membrana plasmatica

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Membrana Celular: Estrutura, 
Especializações e Fisiologia 
Como e para quê ?????
Membrana Plasmática
Membranas Celulares Essenciais para a vida das células
• Define seus limites
• Mantém as diferenças essenciais 
entre o citosol e o meio extracelular
• Define as organelas celulares:
• R. Endoplasmático
• Complexo de Golgi
• Mitocôndrias
• Lisossomos
• Cloroplastos
• Peroxissomos
• Envoltório Nuclear
M.E.
Acúmulo de informações 
indiretas sobre a membrana 
Experimentos fisiológicos
M.L.
Não é capaz de revelar, 
diretamente, a presença da 
membrana. Espessura abaixo do 
poder de resolução
SILISTINO-SOUZA, 2010Túbulo seminífero de Triatoma infestans
Funções da Membrana Celular
1. Transporte de substâncias necessárias ao crescimento e a renovação das 
estruturas celulares.
2. Transferência de informações (hormônios → modificação da atividade 
celular)
3. Transferência de estímulos físico-químicos (excitabilidade)
Papel da membrana na análise de informações:
a) Mecanismo de reconhecimento celular
b) Inibição por contato
c) Suporte de atividades enzimáticas diversas
d) Fixação de substâncias medicamentosas
e) Fixação de vírus, toxinas ou células
f) Transferência de informações extracelulares
A membrana plasmática é visualizada, após a fixação por 
métodos convencionais em ME:
2 camadas osmiófilas→ afinidade pelo tetróxido de ósmio
1 camada osmiófoba
III – Modelo Molecular da Membrana Celular
Histórico
Evidências indiretas:
Overton (1902) → membrana plasmática era composta de uma delgada camada de lipídeos (baseado no 
fato de que as substâncias solúveis em solventes para lipídios penetram na membrana plasmática).
→ modelo da Unidade de Membrana 
Estrutura trilaminar→ 3 camadas: 
densa – clara – densa
→ bicamada lipídica no interior + proteínas 
aderidas a ambas as superfícies.
→ eritrócitos hemolisados (camada dupla de 
moléculas lipídicas).
→ modelo do Mosaico Fluido
Primeiras observações ao ME → estrutura formada por 3 camadas com 
duas camadas densas externas de 2nm cada uma + uma intermediária de 
aproximadamente 3,5nm.
Zona clara → cadeias de hidrocarbonetos dos lipídios
Camadas densas → proteínas de ambos os lados
• Não eram observadas as pontes claras que atravessam a bicamada lipídica.
• Técnicas de criofratura da membrana do eritrócito → numerosas partículas 
no plano de clivagem da membrana.
Esquema de criofratura (Roberts)
Concorda com todos os dados experimentais conhecidos.
Modelo do Mosaico Fluido
Aplicado a todas as 
membranas celulares 
(Mitocôndrias, Cloroplastos, 
Retículo Endoplasmático, 
Aparelho de Golgi, 
Envoltório Nuclear).
Modelo formado por uma bicamada de lipídios formando um fluído 
viscoso onde se inserem as proteínas (extrínsecas e intrínsecas). 
a) Um duplo folheto de lipídios, cujos grupos polares ocupam a face externa e a 
face interna da membrana, e as cadeias de carbono dirigem-se 
perpendicularmente para a superfície dos 2 folhetos, no espaço que separa 
os grupos polares.
Modelo Atual – Singer & Nicholson (1972)
Modelo do Mosaico Fluido
b) Proteínas intrínsecas (70%) → fortemente ligadas à membrana.
- Extração → tratamentos drásticos (detergentes, sais biliares, solventes 
orgânicos)
- São anfipáticas: pólo hidrofílico (fase aquosa extracelular) e parte interna 
hidrofóbica (mergulhada na camada lipídica)
c) Proteínas extrínsecas ou periféricas (30%) → fracamente ligadas à superfície 
(forças eletrostáticas ou ligações hidrófobas)
Modelo do Mosaico Fluido (S.J. Singer & G. Nicholson, 1972)
Lipídios
Moléculas mais numerosas das membranas: 50/1 em relação às proteínas
Principais: Fosfolipídios, Esfingolipídios e Colesterol
Fosfolipídios são fosfoglicerídeos de natureza anfipática (cabeça polar e 
cauda apolar)
Cauda é formada por dois ácidos graxos de cadeia longa, onde um deles é saturado e outro 
insaturado
Composição Química:
Fosfolipídios Esfingolipídios
Colesterol
Glicolipídeos
Propriedades dos Lipídios de Membrana
Por ser anfipáticos, os lipídios em contato com o meio aquoso 
formam estruturas complexas de compartimentalização de meios 
(interno e externo)
Monocamadas
Lipossomos
Bicamada das Membranas
Características da Membrana Celular
• Assimetria (parcial para lipídios)
• Fluidez
• Movimento (mobilidade de fosfolipídios): rotação, translação e “flip-flop” (raro)
esquema dos movimentos 
Alberts p.480. fig.10-6)
Alterações da Membrana Celular no eritrócito
de paciente com anemia falciforme
Modificado de Frenette; Atweh, 2007
Proteínas 
Na dependência do grau de associação com a bicamada lipídica, as 
proteínas podem ser extrinsecas, integrantes ou transmembrânicas
Proteínas Intrínsecas
Maioria das enzimas da membrana
Antígenos
Proteínas transportadoras
Receptores para hormônios e drogas
Eritrócitos “Fantasmas“
Banda III PM 93.000
Forma dímeros
Sítio de translocação dos ânios
Principal proteínas intrínsecas
Espectrina α(240Kda) β (220 Kda)
Dímeros e tetrâmeros
Anquirina (banda 2.1.)
Glicoforina Atravessa a MP
55 000PM
60% de carboidratos
Proteínas x Camada lipídica
� 6 modos pelos quais as proteínas da membrana associam-se com a bicamada 
lipídica.
1. Única α-hélice
2. Múltiplas α-hélice
3. Único lipídio ligado covalentemente a uma proteína
4. Fosfolipídio de < concentração (fosfatidilinositol)
5. Interações não covalentes
6. Com outras proteínas
CARBOIDRATOS
• Camada de hidratos de carbono (polissacarídeos) + proteínas
• Em todas as células:
a) Glicolipídios→ lipídios + carboidratos
b) Glicoproteínas→ proteínas + carboidratos
Ex: fibronectina (↑ P.M.)
• Algumas células especiais:
c) Glicosaminoglicanas (unidades repetitivas de
dissacarídeos).
Ex: proteoglicanas (associadas com proteínas)
- células cartilaginosas e ósseas
-Lâminas basais dos epitélios
- camada gelatinosa dos ossos de peixes e anfíbios
- parede celular das células vegetais
Principais Glicosaminoglicanas e 
suas Unidades Dissacarídicas
Repetitivas
Glicosaminoglicanas Unidade dissacarídica
Ácido hialurônico Ácido D-glicurônico; N-acetil-D-glicosamina
Condroitina Ácido D-glicurônico; N-acetil-D-galactosamina
Condroitinossulfato A Ácido D-glicurônico; N-acetil-D-galactosamina 4-sulfato
Dermatan sulfato Ácido L-idurônico; N-acetil-D-galactosamina 4-sulfato
Queratan sulfato D-galactose; N-acetil-D-glicosamina 6-sulfato
GLICOCÁLIX
• Cobertura da membrana celular
• Características:
- 10 a 20nm de espessura
- Contato direto com a superfície externa da membrana plasmática
- Contém:
a) Cadeias laterais dos oligossacarídeos de glicolipídios e 
glicoproteínas integrais da membrana
b) Cadeias de polissacarídeos dos proteoglicanos integrais da 
membrana
- Produto de secreção da célula
- Constantemente renovado (reciclagem ativa) →→→→ desprendem-se 
do meio
Principais funções do glicocálix
� FILTRAÇÃO: capilares sangüíneos (glomérulo renal); tecido conjuntivo.
� MICROAMBIENTE CELULAR PARTICULAR: muda a carga elétrica; pH.
� RECONHECIMENTO CELULAR: rejeição de células estranhas 
(transplantes) → histocompatibilidade; (neurônios estabelecem contatos 
com muitos → circuito de grande complexidade)
� INIBIÇÃO POR CONTATO: células cancerosas
� PROTEÇÃO DA MEMBRANA PLASMÁTICA
Glicocálix – Inibição por contato
Parede das Células Vegetais (Parede Celular):
Estrutura semi-rígida que envolve a membrana plasmática das células vegetais
Envolvida com a 
Biologia da Planta
Morfologia
Crescimento
Desenvolvimento
Interação com pragas e doenças: barreira contra invasão de vírus, 
bactérias, etc.
Não é uma estrutura estática!
Cadeias retilíneas de polissacarídeos constituídas por unidades de glicose
Composição Química
PolissacarídeosPectina
Hemicelulose
Lignina
Especializações da Membrana: diferenciação estrutural ou uma 
transformação morfológica – confere à célula uma função particular.
A classificação das especializações leva em conta a polaridade das células epiteliais
Especializações 
Apicais
Especializações 
Laterais
Especializações 
Basais
� microvilosidades, 
estereocílios e cílios
� hemidesmossomos,
Invaginações ou reentrâncias
� junções celulares:
1. junção bloqueadora: zônula
ocludens
2. junção ancoradoura: 
desmossomos, zônula de adesão 
e interdigitações
3. junção comunicante: nexus
ESPECIALIZAÇÕES DA MEMBRANA
Especializações Apicais
As especializações apicais de membrana são 
digitiformes e estão relacionadas 
principalmente com o aumento da superfície 
de trocas entre a célula e o meio (Absorção e 
secreção)
MicrovilosidadesEstereocílios Cílios e flagelos
IntestinoEpidídimo Traquéia/espermatozóide
Especializações Apicais -Microvilosidades
Microvilosidades
Expansões citoplasmáticas cilíndricas limitadas pela 
membrana citoplasmática apical.
Importante: fenômenos de absorção
Função: aumentam a superfície da membrana plasmática
a) Microvilosidades isoladas
b) Microvilosidades agrupadas
Células do intestino – borda estriada – (brush border)
Microvilosidades
Especializações Apicais - Estereocílios
Longas expansões citoplasmáticas “imóveis”.
Funções
- Transporte de espermatozóides
- Absorção de material citoplasmático das 
espermátides
- Guiam a evacuação do produto de 
secreção
- Vitalidade dos espermatozóides
- Mobilidade
estereocílios
Especializações Apicais – Cílios/flagelos
Diferenciações da superfície livre das células que se relacionam a movimento:
- Deslocamento da célula - Movimento do meio líquido ao redor da célula
Atividade mecânica celular
Gasto de energia (consumo de ATP)
Movimento ciliar
traquéia
espermatozóides
ESPECIALIZAÇÕES LATERAIS (JUNÇÕES)
1. Junções bloqueadoras
2. Junções Ancoradouras
3. Junções comunicantes
2
As proteínas que 
constituem as junções 
bloqueadoras são as 
claudinas e as ocludinas
Selam as células unidas numa camada epitelial para impedir o vazamento de moléculas 
através do epitélio e dos espaços entre as células.
ESPECIALIZAÇÕES LATERAIS 
Junções bloqueadoras ou compactas – (Tight Junctions)
Especializações Laterais
Conectam mecanicamente uma célula a outra célula adjacente e à matriz 
extracelular.
Sítios de ligação aos filamentos de actina
a) Célula-célula (cintos de adesão)
b) Célula-matriz (contatos focais)
c) Junções septantes (invertebrados)
Sítios de ligação a filamentos intermediários
a) Célula-célula (desmossomos)
b) Célula-matriz (hemi-desmossomos)
Junções Ancoradouras ou Aderentes – Adherens junctions
a) Célula-célula (cintos de adesão)
Junções Ancoradouras – Sítios de ligação aos filamentos de actina
b) Célula-matriz (contatos focais)
Junções Ancoradouras –Sítios de ligação aos filamentos de actina
As proteínas que constituem as junções septadas são as 
chamadas “Discs-large proteins”, que se ligam aos 
filamentos de actina.
Junções Ancoradouras – Sítios de ligação aos filamentos de actina
c) Junções septantes (invertebrados)
Placa protéica 
de ancoragem
caderinas
Light microscopy – phase contrast
Desmossomos são junções de 
adesão do tipo Macula (pontuais).
Adesão Intercelular.
Junções Ancoradouras – Sítios de ligação aos filamentos intermediários
a) Célula-célula (desmossomos)
Os hemidesmossomos fazem a adesão 
célula-matriz e se associam a 
tonofilamentos 
Junções Ancoradouras – Sítios de ligação aos filamentos intermediários
b) Célula-matriz (hemi-desmossomos): especialização basal
Junções Ancoradouras – Hemidesmossomos 
Junções Comunicantes – Gap junctions
Medeiam a passagem de sinais elétricos ou químicos 
de uma célula a outra em interação.
Especializações Laterais
Junções Comunicantes – Gap junctions
Junções do tipo “fenda”
Sinapses químicas 
Célula hepática, MET 
coloração negativa 
criofratura
Junções Comunicantes – Plasmodesmos
Comunicação específica entre células vegetais adjacentes
Pontes de material citoplasmático
Circulação livre de líquidos/intercâmbio de solutos e macromoléculas
Especializações Laterais
JUNÇÕES CELULARES EM CÉLULAS EPITELIAIS EM CULTURA
Fisiologia das Biomembranas: transporte 
através da membrana
1-Transporte de moléculas ou íons isoladamente
A- Difusão Passiva ou Facilitada
A1- Penetração de substâncias por força de gradiente 
A2- Proteínas transportadoras de membranas
∗∗∗∗ Proteínas carreadoras
∗∗∗∗ Proteínas canal
B- Transporte Ativo
2-Transporte de grande quantidade de moléculas
A- Endocitose: Pinocitose, Fagocitose
B- Exocitose
Transporte através da membrana
Osmose → movimento da água na direção que tende a igualar as concentrações de 
substâncias dissolvidas em cada lado da membrana.
Mantém em equilíbrio a pressão osmótica (PO) dos líqüidos dos meios intracelular e 
intersticial
� Isotônica: PO é ≅ à do líqüido intracelular (citoplasma aderido à membrana)
� Hipertônica: PO é > que a das células. Solução é + concentrada que a da célula 
(citoplasma não aderido à membrana).
- Plasmólise: sai água da célula para o 
meio extracelular
� Hipotônica: PO é < que a das células. Solução é – concentrada que a da célula 
(entra água → célula “incha”→ lise celular).
- Deplasmólise: entra água do meio 
extracelular na célula 
Eritrócitos 
OSMOSE
Proteínas transportadoras de membranas: Proteínas Carreadoras (permeases):
- ligam um soluto específico a um substrato;
- sofrem mudanças conformacionais;
- transferem o soluto.
Proteínas transportadoras de membranas: proteínas canal 
(porofixo)
- não necessitam ligar o soluto
- várias subunidades protéicas (oligômeros)
- poros hidrofílicos
- poros abertos → solutos passam e cruzam a membrana
- mecanismo + provável → > velocidade e < gasto de energia
PROTEÍNA CARREADORA
PROTEÍNA CANAL
A- Difusão passiva ou facilitada→ sem consumo de energia
• Algumas substâncias passam para o meio interno e externo da célula por simples DIFUSÃO → processo físico 
baseado no movimento aleatório.
A.1. DIFUSÃO PASSIVA: penetração de substâncias por força do gradiente de concentração
• Fatores que interferem na velocidade de penetração das substâncias: 
- tamanho das moléculas
- solubilidade nos lipídios
• Moléculas lipossolúveis → quanto + solúveis → + rápida penetração
1. Transporte de moléculas e íons isoladamente
Gradiente de concentração favorável
Membranas celulares permitem a passagem de várias moléculas polares pequenas 
sem carga (água, uréia, glicerol) e moléculas hidrofóbicas (O2, CO2, N2, benzeno).
- íons Em uma bicamada lipídica sintética
- açúcares passam apenas lentamente.
- aminoácidos
- nucleotídeos
Proteínas especiais da membrana transferem esses solutos através das membranas 
celulares:
A.2. DIFUSÃO FACILITADA : sem consumo de energia 
Proteínas transmembrana → cadeias 
polipeptídicas atravessam a membrana 
múltiplas vezes (solutos hidrofílicos 
específicos cruzam a membrana sem entrar 
em contato direto com o interior hidrofóbico 
da bicamada lipídica.
proteínas transportadoras de membranas
Quando a permease (proteína carreadora ou transportadora) atua movimentando solutos 
contra um gradiente favorável.
•Muitas substâncias são requeridas pela célula em concentrações maiores do que aquelas 
presentes no exterior celular.
• Estas moléculas são transportadas para o interior celular pelo mecanismo de TRANSPORTE 
ATIVO.
Transporte Ativo
• Partículas são bombeadas de uma região de baixa concentração para um região de alta concentração.
Transporte Ativo
1.Ciclo de bombeamento da Na+ K+ - (Bomba de Na+ - K+):
• Proteínas transmembranas sofrem uma série de alterações conformacionais que 
capacitam a troca de sódio por potássio através da membrana.
• Bomba Na+ K+ → requerem ENERGIA → liberada pela molécula de ATP através da 
ATPase dependente de Na+ e K+ (hidrólise ATP → ADP)
• Energia é transferida do ATP para as proteínas bombeadoras por ligações 
covalentes de um dos fosfatos do ATP com a proteína.
• No final do processo, o fosfato é removido.
Troca desigual:
entram 2 íons K+ 
saem 3 íons Na+
Ex: Insulina
�� Transporte ativo Transporte ativo -- bomba de sbomba de sóódio e potdio e potáássio ssio 
Bomba sódio/potássio: gasta 1 ATP (conversão da bola verde 
em duas bolas azul claro) e transporta 3 Na para fora da célula e 
2 K para dentro da célula.
2 K: dentro 
da célula
3 Na: fora da célulaADP + P
1 ATP
TIPOS DE TRANSPORTE ATRAVÉS DA 
MEMBRANA PLASMÁTICA
2. Transporte de grande quantidade de moléculas
Pinocitose
Fagocitose
A - Endocitose
Legenda: Processo de endocitose por fagocitose. 
B - EXOCITOSE
FIM