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nã o d ist rib uir Princípios de Sistemática e Biogeografia – Capítulo 7: Sistemática Evolutiva ou Gradista 11� Capítulo 7 Sistemática Evolutiva ou Gradista Introdução Foi visto que o ponto de partida de qualquer trabalho em sistemática é o estudo comparado das semelhanças existentes entre os organismos. As semelhanças podem ser estruturais (morfológicas, bioquímicas, moleculares, entre outras), ecológicas ou etológicas. A priori, nenhuma dessas semelhanças pode ser considerada mais importante que as demais. Outro aspecto já discutido diz respeito a existência de diferentes tipos de semelhanças que podem ser compartilhadas entre os organismos, e que fornecem informações distintas sobre as relações de parentesco dos organismos envolvidos. As semelhanças podem ser devidas a plesiomorfias, apomorfias ou homoplasias (convergências ou reversões). Também já foi visto que esses três tipos de semelhanças podem ocorrer em um mesmo táxon. A distinção ou não entre elas, como são utilizadas na classificação, acarretam as diferenças principais entre as “Escolas de Sistemática”. Já foram apresentados os fundamentos das Escolas Filogenética. A seguir, serão discutidos os fundamentos da Escola Evolutiva ou Gradista. Escola Evolutiva ou Gradista A Escola Evolutiva ou Gradista baseia-se na teoria sintética da evolução (ou Nova Síntese). Os avanços ocorridos em genética de populações, entre 1920 e 1940, influenciaram essa escola, principalmente os trabalhos de Morgan com genética de drosófilas, Wright, Dobzansky e Haldane, entre outros. A base teórica pode ser encontrada principalmente nas obras de Mayr (e.g. 1969) e de Simpson (1961). Segundo os proponetes dessa escola, para elaborar as classificações, são levados em consideração os graus de semelhança - expressos pela quantidade de mudanças evolutivas (os chamados avanços estruturais na concepção de Simpson, 1961), o parentesco e a ecologia, ou seja, a natureza das mudanças e das adaptações (Figura 7.1). Entretanto, não existe uma metodologia para incorporar todas essas informações na classificação. Os graus de semelhança são considerados importantes devido à premissa de que descendentes mais próximos devem ser mais semelhantes entre si do que com descendentes mais afastados, isso como reflexo de maior semelhança genética. Assim, quanto maior a diferença genética, maior a diferença fenotípica. Entretanto, sabe-se que nem sempre isso acontece. Por exemplo, o homem é considerado geneticamente mais próximo do chimpanzé do que este do gorila (Goodman & Moore, 1971; King & Wilson, 1975), embora gorila e chimpanzé sejam mais semelhantes entre si do que com o homem, sendo classificados pelos sistematas evolutivos em uma mesma família, Pongidae, distinta de Hominidae! Esses trabalhos, baseados em dados moleculares, demonstraram que a semelhança fenotípica global nem sempre expressa a similaridade genética! Os resultados da análise gradista são expressos por meio de dendrogramas denominados filogramas (às vezes, também denominados de “árvores filogenéticas”, Figura 7.1). Nesses diagramas, o comprimento, as distâncias relativas e os ângulos dos nã o d ist rib uir Princípios de Sistemática e Biogeografia – Capítulo 7: Sistemática Evolutiva ou Gradista 21� Figura. 7.1. Relacionamento diagramático entre avanço estrutural e filogenia. A. Sem grados eito de grado está profundamente influenciado pela visão adaptacionista do o que a escola evolutiva não desenvolveu uma metodologia capaz ram a propostos pela escola evolutiva para justificar o reconhecimento ica). ser reconhecidos ramos procuram indicar os diferentes graus de semelhança e o tempo de evolução. A informação adicional, referente à quantidade de mudanças evolutivas e à ecologia, seria expressa através dos “grados” (Figura 7.1). Os grados seriam “táxons caracterizados por um nível de organização estrutural semelhante” (Huxley, 1958). claramente distintos e sem relacionamento útil taxonomicamente entre grados e clados. B. Sem grados distintos mas com forte paralelismo nos clados, cada um dos quais tendendo separadamente em direção a uma escala de grados contínua. C. Com grados definidos e clados não correspondendo exatamente aos clados. (modificado de Simpson, 1961:127) O conc darwinismo, considerando a evolução como um processo lento, gradual e progressivo. O surgimento do grado dar-se-ia pelo desenvolvimento de um conjunto de características adaptativas. Devido ao uso de grados na classificação, a escola evolutiva passou a ser denominada de gradista. Deve ser ressaltad de discernir os diferentes tipos de semelhanças, plesiomorfias, apomorfias e homoplasias. Nos procedimentos para serem adotados pelos seguidores da escola evolutiva, sempre era aconselhado evitar as semelhanças que representassem convergências (homoplasias), mas não havia metodologia para discriminar quais os caracteres eram convergentes. Na prática, os grados e os filogramas eram construídos com base na semelhança geral, segundo a avaliação intuitiva do pesquisador e segundo sua experiência no grupo considerado. Após o advento da sistemática filogenética, muitos sistematas evolutivos passa utilizar a metodologia hennigiana para proceder às reconstruções filogenéticas. O método filogenético foi considerado correto por Mayr (1974). Entretanto, os gradistas continuaram a utilizar táxons merofiléticos para a classificação, pois dava-se preferência à manutenção de entidades taxonômicas correlacionadas com grados, que não precisavam ser monofiléticos na concepção hennigana. Essa é uma diferença fundamental em relação à sistemática filogenética. Dentre os critérios dos táxons baseados em grados, merecem destaque os seguintes. 1. Divergência morfológica (ou descontinuidade morfológ Se dentro de um grupo monofilético ou não de espécies podem dois grupos - grados, com base em um hiato morfológico ou “diferença significativa” (Figura 72, “d”), esses grupos podem ser separados em 2 táxons. Em geral, essa “diferença” nã o d ist rib uir Princípios de Sistemática e Biogeografia – Capítulo 7: Sistemática Evolutiva ou Gradista 31� Figura. 7.2. Filograma para os táxons A-E. X e Y representam táxons que apresentam diferentes iferente No caso acima, dentro de um grupo monofilético, foram reconhecidos dois resulta da inexistência de um ou mais estados de caracteres que caracterizam e legitimam o outro grupo e é responsável pela descontinuidade entre os grupos. Os teóricos da escola evolutiva recomendavam que as descontinuidades entre dois subgrupos deveriam ser maiores do que as existentes dentro de cada subgrupo. Isso, quase sempre, resulta na separação de um grupo monofilético (que apresenta a condição apomórfica) e de um grupo parafilético (que apresenta a condição plesiomórfica para o mesmo caráter). Como exemplo, pode ser citada a classificação gradista da classe Insecta, onde são reconhecidas duas subclasses, Pterygota e Apterygota. O táxon Pterygota é monofilético, que equivale ao clado “Y” da Figura 7.2, caracterizado pela sinapomorfia da presença de asas, enquanto o táxon Apterygota, que equivale ao clado “X” da Figura 7.2, - parafilético segundo a escola cladista - é considerado válido para a escolagradista, sendo justificado pela ausência de asas. d s grados, d representa a diferença significativa entre os grados. subgrupos, sendo um monofilético (Y) e o outro parafilético (X). Existem outras possibilidades (Figura 7.3), como por exemplo a formação de dois táxons monofiléticos (A), ou um grupo monofilético e outro parafilético (B), ou ainda de um polifilético e outro parafilético (C). nã o d ist rib uir Princípios de Sistemática e Biogeografia – Capítulo 7: Sistemática Evolutiva ou Gradista 41� Figura 7.3. A, dois subgrupos monofiléticos; B, um subgrupo monofilético e um parafilético; C, um subgrupo polifilético e um parafilético. Alguma críticas devem ser feitas ao procedimento de agrupar por divergência morfológica. Primeiro que as diferenças podem existir segundo um conjunto de caracteres e não segundo outro conjunto. Se diferentes pesquisadores escolherem, arbitrariamente, conjuntos de caracteres diferentes, os resultados podem ser distintos. Os resultados não podem ser testados ou comparados. Qual deles será aceito pela comunidade? Isso vai depender do prestígio do pesquisador. Quanto maior o prestígio, maior a possibilidade da sua classificação ser adotada. Segundo que se novos táxons forem considerados, apresentando caracteres intermediários entre os anteriormente conhecidos, os “hiatos morfológicos” existentes podem ser preenchidos, acabando assim com as descontinuidades que justificam as concepções de grados. 2. Riqueza de espécies. Esse conceito está associado à idéia de que um grupo diversificado, ou seja, com um grande número de espécies, pode ser considerado “um grupo bem sucedido”. O termo “sucesso” é de definição difícil e ambígua. Seu uso, em biologia, geralmente tem conotação antropomórfica. Sempre existe um outro termo mais apropriado e específico que pode substituir “sucesso”. Por exemplo, grupo com maior número de espécies, ou grupo que vive em maior número de ambientes. Para a escola evolutiva, um grupo “bem sucedido” pode receber uma categoria taxonômica hierarquicamente igual ou superior que a de um grupo próximo, mas que inclua poucas espécies. Ou então, o grupo próximo, com menos espécies, poderia ser incluído em um grupo parafilético que reuniria parentes mais distantes. Exemplos de classificações evolutivas que demonstram esse tipo de procedimento, subclasses Apterygota e Pterygota da classe Insecta e a classificação dos Amniota (Figura 7.4). Amniota é um grupo monofilético. Para os sistematas evolutivos, os Amniota que não são nem aves e nem mamíferos devem ser colocados em algum táxon, e são reunidos sob a denominação Reptilia. Portanto, Reptilia é um grado obtido a partir da exclusão de Aves e Mammalia do táxon Amniota. Fica evidente que Reptilia é um exemplo de que os grados não são criados por processo evolutivos, mas por decisões taxonômicas. Se existe um padrão da história evolutiva dos organismos, e ele pode ser resgatado, por quê utilizar para as classificações táxons sabidamente artificiais ? Dessa forma, observa-se que, para a escola evolutiva, o número de espécies influi na subdivisão dos táxons. Segundo Ashlock & Brothers (1979), os arranjos deveriam resultar em grupos que fossem feneticamente semelhantes, ou que contivessem aproximadamente o mesmo número de espécies”. Entretanto, isso é uma decisão que não corresponde à realidade, pois a evolução não tem esse compromisso. nã o d ist rib uir Princípios de Sistemática e Biogeografia – Capítulo 7: Sistemática Evolutiva ou Gradista 51� Figura 7.4. Filogenia dos Amniota recentes, reconhecendo o táxon parafilético Reptilia (R) e os dois grupos monofiléticos Aves (A) e Mammalia (M), segundo Carroll (1988). Ar, Archosauria (Cr+A). Ch, Chelonia. Cr, Crocodilia. Sq, Squamata. Sp, Sphenodon. T, Therapsida. 3. Zonas adaptativas. Segundo Van Valen (1971), zona adaptativa é “um conjunto de condições abióticas multidimensionais existentes na natureza, que pode ou não ser habitado por organismos”. A zona adaptatativa seria um nicho coletivo, habitado por um táxon supra-específico. Assim, para a escola evolutiva, se um grupo parafilético ocupar uma zona adaptativa, ou seja, tiver um nicho próprio, ele estaria justificado. A Figura 7.2 mostra, em cinza, as “zonas adaptativas” dos táxons X e Y. Entretanto, essa suposta relação existente entre táxon supra- específico e zona adaptativa nunca foi demonstrada. Táxons supra-específicos não possuem, necessariamente, nichos próprios. Em geral, ao menos para as espécies sexuadas, os eventos de diversificação são decorrentes de especiações alopátricas. Uma barreira surge, dividindo uma população em duas (ou mais) populações. Persistindo a barreira, duas espécies podem se diferenciar. Esse é o modelo ortodoxo de especiação de Mayr (Figura 7.5). Figura 7.5. Esquerda, população ancestral contendo duas linhagens não relacionadas A e M. Centro, formação de dois pares de espécies-irmãs B-C e N-O, resultantes de especiações alopátricas resultado da separação das linhagens ancestrais por uma barreira geográfica. As espécies descendentes de um mesmo ancestral não interagem entre si, pois ficaram isoladas em áreas geográficas distintas. Direita, padrão filogenético resultante. Pelo esquema, fica evidente que as interações ecológicas entre as espécies filhas são geralmente confinadas com outras espécies (B e N; C e O), e não entre elas. As interações ecológicas são fenômenos de biotas e ecossistemas, e não fenômenos exibidos por unidades nã o d ist rib uir Princípios de Sistemática e Biogeografia – Capítulo 7: Sistemática Evolutiva ou Gradista 61� taxonômicas, sejam clados ou grados. As especiações podem resultar em espécies-irmãs com ecologias semelhantes ou diferentes. Como é muito difícil demonstrar qual o “nicho coletivo” de um táxon supra- específico, na prática os sistematas gradistas se valem da “divergência morfológica” e da “riqueza de espécies”. Existe todo um discurso teórico, retórico, que não é implementada na prática. O conceito de zona adaptativa está mais ligado ao conceito da divergência morfológica e o conceito de riqueza associado ao sucesso do grupo. Qual seria a zona adaptativa do táxon Aves? Uma zona que pode ser explorada pelo vôo? Nem todas as aves voam, e podem possuir ecologias muito diferentes. Na realidade, Aves é considerada uma classe de Amniota, não porque apresente um nicho coletivo, mas porque é o único Amniota que possui penas e outras características exclusivas. Ao se avaliar os três procedimentos utilizados para a delimitação dos grados, fica evidente que os grados não são criados por processo evolutivos, mas por decisões taxonômicas subjetivas. Ao contrário, o parentesco filogenético, ou ancestralidade comum, é a base fundamental do modelo evolutivo, e deve ser a base para as classificações. Existe mais um conceito equivocado, muito freqüente em textos sobre sistemática evolutiva. Trata-se do conceito de irradiação adaptativa. “Uma espécie ou táxon supra- específico, entrando em zonas adaptativas distintas, pode se adaptar e originar, simultaneamente, novas espécies” (Figura 7.6). Haveria uma aceleração dos processos de divergênciaevolutiva - ou as mutações selecionadas poderiam originar formas mais competitivas, ou as espécies encontrariam nichos vazios. Ora, esse modelo implica em especiação sem isolamento geográfico, contrário ao modelo mais freqüente de especiação, proposto pelo próprio Mayr. Esse modelo também se refere a nichos vazios, o que nunca foi definido com clareza. O que seria um nicho vazio? Seria um ambiente com todas as características adequadas, aguardando ser habitado por determinadas espécies, ainda inexistentes? Isso é um absurdo! Como exemplos clássicos de grupos que sofreram irradiação adaptativa, são citados os tentilhões de Darwin, das ilhas Galápagos, e as plantas floríferas que superaram as coníferas. Figura 7.6. Filograma mostrando uma irradiação adaptativa, no qual um ancestral comum exclusivo daria origem, simultâneamente, à várias linhagens independentes. Outra interpretação possível para o diagrama da Figura 7.6 é que ele representa uma politomia não resolvida. Em muitos casos previamente considerados como irradiações evolutivas, estudos mais cuidadosos demonstraram haver relações de parentesco entre os diferentes grupos da politomia, formando subgrupos. Nesses casos, as politomias não constituíam um padrão evolutivo, mas simplesmente desconhecimento das relações de parentesco, por falta de dados ou análise adequada. Basta uma única sinapomorfia, compartilhada entre dois táxons, para falsear a hipótese da Figura 7.6 nã o d ist rib uir Princípios de Sistemática e Biogeografia – Capítulo 7: Sistemática Evolutiva ou Gradista 71� Literatura Citada:
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