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Membrana Plasmática Definição A membrana plasmática (MP) circunda a célula, define seus limites e mantém as diferenças entre o citosol e o meio extracelular. Dentro da célula, as membranas do retículo endoplasmático, aparelho de Golgi, Mitocôndria e de outras organelas envoltas por membranas, mantém as diferenças características entre os conteúdos de cada uma destas organelas e do citosol. Embora desempenhando várias funções, todas as MP biológicas possuem a mesma estrutura geral: é um fino filme de lipídios e moléculas proteicas mantidas juntas principalmente por interações NÃO covalentes. Funções 1. Manutenção da integridade da estrutura da célula. 2. Controle do movimento de substâncias para dentro e para fora da célula (permeabilidade seletiva). 3. Regulação das interações célula-célula. 4. Reconhecimento de células estranhas e de células alteradas, através de receptores e antígenos. 5. Atuação como interface entre o citoplasma e o meio externo. 6. Estabelecimento de sistemas de transporte para moléculas específicas. 7. Transdução de sinais extracelulares físicos e/ou químicos em eventos intracelulares. Existência da Membrana Estudo das células vegetais – Bowman (1840) Eritrócitos Humanos 1. Os eritrócitos são obtidos em grande número, de bancos de sangue, e relativamente sem contaminação com outros tipos celulares; 2. A MP sendo sua única membrana (não possuem núcleo e organelas membranosas), pode ser isolada sem contaminação por outras membranas, evitando sérios problemas como encontrados em outros tipos celulares, nos quais a MP constitui menos de 5% do total das membranas da célula; 3. A facilidade de preparo e obtenção de MP a partir eritrócitos (também denominadas de “fantasmas”). Composição Química Todas as membranas biológicas, incluindo a MP e as membranas internas das células Eucariontes, são compostas por moléculas de LIPÍDIOS e de PROTEÍNAS, mantidas juntas principalmente por ligações Não covalentes. Os CARBOIDRATOS estão presentes nas MP das células Eucariontes, ligadas aos Lipídios (Glicolipídios) e às Proteínas (Glicoproteínas). Lipídios 1. A bicamada lipídica fornece a estrutura básica da membrana e serve como uma barreira relativamente impermeável à passagem da maioria das moléculas hidrossolúveis. 2. Constituem cerca de 50% da massa da maioria das membranas das células animais (109 moléculas de lipídios/MP de uma pequena célula animal). 3. São moléculas ANFIPÁTICAS (ou Anfifílicas), ou seja, possuem uma extremidade hidrofílica e outra hidrofóbica. Principais Tipos de Lipídios Moléculas de Fosfolipídios (mais abundantes) 1. Essas moléculas têm uma cabeça POLAR (hidrofílica) e duas caudas de hidrocarbonetos hidrofóbicas; 2. As caudas são geralmente ácidos graxos, com 14 a 24 (18 – 20) átomos de carbonos; podem diferir em comprimento; 3. Uma das caudas tem uma ou mais (até 4) duplas-ligações cis (Insaturada), enquanto a outra não as contém (Saturada); 4. Cada dupla-ligação causa uma pequena “flexão” na cauda; 5. As diferenças no comprimento e saturação das caudas dos ácidos graxos influenciam a habilidade das moléculas de fosfolipídios de se arranjarem e, por consequência, afetam a fluidez da membrana. PRINCIPAIS TIPOS DE FOSFOLIPÍDIOS 1. Existem 4 tipos principais de Fosfolipídios que predominam na MP da maioria das células Eucariontes, e que juntos constituem mais do que 50% da massa de lipídios: I. Fosfatidiletanolamina; II. Fosfatidilserina; III. Fosfatidilcolina; IV. Esfingomielina. 2. Apenas o Fosfatidilserina tem uma carga negativa resultante; os outros, são eletricamente neutros à pH fisiológico, carregando uma carga Negativa e uma Positiva. São raríssimos os Fosfolipídios com carga positiva. 3. Outros fosfolipídios, como os de Inositol, estão presentes em pequenas quantidades, mas têm um papel fundamental na sinalização celular. Possíveis Tipos de Movimentos das Moléculas de Fosfolipídios na Bicamada Lipídica Colesterol 1. É um lipídio neutro, constituinte da maioria das MP das células Eucariontes. 2. Presente em grande quantidade (1 molécula ou mais de colesterol / 1 de fosfolipídios). 3. Nas organelas, é menos abundante, perfazendo um total de 5 a 10% dos lipídios. 4. Estão ausentes nas células Procariontes. 5. É substituído pelo ergosterol, nas células vegetais, 6. Devido ao pequeno tamanho do seu grupo polar, o colesterol é passível de realizar o “flip-flop”. 7. Normalmente, as células animais obtêm colesterol das dietas, mas elas têm a capacidade de produzi- lo, endogenamente, para suprir a capacidade diária requerida. O fígado é o órgão mais importante qualitativamente, para esta síntese. Fluidez da Bicamada Lipídica Fluidez – Facilidade com a qual as moléculas lipídicas movem-se no plano da bicamada. FATORES QUE INFLUENCIAM NA FLUIDEZ 1. Comprimento das caudas dos hidrocarbonetos – Cadeia mais curta reduz a tendência das caudas de hidrocarbonetos de interagirem umas com as outras e, portanto, AUMENTA a fluidez da bicamada. 2. Insaturação de uma cauda – Bicamadas lipídicas que contêm uma alta proporção de cadeias de hidrocarbonetos insaturados são MAIS fluidas do que aquelas com menores proporções. IMPORTÂNCIA DA FLUIDEZ Capacita as proteínas da membrana a difundirem-se rapidamente no plano da bicamada e a interagirem umas com as outras, essencial, por exemplo, na sinalização celular. Assimetria da Bicamada Lipídica A composição lipídica das duas metades da bicamada, nas membranas é marcantemente diferente. A maioria das membranas das células Eucariontes, incluindo a MP, é sintetizada no RE e, nesta organela, ocorre a Assimetria Fosfolipídica, produzida pelos translocadores-fosfolipídicos, que deslocam especificamente, os fosfolipídios de uma monocamada para outra. Esta Assimetria é de fundamental importância, principalmente para o funcionamento dos sistemas enzimáticos. Glicolipídios As moléculas que exibem uma marcante e consistente assimetria na distribuição na membrana celular, são os GLICOLIPÍDIOS, descritos exclusivamente na face Não citoplasmática . Na MP, os grupos de açúcares estão expostos na Superfície Celular, onde se sugere que eles estejam associados através de pontes de hidrogênio. A Assimétrica distribuição dos Glicolipídios na bicamada resulta da adição de grupos de açúcares, nas moléculas de lipídios, no lúmen do Aparelho de Golgi, que é topologicamente equivalente ao exterior da célula. Os Glicolipídios provavelmente ocorrem na MP de todas as células animais, constituindo cerca de 5% das moléculas lipídicas da monocamada externa. São descritos também, em algumas membranas, intracelulares. Funções dos Glicolipídios (supostas funções) 1. Membrana das Células Epiteliais - confinados à superfície apical, pode, ajudar a proteger a membrana de condições desfavoráveis, tais como: baixo pH, enzimas digestivas, etc; 2. Glicolipídios - carregados eletricamente, como os Gangliosídeos, podem desempenhar um importante papel pelos seus efeitos elétricos, podendo alterar o campo elétrico da MP e a concentração dos íons (em especial, o Ca++); 3. Alguns glicolipídios, como o Gangliosídeo GM1, desempenham a função em processos de reconhecimento celular (como receptor de superfície celular para a toxina bacteriana que causa a diarreia debilitante da cólera). Proteínas 1. Embora a estrutura básica da membrana biológica seja determinada pela Bicamada Lipídica, a maioria das funções específicas é realizada pelas PROTEÍNAS. 2. A quantidade e tipos de PROTEÍNAS da MP são altamente variáveis e refletem suas funções: a) MIELINA - que isola as fibras nervosas, as PROTEÍNAS representam menos do que 25% da massa total da membrana; b) Mitocôndrias e Cloroplastos - possuem membranas que estão envolvidasna transdução de energia. Nestes casos, as PROTEÍNAS representam 75% da massa total; 3. Semelhantemente aos Lipídios, as PROTEÍNAS da membrana frequentemente exibem cadeias de oligossacarídeos ligadas a elas. Assim, a superfície que a célula apresenta para o exterior consiste largamente de carboidratos, os quais formam a Cobertura Celular ou Glicocálice. Proteínas da MP dos Eritrócitos Humanos Espectrina Molécula cilíndrica longa, fina e flexível, 100nm de comprimento. É o principal componente do citoesqueleto subjacente à MP do eritrócito. Cada heterodímero consiste de duas cadeias polipeptídicas antiparalelas, entrelaçadas frouxamente, chamadas α e β, ligadas não-covalentemente uma a outra em múltiplos pontos, inclusive nas duas extremidades. Na extremidade fosforilada, 2 dímeros associam-se formando tetrâmeros. Humanos com anomalias genéticas da espectrina são anêmicos e seus eritrócitos são esféricos (ao invés de côncavos) e muito frágeis. Superfície Celular – Recoberta por Resíduos de Açúcares As Proteínas da MP não fazem protusão para o exterior das células descobertas, mas, ao contrário, são revestidas, decoradas ou escondidas por Carboidratos, presentes na superfície de todas as células Eucariontes. Os carboidratos ocorrem tanto como cadeias de oligossacarídeos ligados covalentemente a proteínas da membrana (glicoproteínas) e lipídios (glicolipídios), quanto como cadeias de polissacarídeos de moléculas de proteoglicanas integrais da membrana (essas macromoléculas possuem um núcleo de proteína que se estende através da bicamada lipídica ou está ligado a ela (bicamada) por uma âncora de glicosilfosfatidilinositol (GPI). O termo Cobertura Celular ou Glicocálix, é usado para descrever a região rica em carboidratos na superfície celular. Essa região pode ser visualizada por corantes tais como o vermelho de rutênio, bem como por sua afinidade pelas proteínas ligantes de carboidratos chamadas de lectinas. Glicoforina Glicoforina - uma das maiores proteínas que estão expostas para a superfície externa dos eritrócitos humanos. Glicoproteína transmembrana com 131 aminoácidos de extensão. Possui aproximadamente 100 resíduos de carboidratos. Destes resíduos de carboidratos, cerca de 90% ou mais são de ácido siálico, o que confere carga negativa à membrana. O segmento α-helicoidal hidrofóbico possui cerca de 20 aminoácidos, localizados ao longo da bicamada lipídica NÃO POLAR. Definição Funções Existência da Membrana Eritrócitos Humanos Composição Química Lipídios Principais Tipos de Lipídios Moléculas de Fosfolipídios (mais abundantes) PRINCIPAIS TIPOS DE FOSFOLIPÍDIOS Possíveis Tipos de Movimentos das Moléculas de Fosfolipídios na Bicamada Lipídica Colesterol Fluidez da Bicamada Lipídica FATORES QUE INFLUENCIAM NA FLUIDEZ IMPORTÂNCIA DA FLUIDEZ Assimetria da Bicamada Lipídica Glicolipídios Funções dos Glicolipídios (supostas funções) Proteínas Proteínas da MP dos Eritrócitos Humanos Espectrina Superfície Celular – Recoberta por Resíduos de Açúcares Glicoforina
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