LIVRO COMPLETO AP E CONTROLE MOTOR

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LIVRO DE 
APRENDIZADO E 
CONTROLE MOTOR 
 
 
 
 
 
 
PROFESSOR ROGER DE MORAES, PhD 
 
 
 
 
 
 
 
 
2016 
2 
 
 
LIVRO ELABORADO PELO PROFESSOR ROGER DE MORAES PARA UNIVERSIDADE ESTÁCIO DE SÁ 
 
 
APRESENTAÇÃO 
 
Ensinando, aprende-se. 
Sêneca 
 
Seres humanos são organismos especializados em aprender com o ambiente. O aprendizado 
motor depende da maturação e desenvolvimento de estruturas do córtex cerebral e cerebelar 
que também participam ao lado de outros mecanismos do sistema nervoso no controle do 
movimento voluntário. 
Compreender como o sistema nervoso se organiza para controlar o movimento, e como 
podemos aprender novas habilidades motoras que colaboram para o desenvolvimento do 
próprio cérebro é um dos principais objetivos desta apostila. 
No primeiro capítulo, iremos estudar o controle da motricidade do corpo humano com destaque 
para os movimentos controlados pela medula, tronco cerebral e córtex cerebral e a participação 
do cerebelo e dos gânglios da base nesse processo. 
No segundo capítulo, daremos ênfase aos estímulos sensoriais e sua participação no controle e 
aprendizado motor com ênfase sobre as unidades funcionais de Alexander Luria. No terceiro 
capitulo, estudaremos as fases do desenvolvimento motor proposto por Gallahue bem como as 
características motoras e fisiológicas de crianças e idosos. 
No quarto capítulo, iremos discutir os principais conceitos relacionados ao aprendizado motor 
e o processamento das sensações e percepções necessárias ao aprendizado e que dependem 
dos processos de atenção do sistema nervoso. 
No quinto capítulo iremos discutir o papel da memória de curto e longo prazo no processo de 
aprendizado motor e suas correlações cerebelares. Neste capítulo também discutiremos temas 
importantes da psicologia associadas a motivação individual durante o processo de 
aprendizagem bem como as diferentes formas de prática que influenciam no aprendizado. 
No sexto capítulo, depois de discutir a influência das fontes de feed-back intrínseco e extrínseco 
no aprendizado de movimentos habilidosos e complexos, discutiremos os principais meios 
utilizados por seres humanos para aprender e reaprender novos movimentos e as modificações 
estruturais e funcionais que ocorrem no sistema nervoso de indivíduos muito habilidosos. 
Finalmente no sétimo capítulo, iremos integrar o conceito de psicomotricidade ao 
desenvolvimento motor humano, descrevendo as principais capacidades avaliadas em baterias 
de teste que visam identificar atrasos na maturação e direcionar a reeducação psicomotora para 
grupos de maior risco de atraso do desenvolvimento. 
 
 
 
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CAPITULO 1 
 
ORGANIZAÇÃO DO CONTROLE MOTOR 
 
 
Tudo quanto estamos por aqui a dizer é um produto das capacidades do cérebro: a linguagem, 
o vocabulário mais ou menos extenso, os amores, os ódios, Deus e o diabo, tudo está dentro da 
nossa cabeça. Fora da nossa cabeça não há nada. 
José Saramago 
 
O movimento humano é resultado da ação de diferentes níveis do sistema nervoso sobre as 
fibras musculares e representa uma especialização de animais que precisam se locomover para 
buscar alimentos e fugir de predadores. Costuma-se dizer que a ontogênese recapitula a 
filogênese e de fato, a observação do desenvolvimento embrionário do sistema nervoso, revela 
a trajetória evolutiva da medula espinhal, tronco cerebral, cerebelo e córtex que são 
responsáveis por diferentes características do movimento, desde aqueles de natureza reflexa 
até os com elevada complexidade que dependem de aprendizado e controle voluntário. A 
locomoção e manutenção de postura ereta sobre duas pernas, a coordenação fina e as 
complexas interações motoras, afetivas e cognitivas, são manifestações eminentemente 
humanas que nos diferenciam de outros seres vivos. 
 
Os objetivos deste capítulo são: 
 
1. Compreender as principais características e distinções entre os movimentos reflexos, 
rítmicos e automatizados; 
2. Compreender os mecanismos de controle motor medular; 
3. Identificar as principais vias e núcleos motores do tronco cerebral; 
4. Identificar as áreas do córtex cerebral e compreender suas interações no controle do 
movimento voluntário e aprendizado motor; 
5. Compreender os papéis do cerebelo e gânglios da base na contenção dos excessos de 
movimento e nos ajustes necessários para execução de movimentos complexos 
 
Introdução 
 
O sistema nervoso é o resultado de milhões de anos de evolução filogenética que permitiram a 
transformação dos elementos ancestrais de irritabilidade, condutibilidade e contratilidade, já 
presentes em organismos unicelulares primitivos, em estruturas extremamente sofisticadas que 
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possibilitam as manifestações motoras, afetivas e cognitivas tão singulares de seres humanos 
(1, 2). 
Em animais, o sistema nervoso consiste em duas divisões principais conhecidas como sistema 
nervoso central (SNC) e sistema nervoso periférico (SNP). O SNC compreende estruturas como 
medula espinhal, tronco cerebral, cerebelo, gânglios da base, e córtex cerebral aonde grande 
número de neurônios e células de suporte encontram-se anatomicamente justapostas para 
execução de suas funções integrativas (1, 2). 
Todo o cérebro de vertebrados apresenta estruturas comuns que integram suas regiões frontal, 
medial e dorsal. A região frontal é subdividida em telencéfalo e diencéfalo. O diencéfalo encerra 
as estruturas dos gânglios da base, córtex olfatório, hipocampo, sistema límbico e córtex 
cerebral, este último também conhecido como neocórtex. Já o diencéfalo compreende o tálamo, 
o hipotálamo e a neurohipófise. A parte medial é representada apenas pelo mesencéfalo aonde 
encontramos estruturas de integração visual e auditiva localizadas respectivamente nos 
colículos superior e inferior. 
Finalmente a parte dorsal é subdividida em metencéfalo e mieloencéfalo. O metencéfalo inclui 
região da ponte que faz parte do tronco encefálico. Nesta mesma área, localizada 
posteriormente ao tronco, encontramos o cerebelo, órgão responsável pela coordenação 
motora e o núcleo motor pontino que controla a maioria dos neurônios descendentes. O 
restante da parte dorsal é representado pelo bulbo, aonde se encontram áreas de controle 
autonômico e respiratório. 
A medula espinhal estende-se a partir da cintura até a base do cérebro e seus nervos transmitem 
mensagens do cérebro para os neurônios medulares e vice-versa através do trato espinhal. O 
próprio cérebro se desenvolve a partir do alto da medula espinhal, aonde em sua base 
encontramos o já mencionado tronco encefálico. Esta região também controla reações 
elementares como piscar e mamar, assim como as funções vitais de respirar e dormir, 
apresentando-se bastante desenvolvida no momento do nascimento (2-4). 
O tronco cerebral ou encefálico, não responde a estímulos sensoriais isolados mas misturam 
várias fontes de produção sensorial com impulsos de outras regiões do cérebro e do corpo. 
Assim, a estimulação sensorial que atinge esta região é sempre modulada e reorganizada, 
aumentando a complexidade dos comportamentos que o cérebro pode sustentar (4). 
Todas as estruturas medulares e do tronco cerebral comunicam-se com o córtex cerebral que é 
dividido em dois hemisférios cada qual com quatro seções ou lobos separados por sulcos 
profundos. Embora os dois hemisférios devam atuar em harmonia funcional, o esquerdo 
encontra-se associado ao processamento e reconhecimento de informação verbale simbólica 
(5). Evolutivamente mais precoce, o hemisfério direito é preferencialmente orientado para o 
processamento e reconhecimento de informações posturais, espaciais e faciais não-verbal e 
não-simbólica (4, 6, 7). 
O córtex cerebral é uma estrutura com número extremamente elevado de sinapses e de grande 
complexidade que possibilita a integração de todos estímulos sensoriais com experiências 
passadas armazenadas na memória resultando no comportamento humano de pensamento e 
ação Em condições normais de desenvolvimento, os lobos occipitais são especializados para 
visão, os temporais para audição e fala, os parietais para percepção espacial e os frontais para 
o controle motor e coordenação executiva de outras áreas corticais (7, 8). 
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O SNC possui número elevado de corpos de células neuronais assim como de axônios e dendritos 
e algumas células conhecidas como interneurônios, encontram-se confinados no interior do SNC 
enquanto outras, podem ser encontrados parcialmente fora do SNC como aqueles que trazem 
informações aferentes e aqueles que enviam informações eferentes para o sistema motor. 
A complexidade morfológica e funcional do controle da motricidade humana aumenta à medida 
que ascendemos na hierarquia do SNC e a dimensão e organização do córtex cerebral 
representam o resultado da pressão evolutiva que pode ser recapitulada durante a ontogênese 
(3, 9). 
O SNP consiste em todos os processos e corpos celulares de neurônios sensoriais e motores que 
se encontram fora do SNC e inclui também os gânglios do sistema nervoso autônomo e do 
sistema nervoso entérico (10). No SNP, um nervo consiste em feixes de muitos neurônios unidos 
em uma estrutura semelhante ao cabeamento de linhas telefônicas. Apesar de um neurônio ser 
muito pequeno para ser observado sem um microscópio, um nervo pode ser visualizado 
macroscopicamente com a visão pois consiste de múltiplos axônios. Dentro do SNC, estruturas 
que compreendem feixes de neurônios não são chamados de nervos mas sim de tratos ou 
comissuras (3). 
Fisiologistas reconhecem duas principais divisões no SNP de vertebrados: o sistema somático e 
o autônomo (10). Enquanto o sistema somático controla o músculo-esquelético, sendo algumas 
vezes chamados de efetores somáticos, o autônomo controla o músculo cardíaco, liso, glândulas 
e outros efetores autonômicos (10). Do ponto de vista prático, o sistema somático controla 
nosso comportamento observável e o autônomo controla estruturas internas que não podem 
ser acessadas através da visão de um observador (3). 
Em animais, o sistema nervoso se origina da camada embrionária do ectoderma e todos com 
divisão simétrica bilateral apresentam as características de centralização e cefalização (3, 11). A 
centralização se refere a organização estrutural na qual neurônios integradores são 
concentrados em áreas centrais ao invés de ficarem dispersamente distribuídos pelo corpo. Já a 
cefalização, é a concentração de estruturas e funções neurais em uma parte do corpo, a cabeça. 
Ambas tendências já podem ser verificadas em platelmintos que são considerados os mais 
antigos detentores da divisão bilateral e simétrica do sistema nervoso (11). 
Funcionalmente toda atividade neural do sistema nervoso converge para o SNC através de 
neurônios sensoriais aferentes e divergem para outras partes do corpo através dos neurônios 
motores eferentes (motoneurônios). Não existem interações entre neurônios sensoriais e 
motores no SNP e por isso somente no SNC existe integração e processamento neuronal. 
Histólogicamente, o SNC de todos os vertebrados consiste em dois tipos de tecidos 
denominados substância cinzenta e substância branca. A substância cinzenta é composta de 
corpos celulares de neurônios e sinapses enquanto a substância branca é composta 
inteiramente de tratos de axônios mielinizados. Na medula espinhal, a substância branca é 
externa e a cinzenta interna. Esta organização, entretanto, se modifica no cérebro, aonde a 
substância branca é mais interna em relação a cinzenta que por sua localização externa é 
chamada de córtex (4). 
A organização funcional medular apresenta circuitos de neurônios ascendentes, descendentes 
e locais. Os circuitos locais podem existir em cada segmento medular e determinam as respostas 
reflexas primitivas. Já os circuitos ascendentes levam informação para o cérebro e níveis 
hierarquicamente superiores do SNC e as vias descendentes controlam os circuitos locais 
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medulares e principalmente os motoneurônios alfa e gama responsáveis pelo tônus e contração 
do músculo-esquelético. 
 
Padrões básicos dos movimentos do corpo 
 
 
A nossa natureza consiste em movimento; o repouso completo é a morte. 
Blaise Pascal 
 
 
Com base na organização do sistema nervoso, podemos dividir os movimentos em reflexos, 
rítmicos e voluntários. Enquanto os movimentos reflexos são organizados predominantemente 
pela medula espinhal, os voluntários são elaborados com a participação de outros níveis que 
incluem as áreas do córtex cerebral e cerebelo. 
Em termos da complexidade da sua organização, os movimentos reflexos são os mais simples, 
enquanto os voluntários representam os de maior complexidade. Ao observarmos uma 
minhoca, percebemos que o comportamento motor predominante é o reflexo motor que afasta 
a parte do corpo afetada para longe de algum estímulo lesivo. Este anelídeo já possui neurônios 
sensitivos conectados ao neurônio motor através de sinapse na medula central que caracteriza 
os elementos básicos de um arco reflexo simples, segmentar. 
Nos organismos mais complexos, a possibilidade de locomoção foi obtida por meio da aquisição 
de movimentos produzidos por estruturas que geram contrações estereotipadas, alternadas e 
rítmicas da musculatura. Nestes seres, movimentos mais elaborados são possíveis graças à 
aquisição de estruturas neurais que participam da geração e do controle motor. 
 
Movimentos Reflexos 
 
Os reflexos são respostas motoras involuntárias, estereotipadas, provocadas por estímulos 
específicos e extremamente simples pois envolvem a participação de poucos grupamentos 
musculares. Uma vez que são inatos, a sua ocorrência não depende de experiência prévia. Assim, 
recém-nascidos, manifestam nos primeiros meses de vida, inúmeros reflexos primitivos 
adquiridos ainda durante o período intra-uterino e que permitem sua sobrevivência apesar da 
imaturidade de várias áreas corticais superiores. 
Os arcos reflexos podem ter a complexidade aumentada quando envolvem vários neurônios, 
interneurônios e músculos do corpo. Nestes casos, poderão existir reações reflexas motoras 
mais sofisticadas como aquelas de extensão do corpo, manifestadas quando somos 
repentinamente empurrados pelas costas e procuramos recuperar o equilíbrio perdido para não 
cair no chão. 
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O reflexo envolve o recrutamento de circuitos neurais de forma inconsciente, mas precisam ser 
desencadeados por estímulos sensoriais específicos que podem ser provenientes da pele, 
músculo esquelético, articulações e vísceras (glândulas e músculos liso e cardíaco). Ainda que 
percebamos a ocorrência dessa resposta, seu início não depende de áreas associativas do córtex 
motor. 
Sempre que um receptor sensorial é estimulado, ele deflagra impulso através de neurônio 
aferente que, ao atingir o SNC, se comunica inicialmente com um interneurônio capaz de ativar 
o neurônio motor para produzir uma resposta rápida de proteção.É o que ocorre quando 
subitamente somos espetados por uma agulha na parte posterior do braço. A lesão da pele ativa 
nocireceptores cutâneos e promove o envio de estímulo sensorial para a substância cinza 
medular aonde um ou mais interneurônios se comunicam com os neurônios motores do braço 
promovendo eficiente resposta de retirada deste segmento corporal do local da lesão (reflexo 
de retirada). 
Arcos reflexos podem ser polissinápticos incluindo, no mínimo, um interneurônio entre o 
neurônio sensorial e o motoneurônio, ou monossinápticos, aonde não existem interneurônios 
nesta comunicação. Existem também arcos reflexos unissegmentares (como o miotático) e 
plurissegmentares (como o reflexo de retirada) que como a denominação sugere, envolvem um 
único ou vários segmentos corporais. 
É fácil perceber que quanto mais interneurônios participam num arco reflexo, maior será a sua 
complexidade organizacional e funcional. O fato dos arcos reflexos funcionarem sem a 
participação cortical é extremamente útil pois como o planejamento motor é desnecessário, a 
resposta poderá ser mais rápida apesar de estereotipada. 
Mesmo assim, os neurônios motores medulares encontram-se constantemente sob influência 
tônica de neurônios descendentes originados de núcleos motores superiores localizados no 
tronco cerebral e no córtex encefálico. Assim, apesar da agulha do tatuador também estimular 
nocireceptores cutâneos e ativar neurônios sensoriais primários capazes de induzirem o reflexo 
de retirada, podemos decidir enfrentar a dor e não remover o braço do local para que a 
tatuagem fique com a forma desejada. Decisões como essa só podem ser tomadas no córtex 
cerebral. 
 
Movimentos voluntários 
 
Os movimentos voluntários são complexos, intencionais e dependem da vontade do indivíduo. 
Uma vez aprendidos determinam o automatismo do movimento e armazenamento do plano 
motor em estruturas cerebrais e cerebelares que nunca mais poderão ser esquecidas. Mesmo 
que você fique 30 anos sem andar de bicicleta, ao tentar fazê-lo, depois de alguns minutos de 
prática você terá sucesso sem a necessidade do uso de rodinhas e auxílio externo. 
Não esquecemos porque o plano motor generalizado para andar de bicicleta que inclui as exatas 
competências de equilíbrio, decisão e ordenamento motor, encontram-se armazenadas na 
memória não-declarativa como resultado da prática envolvendo a sincronia de neurônios do 
córtex cerebral, cerebelo e gânglios da base. 
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Entretanto, se modificarmos o padrão de direção de uma bicicleta, o seu sistema nervoso terá 
enorme dificuldade para conduzir este veículo. É o que ocorre quando instalamos engrenagens 
que modificam o efeito do movimento do guidão em relação ao movimento da roda fazendo 
com que o direcionamento do guidão para direita gire a roda dianteira para esquerda e vice 
versa. Para andar nesse tipo de bicicleta você deve reaprender novos parâmetros totalmente 
diferentes dos anteriores a fim de incorporar novos planos motores para a ação. Apesar das 
tarefas voluntárias tornarem-se automáticas depois de terem sido aprendidas, a mesma nunca 
se tornará um reflexo que é de natureza inata e, portanto, não pode ser aprendido. 
 
Movimentos rítmicos 
 
Os movimentos rítmicos combinam características de atos reflexos e voluntários e classicamente 
incluem caminhar e correr mas também podem ser estendidos a mastigar, coçar, copular entre 
outros. Para serem iniciados, precisam de um comando voluntário, e uma vez que isso ocorre, 
passam a seguir um padrão reflexo de movimentos repetitivos. É fácil perceber que um cão 
realiza todas as ações anteriormente descritas, mas apesar da complexidade do seu córtex 
cerebral que o torna um animal social, é incapaz de apresentar as mesmas manifestações 
afetivas, cognitivas e motoras dos seres humanos. 
 
Regulação medular do movimento 
 
A regulação das contrações baseia-se essencialmente em como o SNC coordena o recrutamento, 
a frequência e a sincronização das unidades motoras. A ativação e a frequência de 
despolarização do neurônio motor decorrem do equilíbrio entre forças excitatórias e inibitórias 
provenientes de vias descendentes e/ou periféricas. Neste contexto, os motoneurônios 
recebem influência sináptica das fibras aferentes Ia, II e Ib provenientes dos músculos agonistas, 
sinérgicos e antagonistas, de interneurónios e células de Renshaw e de fibras descendentes 
originadas nos níveis superiores e provenientes dos diferentes centros corticais e subcorticais 
com participação no controle motor. Desta forma, o controle da motricidade é resultado de 
múltiplas influencias provenientes do sistema nervoso central e periférico que resultam no 
movimento do corpo. 
 
Sistema de Renshaw 
 
As células de Renshaw são pequenos neurônios inibitórios localizados no corno anterior da 
substância cinzenta medular. Recebem ramos colaterais de motoneurônios alfa e fazem sinapse 
com outros motoneurônios do mesmo grupamento muscular e de outros músculos sinérgicos. 
Apesar das suas funções serem ainda mal compreendidas, a sua ação inibidora pós-sináptica 
pode suprimir as descargas de motoneurônios fracamente estimulados (12). 
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Assim, o sistema de Renshaw reduz a quantidade de movimentos desnecessários suprimindo a 
tendência de disseminação dos sinais e contribuindo para a maior perfeição da atividade 
muscular nos movimentos precisos e breves. As células de Renshaw podem também ser ativadas 
e desativadas por estímulos supra-espinhais provenientes da formação reticulada podendo 
participar na inibição dos músculos antagonistas quando um agonista se encontra em ação. 
Para que tenhamos uma ideia da importância do sistema de Renshaw no controle do 
movimento, o bloqueio de sua influencias medulares provoca extensão tônica do corpo e dos 
membros, convulsão e morte por parada respiratória. Neste sentido, esse sistema representa 
um primeiro avanço evolutivo no sentido de integrar os estímulos neurais para produzir um 
movimento rítmico e harmonioso que, em seres humanos, dependerão também como veremos 
mais adiantes, da colaboração do cerebelo e dos gânglios da base. 
 
Reflexos medulares 
 
Presentes em todos os vertebrados, os reflexos medulares são mediados por circuitos neurais 
na medula espinhal aonde os estímulos sensoriais provenientes de receptores na pele, 
músculos, tendões e articulações, ingressam na medula pelo corno dorsal da substância cinzenta 
e influenciam neurônios agonistas e antagonistas a fim de produzir resposta motora rápida e 
involuntária (12). 
Veremos agora, dois importantes reflexos medulares mediados por estruturas conhecidas como 
proprioceptores que auxiliam na manutenção do tônus postural e na conscientização individual 
das partes do próprio corpo. 
 
Fuso Muscular e reflexo miotático 
 
O fuso muscular é uma estrutura sensorial localizada paralelamente às fibras contrateis do 
músculo-esquelético. Em sua região central, existem receptores e neurônios aferentes 
sensoriais do tipo Ia e II, que informam constantemente ao SNC o comprimento do músculo 
esquelético. Toda vez que as fibras musculares são esticadas, essas fibras sensoriais 
despolarizam transmitindo a informação a neurônios motores medulares responsáveis pela 
contração destas mesmas fibras. Esta resposta motora é um arco reflexo monosináptico 
conhecido como reflexo miotático de estiramento (13, 14). 
O reflexo miotático apresenta duas formas de manifestação, a dinâmica e a estática. O reflexo 
miotático dinâmico é produzido porum alongamento rápido do músculo. Nestes casos, um forte 
sinal é imediatamente transmitido à medula pelas fibras la determinando potente estimulação 
dos motoneurônios agonistas. Fibras aferentes Ia são aquelas com maior velocidade de 
condução no sistema nervoso e seus axônios mielinizados, transmitem a informação sensorial 
com velocidade entre 72 e 120 metros por segundo (13, 14). 
Embora o reflexo de estiramento dinâmico termine uma fração de segundo após o músculo ter 
sido estirado, o reflexo miotático estático, embora mais fraco, continua por um período de 
tempo mais prolongado. Esse reflexo está relacionado com a informação fornecida pelas fibras 
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sensoriais do tipo II também provenientes da região central do fuso e continua exercendo 
estímulos excitatórios para contração do músculo enquanto ele for mantido com comprimento 
excessivo (14). 
A ramificação terminal das fibras provenientes do fuso neuromuscular não se limita aos 
neurônios motores do músculo agonista podendo influenciar também os neurônios motores dos 
seus antagonistas através do interneurônio inibitório la. Assim, quando as fibras aferentes do 
fuso muscular são estimuladas, não ocorre apenas a excitação dos neurônios motores dos 
músculos que estão sendo alongados, mas também, a inibição dos neurônios que comandam 
músculos com ação oposta. Este processo é conhecido como inervação recíproca e possibilita o 
movimento reflexo pois impede que o músculo antagonista atrapalhe na ativação do agonista 
(14). 
O reflexo miotático influência no desempenho motor. A perfeita execução de tarefas motoras 
como saltos ou lançamento de objetos depende de estiramento dos músculos agonistas 
precedentes a ação e contribui para o ganho adicional de força durante a fase de aceleração do 
movimento. Nos casos aonde o reflexo miotático se opõe à ação pretendida, os centros 
superiores deverão interferir reduzindo ou até mesmo inibindo a manifestação medular do 
reflexo miotático (15). 
Alguns neurologistas, a fim de avaliarem a integridade funcional dos neurônios sensoriais e 
motores, induzem o chamado reflexo patelar disparado após súbito estiramento das fibras 
musculares do quadríceps produzido por uma leve “martelada” no tendão patelar. A resposta 
motora é o movimento de extensão do joelho que pode ser normal, exacerbada (hiperreflexia), 
fraca (hiporreflexia) ou ausente (arreflexia) e em cada um dos casos revelar o grau de influência 
cortical sobre os motoneurônios medulares. 
A densidade de receptores do fuso muscular está intimamente associada ao grau de precisão 
das tarefas motoras executadas pelo músculo. Desta forma, músculos posturais apresentam 
menos fusos do que os músculos intrínsecos dos dedos humanos. Além disso, outra importante 
função do reflexo miotático é a manutenção do tônus muscular que contribui para o equilíbrio 
postural (14). 
De fato, ao monitorar ininterruptamente o comprimento das fibras musculares, o fuso exerce 
papel relevante para manutenção do tônus postural necessário para vencer a força gravitacional 
que constantemente tende a nos “achatar” no solo. Neste contexto, toda vez que músculos 
posturais do pescoço, coluna vertebral e musculatura posterior da coxa sofrerem ligeiro 
estiramento pela ação da gravidade, o reflexo miotático produzirá rápida contração dos mesmos 
músculos necessária a manutenção da postura e do equilíbrio corporal (14, 16). 
Sistema gama-motor 
Apesar do fuso muscular não possuir função contrátil e sua região central concentrar neurônios 
aferentes, suas extremidades apresentam sarcômeros necessários a manutenção de sua função 
sensorial. Apesar do estiramento do músculo ativar o fuso, seu encurtamento reduziria a tensão 
na parte central desta estrutura sensorial impossibilitando sua ativação. 
De fato, o tensionamento da parte central do fuso muscular, também chamado de fibra 
intrafusal, é absolutamente necessário para que as fibras Ia e II permaneçam sensíveis ao 
estiramento das fibras contráteis. Neste contexto, sempre que um neurônio motor alfa é 
ativado, ocorre também a ativação de motoneurônios gama cuja função é, através da contração 
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das extremidades do fuso, mantê-lo esticado e sempre capaz de monitorar o comprimento do 
músculo mesmo quando este encontra-se encurtado. 
O sistema gama tem assim um papel fundamental na organização da atividade muscular estando 
em grande parte sujeita ao controle da formação reticular localizada no tronco cerebral. Sua 
estimulação interfere sobre o limiar do reflexo miotático e neste sentido, influencia no tônus 
muscular. Assim, as terminações sensoriais do fuso não registam o comprimento do músculo, 
mas sim, a diferença de comprimento entre o músculo e o fuso muscular. 
Quando as vias descendentes corticais iniciam o movimento voluntário, ocorre ativação 
simultânea dos motoneurônios alfa e gama em processo denominado co-ativação alfa-gama que 
representa um meio pelo qual os centros superiores modulam os circuitos medulares a fim de 
produzir uma contração mais intensa. O aumento de estimulação dos motoneurônios gama 
produz, pelo aumento de excitabilidade do fuso neuromuscular, um aumento da magnitude de 
contração que irá potencializar a contração produzida pela estimulação dos motoneurônios alfa. 
As fibras aferentes do fuso muscular também podem ativar os motoneurônios gama mas essa 
ação não é monossináptica, sendo feita através de interneurônios e produz efeito mais fraco 
que aquele que estabelecem sobre os motoneurônio alfa. Cumpre salientar que os 
motoneurônios gama são mais sensíveis à estimulação dos receptores sensoriais da pele e 
nervos cutâneos que às aferências musculares. 
 
Orgão Tendinoso de Golgi e reflexo miotático inverso 
 
Os órgãos tendinosos de Golgi (OTG) são receptores sensoriais encapsulados que encontram-se 
localizados na junção miotendínea aonde fibras colágenas originadas no tendão se prendem às 
extremidades de grupos de fibras musculares contráteis. É inervado pelo axônio aferente Ib e 
seu estiramento ocorre sempre que existe tensão no músculo seja por contração ou por 
alongamento. Apesar disso, o alongamento passivo do músculo não é tão efetivo na ativação 
dos OTG (17, 18). 
O OTG origina resposta oposta ao reflexo protagonizado pelo fuso muscular sendo por isso 
designado como reflexo miotático inverso. Diante da contração intensa do músculo, as fibras Ib 
conduzem à medula os estímulos detectados no OTG e, através do interneurônio inibitório Ib, 
produzem a inibição dos motoneurônios alfa e o relaxamento deste músculo. Esse processo 
também é denominado inibição autogênica e produz um mecanismo de retroalimentação 
negativa impedindo o desenvolvimento de tensão demasiada no músculo. Além disso, os 
neurônios motores antagonistas são facilitados através de interneurônio excitatório Ib em 
processo conhecido como excitação recíproca (18, 19). 
A organização reflexa do OTG provoca inibição do agonista e de seus sinergistas sugerindo um 
tipo de função protetora capaz de evitar micro-rupturas espontâneas dos tecidos músculo-
tendinosos. Entretanto, o fato do interneurônio Ib receber influencias não apenas do músculo 
sob tensão, mas também de sinergistas, antagonistas, de fibras Ia e II, de fibras provenientes de 
receptores articulares e cutâneos e de fibras córtico-espinhais, rubro-espinhais e reticulo-
espinhais, sugerem que além da função de proteção, o OTG participe de sistema de feed-back 
continuo capaz de regular a tensão muscular da mesma forma que fuso neuromuscular regula o 
comprimentodo músculo (19). 
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Um comando particular para o músculo pode acarretar uma ampla variação da força durante a 
contração. Os OTGs, ao fornecerem ao SNC um sinal proporcional à tensão desenvolvida pelo 
músculo, procuram compensar todas estas variações e caso o sinal por ele enviado não 
corresponda ao valor especificado pelo sinal de controle, a discrepância é detectada pelos 
motoneurônios, que corrigem o erro imediatamente (18). 
A importância funcional dessa convergência pode ser considerada no contexto do controle fino 
da força de preensão durante a manipulação física de objetos. Por exemplo, ao segurarmos um 
livro entre o dedo indicador e o polegar, se nossa força for insuficiente para sustentar o objeto 
e o mesmo começar a deslizar entre estes dedos, receptores cutâneos poderão enviar estímulos 
inibitórios ao interneurônio Ib e reduzir a ação do á fim de promover aumento da força de 
preensão que interrompa esse deslizamento (18, 19). 
Anormalidades no funcionamento das fibras Ib, que diminuam suas influencias medulares 
podem estar envolvidas em alterações do tônus e manifestam-se através da espasticidade e 
rigidez muscular. Neste sentido, a espasticidade é normalmente acompanhada pela resistência 
em canivete e os reflexos de contração são exagerados, ou seja, ocorre um aumento da 
responsividade dos neurônios motores alfa ao estímulo sensorial do tipo Ia. O fenômeno do 
canivete refere-se à grande resistência durante a faixa inicial de amplitude de movimento frente 
à manipulação passiva dos membros e ao rápido declínio da resistência quando a amplitude da 
movimentação do membro é aumentada (18). 
A resistência da resposta inicial em canivete decorre da hiperatividade do reflexo miotático, 
enquanto o OTG provavelmente está envolvido no desencadeamento súbito deste reflexo de 
estiramento. É provável que este fenômeno seja mediado por efeitos inibitórios centrais dos 
grupos aferentes III e IV provenientes das fibras musculares que respondem a estímulos 
térmicos, químicos e mecânicos (18). 
Em síntese, o OTG participa no processo de regulação da intensidade da contração muscular e 
permite controlar o grau de cooperação entre os músculos sinérgicos. Tal como acontece com 
as fibras do fuso muscular, também as fibras Ib utilizam um processo de inervação recíproca que 
torna a sua ação mais abrangente. As conexões que se estabelecem com interneurônios 
excitatórios constituem a base de reflexos polissinápticos facilitadores dos músculos 
antagonistas. 
Metodologias de treinamento esportivo que objetivam aumentar a flexibilidade, utilizam a 
várias décadas aplicações da facilitação neuro-proprioceptiva que envolve a execução de intensa 
contração muscular com auxílio externo de contenção sobre um músculo previamente estirado, 
á fim de ativar o OTG e induzir resposta reflexa de relaxamento que possibilite a conquista de 
maior amplitude articular (20). Apesar disso, a aplicação da inibição autogênica ainda é pouco 
compreendia nos esportes principalmente no que diz respeito as necessárias adaptações que 
deveriam ocorrem sobre músculos treinados e com maior capacidade de desenvolver tensão 
(21). 
 
Outros reflexos posturais complexos 
 
Outros reflexos são muito mais complexos e possuem nítida contribuição na recuperação do 
equilíbrio postural subitamente perdido. Quando caminhamos descalços por uma rua e ao 
13 
 
 
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iniciarmos a fase de apoio do pé no solo, sentimos a ponta de um prego espetar a epiderme do 
dedo direito, imediatamente ativamos nocireceptores que enviam rapidamente a informação a 
substância cinzenta localizada na medula. Nesse local, o neurônio aferente faz sinapse com o 
motoneurônio alfa responsável por ativar os músculos responsáveis pela flexão do quadril e do 
joelho. Ao mesmo tempo, o neurônio aferente, precisa se comunicar com um interneurônio 
capaz de inibir a contração dos músculos extensores da mesma perna a fim de que não haja 
oposição a este movimento reflexo de proteção. 
O processo anteriormente descrito é denominado reflexo de inibição recíproca e quase sempre 
se encontra associado ao reflexo de extensão cruzada. Neste último, percebe-se que o mesmo 
neurônio aferente, cujo receptor dendrítico foi ativado com o prego, também se comunica com 
interneurônios que cruzam a medula para o lado esquerdo do corpo induzindo inibição dos 
músculos flexores e ativação dos músculos extensores da perna esquerda a fim de que o 
indivíduo mantenha a postura ortostática independentemente da ativação de um outro reflexo 
que retira uma de suas pernas do solo. 
 
Núcleos do tronco 
 
O córtex motor é capaz de controlar a motricidade humana através das vias piramidal e extra-
piramidal. A via extra-piramidal é composta pelos tratos vestíbulo-espinal, retículo-espinal, teto-
espinal e rubro-espinal e representam um meio de controle indireto do córtex sobre os 
motoneurônios medulares. Todas estas vias originam-se no tronco cerebral, e permite que esta 
região seja responsável pelo controle de inúmeros reflexos posturais sem que haja necessidade 
de participação de áreas de processamento cortical (1). 
Os núcleos motores do tronco cerebral influenciam diretamente os neurônios motores da 
medula e os núcleos motores dos nervos cranianos. Na medula, os núcleos do tronco exercem 
controle sobre o grupo de neurônios localizados na região central da substância cinzenta 
formando o que se conhece de via medial e também podem influenciar os grupos de neurônios 
localizados nas laterais da substância cinzenta formando a via lateral. Via medial e lateral 
controlam respectivamente a musculatura axial e apendicular proximal (antebraço e ombros) e 
a musculatura apendicular distal (braços, pernas, mãos e pés) e conforme exposto, representam 
uma possibilidade de controle “extra-piramidal” do movimento (1). 
O núcleo rubro é o único pertencente ao sistema lateral e localiza-se no mesencéfalo recebendo 
constantes influencias corticais e cerebelares. Dá origem ao trato rubro-espinhal que desce 
contra-lateralmente pela via lateral influenciando os interneurônios medulares que facilitam 
diretamente a flexão do membro superior contralateral e, indiretamente, os núcleos reticulares 
bulbares (1). 
A formação reticular é uma área situada longitudinalmente entre a ponte e o bulbo que 
concentra os núcleos reticulo-bulbar e pontinho. Ambos agem de maneira antagônica através 
dos tratos reticulo-bulbar e retículo-pontinho e recebem influencias do córtex motor, do 
vestíbulo-cerebelo e de núcleos vestibulares (1). 
O trato reticulo-pontino envia sinais excitatórios para os motoneurônios dos músculos axiais e 
proximais que sustentam o corpo contra a gravidade como os extensores da coluna e dos 
membros inferiores. Colaboram para manutenção do bipedismo em humanos bem como da 
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postura dos demais mamíferos quadrúpedes. Estes núcleos além de serem facilmente excitados, 
são tonicamente estimulados pelos núcleos vestibulares e pelos núcleos profundos do cerebelo 
(vestíbulo-cerebelo) (1). 
Já o trato retículo-bulbar, envia sinais inibitórios para os mesmos neurônios motores 
controlados pelo trato reticulo-pontino, amortecendo os efeitos excitatórios dele proveniente 
e com isso facilitando os movimentos de flexão dos membros. O núcleo reticulo-bulbar recebe 
influencias do trato córtico-espinhal e rubro-espinhal mantendo-o em estado de ativação tônica 
necessária para que nossos músculos não fiquem rígidos(1). 
Entretanto quando pretendemos nos levantar de uma cadeira, o córtex motor reduz o efeito 
inibitório sobre o núcleo reticulo-bulbar que libera a ação do núcleo retículo-pontino resultando 
na contração dos músculos extensores. Em outras ocasiões, o córtex pode gerar influencias 
sobre os núcleos bulbares a fim de que a musculatura extensora não se oponha ao movimento 
pretendido. Assim, influências corticais garantem, através de ajustes antecipatórios, o equilíbrio 
entre essas duas ações antagônicas. 
Apesar de estar primitivamente associada a regulações posturais através de influências retículo-
espinhais, posteriormente, com o desenvolvimento das estruturas nervosas superiores, a 
formação reticular veio a ser também responsável pelo ciclo sono-vigília e pela atenção 
necessária para que o córtex cerebral receba as informações sensoriais relevantes para tomada 
de decisão constituindo o chamado sistema reticular ativador ascendente (SRAA) (22). 
Da mesma forma, as fibras dos feixes reticulo-espinais apresentam um papel especialmente 
importante na regulação da excitabilidade da medula, principalmente no que concerne a 
atividade dos motoneurônios gama tendo um papel fundamental na manutenção do estado de 
contração dos músculos anti-gravitacionais e do tônus. 
O trato vestíbulo-espinhal origina-se no núcleo vestibular do bulbo para onde convergem 
aferências do labirinto necessárias para conquista do equilíbrio somático. O núcleo vestibular 
apresenta uma divisão lateral responsável pelos ajustes posturais para manutenção do 
equilíbrio de todo o corpo e uma divisão medial responsável por ajustes posturais da cabeça e 
do tronco. 
Aferências vestibulares também chegam no vestíbulo-cerebelo, região do cerebelo capaz de 
influenciar o trato vestíbulo-espinhal. Desta forma, quando sofremos súbitas acelerações ou 
mudanças de orientação espacial da cabeça a manifestação dos reflexos vestibulares evita a 
nossa queda. 
Um último núcleo do tronco cerebral integrante do sistema medial e responsável pela 
orientação sensório-motora da cabeça é o núcleo do colículo superior. Localizado no 
mesencéfalo, este núcleo recebe influencias da retina, córtex visual, auditivo e áreas 
somestésicas de associação sensorial localizadas no córtex cerebral. Origina o trato-teto-
espinhal que possibilita movimentos de orientação da cabeça em direção a estímulos visuais e 
auditivos tanto de natureza reflexa ou voluntária. 
Assim como na medula, existe no tronco cerebral, extensa rede de neurônios que possibilitam 
a integração entre os neurônios dos núcleos sensitivos e motores sendo por conta disso 
responsáveis por vários dos reflexos descritos. Tais conexões integrativas são, de um modo 
geral, realizadas pela formação reticular e pelo fascículo longitudinal medial e permitem que, 
com exceção do olfato, informações sensoriais originadas em vários órgãos sensoriais sejam 
15 
 
 
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utilizadas não só para estruturar as reações reflexas do tronco cerebral, mas também para 
manter o equilíbrio postural do nosso corpo. 
 
Receptores sensoriais no controle da postura 
 
A manutenção da postura bípede de seres humanos, desafia a força da gravidade, e só pode ser 
mantida pela contração de determinados grupamentos musculares que estabilizam a posição 
das articulações do tronco e do membro inferior. Os músculos que desempenham essas funções 
são designados anti-gravitacionais e sua contração é determinada subconscientemente. 
Receptores sensoriais dos fusos musculares e também os vestibulares, articulares, cutâneos, 
visuais e auditivos, informam sobre as alterações de posição e movimento corporal e são 
capazes de desencadear, principalmente na medula e nos núcleos vestibulares, mecanismos 
inconscientes muito rápidos que vão atuar nos motoneurônios medulares promovendo os 
ajustamentos necessários para manutenção postural. Só assim conseguimos produzir 
compensações quase imediatas, que nos permitem manter o equilíbrio em situações repentinas 
de grande instabilidade como no exemplo anterior quando recebíamos um súbito empurrão 
pelas costas (23). 
A posição da cabeça também parece importante para o equilíbrio já que influencia na posição 
das partes restantes do corpo. Uma contribuição fundamental para a informação sobre a 
posição da cabeça é fornecida pelos receptores vestibulares do ouvido interno que são sensíveis 
às alterações de posição e velocidade desse segmento e que como vimos, se conecta 
diretamente com o núcleo teto-espinhal que integra a via medial e contribui para expressar 
reflexos posturais. 
Conforme abordado anteriormente, o fuso neuromuscular e o reflexo miotático, também 
apresentam ação muito importante na regulação automática do comprimento dos músculos 
anti-gravitacionais, especialmente no pescoço. Dada a sua grande velocidade, o reflexo 
miotático constitui um mecanismo que vigia constantemente o comprimento do músculo, 
contrariando imediatamente qualquer força inesperada que produza o seu alongamento. Mais 
uma vez cumpre salientar que a sensibilidade ao reflexo miotático varia em função do nível de 
atividade dos motoneurônios gama, que dependem em grande parte do controle exercido pela 
formação reticular. 
Os receptores articulares, informam acerca da posição e do movimento relativo dos diferentes 
segmentos corporais fornecendo também uma informação importante para manutenção do 
equilíbrio. Destacam-se os receptores articulares da coluna cervical, que permitem controlar a 
orientação da cabeça em relação ao resto do corpo e os receptores de pressão localizados na 
região plantar dos pés que informam constantemente como o peso do corpo encontra-se 
distribuído em sua base de sustentação, antecipando assim, possíveis desequilíbrios. 
Apesar de dispensável, para conservar o equilíbrio a visão pode apresentar também um papel 
importante nesse processo. A percepção da posição e do movimento relativo do corpo em 
relação aos objetos abrangidos pelo nosso campo visual, é uma das formas de nos localizarmos 
no espaço e de determinar a nossa posição em relação ao eixo vertical. Da mesma forma, a 
audição também fornece alguma contribuição para a identificação da posição do corpo no 
espaço através da determinação da origem dos sons. 
16 
 
 
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Todas estas vias aferentes sensoriais que informam o posicionamento e movimentação do corpo 
no espaço, controlam o tônus postural e a manifestação de reflexos de endireitamento do corpo, 
são integradas no tronco cerebral e produzem reflexos posturais através da comunicação com 
diferentes núcleos motores ali localizados. Mesmo assim, as informações sensoriais acerca do 
ambiente interno e externo, precisam alcançar as áreas corticais superiores que sejam 
adequadamente processada e possam modificar o comportamento e você possa efetivamente 
aprender, apresentando respostas motoras mais eficientes do que os reflexos. 
 
Regulação cortical do movimento 
 
 
A cabeça é ingênua. O corpo é genial. Não sei porque não aprendi mais cedo sua força criadora, 
por que não compreendi, quando mais jovem, que somente um corpo glorioso poderia ser real. 
Eu celebro esse porque no crepúsculo de minha vida para que meus sucessores tenham 
conhecimento dele. Estudem, aprendam, certamente sempre restará alguma coisa, mas, 
sobretudo, treinem o corpo e confiem nele, pois ele se lembra de tudo, sem qualquer dificuldade 
ou impedimento. O que nos distingue das máquinas é unicamente nossa carne divina; a 
inteligência humana se distingue da artificial apenas pelo corpo. 
Michel SerresCom o desenvolvimento do neocórtex dos mamíferos ocorrido á cerca de 230 milhões de anos, 
o progressivo aumento do número e da complexidade dos estímulos sensitivos gerais 
(sensibilidade tátil, térmica, dolorosa e profunda) e sensoriais (gustação, audição e 
principalmente visão), que passaram a ser processados pelo SNC, requereu também o 
desenvolvimento de uma estrutura receptora e integradora de todas estas eferências (1, 24). 
Antes disso, a via córtico-espinhal servia apenas para ajustar o nível da atividade das aferências 
sensoriais sobre os interneurônios e motoneurônios da medula, função que se mantém 
atualmente mesmo nos organismos mais sofisticados. Essa é uma via que evoluiu paralelamente 
ao uso coordenado dos dedos tendo o maior grau de dimensão e complexidade sináptica entre 
os primatas, especialmente nos seres humanos. 
Os conglomerados de núcleos desenvolvidos na base de cada hemisfério cerebral, ali localizados 
para receber e integrar os estímulos sensoriais, vieram a constituir os tálamos que então se 
situaram sobre o topo do sistema nervoso já pré-existente. O desenvolvimento evolutivo dos 
tálamos ocorreu concomitante com o dos hemisférios cerebrais dada as estreitas inter-relações 
destas estruturas. Tal integração constitui-se principalmente por projeções talâmicas e geram 
situação de interdependência entre o diencéfalo e o telencéfalo que se refletem praticamente 
sobre todas as funções corticais (19). 
17 
 
 
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Vias descendentes provenientes do córtex motor podem influenciar os neurônios motores da 
medula ou do tronco cerebral de forma direta ou indireta através de interneurônios e sua 
principal função é recrutar motoneurônios do grupo lateral responsáveis pelos movimentos 
finos e precisos da mão, dos dedos e da fala (25). 
A principal via descendente de controle motor cortical é o trato córtico-espinhal. Cerca de 
metade desta via origina-se da área motora primária (área A4), 30% da área pré-motora e o 
restante de áreas somestésicas adjacentes que também regulam as entradas sensoriais para 
diferentes partes do cérebro. Este trato, também chamado de via piramidal, passa pelo 
telencéfalo, diencéfalo, mesencéfalo e, em seguida a maioria das fibras cruza a linha média 
sobre as pirâmides bulbares formando a chamada decussassão das pirâmides para a partir daí, 
continuar descendo pela medula através do funículo lateral com o nome de trato córtico-
espinhal lateral (24). 
O trato córtico-espinhal lateral, influencia os motoneurônios contralaterais que controlam os 
músculos distais dos membros. Colaterais desta via influenciam o núcleo rubro (que dá origem 
ao trato rubroespinhal) que se encontra funcionalmente associado ao controle dos mesmos 
músculos distais dos membros. Destes colaterais também partem fibras que influenciam os 
núcleos motores contralaterais dos nervos cranianos dentre os quais destaca-se o sétimo, 
responsável pela contração dos músculos da face e manifestação das expressões faciais que 
permitem a comunicação não-verbal (26). 
Alguns neurônios provenientes do córtex motor que não cruzaram as pirâmides bulbares, 
descem homolateralmente pelo funículo ventromedial para originar o trato córtico-espinhal 
medial porém, na medula, essas fibras cruzam para o lado contralateral. Assim todos os 
neurônios corticais motores exercem controle sobre os músculos do lado oposto do corpo. O 
trato córtico-espinhal medial tem projeção bilateral e influencia os motoneurônios que 
controlam os músculos axiais e proximais dos membros (13, 19). 
Percebe-se com isso, que o córtex motor possui projeções de neurônios capazes de controlar 
diretamente os motoneurônios medulares e também, indiretamente através dos núcleos 
motores do tronco cerebral, sejam eles pertencentes ao sistema lateral ou ao sistema medial. 
Os tratos que partem do córtex motor para influenciar núcleos motores do tronco cerebral são 
o córtico-reticular e o córtico-vestibular e como explicado anteriormente, irão constituir a via 
extra-piramidal. O trato córtico-reticular influencia os neurônios dos núcleos da formação 
reticular (pontinho e bulbar) originando o trato retículo-espinhal e o córtico-vestibular influencia 
o núcleo vestibular dando origem ao trato vestíbulo-espinhal. De um modo geral, as influencias 
corticais sobre os núcleos motores do tronco cerebral são de natureza inibitória modulando as 
respectivas atividades de controle da postura e do equilíbrio do corpo. 
 
 
CÓRTEX MOTOR 
 
 
O cérebro é o parasita ou o pensionista do organismo inteiro. 
18 
 
 
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Arthur Schopenhauer 
 
 
O funcionamento completo do sistema motor não se restringe a comandos diretos sobre os 
músculos através dos motoneurônios medulares. Envolve adicionalmente, influencias corticais 
que planejam e elaboram o plano motor idealizado, que modula os reflexos e refina o 
movimento de tal forma que ele se manifesta de forma fluida e coordenada. 
Enquanto o sistema nervoso sensorial nos proporciona uma representação do mundo exterior 
e do estado interno do corpo, o processamento motor elabora o plano motor de um movimento 
desejado e, com o auxílio de estruturas moduladoras como o cerebelo e gânglios da base, 
estabelece as características do comportamento motor. 
A imagem mental do mundo exterior e do nosso próprio corpo colabora para elaboração do 
plano motor com suas posturas e combinações de movimentos e partes do corpo. Ao contrário 
do sistema sensorial que transforma os sinais físicos e químicos do ambiente em sinais neurais, 
o sistema motor faz o inverso: processa os sinais neurais em comandos ordenados que irão 
determinar no músculo a força contrátil necessária para realizar um determinado movimento. 
Assim como a nossa percepção reside em detectar, analisar e estimar o significado dos estímulos 
ambientais, a nossa habilidade motora reflete a capacidade do sistema motor em planejar, 
coordenar e executar os movimentos. Nessa linha de produção as fibras musculares são os 
elementos finais que traduzem os códigos neurais do movimento pretendido em força contrátil. 
 
Córtex motor 
 
Em seres humanos, o córtex motor encontra-se anatomicamente localizado em extensa área do 
lobo frontal no giro pré-central dorsal imediatamente anterior ao sulco central. Íntimamente 
associado ao córtex somestésico sensorial, o córtex motor inicia-se na fissura silviana e se 
espalha superiormente para a região cerebral aonde se dobra para dentro da fissura 
longitudinal. Cada uma das áreas funcionalmente responsáveis pelo planejamento, controle e 
execução dos movimentos voluntários, já foram adequadamente identificadas. 
Localizada na porção dorsal do lobo frontal e responsável pela execução do movimento através 
do envio de sinais para os núcleos motores do tronco cerebral e/ou para neurônios motores 
medulares, encontra-se a área motora primária (A4). Esta área funciona intimamente ligada às 
áreas de elaboração dos planos motores conhecidas como área pré-motora (APM) e área 
motora suplementar (AMS) (27, 28). Localizada anteriormente a área A4 ainda encontramos a 
área motora cingulada (A24 ou MC) que se encontra associada a conotação afetiva da 
motricidade. 
O planejamento motor realizado pelas áreas APM e AMS recebe informações do lobo pré-frontal 
e córtex parietal de onde provém os estímulos volitivos que são representados pela intenção do 
movimento (27). Estas áreas recebem auxílio do cerebelo e gânglios da base, estruturas que 
colaboram para coordenação, controle e ajuste fino do movimento assegurando que o mesmo 
ocorrade forma fluida e precisa (27, 28). 
19 
 
 
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A organização e o envio do plano motor podem requerer, antes da sua execução, a elaboração 
de uma estratégia motora, seguida da elaboração dos seus aspectos táticos. Se estivermos 
sentados em sala de aula e precisarmos sair para ir ao banheiro, sabemos o que fazer: levantar, 
andar até a porta, abri-la e sair. Essa descrição abstrata corresponde à estratégia necessária à 
emissão daquele comportamento motor. Se a sala estiver cheia, estivermos longe da porta e 
não quisermos incomodar o professor, esse aspecto estratégico deverá incluir o planejamento 
do caminho a ser percorrido entre as cadeiras para chegarmos até a porta. 
Já o aspecto tático refere-se ao padrão de ativação sequencial dos músculos necessários à 
realização do plano motor cujo aspecto estratégico já está definido. Ou seja, no exemplo aqui 
considerado, precisamos inicialmente nos levantar da cadeira e só então iniciar o movimento de 
marcha na trajetória que nos levará até a porta. A definição do conjunto de músculos, e de que 
forma deverão ser recrutados e ativados para chegarmos ao nosso destino, é o que caracteriza 
o aspecto tático do plano motor. Uma vez definidos os aspectos estratégicos e táticos do plano 
motor, passa-se à execução do movimento por meio de estruturas que converterão esse plano 
numa sequência de contrações e relaxamentos musculares que irão compor a atividade motora 
propriamente dita. 
As áreas corticais de associação e os gânglios da base são estruturas neurais envolvidas mais 
diretamente com a elaboração de uma estratégia motora. Já a elaboração dos aspectos táticos 
é responsabilidade mais direta do córtex motor e do cerebelo. A ativação de interneurônios e 
motoneurônios participam tanto na geração quanto nas correções dos movimentos, ou seja, a 
execução do plano motor, é de responsabilidade da medula espinal e de núcleos do tronco 
cerebral. 
Um aspecto muito importante do comportamento motor é que ele não pode ser caracterizado 
apenas por movimentos dos membros. A estabilidade postural e axial também é um aspecto 
fundamental da sua organização. Podemos entender a importância da estabilidade quando nos 
lembramos que a postura de um indivíduo é parte integrante de qualquer movimento. 
No exemplo dado anteriormente, se estamos sentados e decidimos ir até à porta, não iniciamos 
a execução dos movimentos de marcha antes de nos levantarmos e adotarmos a postura ereta 
sobre a qual os movimentos de marcha serão realizados. Muitas vezes, o nosso objetivo é a 
adoção de uma postura na qual a estabilidade é o resultado motor que se deseja, por exemplo 
quando queremos escrever em pé no quadro negro ou precisamos picar salsa sobre a bancada 
da cozinha. Neste contexto, a motricidade voluntária deve ser compreendida como a sucessão 
de posturas e movimentos, onde movimentos eficazes são possíveis desde que realizados sobre 
posturas adequadas que por sua vez só são obtidas por intermédio de movimentos previamente 
planejados. 
 
Integração das áreas motoras do córtex cerebral: a construção do movimento 
 
A área A4 inicia o movimento voluntário depois que as áreas APM e AMS o planejaram (28). 
Todas essas áreas estão densamente conectadas entre si e com as áreas somestésicas e 
associativas do lobo frontal e parietal. Para que o movimento desejado possa ser realizado, é 
necessária uma via através da qual o córtex possa enviar os comandos neurais para a medula e 
para o tronco encefálico. 
20 
 
 
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Conforme mencionado, o córtex motor primário inicia o movimento voluntário enviando seus 
axônios em direção a medula através da via piramidal. Os corpos neuronais corticais que dão 
origem a essa via estão situados na camada V (neurônios piramidais magnocelulares ou células 
de Betz) e podem constituir vias que interagem com os núcleos motores do tronco cerebral e 
com os neurônios motores da medula. 
No córtex motor primário existe representação topográfica das partes do corpo conhecida como 
homúnculo motor. Neste contexto, a área responsável pelo controle dos músculos da face e da 
boca encontram-se perto da fissura silviana, aquela responsável pelo controle dos braços e das 
mãos em sua porção média e a área responsável pelo controle do tronco, próxima do ápice 
cerebral. Ao lado da fissura longitudinal encontramos as áreas responsáveis pelo controle das 
pernas e dos pés. Neste contexto, é importante ressaltar que mais da metade de todo o córtex 
motor está relacionado com o controle das mãos e dos músculos da fala. 
De fato, assim como para área somestésica que também possui um homúnculo sensorial, na 
área A4 as partes do corpo envolvidas com movimentos de alta precisão como as mãos e a face 
apresentam representações mais privilegiadas. Nesse sentido encontra-se bem evidenciado que 
tanto o homúnculo sensorial como o motor são estruturas plásticas que podem se modificar em 
função da experiência. 
Do ponto de vista clínico, o homúnculo motor explica porque rupturas da artéria cerebral que 
nutre a face medial do giro pré-central gera complicações motoras nas pernas e rupturas da 
artéria que nutre a face dorso-lateral gera distúrbios no controle dos músculos da fala. 
Apesar de responsável pela execução do movimento, a estimulação de regiões do córtex motor 
primário não provoca contração de um único músculo, mas sim de todo o movimento planejado. 
Mesmo quando estimulamos um único neurônio cortical, a resposta envolve a contração de 
vários músculos. Assim, os motoneurônios corticais são capazes de influenciar vários neurônios 
motores compondo os chamados circuitos divergentes. 
Por outro lado, já foi evidenciado a existência de circuitos convergentes aonde vários axônios 
da área motora primária convergem para um único motoneurônio medular. Desta forma, a lesão 
em determinadas regiões da área A4 podem afetar de forma imprevisível a manifestação motora 
de um indivíduo. 
Graças à chegada de informações sensoriais provenientes da área somestésica, quando o 
movimento já está sendo executado, os neurônios corticais motores são informados 
constantemente das características do movimento que está sendo realizado. Isto ocorre com a 
colaboração de percepções sensoriais visuais, auditivas, táteis e principalmente proprioceptivas. 
Tais informações aferentes presentes durante o movimento, alcançam o córtex motor primário 
através do tálamo, região por onde também chegam as influencias aferentes do espino-cerebelo 
com as reprogramações necessárias que tornem o movimento mais próximo do plano motor 
idealizado. 
 
Organização funcional do córtex pré-motor 
 
21 
 
 
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O plano motor é um conjunto de parâmetros necessários para realização de um movimento 
complexo e aprendido e define o objetivo, velocidade e força do mesmo. É elaborado no córtex 
pré-motor com o auxílio das informações cerebelares e dos gânglios da base que inibem os 
excessos de movimento (29). 
O córtex pré-motor é representado pelas áreas APM e AMS que também possuem organização 
somatotrópica e também possuem alguma capacidade de controlar o movimento (23). 
Estímulos elétricos na APM provocam contrações musculares coordenadas em mais de uma 
articulação enquanto que na AMS, programa as sequências motoras e coordena os movimentos 
bilaterais (23, 28). 
Evidencias recentes sugerem que a área A4 recebe projeções neuronais de pelo menos seis áreas 
pré-motoras, duas localizadas na superfície lateral de cada hemisfério(áreas pré-motora ventral 
e dorsal), quatro localizadas na parte medial dos hemisférios e inclui a área motora suplementar 
e três áreas cinguladas. Todas estas áreas também podem se comunicar diretamente a medula 
espinhal fazendo sinapses principalmente com neurônios ou circuitos de controle dos 
movimentos das mãos. Desta forma, é possível que cada área pré-motora funcione como um 
sistema eferente distinto capaz gerar e controlar aspectos específicos do comportamento motor 
(23, 30). 
Tradicionalmente acredita-se que APM esteja envolvida no controle dos músculos proximais que 
projetam os braços para o alvo. Essa região é ainda pouco compreendida, mas sabe-se que 
recebe muitas aferências do córtex associativo parietal e da AMS e como dissemos, projeta 
axônios para a área A4. Essa área também envia projeções para os motoneurônios medulares 
que controlam os músculos axiais e proximais e para os núcleos motores do tronco, 
especialmente para os núcleos reticulares (29). 
Pelas conexões deduz-se que a APM participe no controle da estabilização do corpo no sentido 
de posiciona-lo para uma determinada tarefa especifica dos músculos distais. Neste contexto, 
acredita-se que esta área planeje os movimentos com base nas informações sensoriais sendo de 
grande relevância para o aprendizado motor (23). 
As estimulações elétricas na AMS requerem alta intensidade e precisam ser duradouras e quase 
sempre resultam em movimentos que orientam o corpo, a abertura e fechamento das mãos de 
ambos os lados do corpo. Enquanto os movimentos dos músculos proximais são recrutados 
diretamente pelas projeções córtico-espinhais originadas nessa área, os movimentos dos 
músculos distais são mediados indiretamente pelo córtex motor primário. Acredita-se que a 
área AMS planeje os movimentos com base na memória motora ou nas experiências prévias 
vivenciadas (29). 
Enquanto lesões no córtex motor primário promovem alterações discretas na execução do 
movimento, aquelas que envolvem o córtex pré-motor produzem deficiências motoras graves, 
já que comprometem o planejamento dos movimentos voluntários. Indivíduos com lesões no 
córtex pré-motor podem ser capazes de realizar tarefas voluntárias de baixa complexidade como 
pegar uma chave em cima da mesa, porém são incapazes de realizar tarefas coordenadas como 
abotoar uma camisa. Tais déficits motores envolvendo comprometimento das tarefas motoras 
amplamente aprendidas são chamados de apraxias motoras. 
Acredita-se que o maior ou menor envolvimento de áreas corticais e de outras regiões do 
sistema nervoso dependam fundamentalmente dos fatores internos e externos que guiam a 
execução de um movimento. Assim, a AMS seria recrutada predominantemente em tarefas 
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guiadas internamente (28). Em contraste, a APM tornar-se-ia mais dominante em tarefas que 
dependessem de informações externas quando o movimento precisa ser guiado por aferências 
visuais, auditivas ou somáticas. 
Consistente com essa concepção teórica é a evidência anatômica de que a área motora 
suplementar recebe extensas projeções do córtex pré-frontal e dos núcleos da base. Em 
conjunto, essas estruturas integrariam informações relacionadas ao estado motivacional e 
associados aos objetivos internos do organismo. Por outro lado, o córtex pré-motor é 
extensamente inervado pelo córtex parietal posterior e pelo cerebelo, áreas relacionadas à 
construção de representações perceptivas extraídas de várias modalidades sensoriais, tais como 
a visão, audição e somestesia. 
Em resumo, um circuito que inclui o córtex parietal posterior, o córtex pré-motor e o cerebelo é 
essencial na elaboração de movimentos externamente guiados por pistas espaciais. Esse circuito 
provavelmente domina a integração motora durante os estágios iniciais da aprendizagem 
motora. Um outro circuito, associado ao córtex pré-frontal, área motora suplementar, núcleos 
da base e também ao lobo temporal, torna-se dominante quando uma tarefa motora já 
aprendida é desencadeada pela representação interna de uma ação que se deseja executar. 
Se considerarmos esses dois circuitos em conjunto, sem distinguir um comportamento motor 
quanto ao grau de habilidade com que é executado, podemos expressar a essência do papel 
cortical na integração motora de uma forma bastante sintética. A porção mais anterior do lobo 
frontal (áreas pré-frontais) é considerada a mais diretamente relacionada à elaboração de 
pensamentos abstratos, decisões a serem tomadas, e antecipação das possíveis consequências 
de uma ação a ser executada. Essas áreas pré-frontais, em conjunto com o córtex parietal 
posterior, representam os níveis mais elevados na hierarquia do controle motor, onde decisões 
são tomadas quanto a qual ação executar, e considerações são ponderadas quanto às suas 
possíveis consequências (29). 
Tanto as áreas pré-frontais quanto o córtex parietal posterior projetam-se sobre a área 6, que 
abrange a área pré-motora e a área motora suplementar. Essas áreas, que também contribuem 
com axônios que compõem o trato cortico-espinhal, colocam-se como intermediários que 
permitem que sinais codificando as ações desejadas sejam convertidos em sinais codificando as 
ações que serão executadas (29). 
No entanto, no processo de elaboração e execução de um plano motor, os vários circuitos do 
córtex cerebral são maciçamente auxiliados por estruturas subcorticais, destacando-se o 
cerebelo e os núcleos da base, estruturas importantes pela sua participação fisiológica na 
organização motora. 
Quando executamos determinado movimento voluntário, só nos preocupamos 
conscientemente com uma parte muito restrita das ações musculares que desenvolvemos. Para 
que o movimento seja possível, tem que ser assegurado todo um conjunto de aspectos como o 
equilíbrio, a regulação do tônus muscular e a estabilidade das articulações corporais. O conjunto 
de respostas automáticas controladas pela medula e tronco cerebral liberta o córtex cerebral 
que só tem que se preocupar com a iniciação e fim dos movimentos dos segmentos mais distais, 
e a regulação da sua velocidade, direção e sequência (4). 
A aquisição evolutiva do córtex cerebral permitiu que os organismos não se restringissem a 
organizar apenas reflexos motores estereotipados, em resposta a estímulos sensoriais, e 
padrões rítmicos e pré-programados de movimento. Os circuitos neurais permitem que um 
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organismo possa executar movimentos complexos, em função de objetivos internos 
relacionados ao seu estado motivacional, controlando a execução de um plano motor a partir 
de múltiplas aferências sensoriais, e aperfeiçoando a elaboração desse plano em função de um 
processo de aprendizagem. 
Já as estruturas subcorticais, tais como o cerebelo e os núcleos da base, estão menos envolvidas 
na escolha de uma plano motor e mais relacionadas a processos que garantam que o plano 
motor selecionado seja executado da forma mais eficiente possível. Estas ideias encontram 
suporte na verificação de que lesões corticais podem levar a desordens da representação dos 
movimentos, tais como as observadas na apraxia, onde são geradas respostas incorretas. Lesões 
de estruturas subcorticais interferem menos com a seleção de uma resposta motora, fazendo 
com que a ação motora escolhida seja executada de maneira menos eficiente ou otimizada (4). 
 
Estruturas subcorticais que participam do refinamento motor : Cerebelo e gânglios da base 
 
As informações sensoriais necessárias para a construção da imagem do movimento provem do 
córtex associativo parietal posterioronde as informações somestésicas, visuais são integradas. 
Essas áreas são intensamente conectadas com o lobo frontal, particularmente, com a área pré-
frontal que desempenha funções complexas como pensamento, tomada de decisões e a 
antecipação das conseqüências das ações (previsão) (29). 
Os neurônios corticais dessas áreas associativas se direcionam para o córtex pré-motor que seria 
o ponto de convergência da vontade de realizar um determinado movimento do corpo e o local 
aonde este movimento seria esquematizado. Após a colaboração das mencionadas estruturas 
subcorticais, vias descendentes representadas pelos tratos córtico-espinhal e córtico-nuclear 
recrutam neurônios motores medulares específicos para execução da tarefa voluntária mas não 
sem antes, consultar o cerebelo e os gânglios da base, estrutura responsáveis pelos ajustes finos 
necessários ao movimento voluntário fluido e preciso. 
Discutiremos agora, o importante papel das estruturas subcorticais representadas pelos núcleos 
ou gânglios da base e pelo cerebelo que permitem tais ajustes do movimento e de sua 
coordenação temporal. 
 
Cerebelo 
 
O cerebelo é uma estrutura com córtex superficial intimamente conectado ao tronco cerebral 
que contém dois terços dos neurônios de todo o SNC (31). Apesar da elevada densidade 
neuronal, que supera inclusive a do córtex cerebral, o cerebelo só funciona em nível 
inconsciente dedicando-se exclusivamente aos ajustes da motricidade voluntária e involuntária 
(24, 32). 
Apesar de nunca iniciar o movimento, o cerebelo influencia indiretamente os neurônios motores 
medulares através de comunicações com o tronco e córtex cerebral. Nesse sentido, existem 
evidencias de que o cerebelo participe na ordenação temporal da motricidade e na programação 
seqüencial dos movimentos voluntários, auxiliando no controle da intensidade da contração 
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durante a execução do movimento e colocando o movimento planejado numa seqüência 
ordenada ao mesmo tempo em que realiza ajustes necessários durante a execução. Sua lesão 
provoca alterações da motricidade como incoordenação dos movimentos dos membros e dos 
olhos, atonia muscular e desequilibro postural (24). 
Para desempenhar suas funções, o cerebelo recebe aferências do córtex associativo e do pré-
motor além de informações vestibulares, somestésicas, visuais e auditivas. Ao receber das áreas 
pré-motoras, informações acerca das características do movimento a ser executado, ele pode 
realizar correções antecipadas que se aproximem do movimento pretendido e também, ajustes 
durante a própria execução no intuito de suavizar as transições entre os movimentos regulando 
a atividade dos músculos agonistas e antagonistas. Além disso, o cerebelo armazena as 
informações motoras em um banco de memória implícita porque é fundamental para o 
aprendizado motor. 
 
Cerebelo: aspectos motores, afetivos e cognitivos 
 
O cerebelo parece estar envolvido não apenas no controle de tarefas motoras mas também 
naquelas de natureza cognitiva e afetiva (33, 34). O dano cerebelar está associado a disfunções 
em tarefas executivas, de aprendizagem, memória processual e declarativa, processamento de 
linguagem e funções visuais e espaciais, além de disfunções na personalidade, no afeto e na 
cognição (24). 
Acredita-se que o lobo flóculo-nodular esteja envolvido juntamente com áreas do córtex 
cerebral incluindo os gânglios da base, no controle da cognição e da emoção sendo responsáveis 
pelos mecanismos primitivos de preservação, como manifestações de luta, emoção, sexualidade 
e, possivelmente, de memória emocional (4). 
Os hemisférios laterais cerebelares parecem responsáveis pela modulação do pensamento, 
planificação, formulação de estratégias, aprendizagem, memória e linguagem, características só 
identificadas nos mamíferos. Desse modo, o cerebelo vem sendo considerado importante 
coordenador, capaz de, graças às conexões que estabelece com regiões encefálicas, contribuir 
tanto para a manifestação das habilidades motoras como das sensoriais e cognitivas (24, 33). 
Neste contexto, é interessante salientar que lesões das conecções entre o cérebro e o cerebelo 
presentes em indivíduos com riso e choro patológicos sugerem que este órgão seja uma 
estrutura envolvida na associação entre a execução do riso e do choro e o contexto cognitivo e 
situacional em questão (33). 
 
Organização Funcional do Cerebelo 
 
O cerebelo é uma estrutura dividida em áreas funcionais responsáveis pelo controle do 
equilíbrio e diferentes níveis de complexidade coordenativa. A área mais antiga do ponto de 
vista evolutivo é o arquicerebelo que é responsável pela manutenção do equilíbrio exercendo a 
mesma função em outros vertebrados (35). 
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O arquicerebelo, também conhecido como vestíbulo-cerebelo, é representado por uma 
pequena estrutura conhecida como lóbulo flóculo-nodular e colabora para manutenção do 
equilíbrio integrando as aferências provenientes do aparelho vestibular para em seguida 
produzir respostas que aumentem a estabilização do corpo através da ativação de núcleos 
motores do tronco cerebral, especialmente o núcleo vestibular (35). 
O paleocerebelo é representado pelas zonas medial e intermédia que recebem aferências 
medulares através dos tratos espino-cerebelares que transmitem informações somestésicas e 
proprioceptivas (35). É responsável pela coordenação motora ampla e desempenha este papel 
em todos mamíferos. Especificamente em seres humanos, ao receber informações do 
movimento que está sendo realizado, é capaz de executar correções durante a própria execução 
sem que para isso os centros corticais de planejamento sejam novamente solicitados. Em geral, 
os ajustes que ocorrem durante o próprio movimento ocorrem através de influencias do espino-
cerebelo sobre as vias descendentes (35). 
Das vias aferentes para o cerebelo, os tratos mais importantes são os tratos espino-cerebelares 
(dorsais e ventrais). Estas vias podem transmitir impulsos com velocidade de até 120 m/s, sendo 
importante para o conhecimento instantâneo, pelo cerebelo, das alterações nas ações 
musculares periféricas (4). 
 Os sinais dos tratos espino-cerebelares dorsais são provenientes, principalmente, dos fusos 
musculares e, em menor escala, de outros receptores somáticos em todo o corpo, como OTG, 
grandes receptores táteis na pele e receptores articulares. Por outro lado, os tratos espino-
cerebelares ventrais são excitados principalmente pelos sinais motores que chegam dos cornos 
anteriores da medula espinal a partir do cérebro (pelos tratos cortiço-espinal e rubro-espinal). 
Assim, a via de fibras ventrais tem o papel de informar ao cerebelo que sinais motores chegaram 
aos cornos anteriores (4). 
Neste contexto, as zonas medial e intermédia do cerebelo, possuem neurônios conhecidos como 
células de Purkinje que exercem eferência sobre os núcleos fastigial e interpósito controlando 
respectivamente as vias descendentes medial e lateral. Dos núcleos fastigiais partem axônios 
para o núcleo reticulo-bulbar e para os núcleos vestibulares e através dos tratos reticulo-
espinhais e vestibulo-espinhais o cerebelo regula os motoneurônios mediais que inervam a 
musculatura axial e proximal dos membros para exercer o necessário controle sobre a 
coordenação bem como colaborar na manutenção do equilíbrio postural. Do núcleo interpósito 
partem fibras para o núcleo rubro, de onde se origina o trato rubro-espinhal e, através do 
tálamo, também para o córtex motor. Por esses dois caminhos o cerebelo influencia