Relacao patogeno hospedeiro ambiente

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1 PRINCÍPIOS E CONCEITOS EM FITOPATOLOGIA 
 
1.2 Ciclo das Relações Patógeno-hospedeiro 
 
A ocorrência de uma doença é precedida por uma sequência de eventos entre o 
patógeno e o hospedeiro, conhecido como ciclo das relações patógeno-hospedeiro. Cada 
fase apresenta características próprias e função definida. Na Figura 7 encontram-se as fases 
do ciclo das relações patógeno-hospedeiro e onde atuam os princípios de controle de 
Whetzel. 
 
Figura 7. Fases do ciclo das relações patógeno-hospedeiro e onde atuam os princípios de 
controle de Whetzel. 
 
O desenvolvimento de uma doença inicia-se pela presença do patógeno, do 
hospedeiro suscetível e das condições climáticas favoráveis. O patógeno pode estar 
 
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presente de várias formas: em restos culturais em forma de estruturas de reprodução ou de 
resistência, micélio, vindo pela semente, pelo vento, chuva, vetores, dentre outras formas de 
sobrevivência. É disseminado numa dessas formas, atinge o tecido do hospedeiro, ocorre a 
infecção e posterior colonização do tecido e sua reprodução, fechando-se o ciclo primário 
da doença. 
A primeira geração do patógeno na cultura corresponde ao ciclo primário das 
relações patógeno-hospedeiro e as gerações subsequentes no mesmo ciclo da cultura são os 
ciclos secundários. É importante que se conheça essa diferença para a orientação de 
medidas de manejo. Quando o inóculo é produzido fora da área de cultivo, o controle é 
feito através de medidas de proteção e imunização (por exemplo, uso de cultivares 
resistentes a doenças) e quando é produzido na própria área, a recomendação é o uso de 
proteção e sanitização (por exemplo, cultivares resistentes e rotação de culturas) 
 
Sobrevivência 
A sobrevivência do patógeno, que se constituirá em inóculo, é a fase onde o 
patógeno deverá superar condições adversas para garantir sua perpetuação. Ocorre em 
condições climáticas desfavoráveis ou na ausência do hospedeiro. Fungos, oomicetos e 
nematoides apresentam estruturas de resistência compostas, principalmente, por suas 
formas reprodutivas. Algumas estruturas de reprodução de fungos, como os teliosporos das 
ferrugens podem apresentar auto-inibidores de germinação em condições adversas. 
Oósporos de patógenos dos gêneros Pythium e Phytophthora são estruturas de resistência 
capazes de sobreviver a altas e baixas temperaturas e condições de baixa umidade. 
Apresentam parede celular espessa que é responsável por essa resistência. 
Alguns patógenos habitantes de solo desenvolveram estruturas de resistência 
denominadas escleródios, que são agregados de hifas somáticas formando estruturas 
compactas, arredondadas, irregulares, que sobrevivem até 10 anos no solo. Diversos 
gêneros de fungos apresentam essas estruturas: Slerotium, Macrophomina, Verticillium, 
Rhizoctonia, Botrytis e outros. Condições de alta umidade podem diminuir a longevidade 
de escleródios. Algumas doenças podem ser controladas pelo uso de alagamento de solos 
infestados, como por exemplo, doenças causadas por Sclerotium rolfsii e Verticillium 
dahliae. 
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 Outra estrutura de resistência presente em fungos fitopatogênicos é o clamidósporo, 
que se constitui em uma única célula com citoplasma condensado e uma parede celular 
espessa. É a principal forma de sobrevivência de Fusarium spp. 
Há uma grande variabilidade no tempo de sobrevivência das estruturas de 
resistência dos patógenos, o que implica diretamente no método de controle das doenças. 
Quanto maior o tempo de sobrevivência da estrutura de resistência de um determinado 
patógeno, maior o tempo de rotação de culturas necessário para seu controle. A tabela 
mostra o tempo necessário de rotação para o controle de alguns patógenos. 
 
Tabela 2. Estruturas e período de sobrevivência de alguns fungos e oomicetos e período 
de rotação de culturas necessário para seu controle. 
Gêneros de fungos e 
oomicetos 
Estruturas de 
sobrevivência 
Período de 
sobrevivência 
Tempo de rotação 
(anos) 
Fusarium Clamidósporos 5 a 15 4 a 6 
Phytophthora Oósporos 2 a 8 4 a 6 
Pythium Oósporos 5 2 a 3 
Rhizoctonia Escleródios 5 2 a 3 
Verticillium Escleródios 5 a 15 5 a 6 
 
 Muitos patógenos podem sobreviver colonizando restos de cultura e outros 
utilizando nutrientes da solução do solo. Exemplos de patógenos capazes de sobreviver 
sobre restos de cultura: Fusarium spp., Rhizoctonia spp., Colletotrichum spp., Cercospora 
spp., etc. Exemplos de patógenos que utilizam nutrientes da solução do solo para 
sobrevivência: Ralstonia solanacearum, Pseudomonas spp, Xanthomonas spp.. 
 Agentes fitopatogênicos parasitas obrigatórios não conseguem sobreviver na 
ausência de seu hospedeiro. É o caso das ferrugens, oídos, míldios, algumas bactérias, 
vírus, fitoplasmas, espiroplasmas e viróides. Alguns apresentam hospedeiros secundários 
como plantas daninhas. 
 
Disseminação 
 Todos os patógenos produzem um grande número de propágulos que serão 
disseminados de várias formas, contribuindo para o aumento das doenças nos campos de 
cultivo. 
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 O ar é um meio de transporte que leva os esporos de alguns patógenos a longas 
distâncias. A disseminação é feita por ventos fortes na camada conectiva da atmosfera. Os 
casos mais conhecidos são os de dispersão dos agentes causais das ferrugens do trigo e da 
soja na América do Norte. 
A água é um agente importante na dispersão, a curtas distâncias, de propágulos de 
fungos e bactérias, principalmente aqueles que se encontram envoltos por mucilagem. A 
dispersão pela chuva ocorre pelos respingos formados pelas gotas que atingem os 
propágulos. 
Outro agente muito importante na disseminação de patógenos é o homem, através 
de tratos culturais com uso de máquinas e equipamentos. Ocorre também disseminação a 
longas distâncias, quando transporta material propagativo como sementes e mudas 
contaminadas. 
Os insetos também são bastante eficientes na disseminação de alguns patógenos, 
principalmente os vírus e algumas bactérias. 
 
Infecção 
 Infecção é o processo de estabelecimento das relações parasitárias entre patógenos e 
hospedeiro e ocorre após o contato dos propágulos com o hospedeiro, 
 Os patógenos têm especializações que resultam na penetração dos patógenos nos 
hospedeiros. Alguns veiculados pelo solo como bactérias e Oomicetos, apresentam 
propágulos com flagelos que se movimentam em direção às raízes das plantas, atraídos 
pelos exsudatos produzidos por elas. Agentes patogênicos de parte aérea desenvolvem-se 
na superfície dos hospedeiros e podem produzir estruturas especializadas para penetração 
denominadas apressórios, que são inchaços de uma hifa ou tubo germinativo, capazes de 
aderir firmemente no hospedeiro, germinar e nele penetrar. 
 Para iniciar a germinação, os esporos necessitam de condições climáticas adequadas 
como alta umidade e específicas de temperatura para cada espécie. 
 A penetração dos patógenos nos hospedeiros pode ocorrer diretamente pela 
superfície da planta, através de aberturas naturais ou ferimentos. Bactérias, vírus, viróides e 
fitoplasmas não penetram diretamente no hospedeiro, por não apresentarem estruturas 
especializadas de penetração. 
 Os fungos podem penetrar no hospedeiro através da superfície intacta, vencendo 
barreiras como cutícula e epiderme na parte aérea ou periderme em raízes e ramos 
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lenhosos, através de produção de apressórios em adição de uma ação química de 
degradação de enzimas sobre a superfície do hospedeiro. 
 Outras formas de penetração de patógenos ocorrem através de aberturas naturais 
presentes em vários órgãos dos hospedeiros. Essas aberturas são a principal via deacesso 
de muitos fungos, principalmente os causadores de ferrugens, e de bactérias 
fitopatogênicas. As principais aberturas naturais utilizadas por esses agentes patogênicos 
são estômatos e hidatódios presentes nas folhas, estigmas e nectários nas flores e lenticelas 
em órgãos suberificados. 
 A penetração também pode ocorrer através de ferimentos. Esses ferimentos podem 
ser causados por picadas de insetos, vento, práticas culturais como poda e desbrota, etc. 
 Após a fase de penetração ocorre a colonização do hospedeiro pelo patógeno. Tem 
início o parasitismo, com a retirada de nutrientes da planta pelo agente patogênico. Nessa 
fase pode ocorrer uma reação no interior da planta que impede o estabelecimento do agente 
patogênico. Algumas formas de resistência da planta interferem no estabelecimento do 
patógeno na planta, impedindo que a doença se estabeleça. 
 
Colonização 
 A colonização é representada pela retirada de nutrientes do hospedeiro pelo 
patógeno, que pode ser biotrófico, quando as fontes de nutrientes são tecidos vivos do 
hospedeiro, necrotrófico, quando as fontes de nutrientes são tecidos mortos e 
hemibiotrófico, que inicia a infecção como biotrófico e coloniza o hospedeiro como 
necrotrófico. Todos os vírus, viróides, fitoplasmas, fungos causadores de ferrugens, 
carvões, oídios e míldios, além de algumas bactérias são patógenos biotróficos. São 
exemplos de patógenos hemibiotróficos os fungos do gênero Colletotrichum e de 
necrotróficos os do gênero Sclerotinia, Penicillium e Aspergillus. 
 Os patógenos necrotróficos distribuem-se na planta apenas ao redor do ponto de 
infecção, após a morte dos tecidos. Os biotróficos e hemibiotróficos podem apresentar 
distribuição sistêmica, através dos vasos do floema (principalmente vírus, viróides, 
fitoplasmas e espiroplasmas) ou do xilema (exemplos: Fusarium oxysporum, Verticillium 
albo-atrum, Ralstonia solanacearum). Alguns biotróficos apresentam distribuição 
localizada nas plantas, restrita às células adjacentes ao ponto de infecção como, por 
exemplo, as ferrugens. 
 
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Reprodução 
 A produção de inóculo ou reprodução do patógeno pode ocorrer no interior ou na 
superfície do hospedeiro. A formação de estruturas reprodutivas corre em condições 
ambientais específicas para cada espécie. Em muitos casos é necessário um período de 
molhamento mais extenso para a esporulação que para a infecção. Em outros casos, o 
molhamento foliar chega a inibir completamente a esporulação, como no caso dos oídios. 
 
Agentes Causais de Doenças 
As doenças bióticas em plantas podem ser causadas por diversos grupos de 
microrganismos dos reinos Fungos, Procariotos, Stramenopila (Chromista), Protozoários, 
Vegetal e Animal. 
 Fungos Fitopatogênicos: o grupo dos fungos é um dos mais importantes 
causadores de doenças, dentre os fitopatógenos. Segundo Agrios (2005), existem mais de 
10.000 espécies de fungos que podem causar doenças em plantas. 
Os fungos são aclorofilados, filamentosos e eucarióticos, reproduzem por esporos e 
apresentam quitina na parede celular, além de outros polímeros. 
Seguem denominações de estruturas dos fungos: 
Hifa: filamento tubular, cujo conjunto forma o micélio. Através das hifas, os fungos 
colonizam o substrato, de onde retiram a água e os nutrientes para seu desenvolvimento. As 
hifas podem ser septadas (apocíticas) e não septadas (cenocíticas) (Figura 8). 
As hifas sofrem modificações para formar diferentes estruturas, como: 
Apressório: estrutura formada pela dilatação da hifa ou do tubo germinativo, que se 
adere à superfície do hospedeiro para a penetração do fungo no hospedeiro ou para a 
emissão do haustório (Figura 8). 
Haustório: é especializado na absorção de nutrientes do hospedeiro (Figura 8). 
Rizóide: estrutura ramificada, com paredes grossas, sem núcleo e semelhante à raiz 
de planta. Tem a função de fixar o fungo no hospedeiro e absorver nutrientes (Figura 8). 
Escleródio: formado por massa de hifa, consistente, de vários formatos, tem a 
função de manter a sobrevivência de fungos habitantes de solo, principalmente em 
condições adversas (Figura 8). 
Estroma: massa compacta associada a frutificações assexuadas (picnídios), ou 
sexuadas (peritécios) de grande número de fungos. 
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Rizomorfo ou cordões miceliais: são agregados de hifas, semelhantes às raízes das 
plantas. Transportam nutrientes para o crescimento e sobrevivência dos fungos, além de ter 
funções de disseminação e pebetração em hospedeiros. 
Corpo de frutificação: é a estrutura onde são formadas os esporos dos fungos, 
podem ser macroscópicos como dos basidiomicetos (cogumelos, orelhas de pau etc.) e 
alguns ascomicetos (apotécios, morelas, trufas etc.), ou microscópicos como ascomas 
(peritécios) e conidiomas (acérvulos, conidióforos livres). 
 
 
 
Figura 8. Estruturas de fungos. A. Hifas cenocíticas; B. Hifas apocíticas; C. Apressório e 
haustório; D. Rizóide; E. Escleródios de Sclerotium rolfsii em semente de feijão; 
F. Escleródios de Sclerotinia sclerotiorum em sementes de soja. 
 
 
Estruturas reprodutivas dos fungos 
 As estruturas reprodutivas dos fungos são os esporos, que podem ser sexuais e 
anamórficos. Os esporos sexuais são os ascósporos, basidiósporos e zigósporos e os 
anamórficos, conídios (Figura 9), esporangiósporos e clamidósporos. 
Esporo 
Apressório 
Haustório 
Rizóide 
Tubo 
Germinativo 
 
germinativo 
A B C D 
Septo 
 
E F 
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Em www.cca.ufsc.br/labfitop/2011-1/FungosNoções.pdf Em cache encontram-se as 
noções básicas sobre fungos. 
Os esporos podem ser de uma célula ou mais células e tem a função de 
disseminação dos fungos. Tem também o papel de proporcionar a sobrevivência, como 
esporo e em formas de clamidósporos, oósporos e zigósporos. 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 9. Estruturas reprodutivas de fungos. A. Acérvulos e cirros de Pestalotia sp.; B. 
Esporos de Pestalotia sp., em sementes de feijão caupi; C. Conidióforos livres e esporos de 
Alternaria sp., em sementes de feijão; D. Picnídios e cirros de Septoria crotalariae, em 
folha de Crotalaria spectabilis. 
A B C 
D
F 
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Os fungos podem apresentar dois tipos de ciclos de vida, o assexuado e o sexuado 
(Figura 10). 
No ciclo de vida assexuado (fase anamórfica) os esporos são produzidos por mitose, o que 
confere a baixa variabilidade genética. 
 
Figura 10. Fases de Penicillium. Fase sexuada (Eupenicillium; Talaromyces - seta azul) e 
fase assexuada (Penicillium - seta laranja). 
 
No ciclo sexuado (fase pleomórfica), o esporo sofre meiose na sua produção e 
apresenta maior variabilidade genética, assim como maior resistência em condições 
ambientes adversas. Essa capacidade de originar descendentes com diferenças genéticas é 
que confere a quebra de resistência de uma cultivar em uso por algum tempo. Pode ter sido 
o caso do aparecimento da raça 89 de Colletotrichum lindemuthianum, que quebrou a 
resistência de algumas cultivares de feijão resistentes às raças desse patógeno. Algumas 
regiões produtoras de feijão passaram a ter ocorrência de antracnose na cultura e muitos 
prejuízos na qualidade e quantidade do feijão colhido. 
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Após a produção dos esporos sexuados e novo ciclo da doença, o fungo inicia, por 
meio da mitose, a produção de esporos assexuados. Com a produção massal desses esporos, 
pode ocorrer a epidemia. O fungo Ceratocystis fimbriata, que causa a doença seca da 
mangueira ocorre nas duas formas nas plantas (Figura 11). 
 
 
 
 
 
Figura 11. Seca da mangueira,causada por Ceratocystis fimbriata. A. Planta e ramos 
mortos pela doença; B. Forma sexuada (peritécio e massa de ascósporos = seta 
laranja), assexuada (seta azul); C. clamidósporo do fungo. 
 
 
Classificação de Fungos 
A classificação de fungos tem uma ordem. Segue como exemplo de metodologia 
para sua classificação (sufixo): 
A A 
B B C 
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Reino, Filo (...mycota), Subdivisão, Classe (...mycete), sub-classe (...mycetidae), Ordem 
(...ales), Sub-ordem (...ineae), Família (...aceae), Sub-família (...oideae), Gênero e espécie 
(itálico ou sublinhado e apenas a inicial do gênero em maiúscula), Tribo (...eae), Sub-tribo 
(...inae) (Fonte: Nascimento, J. S.). 
 
Segue a última classificação dos fungos e as relações com as classificações 
anteriores. 
HAECKEL STAINIER WHITTAKER HAWKSWORTH et al. 
(1866) (1969) (1969) (1995) 
 
Plantae Plantae Plantae Plantae 
Animalia Animalia Animalia Animalia 
 Protista Inferior Monera Monera 
PROTISTA PROTISTA SUPERIOR FUNGI PROTOZOA (PROTISTA*) 
 
 CHROMYSTA (STRAMENOPILA*) 
 
 MyxoMYCETE MyxoMYCOTINA 
 FUNGI 
 MastigoMYCOTINA (FUNGI*) 
 PhycoMYCETE ChytridioMYCOTINA ChytridioMYCOTA 
 ZygoMYCOTINA ZygoMYCOTA 
 
 AscoMYCETE AscoMYCOTINA AscoMYCOTA 
 BasidioMYCETE BasidioMYCOTINA BasidioMYCOTA 
 DeuteroMYCETE DeuteroMYCOTINA MITOSPÓRICOS 
* Classificação dada por Alexopoulos et al. (1996). Fonte: Nascimento, J. S. 
 
Os fungos se distribuem em três Reinos: Protozoa, Chromista e Fungi, segundo 
Alexopoulos et al. (1996), sendo que fungos verdadeiros estão no Reino Fungi. 
No Reino Protozoa são abrigados os Protozoários e no Reino Chromista 
encontram-se também algumas algas. Estes e outros organismos que apresentam 
morfologia e vida semelhantes aos fungos são estudados como fungos verdadeiros. 
 
 
 
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Principais Grupos de Fungos Fitopatogênicos 
Reino Protozoa: neste Reino encontram-se Plasmodiophora brassicae (hérnia das 
crucíferas), Polymixa graminis (doenças de raiz em gramineas e cereais) e Spongospora 
subterranea (sarna pulverulenta da batata). 
Reino Chromysta: é incluído o Filo Oomycota, que na fase assexuada produzem 
esporos biflagelados, como Peronosporales. Na reprodução sexuada produz oogonios com 
oosferas e anterídeos com núcleos masculinos. Da fecundação resulta o oósporo, esporo 
com parede resistente. Encontra-se em oomicetos fungos das ordens Saprolegniales, 
Albuginales, Phytiales e Peronosporales. 
Na ordem Saprolegniales, apenas o fungo Aphanomyces causa a doença podridão de 
raízes em ervilha, beterraba, nabo e alfafa, principalmente. 
Em Albuginales, Albugo cândida causa a ferrugem branca, principalmente em 
mostarda, nabo, rabanete e rúcula. 
Na ordem Pythiales é bem conhecido o gênero Pythium, fungo habitante do solo, 
que causa podridão mole em órgãos suculentos, podridão de sementes, damping off de pré e 
pós-emergência e podridão de raízes em muitas culturas. 
Na ordem Peronosporales encontra-se o gênero Phytophthora, com várias espécies; 
causa muitas doenças em muitas culturas, como damping off, podridões de raízes, 
podridões de tubérculos, de colo, de fruto, requeima etc. Os míldios também estão neste 
grupo, alguns gêneros como Bremia, Peronospora, Pseudoperonospora, Plasmopara, 
Sclerophthora, Basidiophora e Sclerospora. 
Reino Fungi: encontram-se os fungos verdadeiros, incluindo Ascomycota, 
Basidiomycota, chytridiomicota, zigomicota e Fungos mitospóricos. 
Os esporos sexuais, da fase perfeita ou pleomórfica, ocorrem com menor frequência 
na maioria dos fungos. Para essa fase há exigência de condições especiais para a sua 
formação. São denominados de oósporos (Oomycota), zigósporo (Zygomycota), ascósporo 
(Ascomycota) e basidiósporo (Basidiomycota). 
A conhecida classe dos fungos imperfeitos, atualmente é denominada de Fungos 
Mitospóricos. São fungos para os quais não foi possível correlação com o estado meiótico 
ou teleomórfico, reproduzindo-se por mitoses. São anamorfos de Ascomycota e 
Basidiomycota. 
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As antigas Ordens Moniliales, Melanconiales, Sphaeropsidales etc. e Famílias 
Moniliaceae, Dematiaceae, Stilbelaceae, Tuberculariaceae, Melanconiaceae e 
Sphaeropsidaceae etc, foram reduzidos a três grupos: 
1. Coelomycetes: incluindo fungos produtores de conídios em picnídios e 
acérvulos, antigamente incluídos nas famílias Sphaeropsidaceae e Melanconiaceae, 
respectivamente. 
2. Hyphomycetes: formadores de conidióforos, nome dado a hifas especializadas e 
produtoras de conídios. Este grupo compreende os fungos: 
a) Moniliaceos: com hifas e conídios hialinos ou palidamente coloridos. 
b) Dematiaceos: com hifas e conídios fortemente pigmentados. 
 c) Stilbelaceos: produzem estruturas de feixes de hifas férteis, produtoras de 
conídios hialinos ou coloridos, denominada sinêmio ou corêmio. 
3. Micelia Sterilia: não há produção de conídios. Forma escleródios irregulares 
(Rhizoctonia) ou esféricos (Sclerotium), ou ainda ocorre à fragmentação de hifas 
(artroconídios ou artrosporos). 
Os Coelomicetos e Hyphomicetos têm sido relacionados como formas anamórficas 
dos Ascomycotas e Micelia Sterilia com Basidiomycotas. 
Os conidiomas podem ser: 
 Em forma de hifa 
 Em esporodóquio (conidióforos curtos unidos pela base) 
 Em sinêmio (vários conidióforos longos unidos lateralmente) 
 Em acérvulo (conidióforos agrupados rompe o tecido do hospedeiro 
 Em picnídio (envoltório globoso contendo os conídios) 
A maioria das doenças em plantas no Brasil, país com características de clima 
tropical a subtropical, é causada por fungos da classe dos Fungos Mitospóricos. São 
alguns exemplos de doenças: antracnose em feijoeiro (Colletotrichum lindemuthianum) 
(Figura ), brusone em trigo (Magnaporthe grisea), mancha de alternaria em algodão 
(Alternaria macrospora), mancha parda em soja (Septoria glycines), mancha-preta-dos-
citros (Guignardia citricarpa), murcha de fusarium em feijoeiro (Fusarium oxysporum f. 
sp. phaseoli), podridão seca em mangueira (Lasiodiplodia theobromae), dentre muitas 
outras e fungos de armazenamento como espécies dos gêneros Aspergillus e Penicillium. 
 
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Figura . Antracnose em feijoeiro, causado por Colletotrichum lindemuthianum. A. Planta 
com antracnose. B. Corpo de frutificação, acérvulo com massa de esporos e C. Esporos. 
 
Bactérias Fitopatogênicas: são microrganismos procariotos, apresentammembrana 
celular, ribossomos citoplasmáticos 70S e região nuclear não limitada por membranas. São 
do tipo bastonetes curtos, normalmente, apresentam dimensão muito reduzida, de 1,0 a 5,0 
m de comprimento a 0,5 a 1,0 m de largura, a maioria. Numa planta hospedeira, a sua 
multiplicação é muito rápida. 
Classificação: as bactérias fitopatogênicas são classificadas pela nomenclatura 
binomial, dentro de gênero e espécie, ou até de subspécies, podendo ainda ir até patovares, 
raças e biótipos, estes envolvem biovar, lisotipo e serotipo. As bactérias podem ser 
identificadas por critérios morfológicos, fisiológicos, coloração diferencial, patogênicos, 
bioquímicos, sorológicos e genéticos. 
Nas categorias patovar e raça, são consideradas as capacidades de causar doença em 
hospedeiro específico. Patovar é quando a bactéria causa doença numa espécie de planta 
hospedeira, como exemplo Xanthomonas axonopodis pv. glycines, causa a doença pústula 
bacteriana em soja. Raça é quando há variação ao nível de patovar, como raças de 
Xanthomonas axonopodis pv. vesicatoria, que causa a mancha bacteriana em tomateiro. 
Biotipos são identificados dentro de espécies ou patovares e são definidos pelas 
características não patogênicas. São usados testes apropriados, bioquímicos ou fisiológicos. 
Lisotipo é a classificação realizada através da lise das células bacterianas por vírus 
bacteriófagos. 
Sorotipos são identificados com antissoros específicos. 
 
A B C 
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Sobrevivência das bactérias fitopatogênicas: podem sobreviver no hospedeiro 
como patógeno ou residente, ou sem o hospedeiro como saprófita. 
As bactérias como patógenos ocorrem nas lesões causadas pela colonização dos 
tecidos da planta hospedeira, assim como nas hospedeiras alternativas, onde sobrevivem na 
ausência da cultura. As bactérias podem também sobreviver em material propagativo das 
culturas, como sementes, tubérculos, bulbos, rizomas e estacas. Isso demonstra a 
importância do uso de material isento de patógeno na instalação de uma cultura. 
A sobrevivência das bactérias como residentes, epifiticamente no hospedeiro, 
depende das condições favoráveis ao seu desenvolvimento. Podem sobreviver tanto na 
parte aérea como na parte subterrânea das plantas; ficam mais no filoplano, na superfície 
das folhas, onde há mais nutrientes e água. A gemosfera é muito propícia às bactérias, que 
vão acompanhando as novas brotações. Na rizosfera, as bactérias encontram os exsudados 
das raízes, ricos em nutrientes às bactérias. 
As bactérias sobrevivem como saprófitas em restos culturais e na matéria orgânica 
do solo. As bactérias dos gêneros Ralstonia e Agrobacterium são habitantes naturais do 
solo, mantendo-se viáveis por longo período nesse ambiente, porém a maioria das espécies 
patogênicas sobrevive por pouco tempo no solo, além de apresentar redução da população 
na ausência do hospedeiro ou restos culturais, nesses casos, pela competição com a 
microflora local. 
Disseminação da bactéria: para serem disseminadas na planta ou para outras 
plantas na cultura, há necessidade de se diluir a massa sua mucilaginosa, formada por 
componentes da cápsula, onde as células bacterianas estão imersas. A água constitui-se no 
principal fator para essa ação, como agente de dispersão das bactérias, na superfície das 
folhas, nas formas de orvalho, chuva ou água de irrigação. 
As bactérias penetram no tecido da planta por ferimentos ou aberturas naturais. São 
disseminadas através de respingos de água, de uma planta a outra, ou os respingos contendo 
as células bacterianas são levadas pelo vento a uma distância maior. A água pode também 
disseminar a bactéria ao nível do solo, de uma área contaminada a outra ainda isenta do 
patógeno. 
Outros agentes: sementes, tubérculos, gemas, bulbos, rizomas e estacas são outros 
exemplos de vias de disseminação das bactérias, a curtas e longas distâncias. Essas vias têm 
sido causas de introdução de patógenos exóticos no País. 
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O homem também pode disseminar ou transmitir bactérias, através de ferramentas 
usadas em ações como desbrota, poda, corte e enxertia. Ao usar numa planta infectada, 
doente, a ferramenta é contaminada com a bactéria, que é inoculada na próxima planta onde 
a mesma é utilizada sem a devida limpeza e esterilização. 
Os insetos constituem-se em agentes disseminadores de bactérias ao se 
contaminarem numa planta e migrar para outra sadia. Há também a relação específica 
inseto como vetor de patógenos habitantes de xilema ou floema. 
Infecção: as bactérias infectam as plantas através de ferimentos ou aberturas 
naturais. 
Os ferimentos podem ser provocados por vários modos, como atrito entre as partes 
vegetais, partículas levadas pelo vento, ação de insetos, ácaros e nematóides, práticas como 
poda, enxertia, desbrota, ferramentas e emissão de raízes. 
As aberturas naturais como hidatódios, estômatos, nectários e estigmas favorecem 
a entrada das bactérias, pois apresentam comunicação entre as partes internas e externas das 
plantas. Os estômatos são as principais estruturas de penetração das bactérias. 
Colonização: após a penetração, as bactérias se movem, se multiplicam no tecido 
da planta e ocorre a colonização de tecidos próximos, principalmente os espaços 
intercelulares e os vasos condutores. São envolvidos formação de enzimas, hormônios e 
toxinas, que desorganizam a estrutura celular para a liberação de componentes necessários 
para o metabolismo da bactéria. 
 Seguem alguns exemplos de doenças bacterianas e agentes causais: 
 Murcha bacteriana em batata e tomate - Ralstonia solanacearum 
 Crestamento bacteriano comum em feijão - Xanthomonas axonopodis pv. phaseoli 
 Mancha angular em algodão - Xanthomonas axonopodis pv. malvacearum 
 Pústula bacteriana em soja - Xanthomonas axonopodis pv. glycines (Figura ) 
 Huanglonbing em citros - Candidatus Liberibcter asiaticus 
 Cancro bacteriano em tomate - Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis 
 Mancha bacteriana em alface - Pseudomonas cichorii 
 Podridão mole da batata - Erwinia carotovora 
 Podridão mole em cebolinha - Pectobacteriumcarotovorum subsp. Carotovorum 
 Clorose variegada em citros - Xylella fastidiosa 
29 
 
 Murcha de curtobacterium em feijão - Curtobacterium flaccunfaciens pv. 
flaccunfaciens (Figura ) 
 
 
Figura 12. Doenças bacterianas. A. Murcha de curtobacterium em feijão (Curtobacterium 
flaccunfaciens pv. flaccunfaciens). B. Cultura da bactéria em meio de cultura 
Nutrient Agar. C. Pústula bacteriana em soja (Xanthomonas axonopodis pv. 
glycines). 
 
Virus e Viroides: são menores que as bactérias e para sua visualização é utilizado 
microscópio eletrônico de transmissão. Seu tamanho é medido em nanômetro. O vírus da 
tristeza dos citros (CTV) é um dos maiores vírus de plantas e mede em torno de 10 a 12 m 
de diâmetro e de 700 a 2.000 m de comprimento. 
Os vírus são nucleoproteínas e seus ácidos nucleicos, DNA e RNA são cercados por 
uma capa proteica. Os vírus podem ser ou não encapsulados por camada lipídica. As 
formas dos vírus variam de esféricos, alongados a bastonetes curtos e podem ser rígidos ou 
flexíveis. 
Os vírus são muito sensíveis às condições ambientes como luz e calor, ou podem ser 
estáveis nas diversas condições ambientes. São parasitas obrigatórios, só sobrevivem em 
plantas hospedeiras. 
As disseminações dos vírus são através de brotações, enxertias, ferimentos, insetos, 
resíduos de plantas infectadas, sementes e pólen, ácaros, organismos habitantes do solo 
(nematoides, fungos e protozoários). 
Os viroides são semelhantes aos vírus, porém possuem fitas de DNA desnudas, sem 
capa proteica. 
 Seguem alguns exemplos de doençasviróticas e agentes causais: 
A B C C 
30 
 
 Necrose da haste da soja - Cawpea mild mottle virus (CMMoV) (Figura ) 
 Mosaico dourado do feijoeiro - Bean golden mosaic vírus (BGMV) (Figura ) 
 Mosaico severo do caupi - Cawpea severe mosaic vírus (CPSMV) 
 Vírus do enrolamento das folhas em batata - Potato leaf roll vírus (PLRV) 
 Vira-cabeça em tomate - Várias espécies de tospovirus: Tomato spotted wilt virus 
(TSWV), Tomato Chlorotic spot virus (TCSV), Groundnut ringspot virus (GRSV) 
e Chrysanthemum stem necrosis virus (CSNV). 
 
 
Figura 13. Doenças viróticas. A. Necrose da haste da soja - Cawpea mild mottle virus 
(CMMoV); B. Mosaico dourado do feijoeiro - Bean golden mosaic vírus (BGMV). 
Fitoplasmas e Espiroplasmas: são procariotos, sem parede celular. 
Os fitoplasmas são bem menores que as bactérias, com tamanho variável de 200 a 
800 m. Seu cultivo em meio de cultura ainda não foi possível, o seu desenvolvimento é no 
floema e hemolinfa. A sua reprodução é através da fissão celular, brotamento ou 
gemulação. 
Os fitoplasmas, no Brasil, têm causado doenças como enfezamento do milho, 
brócolis, couve-flor e repolho, a síndrome do amarelecimento foliar da cana-de-açúcar por 
um complexo de associação com vírus, vira-cabeça do mamoeiro, superbrotamento da 
abóbora, begônia, berinjela, crotalária, hibisco, mandioca, maracujazeiro, margaridinha, 
primavera e chuchu, cálice gigante do tomateiro e enfezamento vermelho em milho (“maize 
bush stunt phytoplasma”). 
As doenças causadas por fitoplasmas em plantas estão largamente disseminadas nas 
regiões produtoras, de clima tropical, subtropical e temperado. 
Os espiroplasmas são procariotos sem parede celular e de forma espiralada. Os 
filamentos helicoidais apresentam tamanho variável de 2 a 5 m de comprimento e de 0,15 
a 0,20 m de diâmetro e podem ser cultivados em meio de cultura. 
A A B 
31 
 
No Brasil, ocorre a doença enfezamento pálido em milho, causada por Spiroplasma 
Kunkelii, transmitida pela cigarrinha Dalbulus maidis. 
Fitomonas: pertencem ao grupo de protozoários flagelados tripanosomatídeos, são 
visualizados ao microscópio de luz, são fusiformes, muitos medindo de 10 a 20 m x 1 a 2 
m e pode ser cultivado em meio de cultura. 
São conhecidas várias doenças causadas por fitomonas, como murcha de fitomonas 
em palmeira, causada por Phytomonas sp, mortes em palmeira imperial e pupunha, 
coqueiros, dendezeiros, causadas por Phytomonas staheli e transmitido pelo percevejo 
Lincus lobuliger, 
 
1.3 PRINCÍPIOS DE CONTROLE DE DOENÇAS DE PLANTAS 
 
 O objetivo prático da Fitopatologia é o controle das doenças das plantas, que podem 
causar enormes prejuízos. Estima-se que 30% da produção agrícola mundial são perdidos 
anualmente por problemas fitossanitários. O controle das doenças de plantas deve ser 
integrado a todos os outros fatores que compõem a produção: clima, variedade, adubação, 
tratos culturais, plantas daninhas, pragas e outros. 
 Os métodos de controle foram agrupados em cinco princípios biológicos gerais, 
conhecidos como princípios de Whetzel: exclusão: prevenção da entrada de um patógeno 
em uma área ainda não infestada; erradicação: eliminação de um patógeno de uma área; 
proteção: utilização de uma barreira que impeça o contato entre as partes suscetíveis do 
hospedeiro e do patógeno; imunização: uso de plantas resistentes às doenças, em áreas 
infestadas pelo patógeno e terapia: restabelecer a sanidade de uma planta infectada pelo 
patógeno. Cada um desses princípios atua em uma fase do ciclo das relações patógeno-
hospedeiro: a exclusão interfere na disseminação, a erradicação na sobrevivência, a 
proteção, na fase anterior à infecção, a imunização na infecção e colonização e a terapia na 
fase posterior à infecção. 
 Há também o princípio da regulação, quando se realizam modificações no ambiente 
para o controle de doenças. 
 
 
 
 
32 
 
Controle de doenças de plantas baseado no princípio da evasão 
As principais medidas de controle baseadas na evasão são escolha de área sem a 
presença do patógeno, ou no caso de presença, tomar medidas de práticas culturais, e 
escolha de região ou época com clima desfavorável ao patógeno. 
Um exemplo é uma tecnologia desenvolvida no IAC, que é o plantio de maracujá no 
campo, utilizando mudas produzidas em viveiros com 1,50 m (Figura 5). Assim, evita-se a 
contaminação precoce com o virus CABMV (Cowpea Alphid-borne Virus), que pode 
inviabilizar a cultura. Com essa tecnologia, os produtores de maracujá da região de 
Presidente Prudente, SP atingem mais de 40% de acréscimo na produtividade, além da 
redução em até 90% de aplicação de defensivos agrícolas na fase inicial da cultura (Narita e 
Yuki, 2012; comunicação pessoal). 
 
Figura 14. Produção de mudas altas e sadias de maracujá, em viveiro (A) e transplantadas 
no campo (B). Fonte: YUKI, V.A. 
 
Controle de doenças de plantas baseado no princípio da exclusão 
 Neste método de controle de doenças evita-se a entrada do patógeno no país ou 
numa região. A prevenção da entrada e estabelecimento de um patógeno em uma área 
isenta é feita por medidas quarentenárias, regulamentadas em legislações fitossanitárias 
promulgadas por órgãos governamentais. 
 O departamento de Sanidade Vegetal do Ministério da Agricultura, Pecuária e 
Abastecimento – MAPA é o responsável pela regulamentação fitossanitária nacional e 
cumprimento da legislação vigente. A Instrução Normativa, que trata das pragas 
A
B
A 
B
A
B
A 
33 
 
quarentenárias, define as pragas como todos os seres, insetos, ácaros, fungos, bactérias, 
nematoides ou vírus, capazes de impingir danos às plantas e prejuízos irreparáveis aos 
agricultores e à economia. Elas são divididas em Pragas Quarentenárias A1e A2. Pragas 
Quarentenárias A1 são aquelas não presentes no país, porém com características de serem 
potenciais causadores de importantes danos econômicos, se introduzidas. Pragas 
Quarentenárias A2 são aquelas de importância econômica potencial, já presentes no país e 
que ainda não se encontram amplamente distribuídas e que possuem programa oficial de 
controle. 
 No site do MAPA encontra-se a lista de pragas quarentenárias A1 e A2: 
http://www.institutohorus.org.br/download/marcos_legais/Instrucao_Normativa_SDA_n_38_de_14
_de_Outubro_de_1999.htm 
 
 A falha na fiscalização e a não conscientização de indivíduos que introduzem 
materiais, sem passar por avaliação fitossanitária ou, por quarentena, nos casos de 
introdução de materiais com finalidade de pesquisa, já tem causado sérios danos às culturas 
brasileiras, como os casos da mosca branca, que transmite viroses a muitas culturas (Figura 
6), do cancro cítrico, dentre outros. 
 
Figura 15. Mosca branca e transmissão de doença. A. Mosca branca e B. Mosaico dourado 
em feijoeiro. Fonte: YUKI, V.A. 
 
A
B
A 
B
B
A 
34 
 
 Introduzido o patógeno, porém se restrito numa região, fica proibido o trânsito de 
material dessa região a regiões onde esse patógeno ainda não está presente, como medida 
de exclusão. 
Sementes e mudas de plantas podem ser portadoras de patógenos, sendo eficientes 
em preservá-los viáveis por muito tempo, como podem introduzi-los e disseminá-los numa 
área indene. A maioria dos patógenos de plantas é transmitida ou transportada pelas 
sementes. 
O uso de sementes e mudas sadias é uma medida eficaz de controle de doenças, 
evitando também o aumento do inóculo primário numa área onde já ocorre o patógeno. O 
fungo C. lindemuthianum, que causa a antracnose em feijoeiro, é transmitido pela semente 
contaminada (Figura 7). Como, no campo,a sua disseminação é difícil devido à dificuldade 
de ser liberado do tecido infectado, a utilização de sementes sadias é uma das mais 
importantes formas de controle da doença em locais não infestados pelo patógeno. 
 
Figura 16. Sementes de feijão portadoras de Colletotrichum lindemuthianum, fungo 
causador da doença antracnose. 
 
 
Controle de doenças de plantas baseado no princípio da erradicação 
 A eliminação completa de um patógeno de um a região só é viável economicamente 
quando ocorre em uma área pequena e só é possível quando o patógeno tem um espectro 
restrito de hospedeiros e baixa capacidade de disseminação. 
A erradicação consiste em eliminar plantas ou partes de plantas doentes. No Estado 
de São Paulo, essa medida tem sido adotada no controle do cancro cítrico, causada pela 
bactéria Xanthomonas citri subsp. citri. 
35 
 
Exemplo mais recente, o huanglongbing, conhecido como greening, é considerado 
como a pior e mais devastadora doença em citros ao nível mundial; essa doença é causada 
por espécies de bactéria do gênero Candidatus. 
Em (http://www.fundecitrus.com.br/doencas/10-Greening) encontram-se 
informações detalhadas sobre a doença huanglongbing. 
No Brasil, foi relatado inicialmente no Estado de São Paulo, em 2004 (Carvalho e 
Machado, 2004) e de acordo com FUNDECITRUS (2011), de 2005, ano em que teve inicio 
o controle do HLB por meio da erradicação de plantas infectadas, até julho de 2011, só no 
estado de São Paulo, mais de 12 milhões de árvores de laranja foram erradicadas com 
sintomas da doença. Segundo relato dos produtores, desde que o relatório de inspeções 
passou a ser exigido pela CDA, em 2005, 26,7 milhões de plantas foram arrancadas devido 
à doença (http://www.fundecitrus.com.br/comunicacao/noticias/integra). 
 
 
Controle de doenças de plantas baseado no princípio da regulação 
 Doenças abióticas e bióticas podem ser controladas pelo princípio da regulação, 
pela manipulação dos fatores ambientes envolvidos no sistema. Este princípio é mais fácil 
de ser empregado para doenças abióticas. 
 Nas doenças abióticas, causadas por deficiências nutricionais, o suprimento com o 
nutriente em falta e condições adequadas ao desenvolvimento da planta pode restabelecer a 
normalidade da cultura. Um dos casos é a deficiência de cálcio em tomate e pimentão, que 
causa o sintoma de podridão apical no fruto. Outro exemplo é a deficiência de boro nas 
crucíferas couve-flor, repolho e nabo. 
Esses distúrbios podem ser evitados pela adubação balanceada com macro e 
micronutrientes, que deve ser baseada na análise do solo e no histórico das adubações na 
área; o excesso de aplicação, principalmente de micronutrientes pode causar problemas de 
fitotoxicidade (sistemasdeproducao.cnptia.embrapa.br). 
 Em doenças bióticas, o controle pelo princípio da regulação pode ter maior sucesso 
em ambientes mais restritos, como em cultivos protegidos, pela maior facilidade em 
controlar os fatores ambientes temperatura e umidade (Figura 9). Pode também ser aplicado 
em controle de doenças pós-colheita e sementes, pela refrigeração dos produtos. 
36 
 
 
Figura 17. Produção de hortaliças em cultivo protegido, maior facilidade no controle de 
doenças pelo princípio da regulação. 
 
 
Para o cultivo em maior escala, os distúrbios relacionados a condições climáticas 
podem ser amenizados com o plantio em época adequada para cada cultivar e escolha da 
área de plantio (sistemasdeproducao.cnptia.embrapa.br). 
O manejo da irrigação pode auxiliar no controle de algumas doenças. No caso de 
doenças dependentes do excesso de umidade do solo como damping off, o controle pode ser 
feito com a diminuição da irrigação. Para o controle de podridão cinzenta do caule do 
feijoeiro, que é favorecida por falta de umidade, pode-se utilizar a irrigação para que haja 
um suprimento hídrico adequado. 
 
Controle de doenças de plantas baseado no princípio da proteção 
 O princípio da proteção no controle de doenças está bem relacionado à proteção 
química para evitar o desenvolvimento da doença. São utilizados fungicidas ou 
bactericidas, visando atingir os patógenos e acaricidas ou inseticidas, tendo como alvo os 
vetores. O produto deve estar preferencialmente no tecido da planta antes do patógeno 
atingir seu alvo para se desenvolver. Muitas culturas dependem desse tipo de controle de 
doenças. 
Como no caso da ferrugem asiática da soja, causada pelo fungo Phakopsora 
pachyrhizi, o controle por fungicidas, mesmo sistêmicos, deve ser preventivo, para se obter 
melhor resultado, melhor eficiência de controle. Nessa doença, não se pode perder o 
momento certo de aplicação, seguindo corretamente as recomendações do fabricante do 
fungicida, deve-se atingir bem o alvo, com cobertura ideal. Perdendo-se o momento certo 
37 
 
de aplicação, são altas as perdas na produtividade, assim como na qualidade do produto 
colhido (Figura 8). 
 
 
 
Figura 18. Cultura de soja e ferrugem asiática, causada por Phakopsora pachyrhizi. A. 
Cultura sadia, sem ferrugem; B. Cultura que perdeu o momento certo de 
aplicação de fungicida; C. Danos na formação de vagens; D. Grãos de cultura 
sadia; E. Perdas na qualidade dos grãos. 
 
 
Controle de doenças de plantas baseado no princípio da imunização 
 Este método de controle de doenças de plantas é o método ideal de controle pelo 
baixo custo ao produtor e facilidade de adoção. 
 Na imunização genética, o patógeno, ao atingir o hospedeiro imunizado, com maior 
ou menor nível de resistência, na interação patógeno-hospedeiro, induz a reação deste 
através da ativação de mecanismos naturais de defesa. 
A
B
A 
B
A
B
A 
C D E 
38 
 
Cultivares resistentes a patógenos podem ser desenvolvidas através da incorporação 
de genes de resistência ao patógeno e ou às raças do patógeno. Com essa tecnologia, são 
controladas muitas doenças de difícil controle, causadas por fungos, bactérias, vírus e 
outros fitopatógenos. 
No programa de melhoramento genético do feijoeiro, do Instituto Agronômico 
(IAC), são incorporados genes de resistência aos patógenos causadores das doenças 
antracnose, murcha-de-fusarium, crestamento bacteriano comum, murcha-de-
curtobacterium, mosaico comum e mosaico dourado. Cultivares de feijão com resistência a 
algumas doenças foram lançadas, como IAC-Una, IAC-Alvorada, IAC-Diplomata, IAC-
Galante, IAC-Harmonia, IAC-Boreal, IAC-Jabola, IAC-Esperança, IAC-Formoso, dentre 
outras (http://www.iac.sp.gov.br/areasdepesquisa/graos/feijao.php). 
Outra forma de imunização é a resistência induzida por agentes bióticos como 
microrganismos viáveis ou inativados, ou agentes abióticos como o ácido acetilsalicílico. A 
resposta da planta pode ser o acúmulo de fitoalexinas (compostos tóxicos aos fungos e 
bactérias) que protegem a planta contra infecções subsequentes por patógenos. 
Um dos exemplos mais bem sucedidos de premunização ou proteção cruzada é um 
processo desenvolvido no IAC, de inoculação em laranja pera de uma estirpe fraca do vírus 
da tristeza dos citros para proteção contra as estirpes fortes desse vírus. Em 2008 foi 
estimada a existência de 70 milhões de árvores dessa variedade premunizadas plantadas no 
Estado de São Paulo e Minas Gerais. 
 
Controle de doenças de plantas baseado no princípio da terapia 
 A terapia é de uso bastante restrito para o controle de doenças em fitopatologia, por 
limitações econômicas e técnicas. Há exemplos como uso de fungicidas sistêmicos, uso de 
tetraciclina para recuperação de plantas infectadas por fitoplasmas, tratamento térmico de 
toletes de cana de açúcar para o controlede raquitismo de soqueira. 
 
Literatura consultada 
AMORIM, L.; REZENDE, J.A.M.; BERGAMIN FILHO, A. (Editores). Manual de 
Fitopatologia: Princípios e Conceitos. 4. ed. Volume 1 Piracicaba, SP: Ceres, 2011. 704p. 
CALDAS, E.D.; SILVA, S.C.; OLIVEIRA, J.N. Aflatoxinas e ocratoxina A em alimentos e 
riscos para a saúde humana. Rev. Saúde Pública 2002. 36 (3): 319-323. www.fsp.usp.br/rsp 
39 
 
CARVALHO, S.A.; MACHADO, M.A. First report of the causal agent of huanglongbing 
(“Candidatus Liberibacter asiaticus”) in Brazil. Plant Disease 88: 1382. 2004. 
CEPLAC. Fitomonas no coqueiro: saiba como controlar esta doença. 
www.ceplac.gov.br/radar/fitomonas%20no%20coqueiro.pdf em cache. Acesso em 
01/09/2013. 
ciencialivre.pro.br/media/bc354917a20b3bf4ffff83a2ffffd524.pdf Em cache 
http://wiki.pestinfo.org/wiki/Diaporthe_aspalathi Acesso em 20/08/2013. 
http://sistemasdeproducao.cnptia.embrapa.br/FontesHTML/Tomate/TomateIndustrial/doen
cas_fisiol.htm Acesso em 20/08/2013. 
http://www.canaldoprodutor.com.br/comunicacao/noticias/ferrugem-asiatica-ja-causou-
prejuizos-de-us-25-bilhoes-na-lavoura-de-soja Acesso em 20/08/2013. 
http://www.knowmycotoxins.com/pt/ppoultry.htm Acesso em 23/08/2013. 
MICHERFF, S.J. Fundamentos de fitopatologia. Universidade Federal Rural de 
Pernambuco. 150p. 2001. 
Nascimento, J.S. NOÇÕES BÁSI CAS SOBRE FUNGOS. www.cca.ufsc.br/labfitop/2011-
1/Fungos%20-%20Noções.pdf Em cache. Acesso em 28/08/2013. 
YORINORI, J.T. Cancro da haste da soja. Londrina: EMBRAPA-CNPSO, 1990. 8p. 
(EMBRAPA CNPSO, Comunicado técnico, 44). 
 
Literatura Recomendada 
AGRIOS, N.G. Plant Pathology. 5th ed. Elsevier Academic Press. 922p. 2005. 
AMORIM, L.; REZENDE, J.A.M.; BERGAMIN FILHO, A. (Editores). Manual de 
Fitopatologia: Princípios e Conceitos. 4. ed. Volume 1 Piracicaba, SP: Ceres, 2011. 704p. 
Brioso, P.S.T. Fungos fitopatogênicos. www.fito2009.com/fitop/Micologia1237.pdf Em 
cache 
http://www.sobiologia.com.br/conteudos/Seresvivos/Ciencias/bioclassifidosseresvivos.php