
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3) Fase de respiração:
A respiração de uma semente em fase de germinação é mais ativa do que qualquer órgão de uma planta:
Liberação de energia pela transformação das reservas armazenadas em substâncias mais simples como CO2, H2O e energia;
A energia é usada pela plântula para a formação de novos compostos; 
Fases da germinação
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As enzimas respiratórias já estão presentes nas sementes secas e a hidratação leva-as a um rápido incremento na taxa respiratória desde que a semente tenha atingido o teor de água necessário;
Fases da germinação
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4) Fase de assimilação/crescimento do embrião:
O crescimento pode ser visualizado na radícula = geotropismo positivo;
Os tecidos de reserva (endosperma e perisperma) morrem; alta atividade metabólica mas de curta duração;
Cotilédones podem morrer rapidamente ou tornarem-se verdes e persistirem por algum tempo;
Fases da germinação
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Crescimento devido ao aumento de células já formadas e à produção de novas células nos pontos de crescimento da radícula (originará a raiz) e da plúmula (primórdio foliar);
A radícula geralmente é a primeira estrutura do embrião: cresce para baixo, ramifica-se e desenvolve pêlos radiculares para fixação e aumento de superfície absorvente;
Fases da germinação
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Germinação epígea: os cotilédones estão acima do solo e se tornam verdes e fotossintetizantes. Ex.: feijão, soja, cebola...
Germinação hipógea: permanecem no solo. Ex.: ervilha, milho...
Tipos de germinação
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Desenvolvimento da plântula com emergência epígea de semente de soja
Emergência da radícula
Formação de raízes secundárias
Elongação do hipocótilo através do solo pela formação do gancho plumular
Plântula ereta pela ação da luz nas auxinas
Os cotilédones formam o primeiro nó, sintetizam clorofila fazem fotossíntese em adição às reservas.
Planta autotrófica
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Desenvolvimento da plântula com emergência hipógea de semente de ervilha
Emergência da radícula formando a raiz primária
Hipocótilo é inativo, e o epicótilo se alonga
Plântula emerge com crescimento através do meristema apical formando os nós e entrenós.
Formação das primeiras folhas
A energia obtida do metabolismo dos cotilédones perde importância com o aumento da fotossíntese das folhas.
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Tipos de germinação (milho)
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Germinação hipógea (milho)
- Bainha que envolve a plúmula
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Germinação hipógea (milho)
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Durante a emergência, quando o coleóptilo atinge a superfície do solo e recebe luz solar, pára a elongação do mesocótilo e ocorre a emissão da plúmula. Nesse momento, se a semente foi posicionada a 4 cm de profundidade, o ponto de crescimento está a aproximadamente 2 cm abaixo da superfície do solo. Se a semente foi posicionada a 2,5 cm de profundidade, o ponto de crescimento e as raízes coronais estarão, praticamente, na superfície do solo. (Dirceu Gassen)
Germinação hipógea (milho)
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Fases da germinação
5) Translocação de reservas:
A absorção de água, a secreção de enzimas e a digestão precedem a transferência das células armazenadoras para os pontos de crescimento de uma semente em germinação: radícula e plúmula.
São poucos os tecidos condutores na planta rudimentar ou embrião da semente; a transferência de reservas de uma parte para outra se dá por difusão de uma célula para outra;
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A maior parte dos lipídios armazenados são convertidos em glicídios nos tecidos de reserva; a sacarose formada é translocada até o embrião; o ciclo bioquímico envolvido é o do glioxilato no glioxissomo;
Fases da germinação
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Ciclo do glioxilato 
 (Principal função: converter 02 moléculas de acetil-CoA a Sucinato) 
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Conversão de Lipídios em Glicídios
Glioxissomo
Mitocôndria
Citoplasma da célula
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Fases da Germinação
Nas poáceas (e nas sementes de germinação hipógea) as reservas solubilizadas do endosperma, que permanece no solo, são translocadas até os meristemas de crescimento da raiz e da parte aérea.
A respiração destas reservas supre a necessidade energética da plântula em desenvolvimento (heterotrófica) até que a atividade fotossintética das novas folhas atenda a esta necessidade (fase autotrófica); 
Visão geral da respiração
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Fases da germinação
Nas semente de emergência epígea, os cotilédones emergem do solo, sendo as reservas translocadas para o meristema apical do caule e os meristemas subapicais das raízes.
Germinação epígea
Tegumento
Tegumento
Tegumento
Plúmula
Cotilédone
Hipocótilo
Colo
Raiz primária
Raiz secundária
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Germinação epígea (Feijão)
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Controle ambiental da germinação
Água
Fator ambiental de maior influência na germinação;
Da absorção de água resulta a reidratação dos tecidos com a conseqüente intensificação da respiração e atividades metabólicas;
Proporciona aumento do volume da semente e conseqüente rompimento da casca (facilitando a emergência do eixo hipocótilo-radicular;
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Água
A absorção da água é diferente em cada tecido:
A casca absorve pouco para se romper e facilitar a emergência da radícula e difusão de oxigênio;
O tecido de reserva absorve até um certo ponto, depois torna-se reservatório;
O tecido meristemático, que está crescendo, é o que mais absorve água;
Controle ambiental da germinação
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Água
A rapidez de absorção de água depende dos fatores:
Espécie – relacionada com a composição química da semente;
Disponibilidade de água – quanto maior a disponibilidade de água no solo mais rápida é a absorção;
Área de contato – se a semente absorve água pela casca, quanto maior a área de contato mais rápida é a absorção;
Temperatura – quanto maior a temperatura , maior a velocidade de absorção;
Controle ambiental da germinação
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Água
Função:
Amolecer os tegumentos e provocar o aumento de volume do embrião e dos tecidos de reserva, para romper a casca;
Favorecer a penetração de oxigênio na semente (quando as paredes celulares dos tegumentos e do embrião absorvem água há aumento do suprimento de oxigênio, aumentando a respiração, assim como há aumento da difusão de gás carbônico para fora);
Diluição do protoplasma para sua ativação (antes da colheita as sementes perdem água);
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Teor mínimo de umidade (absorvida) para início da germinação de sementes de diferentes espécies.
Espécies
Teor de umidade %
Algodão
50-55
Amendoim
50-55
Arroz
32-35
Aveia
32-36
Mamona
32-36
Milho
30,5
Soja
50
40
Temperatura
As temperaturas requeridas para germinação variam entre espécies e cultivares:
Espécies de inverno: 10 a 15°C ( ervilha, cevada, trigo, aveia...) ;
Espécies de verão: 21 a 32 °C (arroz, milho, sorgo, algodão...);
Controle ambiental da germinação
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Espécies
Temperaturamínima °C
Temperatura ótima °C
Temperatura máxima °C
Milho
8-10
32-35
40-44
Arroz
10-12
30-37
40-42
Trigo
3-5
15-31
40-43
Aveia
3-5
19-27
30-40
Cevada
3-5
19-27
30-40
Fumo
10
24
30
Soja
8
32
40
Variação da temperatura (atmosférica) para germinação de diferentes culturas
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Oxigênio
Combustível para a degradação das reservas (oxidação);
A fase inicial da germinação ocorre com energia obtida através de respiração anaeróbica (produção de ác. Lático e álcool, substâncias que se oxidam a ác. Acético abaixando o pH podendo matar o embrião por acidose) até que o oxigênio se difunda para os tecidos meristemáticos;
Função do oxigênio: propiciar respiração aeróbica com liberação de CO2 e H2O que se difundem pelos poros do solo.
Controle ambiental da germinação
43
Oxigênio
Nas sementes oleaginosas e aleurófilas, não há degradação das reservas em condições anaeróbicas;
Na degradação dos triglicerídeos a beta-oxidação é dependente do oxigênio;
Os aminoácidos ao serem degradados necessitam de uma desaminação oxidativa;
		
Controle ambiental da germinação
44
Oxigênio
Respiração lipídica:
A oxidação dos lipídios (triglicerídeos) é importante em sementes oleaginosas durante a germinação. Nas oleaginosas os triglicerídeos estão localizados nos oleossomos que possuem lipases nas suas membranas (fazem o desdobramento inicial dos triglicerídeos).
Os óleos, insolúveis em água, são convertidos em substâncias solúveis = ácidos graxos e glicerol; após a hidrólise, reação catalisada pela lipase, os ácidos graxos são arrastados do citoplasma para o interior das mitocôndrias onde ocorre a β-oxidação com liberação de acetil-CoA. As moléculas de acetil – CoA são convertidas integralmente em ácido oxaloacetato (AOA) no ciclo do Glioxilato.
Controle ambiental da germinação
45
Respiração Lipídica
Glioxissomo
Mitocôndria
Citoplasma da célula
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Oxigênio
Grandes quantidades de oxigênio devem estar disponíveis para a germinação ocorrer normalmente;
Necessidade de aeração do solo para uma germinação satisfatória;
A germinação em solos compactados ou encharcados é prejudicadas.
Controle ambiental da germinação
47
Gás carbônico
Aumento diminui a germinação.
Luz
Sementes fotoblásticas positivas: maior capacidade de germinar à luz;
Sementes fotoblásticas negativas: germinam melhor no escuro;
Sementes fotoblásticas neutras: germinam bem com ou sem a presença de luz (maioria das sementes cultivadas: cevada, trigo, milho, soja, aveia, triticale, feijão, arroz);
Controle ambiental da germinação
48
Luz
A radiação na faixa dos 660 nm (vermelho curto) forma o fitocromo (fotorreceptor) ativo que é responsável pela expressão gênica da síntese de Giberelina (GA), hormônio promotor da germinação;
A radiação na faixa dos 730 nm ( vermelho longo) forma o fitocromo inativo responsável pela síntese do ácido Abscísico (ABA), inibidor da germinação;
Controle ambiental da germinação
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Efeitos de diferentes condições de iluminação sobre a germinação de sementes de alface
Condições de iluminação
Poder germinativo (%)
Escuro
20
Luz branca
92
Luz vermelha (660 nm)
98
Luz vermelho longo (730 nm)
1
50
Luz
Sementes secas não apresentam sensibilidade à luz;
Quando uma semente fotoblástica positiva é exposta à luz durante a embebição e posteriormente sofre ressecagem, o estímulo permanece;
Germinação sob baixa luminosidade acarreta em plântulas estioladas, mais altas amareladas e frágeis;
Controle ambiental da germinação
51
Efeito da luz (esquerda) e do escuro (direita)
52
Controle hormonal da germinação
O processo germinativo é controlado por hormônios vegetais:
Giberelinas: 
secretadas pelos tecidos embrionários papel de induzir a síntese de RNAm nas células de reserva para iniciar a síntese de enzimas;
Auxinas – ácido indol-acético (AIA): 
crescimento do embrião até a emergência plena da plântula, atuando na elongação das células;
 aumentam a elasticidade da parede celular permitindo que a pressão de turgescência provocada pela entrada da água de embebição promova a elongação das células; 
Atuam também na circulação das giberelinas do embrião para os tecidos de reserva (endosperma);
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Esquema dos processos fisiológicos envolvidos na germinação de sementes de cevada
A= translocação da giberelina produzida no coleoptilo e escutelo.
C= Indução à síntese de enzimas hidrolíticas.
B= Giberelina vai para a camada de aleuroma.
D= Hidrólise de reservas no endosperma.
E= produção de substâncias solúveis.
F= Utilização das substâncias solúveis no crescimento do embrião.
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Etileno
Formação do gancho plumular nas epígeas;
Promotor de germinação em algumas sementes (sementes dormentes de amendoim iniciam a germinação quando tratadas com etileno);
Citocininas
Envolvidas na síntese de proteínas e divisão celular do embrião;
Controle hormonal da germinação
55
Ácido abscísico ou abscisina (ABA):
Sementes dormentes apresentam altas concentrações;
Inibe algumas enzimas associadas com a germinação;
Ação oposta a das giberelinas;
Promove a síntese de algumas enzimas durante a formação da semente (as sementes maduras possuem alta concentração de ABA)
Controle hormonal da germinação
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Efeito hormonal nas fases da germinação
Início da embebição e síntese de pequenas quantidades de giberelina
Translocação das giberelinas do embrião para os tecidos de reserva e ativação de enzimas.
Enzima hidrolítica alfa-amilase se difunde para as células do interior da semente.
São formadas enzimas e hormônios citocininas e auxinas.
As citocininas promovem a divisão das céls. do embrião.
Aumenta absorção de àgua e as auxinas promovem a elongação das céls. do embrião.
Raiz e coleóptilo elongam-se até a emergência.
Com a síntese de clorofila a plântula inicia o processo de fotossíntese.
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Herbicidas:
Inibição da respiração nas sementes de plantas daninhas: ác. Benzóico, dinitrofenol, picloran, arsênicos, orgânicos, benzonitrilas, uréias...
Inibição da divisão celular: as reservas são degradadas mas a mitose no embrião é inibida: carbamatos, dinitroanilinas, tiocarbamatos, ditiocarbamatos e fenoxiácidos.
Inibição do crescimento da plântula: a plântula emerge mas seu crescimento é inibido, morrendo após alguns dias. Herbicidas com essa ação fisiológica: Eptam, Vernan, Ordran, Saturn, Avadex e Alachlor.
Controle ambiental da germinação
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Vigor das sementes
Vigor: 
Capacidade de germinação sob condições adversas;
Capacidade de germinar e produzir plântula normal;
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Fatores que afetam o vigor
Vigor dos pais: Plantas antecessoras fracas produzem sementes deficientes em reservas e com embriões mal desenvolvidos;
Condições climáticas: a proporção de umidade e temperatura na maturação; sementes que amadurecem em atmosfera seca, temperaturas elevadas no verão e baixas no outono, podem ser danificadas parcialmente;
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Fatores que afetam o vigor
Maturidade da semente: as plântulas de sementes com maturação incompleta são geralmente mais fracas;
Condições de armazenamento: devem manter a inatividade do embrião, através de temperatura e umidade baixas;
Danos por máquinas: sementes muito secas ou com excesso de umidade são mais propensas a danos mecânicos.
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Deterioração das sementes
 À medida que a semente perde o vigor, aumenta a sua deterioração;
A deterioração altera processo bioquímicos e fisiológicos. 
Há mudanças qualitativas e quantitativas de algumas enzimas, mudanças no processo respiratório, danos nos cromossomos (aumento de plântulas anormais);
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Deterioração das sementes
Método para medir o grau de deterioração de uma semente: teste de germinação.
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Longevidade
Associada ao genótipo e às condições de armazenamento:
Sementes de vida curta: armazenadas em condições ideais permanecem vivas por cerca de 3 anos ou menos;
Sementes de vida média: vivem de 3 a 15 anos;
Sementes de vida longa: vivem 15 anos ou mais;
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Dormência
Dormência = período de repouso persistente;
A dormência em plantas cultivadas é atribuída a: tegumentos impermeáveis; maturação fisiológica; colheita recente;
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Dormência
Sementes de aveia apresentam dormência, e necessitam de um período de pós-maturação após a colheita (utilização de pré-resfriamento a 5°C durante uma semana; ác. Giberélico como estimulador da germinação; nitrato de potássio como corrosivo do tegumento tornando-o permeável);
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Causas da dormência:
Embrião imaturo: o embrião não se encontra completamente desenvolvido quando a semente se desprende da planta-mãe; há retardamento da germinação até que o embrião complete sua diferenciação ou crescimento;
Embrião dormente: sementes exigem luz e resfriamento diferenciados;
Dormência
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Causas da dormência:
Impermeabilidade à água: o tegumento impede a absorção de água;
Impermeabilidade ao oxigênio: quando estruturas como pericarpo ou tegumento e as paredes celulares restringem as trocas gasosas;
Restrições mecânicas: o tegumento apresenta resistência capaz de impedir o crescimento do embrião
Dormência
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Sementes de tegumentos impermeáveis
Não absorvem água quando em condições ótimas= chamadas sementes duras:
Maior número de sementes duras estão nas famílias Fabaceae e Malvaceae;
Presença de cutina e suberina na parede das células da casca da semente de trevo e alfafa, acredita-se ser o motivo da impermeabilidade;
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Sementes de tegumentos impermeáveis
Escarificação= operação mecânica para tornar permeável tegumentos, pode danificar a semente:
Calor seco: 75 a 85°C por 48 horas;
Ácido sulfúrico: imersão das sementes por 5 minutos;
Água fervendo por 1 minuto.
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Sementes fisiologicamente imaturas
Cereais e gramíneas forrageiras: colhidas quando ainda não estão completamente maduras (colheita recente);
71
Sementes fisiologicamente imaturas
As sementes de trigo, cevada, centeio e aveia quando maduras germinam a 20°C, porém quando recentemente colhidas germinam bem se submetidas a 10°C em substrato úmido, durante 5 dias (teste de germinação);
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Sementes fisiologicamente imaturas
A dormência em cereais: algumas semanas;
A dormência em leguminosas e outras: um a três anos.
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Presença de substâncias inibidoras
A dormência pode ser causada pela presença de substâncias como o ácido abscísico ABA (pode ser revertida pela aplicação de citocininas), ácido cumárico (revertida pela aplicação de giberelinas, ácido cinâmico, catecol, taninos...
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Fatores ambientais inibidores
Fatores ambientais podem acarretar a Dormência Secundária em espécies que não apresentam dormência natural:
Fatores ambientais desfavoráveis na fase de formação da semente, no beneficiamento, secagem ou armazenamento.
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Quebra de dormência
Fatores envolvidos na quebra da dormência:
Luz: necessidade de luz para quebra de dormência ( a capacidade de responder à luz depende da embebição);
Temperatura baixa: necessidade de um novo período de temperatura baixa enquanto estiverem no estado de embebição para a quebra de dormência;
Temperatura alta: mais rara; anuais de inverno com floração precoce;
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Quebra de dormência
Fatores envolvidos na quebra da dormência:
Fogo: dormência imposta pela testa; quebrada pela exposição ao calor intenso;
Temperaturas alternadas: plantas que crescem em regiões temperadas;
Àgua: as sementes permanecem dormentes sobre o solo úmido, mesmo quando estão embebidas, permitindo que ocorra a lixiviação de inibidores hidrossolúveis da testa ou do embrião.
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Técnicas para a quebra de dormência
Escarificação mecânica: esfregar as sementes contra superfícies abrasivas;
Escarificação ácida: colocar a semente em solução ácida por um tempo;
Água quente: imersão por alguns segundos em água quente;
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Técnicas para a quebra de dormência
Lavagem em água corrente: para remover substâncias inibidoras solúveis em água;
Secagem prévia: deixar a semente após a colheita secar em câmara ou ambiente;
Pré-resfriamento: submeter as sementes a baixas temperaturas;
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Técnicas para a quebra de dormência
Estratificação: semente colocada em substrato que retenha água e propicie aeração para que ocorram as modificações fisiológicas no embrião;
Embebição em Nitrato de Potássio a 0,2%;
Exposição à luz;
Técnicas para a quebra de dormência
Germinação a uma temperatura mais baixa ;
Excisão do embrião: aplicado em sementes com longo período de armazenamento;
Uso de reguladores de crescimento como giberelina, citocinina e etileno, combinados a fatores como temperatura e luz.
Quiescência
Quando as sementes não encontram condições externas ideais para a germinação, embora possuam ótimas condições internas, e permanecem em estado de repouso= período de quiescência.
Todas as sementes armazenadas estão em quiescência, pois falta a àgua como desencadeador do processo germinativo.
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