Aula 5 Hormonios 2017 2

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HORMÔNIOS VEGETAIS
HORMÔNIOS VEGETAIS
DESENVOLVIMENTO VEGETAL – MUDANÇAS PROGRESSIVAS
DURANTE O CICLO DE VIDA DA PLANTA REGULAÇÃO COMPLEXA:
- expressão gênica  enzimas e proteínas estruturais: p.ex.
hormônios, receptores (fotorreceptores);
- estímulos ambientais – planta sente e responde.
HORMÔNIOS VEGETAIS  Regulação e coordenação do
metabolismo, do crescimento e da morfogênese.
HORMÔNIOS VEGETAIS
Hormônios vegetais ou fitormônios –
- produzidos em um determinado tecido e atuam em outro, outros
podem agir dentro do próprio tecido onde são produzidos;
- sintetizados em diferentes locais e não em uma glândula;
- atividade em quantidades muito pequenas;
- alguns possuem efeito inibitório;
- podem provocar respostas diferentes em tecidos diferentes ou em
diferentes fases do desenvolvimento de um mesmo tecido;
- alguns podem influenciar na biossíntese de outro hormônio;
- diferentes tecidos podem responder a diferentes quantidades 
sensibilidade;
- forma conjugada (ligado a outras substâncias – açúcares,
aminoácidos, peptídeos, proteínas) inativa;
- forma livre ativa.
HORMÔNIOS VEGETAIS
HORMÔNIO VEGETAL  composto orgânico, não nutriente, de
OCORRÊNCIA NATURAL, produzido na planta, que em baixas
concentrações promove, inibe ou modifica processos morfológicos e
fisiológicos do vegetal.
REGULADORES VEGETAIS  SUBSTÂNCIAS SINTÉTICAS que ,
aplicadas exogenamente, possuem ações similares aos grupos de
hormônios vegetais.
5 GRUPOS MAIS ESTUDADOS: AUXINAS, CITOCININAS, ETILENO,
ÁCIDO ABSCÍSICO E GIBERELINA.
4 grupos recentes: ácido jasmônico, ácido salicílico,
brassinoesteróides e sisteminas.
HORMÔNIOS VEGETAIS
GRUPO ENDÓGENO SINTÉTICO
AUXINAS AIA, AIB 2,4-D, ANA
GIBERELINAS GA
CITOCININAS ZEATINA 6-BA, BAP
INIBIDORES ABA MH
ETILENO C2H4 ETHEPHON
HORMÔNIOS VEGETAIS
AUXINAS (do grego auxein, crescer ou aumentar)
1º fitormônio descoberto
- Charles Darwin e seu filho Francis Darwin (1881)
 curvatura de plântulas de gramíneas (alpiste e aveia)
em resposta à iluminação unilateral.
QUE PARTE DA PLANTA É SENSÍVEL À LUZ?
Planta intacta Planta sem ápice
Planta com ápice 
coberto
Luz Luz Luz
- remoção do ápice ou
bloqueio da luz no
ápice
 NÃO OCORRIA
MAIS A CURVATURA.
 ÁPICE SERIA O
SENSOR DA LUZ
HORMÔNIOS VEGETAIS
AUXINAS
REGIÃO DE CURVATURA UM POUCO ABAIXO DO ÁPICE
 sinal transmissível, produzido pelo ápice, transmitido às regiões inferiores de plantas
iluminadas causando a curvatura.
HORMÔNIOS VEGETAIS
AUXINAS
Fritz Went (1926) – demonstrou a presença de uma substância ativa na 
promoção da curvaturaisolou substância de ápice de aveia - auxina 
Ápices isolados
Bloco de ágar cortado
Alongamento celular diferencial 
causando a curvatura
substância difunde e pode ser quantificada: mais substância, mais curvatura
HORMÔNIOS VEGETAIS
AUXINAS
1946 – isolamento do AIA (ácido indolil-3-acético) de grãos de milho 
imaturos  principal auxina encontrada nas plantas.
•Auxinas naturais - fitormônios: 
- AIA
- Ác. 4-cloroindolil-3-acético (4-cloroAIA)
- Ác. Fenilacético
- Ác. Indolol-3-butírico (AIB)
•Auxinas sintéticas – reguladores de crescimento: 
- Ác. Naftalenoacético (ANA)
- Ác. 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D)
- Ác. 2,4,5-triclorofenoxiacético (2,4,5-T)
- Ác. 2-metoxi-3,6-diclorobenzeno (dicamba)
- Ác. 4 amino-3,5,5-tricloropicolínico (picloram)
HORMÔNIOS VEGETAIS
AUXINAS
•METABOLISMO DO AIA
> Biossíntese: LOCAIS de divisão celular rápida e crescimento:
- MERISTEMA APICAL CAULINAR, folhas jovens - centros
primários,
- frutos em desenvolvimento, sementes (?);
- produção em níveis inferiores em folhas maduras e ápices
radiculares.
HORMÔNIOS VEGETAIS
AUXINAS
•METABOLISMO DO AIA
 ROTAS DE BIOSSÍNTESE
- Dependentes de triptofano quando há maior necessidade 
de AIA.
- Independentes de triptofano plantas de milho e arabidopsis
mutantes que não sintetizam triptofano, mas sintetizam AIA.
HORMÔNIOS VEGETAIS
AUXINAS
•METABOLISMO DO AIA
- Controle do nível celular de AIA livre
•Regulação da taxa de síntese
•Controle da transformação em formas conjugadas (açúcares, 
aminoácidos) – forma livre = ativa
forma conjugada = inativa
•Degradação por oxidação
Enzimas hidrolíticas
•Compartimentalização nos cloroplastos (1/3)
•Transporte
HORMÔNIOS VEGETAIS
AUXINAS
•ÚNICO HORMÔNIO COM TRANSPORTE POLAR – UNIDIRECIONAL
 CAULES E FOLHAS – BASÍPETO 
(DO ÁPICE PARA A BASE) principalmente 
nas células do parênquima vascular;
 RAIZ – ACRÓPETO (DA BASE PARA 
O ÁPICE) E
BASÍPETO (DO ÁPICE PARA A BASE) 
epiderme e tecidos corticais
HORMÔNIOS VEGETAIS
TRANSPORTE POLAR DAS AUXINAS UNIDIRECIONAL BASÍPETO AUXINAS
HORMÔNIOS VEGETAIS
•MODELO PARA TRANSPORTE POLAR DAS AUXINAS – Teoria
quimiosmótica NAS CÉLULAS DO PARÊNQUIMA
-AIA entra na célula por difusão passiva ou transporte ativo através de 
transportadores de influxo (proteínas AUX1)
-AIA sai da célula através de transportadores de efluxo de auxina (proteínas PIN )
 só na região basal das células)
AUXINAS
•TRANSPORTE POLAR – REQUER ENERGIA E INDEPENDE DA GRAVIDADE
HORMÔNIOS VEGETAIS
AUXINAS
•EFEITOS FISIOLÓGICOS DAS AUXINAS
-Alongamento/Expansão celular afrouxamento da parede celular 
extensibilidade da parede (hipótese do crescimento ácido).
Promovem crescimento de caule.
HORMÔNIOS VEGETAIS
AUXINAS
-Respostas trópicas  fototropismo e geotropismo – migração da
auxina
-Dominância apical fluxo de auxina do ápice para a base inibe o
desenvolvimento da gema por estar acima da concentração ideal.
•EFEITOS FISIOLÓGICOS DAS AUXINAS
HORMÔNIOS VEGETAIS
- Diferenciação de tecidos vasculares  auxina induz a rediferenciação de
células do parênquima em elementos condutores em tecidos injuriados.
- Formação de raízes laterais e adventícias
células do periciclo responsivas à auxina  divisão celular primórdio da raiz
lateral;
 raízes adventícias em estacas caulinares  acúmulo de AIA acima do corte
divisão celular – reprodução assexuada.
- Desenvolvimento radicular  nível de auxina no ápice radicular
crescimento das células
•EFEITOS FISIOLÓGICOS DAS AUXINAS
AUXINAS
HORMÔNIOS VEGETAIS
AUXINAS
•EFEITOS DAS AUXINAS
-Estimulação do desenvolvimento do fruto aumento da divisão e 
expansão celular (partenocarpia). Sementes são fontes de auxinas.
-Ação herbicida (auxinas sintéticas)- 2,4-D, dicamba e picloram
em baixas concentrações = AIA; 
altas concentrações  auxina induz síntese de etileno, que estimula 
biossíntese de ácido abscísicosenescência e morte da folha (mata 
dicotiledôneas)
HORMÔNIOS VEGETAIS
CITOCININAS
-promovem a citocinese (DIVISÃO CELULAR) em células vegetais
Adenina
Cinetina
6-Benzilamino purina (BAP)
Zeatina
2i-P – 2-Isopenteniladenina
-ZEATINA  CITOCININA NATURAL MAIS ATIVA.
HORMÔNIOS VEGETAIS
CITOCININAS
•ENCONTRADAS EM LOCAIS DE INTENSA ATIVIDADE DE DIVISÃO 
CELULAR:
- ÁPICE DE RAÍZES, sementes, frutos, folhas;
produção em níveis inferiores em ápices caulinares
• ROTAS
-AINDA INCERTAS, PARTICIPAÇÃO DE MAIS DE UM GENE NA 
BIOSSÍNTESE.
HORMÔNIOS VEGETAIS
CITOCININAS
- CONTROLE DO NÍVEL CELULAR DE CITOCININAS
•Regulação da taxa de síntese
•Controle da transformação em formas conjugadas (açúcares, 
aminoácidos) – forma livre = ativa
forma conjugada = inativa
•Degradação por oxidação
•Transporte principalmente xilema; floema
HORMÔNIOS VEGETAIS
CITOCININAS
- EFEITOS FISIOLÓGICOS
•Retardam a senescência de folhas 
(raízes adventícias em pecíolos de folhas destacadas retarda o 
envelhecimento citocinina produzidana raiz transportada para 
o limbo)  estímulo da síntese protéica e mobilização de 
metabólitos;
•Estimulam crescimento de gemas laterais – quebra da 
dominância apical;
HORMÔNIOS VEGETAIS
CITOCININAS
- EFEITOS FISIOLÓGICOS
•Combinação auxina/citocinina crescimento dos tecidos vegetais 
– DIVISÃO CELULAR (cultura de tecidos): balanço 
na [auxina] produção de raízes; 
na [citocininas] produção de gemas; 
balanço [auxinas] / [citocininas] => calo
HORMÔNIOS VEGETAIS
CITOCININAS
CALO
CALO RAÍZES BROTO
HORMÔNIOS VEGETAIS ETILENO
Hidrocarboneto – C2H4 gás
1934 – considerado hormônio vegetal – hormônio do amadurecimento.
•Biossíntese a partir da metionina
 formação do ACC (precursor do etileno)
estimulada por auxina.
encontrado na maioria dos órgãos de
plantas superiores (germinação, frutos em
amadurecimento, tecidos em senescência,
resposta ao estresse)
Metionina
ACC
Etileno
Altas [auxinas], 
poluição, 
ferimentos
S-adenosilmetionina (SAM)
•Fonte de etileno sintético  Ethephon (=CEPA, Ethrel)
•Transporte  difusão através dos espaços intercelulares
HORMÔNIOS VEGETAIS
ETILENO
- Efeitos fisiológicos
•Amadurecimento de frutos –
- frutos climatéricos aumento da respiração durante
amadurecimento  etileno é importante no amadurecimento
(banana, tomate, abacate, maçã, pêra, pêssego, ameixa, figo, manga, caqui,
fruta-do-conde, atemóia, graviola, melão)
A aplicação de etileno em frutos
climatéricos induz a produção do
hormônio.
- frutos não-climatéricos: não respondem
ao etileno (uva, cereja, morango, abacaxi,
cítricos)
Síntese de etileno
Taxa respiratória
até climatérioDu
ra
n
te
 o
 
am
ad
u
re
ci
m
en
to
HORMÔNIOS VEGETAIS
ETILENO
- Efeitos fisiológicos
•Senescência – envelhecimento (degradação da clorofila, RNA, proteínas) 
 acelerada por tratamento com etileno
•Promoção da abscisão (queda)de folhas, flores e frutos (utilizado em 
cerejas, amoras, uvas e framboesas para colheita mecânica) 
auxina e produção de etileno
Durante a 
senescência
atividade de enzimas
celulases e pectinases na
zona de abscisão
A aplicação de auxina em altas doses acelera a abscisão  síntese de etileno 
(2,4,5-T – “agente laranja” (desfolhante)
HORMÔNIOS VEGETAIS
ÁCIDO ABSCÍSICO (ABA)
-antes da década 40  extratos vegetais promovendo dormência em gemas e 
sementes.
-Wareing e col. (1949) dormência de gemas devido à presença de grande 
quantidade de inibidor  dormina
- Em 1967 Ácido Abscísico (nome inadequado pois ABA não tem papel direto na 
abscisão, e sim o etileno)
•ABA é um composto de 15 carbonos sintetizado a
partir da clivagem de carotenóides (40C) como as
xantofilas, nos plastídios e citossol.
•Presente em praticamente todas as células vivas
do vegetal. Sintetizado em folhas maduras,
sementes, raízes.
- Inativação
•Conjugação (glicose)
•Degradação
- Transporte
- Biossíntese
•Floema, xilema e células 
parenquimáticas
HORMÔNIOS VEGETAIS
ÁCIDO ABSCÍSICO (ABA)
- Efeitos fisiológicos
•Desenvolvimento da semente – nível de ABA aumenta no início 
do desenvolvimento da semente 
expressão de genes tolerância à dessecação 
indução da dormência primária - evita 
germinação precoce (viviparidade);
antagonista das giberelinas na germinação.
•Dormência de gemas – plantas de regiões temperadas 
HORMÔNIOS VEGETAIS
ÁCIDO ABSCÍSICO (ABA)
- Efeitos fisiológicos
•Proteção ao estresse hídrico - (tolerância da planta à seca está 
relacionada à sua capacidade de sintetizar ABA)
[ABA] fechamento 
estomático
Fluxo de íons
Alterações na turgescência
das células-guarda
Raízes aumentam 
produção de ABA xilema folhas
redução perda de água 
por transpiração
[solutos] turgorentrada 
de água
Abertura dos 
estômatos
[solutos] turgor
saída de 
água
Fechamento 
dos estômatos
Células-guarda túrgidas, 
estômatos abertos
Células-guarda flácidas, 
estômatos fechados
HORMÔNIOS VEGETAIS
GIBERELINAS
- Japão, década de 20, doença no arroz causada por fungo
Gibberella fujikuroi  plantas muito altas, delgadas e cloróticas
morrem antes da produção de sementes.
-Kurosawa (1926) – substância química produzida pelo fungo,
promovia crescimento
-Yabuta e Sumiki (1934) isolaram fator de crescimento produzido
pelo fungogiberelina (GA)
- MacMillan (1956) isolou giberelina de sementes de feijão.
-Mais de 125 giberelinas isoladas – poucas bioativas
HORMÔNIOS VEGETAIS
GIBERELINAS
Estrutura química: diterpenóides tetracíclicos com 19 (C19-GAs) a 
20 (C20-GAs)carbonos.
Ácido giberélico (GA3) GA13 GA4
- Biossíntese
•Locais – gemas, entrenós superiores, folhas jovens (tecidos
meristemáticos região apical) frutos e sementes em
desenvolvimento, raízes.
•Sintetizadas a partir do geranilgeranil difosfato (20 carbonos) – via
dos terpenóides
HORMÔNIOS VEGETAIS
GIBERELINAS
•Síntese –
•Conjugação com açúcares - inativação
•Degradação
•Transporte – floema (sementes), xilema (raízes)
- Controle dos níveis nos tecidos
HORMÔNIOS VEGETAIS
GIBERELINAS
- Efeitos fisiológicos
•Alongamento do caule – alongamento celular (atuação na parede 
celular) e divisão celular
 Aplicação de GA reversão de nanismo
HORMÔNIOS VEGETAIS
- Efeitos fisiológicos
GIBERELINAS
•Indução da floração – em plantas de dias longos e plantas que
precisam de temperaturas baixas para florescer alongamento do
escapo floral (divisão celular e alongamento celular)
•Crescimento do pericarpo (frutos) – em uva a aplicação de GA 
cachos mais soltos e uvas maiores
HORMÔNIOS VEGETAIS
- Efeitos fisiológicos
GIBERELINAS
•Germinação de sementes – quebra de dormência em sementes
que precisam de frio para germinar.
•Desenvolvimento de sementes de cereais 
-absorção de água embrião libera giberelina
giberelina difunde-se para camada de 
aleurona e estimula síntese de enzimas 
hidroliticas, (p. ex. -amilase, 
proteases)enzimas digerem reservas 
nutritivas hidrólise do amido do endosperma
em açúcar  transporte das reservas para o 
embrião.
Escutelo
Enzimas hidrolíticas
Açúcares e 
aminoácidos
Raiz
Pericarpo
Camada de aleurona
Endosperma 
amiláceo
HORMÔNIOS VEGETAIS
HORMÔNIO ATIVIDADES TÍPICAS
AUXINA PROMOVE O ALONGAMENTO CAULINAR, A INICIAÇÃO DE RAÍZES
ADVENTÍCIAS E O CRESCIMENTO DO FRUTO; INIBE A EXPANSÃO DA
GEMA LATERAL E ABSCISÃO FOLIAR
CITOCININA INIBEM A SENESCÊNCIA FOLIAR; PROMOVEM A DIVISÃO CELULAR E A
EXPANSÃO DA GEMA LATERAL; AFETAM O CRESCIMENTO DA RAIZ
ETILENO PROMOVE O AMADURECIMENTO DO FRUTO E A ABSCISÃO FOLIAR;
INIBE O ALONGAMENTO DO CAULE E O GEOTROPISMO
ÁCIDO ABSCÍSICO MANTÉM A DORMÊNCIA DA SEMENTE E A DORMÊNCIA DE INVERNO;
FECHA OS ESTÔMATOS
GIBERELINA PROMOVEM A GERMINAÇÃO DA SEMENTE, O CRESCIMENTO DO
CAULE E O DESENVOLVIMENTO DO FRUTO; QUEBRAM A DORMÊNCIA
DE INVERNO; MOBILIZAM RESERVAS DE NUTRIENTES EM SEMENTES DE
GRAMÍNEAS
BRASSINOSTERÓIDES PROMOVEM ALONGAMENTO CAULINAR E DE TUBOS POLÍNICOS;
PROMOVEM A DIFERENCIAÇÃO DO TECIDO VASCULAR
JASMONATOS DESENCADEIAM DEFESAS CONTRA PATÓGENOS E HERBÍVOROS
ÁCIDO SALICÍLICO DESENCADEIA RESISTÊNCIA A PATÓGENOS
SISTEMINA PROVOCA A PRODUÇÃO DE JASMONATO EM RESPOSTA A DANO NO
TECIDO