Baixe o app para aproveitar ainda mais
Prévia do material em texto
FACULDADE ESTÁCIO DE CAMPO GRANDE – MS \ CURSOS DE FARMÁCIA E FISIOTERAPIA DISC. HISTOLOGIA\EMBRIOLOGIA – PROF. JORGE L. C. SIUFI FOLÍCULOS OVARIANOS Os folículos ovarianos são conglomerados de células que são formados dentro dos ovários e são umas das principais estruturas formadas no sistema reprodutor feminino. Sua função é dar suporte à gametogênese e à regulação hormonal cíclica durante o processo menstrual, onde estão envolvidos os ciclos uterino e ovariano. A princípio, uma mulher já nasce com todos os seus folículos ovarianos formados, e dentro de cada um deles, haverá uma célula gametogênica feminina denominada ovócito. Durante a fase fértil de uma mulher é possível encontrar os folículos ovarianos em suas diversas fases de desenvolvimento, desde folículo primordial; folículo primário unilamelar e primário multilamelar; folículo secundário (ou antral) vesicular inicial e secundário vesicular; folículo maduro ou de Graaf. A figura 1 apresenta um corte histológico do ovário e diversos folículos ovarianos espalhados pela região cortical. FIGURA 1 – Corte histológico do ovário apresentando sua porção mais externa, a túnica albugínea, formada pelo epitélio e o tecido conjuntivo subjacente. A túnica albugínea envolve a região cortical do ovário, que é onde os folículos ovarianos (estruturas circulares contendo um ovócito dentro) se espalham pelo estroma do ovário. Notem a diferença de tamanho dos folículos nas suas diferentes fases de desenvolvimento. Na região mais central do ovário (medular), são encontrados os vasos sanguíneos. Porém, os ovócitos e os folículos ovarianos são formados ainda durante a fase de embriogênese, quando células-tronco (progenitoras) denominadas ovogônias ou REGIÃO MEDULAR oogônias migram para as cristas gonadais, onde estão se desenvolvendo os ovários, e se diferenciam em ovócitos primários. Uma vez diferenciados, os ovócitos primários são envoltos por uma camada simples de células do tecido conjuntivo que formam o estroma do ovário. Estas células conjuntivas, de morfologia achatada, passam a ser chamadas de células foliculares, e a associação desta camada de células foliculares circundando um ovócito primário é que forma o folículo primordial. A figura 2 apresenta um corte histológico do ovário com folículos primordiais, ovócitos primários e células intersticiais do estroma ovariano. FIGURA 2 – Corte histológico do ovário apresentando os folículos ovarianos primordiais e o estroma ovariano. Notem os ovócitos primários (que são considerados células grandes, com um amplo citoplasma esbranquiçado e o núcleo haplóide azulado) rodeados por uma fina camada de células achatadas. Estas células são as células foliculares que formarão a camada da granulosa. O estroma medular do ovário (que não está mostrado nesta imagem) é formado por tecido conjuntivo frouxo e é ricamente irrigado por vasos sanguíneos; já o estroma cortical é formado por células intersticiais fibroblastóides (achatadas) e sua matriz extracelular. Ao nascer, a mulher possui apenas folículos primordiais em seus ovários, e estes permanecerão quiescentes, sem se desenvolverem, até a puberdade. Uma vez que a mulher entra em fase fértil, ainda sem a influência do hormônio folículo estimulante (FSH), as células foliculares do folículo primordial se tornam cúbicas (arredondadas) e o ovócito cresce de tamanho, caracterizando assim, a formação do folículo primário unilamelar. Nesta fase, o ovócito começa a produzir e secretar glicoproteínas que iniciam a formação da zona pelúcida, que é uma substância amorfa que separa o ovócito das células foliculares da camada da granulosa. ESTROMA CORTICAL Com a proliferação das células foliculares ao redor do ovócito, a camada da granulosa passa a conter mais de uma fileira de células foliculares, formando assim, o folículo primário multilamelar. Nesta fase, as células intersticiais do estroma ovariano começam a se rearranjar ao redor do folículo primário multilamelar, dando início à formação das tecas interna e externa. As tecas circundam a camada da granulosa e formam a parte mais externa do folículo. A teca interna é vascularizada e é formada por células que captam o hormônio luteinizante (LH) e que também produzem o hormônio androstenidiona que é transformado em estrógeno estradiol pelas células foliculares da camada da granulosa. As células da teca externa não sofrem grandes modificações se mantendo semelhantes às células intersticiais do estroma ovariano. A figura 3 apresenta cortes histológicos do ovário com folículos primordiais e primários. FIGURA 3 – Cortes histológicos do ovário apresentando os folículos ovarianos primordiais e primários unilamelares. Na figura à esquerda, pode-se observar as células foliculares fusiformes dos folículos primordiais e as células foliculares cúbicas dos folículos primários unilamelares. Na figura à direita, pode-se observar o início da formação da zona pelúcida. Agora, as células da granulosa dispostas em maior número e em várias camadas passam a produzir diversas substâncias, dentre elas, proteínas, progesterona e estrógeno, além de inibina e ativina que auxiliam na regulação do FSH e LH. Estas substâncias formam o líquido folicular. Uma vez que as células foliculares da camada da granulosa passam a produzir maiores quantidades de líquido folicular, este líquido se concentra e são formadas pequenas lacunas entre as células da granulosa. A partir de agora, o folículo que já contém tecas interna e externa, vesículas iniciais preenchidas com líquido folicular na camada da granulosa e zona pelúcida ao redor do ovócito primário, passa a ser denominado de folículo secundário vesicular inicial (Figura 4). FIGURA 4 – Corte histológico do ovário apresentando um folículo ovariano secundário vesicular inicial. Note os pequenos espaços (vesículas) preenchidos por líquido folicular formados entre as células da granulosa. É dependente de FSH. O folículo secundário, agora sob o estímulo do FSH, passa a produzir maiores quantidades de líquido folicular, que coalescem e formam vesículas maiores e bem distintas entre as células da granulosa. Forma-se, assim, o folículo secundário vesicular (Figura 5). FIGURA 5 – Corte histológico do ovário apresentando um folículo ovariano secundário vesicular. Note os grandes espaços (vesículas) preenchidos por líquido folicular formados entre as células da granulosa. As células da granulosa começam a se rearranjar para formarem o antro. É dependente de FSH Por fim, o grande acúmulo de líquido folicular dentro do folículo faz com que as células da granulosa se reorganizem, formando o antro (região central do folículo, envolto por células foliculares e preenchido por líquido folicular); a corona radiata (onde células da granulosa invadem o antro e envolvem o ovócito); e assim, o cúmulo oóforo (estrutura que abrange as células da granulosa subjacentes ao ovócito, as células da granulosa que formam a corona radiata e envolvem o ovócito, e o próprio ovócito e sua zona pelúcida. Este folículo, descrito acima, é denominado folículo de Graaf, ou folículo maduro. A figura 6 representa um folículo de Graaf. FIGURA 6 – Corte histológico do ovário apresentando um folículo de Graaf (maduro). Há o antro formado no interior do folículo e a formação do cúmulo oofóro e corona radiata. No final do estímulo para a liberação do óvulo pelo o ovário, o cúmulo oóforo se desprende da camada de células da granulosa e o óvulo passa a flutuar no líquido folicular. A tabela abaixo apresenta os estágios de desenvolvimentodos folículos e as estruturas que condicionam suas características. Durante todos os estágios de desenvolvimento do folículo apresentados, estes podem ser induzidos a se degenerarem, sendo fagocitados por macrófagos. Estes folículos são denominados folículos atrésicos, ou folículos em atresia (Figura 7). FIGURA 7 – Folículo atrésico ou em atresia. São folículos em degeneração. Estima-se que apenas 2% dos folículos alcancem o estágio de maturação final, tornando-se maduros, e apenas 0,1% de todos os folículos presentes a partir da menarca liberarão um óvulo. Isto ocorre não apenas devido à atresia dos folículos, mas também, porque muitos não são estimulados a se desenvolverem, permanecendo imaturos por quiescência. Após a ovulação, o folículo remanesce no ovário e sofre modificações estruturais e funcionais. Esta estrutura remanescente é denominada Corpo Lúteo. Uma vez que o ovócito secundário é liberado, vasos sanguíneas da teca interna liberam sangue dentro do folículo e formam um coágulo. Neste momento, altos níveis de LH fazem com que as células da granulosa formem células granuloso-luteínicas, enquanto células da teca interna invadem o folículo e se diferenciam em células teca- luteínicas. Este processo de luteinização do folículo forma o corpo lúteo (Figura 8), uma estrutura temporária glandular que dará suporte ao endométrio. FIGURA 8 – Corte histológico do ovário mostrando um corpo lúteo. A seta mostra o corpo lúteo, especificamente na região onde estão presentes as grandes células granuloso-luteínicas (que formam a maior parte do corpo lúteo); enquanto os asteriscos mostram alguns vasos sanguíneos ao redor do corpo lúteo. Ambas estas células do corpo lúteo produzem progesterona. Ademais, as células teco-luteínicas produzem estrógeno e principalmente hormônios andrógenos que são convertidos em estrógeno pelas células granuloso-luteínicas. A progesterona agora produzida mantém o endométrio funcional vivo e inibe a produção de LH pela hipófise; enquanto o estrógeno também inibe a hipófise, todavia, na produção de FSH. Na ausência dos hormônios FSH e LH não há o amadurecimento de novos folículos e novas ovulações, processos não condizentes com um período gestacional. Portanto, caso haja a fecundação e a implantação do embrião no útero materno, há a produção do hormônio HCG que mantém o corpo lúteo vivo. Este, por sua vez, mantém o endométrio funcional vivo e inibe novas ovulações. Caso não haja um processo de gestação, o corpo lúteo se degenera e forma o corpo albicans ou corpo albicante. O corpo albicans é formado através de um processo denominado luteólise, que é a autólise das células luteínicas, onde o corpo lúteo é invadido por células conjuntivas que formam um tecido fibroso no local; uma cicatriz no ovário (Figura 9). FIGURA 9 – Corpo Albicans. Obs. Imagens obtidas de sites da internet.
Compartilhar