neurociencias e comportamento

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UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO 
 
INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS 
 
 
 
 
 
1° CURSO DE NEUROCIÊNCIAS 
E COMPORTAMENTO 
 
 
 
 
 
 
 
27 de junho de 2008 
 
www.ib.usp.br/labnec 
 
i 
 
Sumário 
Cognição ......................................................................................................................................... 1 
Biologia da Cognição: Introdução .................................................................................................... 7 
Construção de circuitos e sua modificação pela experiência ............................................................ 10 
Integração entre circuitos: o modelo de redes .................................................................................. 11 
Biologia da Cognição: Integração Neural ........................................................................................ 15 
Percepção envolve ação ..................................................................................................................... 16 
Organização e hierarquia no ciclo percepção‐ação ........................................................................... 17 
Integrando percepção e ação: o sistema de neurônios espelho ....................................................... 18 
Percepção ..................................................................................................................................... 21 
Vias perceptuais ................................................................................................................................. 22 
Visão ............................................................................................................................................... 22 
Audição .......................................................................................................................................... 24 
Memórias atentas ao contexto .......................................................................................................... 25 
Ilusões e hemisférios cerebrais ...................................................................................................... 26 
Sinestesia ............................................................................................................................................ 28 
Concluir é um problema ..................................................................................................................... 30 
Atenção ......................................................................................................................................... 32 
Atenção e percepção .......................................................................................................................... 32 
Falha na percepção ............................................................................................................................ 34 
Teste de Posner .................................................................................................................................. 34 
Efeitos das lesões do sistema nervoso na atenção ............................................................................ 36 
Memória ....................................................................................................................................... 38 
Aspectos comportamentais e evolutivos ........................................................................................... 38 
O sistema nervoso como uma estrutura que suporta os sistemas de memória ............................... 39 
Aspectos fisiológicos da memória ...................................................................................................... 40 
Plasticidade Neural ............................................................................................................................. 42 
ii 
Aquisição e manutenção da memória ............................................................................................... 43 
Redes neurais e memória .................................................................................................................. 44 
Modularidade e os diferentes processos de memória ...................................................................... 46 
Modelos de memória ........................................................................................................................ 47 
Memória de longa duração ........................................................................................................... 48 
Memória Operacional ................................................................................................................... 49 
Sistemas de memórias e seus aspectos evolutivos ........................................................................... 50 
Tomada de decisões ...................................................................................................................... 51 
Dilemas e Estratégias ......................................................................................................................... 52 
Origens ............................................................................................................................................... 53 
Interação ............................................................................................................................................ 54 
Percepção temporal .......................................................................................................................... 55 
Processos inconscientes .................................................................................................................... 55 
Atenção .............................................................................................................................................. 56 
Memória ............................................................................................................................................ 56 
Controle executivo ............................................................................................................................ 56 
Estudos clínicos .................................................................................................................................. 57 
Livre‐arbítrio e determinismo............................................................................................................ 58 
Emoção ......................................................................................................................................... 60 
Introdução ......................................................................................................................................... 60 
Emoção, cognição e comportamento ................................................................................................ 61 
Neurobiologia das emoções .............................................................................................................. 63 
Modelos animais................................................................................................................................ 66 
Modelos e Cognição ...................................................................................................................... 68 
Modelos sobre processos cognitivos ................................................................................................. 68 
Exemplo 1 ‐ Memória .................................................................................................................... 69 
Exemplo 2 ‐ Atenção ...................................................................................................................... 70 
Modelagem Computacional .............................................................................................................. 72 
 
iii 
 
Teoria da detecçãode sinais .............................................................................................................. 72 
Dois fatores são fundamentais para a decisão: a aquisição de informação e o critério ............... 72 
Exemplo 1 ‐ Memória e a Teoria de Detecção de Sinais ................................................................ 74 
Exemplo 2 ‐ Atenção e a Teoria de Detecção de Sinais ................................................................. 75 
Conclusão ........................................................................................................................................... 76 
Bibliografia .................................................................................................................................... 77 
 
1º Curso de Neurociências e Comportamento 
 
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Cognição 
Wataru Sumi 
Laboratório de Neurociências e Comportamento 
wataru_sumi@yahoo.com.br 
 
Os animais exibem diferentes tipos de comportamento, uns mais simples, outros 
mais complexos. Os mais simples são as respostas reflexas, que são respostas 
estereotipadas e fixas a estímulos específicos (Dethier, 1973). A resposta à dor é um 
exemplo clássico de como um estímulo ambiental desencadeia uma resposta motora 
automaticamente (Fig. 1.A). Existem também respostas bastante elaboradas, que podem 
durar alguns minutos, desencadeadas por um único estímulo, como é o caso da resposta de 
fuga apresentada por algumas espécies de anêmonas-do-mar. Quando ela é tocada por 
uma estrela-do-mar, seus receptores são estimulados e assim, é iniciada uma sequência de 
movimentos estereotipados (Fig. 1.B) que a faz se desprender do substrato e iniciar o nado. 
 
Figura 1 - A. Reflexo a dor. B. Comportamento reflexo de fuga na anêmona-do-mar. Retirado de: 1. A 
http://scienceblogs.com e 1. B Dethier, 1973. 
Como exemplo de comportamento altamente complexo, podemos citar a habilidade 
dos corvos da Nova Caledônia para construir ferramentas, que são hastes manufaturadas a 
partir das folhas das plantas locais e utilizadas para retirar insetos de dentro das cascas das 
árvores ou troncos apodrecidos. Essas ferramentas possuem ganchos, uma característica 
observada apenas nesses animais e em humanos (Hunt ,1996). Além disso, essas 
ferramentas são altamente uniformes, porém, variando de acordo com as diferentes regiões 
onde vivem os corvos, sugerindo que o conhecimento para produzir essas ferramentas seja 
transmitido de um indivíduo para outro (Hunt e Gray, 2004). 
Um exemplo mais próximo de nós humanos é o uso de diferentes ferramentas por 
chimpanzés: eles são capazes de utilizar gravetos para “pescar” cupins ou formigas (Fig. 2); 
pedras fazendo papel de martelo e bigorna para quebrar nozes ou, ainda; galhos como 
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lanças para espetar presas entocadas em buracos além do alcance de seus braços. Essas 
habilidades são aprendidas por observação e transmitidas de geração a geração (i.e. 
culturalmente) (Wilson, 2000). 
 
Figura 2 - Uso de ferramentas por chimpanzés. Um graveto é usado para “pescar” formigas. Retirado de Naish. 
Dentre os exemplos de comportamento apresentados até agora, todos concordariam 
que, no primeiro caso (resposta reflexa), o comportamento não envolveria processos 
cognitivos e, no segundo caso (uso de ferramentas), se trataria do mais genuíno exemplo de 
cognição observado na natureza. Porém, entre esses dois tipos bastante distintos de 
comportamentos, o reflexo e a capacidade de produzir e utilizar ferramentas, existe um 
grande repertório comportamental regido tanto pelo instinto como pelo aprendizado. 
Os instintos são padrões de comportamento estereotipados que aparecem em sua 
forma funcional desde a primeira vez em que são executados, mesmo que o animal não 
tenha experiência prévia com o estímulo eliciador do comportamento. A rede neural 
responsável pela detecção do estímulo e ativação do programa motor é denominada 
mecanismo de liberação inato (Alcock, 2005). 
Esses mecanismos inatos muitas vezes são modulados a partir das experiências 
vividas pelos animais, ou seja, o aprendizado pode modificar o comportamento inato. Os 
esquilos, por exemplo, que comem diferentes tipos de sementes e nozes, reconhecem-nas e 
abrem-nas instintivamente mas, dada a variedade de formatos de sementes, é necessária 
uma técnica específica para abrir cada uma delas. A habilidade de abrir um determinado tipo 
de noz é adquirida por tentativa e erro até que chegam à perfeição (Tinbergen, 1971). 
Vimos que existe um continuum de complexidade do comportamento. Como já 
mencionado anteriormente, nem todos eles são tratados como cognição. A partir de que 
grau de complexidade podemos dizer que um determinado comportamento é cognitivo? 
Essa resposta varia enormemente entre diferentes autores. Uma definição mais abrangente 
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entende a cognição como sendo os mecanismos pelos quais os animais captam a 
informação do ambiente, a retêm e a usam para ajustar o comportamento às condições 
locais ou, simplesmente, como processamento da informação. Em uma definição mais 
estrita, cognição é tratada como o conjunto de processos que produzem o comportamento 
intencional (Heyes e Huber, 2000), ou manipulação do conhecimento declarativo (saber 
que), não sendo considerada cognição o conhecimento de procedimento (saber como) 
(McFarland, 1991). 
A definição adotada pela neurociência cognitiva é a mais ampla, ou seja, considera a 
cognição como o processamento da informação. Se pensarmos que, por exemplo, a 
memória pode ser dividida em explicita e implícita (Fig. 3), sendo que a memória explícita 
seria responsável pelo comportamento intencional, a adoção da definição mais restrita de 
cognição implicaria em estudar apenas parte desses processos. 
 
Figura 3 - Existem diferentes tipos de memória. A memória de longa duração pode ser dividida em: memória 
declarativa e memória não-declarativa (retirado de Gazzaniga e col., 2006). 
Como vimos até agora, a nossa definição de cognição não se restringe apenas a 
processos mentais mais elevados, aqueles que nos permitem filosofar, calcular etc.. Durante 
o dia, realizamos inúmeras atividades nas quais utilizamos a cognição. Conversamos com 
um amigo, lemos um jornal, vamos até a padaria da esquina, preparamos uma refeição, 
assistimos à televisão, andamos de bicicleta etc.. A maioria das nossas ações envolve 
cognição, ou seja, processos como percepção, memória, atenção, tomada de decisão e 
emoção. 
Então, qual será o papel dos processos cognitivos em nossas atividades diárias? 
Será que todos eles são utilizados? Veremos o “passo a passo” da recepção da informação 
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e subsequente processamento. Antes de qualquer coisa, para interagir com o ambiente, 
precisamos de uma interface que faça a ligação do mundo exterior com o mundo interior, 
representada pelos diferentes receptores sensoriais (foto-receptor, quimio-receptor etc.), 
que transformam os estímulos do ambiente em potenciais elétricos transmitidos pelos 
neurônios. 
Após o recebimento das informações do ambiente, elas são processadas pelo 
sistema perceptual. Diferentes regiões do cérebro são responsáveis por processar as 
diferentes características dos objetos. Por exemplo, quando vemos um pintinho amarelo 
andando, essa informação é processada por três subsistemas distintos, responsáveis por 
forma, cor e movimento. Apesar dessas características dos objetos serem separadas 
durante o processamento da informação, elas são percebidas como uma unidade e não 
apenas como forma, cor e movimento separadamente (Gazzaniga e col.,2002). 
A qualidade da informação detectadado ambiente não recebe modulação dos 
receptores sensoriais, isso depende basicamente das características do estímulo. A 
quantidade de informações recebidas por nossos sistemas sensoriais é enorme. Para 
entender essa grandeza, imagine perceber todos os detalhes existentes de uma paisagem 
em alguns poucos segundos; isso é uma tarefa impossível. Nosso sistema nervoso é 
simplesmente incapaz de processar todas as informações ambientais simultaneamente. Isso 
fica evidente também quando tentamos realizar simultaneamente duas atividades distintas, 
por exemplo, conversar e ler um livro. 
O sistema nervoso, por meio da atenção, seleciona certos estímulos para serem 
adequadamente processados. Os objetos ou eventos escolhidos para posterior 
processamento variam de acordo com a sua relevância. Por exemplo, se queremos ler um 
livro, direcionamos voluntariamente a atenção visual para as letras e palavras. Há também, 
certos estímulos que atraem a atenção automaticamente. Esses estímulos se caracterizam 
por ser mais salientes do que outros, como por exemplo, a sirene e as luzes intermitentes 
das ambulâncias. 
Vamos supor que estamos engajados em uma conversa. A atenção seleciona as 
informações que julgamos relevantes e essas informações são processadas pelo sistema 
sensorial auditivo e posteriormente enviadas para áreas responsáveis pela linguagem. É 
importante ressaltar que o processamento da linguagem não envolve apenas o sentido 
auditivo, mas também o visual e o somático. Quando lemos um texto utilizando a visão 
(mais comum) ou o tato (leitura em braile), as informações desses diferentes sentidos são 
igualmente processadas nas áreas da linguagem. 
Para manter uma conversa, direcionar a atenção ou perceber o mundo como nós 
percebemos, é necessária, além dos processos já mencionados, também a memória. A 
memória nos permite lembrar a tabuada, o caminho para a faculdade, o rosto de nossas 
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mães, nossos nomes, o significado das palavras etc. Para mantermos uma conversa 
precisamos da memória, caso contrário não nos lembraríamos da última palavra ouvida ou 
falada. 
A atenção sustentada, que é o comportamento de manter a atenção focada em um 
objeto ou situação por algum tempo, é possível graças à memória. Se mantemos a atenção 
voluntariamente direcionada para algo, é porque provavelmente isso é relevante para nós. 
Ou seja, as informações da memória influenciam o controle do direcionamento da atenção. 
Direcionar a atenção voluntariamente ou realizar qualquer outra atividade, envolve a 
tomada de decisão. A todo instante devemos decidir: continuamos a assistir TV ou 
começamos a estudar para a prova? Comer mais uma fatia de pão no café da manhã? Usar 
a camiseta vermelha ou a azul? Viajar para a praia ou para a montanha no feriado? A 
maioria dos nossos comportamentos envolve algum tipo de decisão. A decisão não é 
apenas uma simples escolha entre diferentes opções, mas uma escolha dependente de 
diversos fatores. Um deles é a memória: quando sabemos, por experiências passadas, que 
uma determinada opção pode nos trazer mais benefícios, é natural que essa escolha seja 
preferida em detrimento das outras. 
Outro fator importante na tomada de decisão é a emoção. Se tivermos medo de algo, 
certamente nos comportaremos de modo a evitá-lo. Em um experimento clássico avaliou-se 
o efeito da emoção no comportamento de risco. Eram apresentados a voluntários dois 
montes de cartas. Em um deles (A), ganhava-se uma recompensa de $50, correndo-se o 
risco de perder até $100. Por outro lado, no outro monte (B), podia-se ganhar $100, mas 
podia-se perder até $1200, ou seja, o risco de perder era muito maior comparado ao ganho. 
Sabendo dos riscos, os voluntários poderiam escolher livremente entre os dois montes. 
Voluntários controles evitavam as cartas do monte B e a simples cogitação de escolher a 
pilha mais arriscada desencadeava uma clara resposta emocional involuntária. Por outro 
lado, pacientes com lesões específicas no córtex cerebral, relacionadas à emoção, 
escolhiam sempre o monte mais arriscado e não apresentavam resposta emocional. 
Esses são apenas alguns exemplos de como os diferentes processos cognitivos 
atuam para produzir o nosso comportamento. Cada um desses processos pode ser mais ou 
menos utilizado de acordo com a situação, a atividade realizada. Isso fica bastante claro 
quando comparamos dois tipos de atividades como, por exemplo, fazer uma prova e assistir 
à TV. Em ambos os casos utilizamos a memória, mas esse processo cognitivo é muito mais 
ativo na primeira situação. 
Estudando o funcionamento de cada um desses processos e como eles se inter-
relacionam, a neurociência cognitiva tenta entender como o sistema nervoso produz o 
comportamento. Nos capítulos seguintes estudaremos como os diferentes processos 
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cognitivos atuam, além, é claro, do funcionamento do sistema nervoso propriamente dito, 
suas unidades funcionais e os mecanismos de integração e processamento da informação. 
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Biologia da Cognição: Introdução 
Renata Pereira Lima 
Laboratório Neurociência e Comportamento 
rplim@usp.br 
 
No sistema nervoso, neurônios nunca funcionam isolados; eles estão organizados 
em circuitos que processam tipos específicos de informações. O sistema nervoso parece 
organizado em grupos de circuitos, i.e., módulos, cujas funções servem a um propósito 
comportamental específico. Desta maneira, sistemas sensoriais como a visão ou audição 
adquirem e processam informações a partir do ambiente, o sistema motor permite que o 
organismo responda a tais informações através da geração de ações. Há, entretanto, um 
grande número de células e circuitos que estão entre estas mais ou menos bem definidas 
aferências e eferências. Eles são coletivamente referidos como sistemas de associação e 
são responsáveis pelas mais complexas funções. 
Além destas amplas distinções, os neurocientistas têm convencionalmente dividido o 
sistema nervoso dos vertebrados, sob o ponto de vista anatômico, em componentes centrais 
e periféricos (Fig. 1). O sistema nervoso central (SNC) compreende o encéfalo e a medula 
espinal. O sistema nervoso periférico (SNP) inclui fibras de neurônios que conectam os 
receptores sensoriais na superfície do corpo ao SNC e a porção motora, que consiste em 
axônios de nervos motores que conectam o encéfalo e a medula espinal aos músculos 
esquelético, viscerais, cardíaco e glândulas. 
 
Figura 1. Arranjo anatômico do sistema nervoso em 
humanos. Em azul o sistema nervoso central (SNC) e em 
amarelo, o sistema nervoso periférico (SNP). Retirado de 
Bear, 1996. 
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Embora o arranjo dos circuitos que compõem estes sistemas varie grandemente de 
acordo com suas funções, algumas características são comuns entre eles. As conexões 
sinápticas que definem um circuito são tipicamente realizadas numa densa malha de 
dendritos e terminais axonais. A direção do fluxo de informação em um circuito particular é 
essencial para se entender sua função. Células nervosas que transmitem informações em 
direção ao sistema nervoso central são chamadas de neurônios aferentes; já as que 
transmitem informações para fora do encéfalo e da medula espinal (ou para fora do circuito 
em questão), são chamadas de neurônios eferentes. Células nervosas que participam 
somente no aspecto local do circuito são chamadas de interneurônios. Estas três classes – 
neurônios aferentes, neurônios eferentes e os interneurônios – são os constituintes básicos 
de todos os circuitos neurais. 
De modo geral, podemos classificaros circuitos como: 
 Convergentes: aqueles nos quais um grupo de neurônios recebe uma 
aferência (entrada) de um neurônio pré-sináptico e o circuito tende a se tornar concentrado. 
Para demonstrar este tipo de circuito, imagine que tenhamos os neurônios A, B e C e que 
cada um deles possua uma entrada diferente. Estes neurônios se projetam para um 
neurônio D e este se projeta para outro neurônio E, realizando uma eferência (saída). 
Circuitos convergentes são responsáveis, por exemplo, pela interpretação dos estímulos 
sensoriais (Fig. 2, à esquerda). 
 Divergentes: são os circuitos que funcionam de maneira oposta aos circuitos 
convergentes. Em vez de concentrar as aferências, estas se projetam separadamente para 
diferentes neurônios. No caso do circuito divergente, o neurônio A possui uma aferência e 
se projeta para os neurônios B, C e D. A característica básica de um circuito divergente é o 
fato de que um único neurônio iniciará respostas de maneira crescente em outros neurônios. 
Tais circuitos são encontrados nos sistema motores e sensoriais (Fig. 2, centro). 
 Reverberantes: o sinal de aferência é transmitido ao longo de uma série de 
neurônios e cada um destes fará sinapses com neurônios de uma porção da via 
previamente percorrida. O impulso reverbera sendo enviado ao longo do circuito 
continuamente até que um neurônio seja inibido. Então, uma aferência no neurônio A se 
projeta para o neurônio B, que se projeta para o neurônio C e então para o D e este se 
projeta de volta para o neurônio A (ou para o B) e o ciclo se repete até que um neurônio 
(que pode ser tanto A, quanto B, C ou D) seja inibido. Circuitos reverberantes estão 
envolvidos no ciclo de sono-vigília, atividades motoras, memórias de longa duração, etc (Fig. 
2, à direita). 
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Figura 2 - Esquema representativo dos modelos de circuitos. À esquerda, o modelo de circuitos convergentes, 
no centro o modelo divergente e o reverberante à direita. 
Além disto, circuitos podem funcionar paralela ou serialmente. No funcionamento 
paralelo, sinais aferentes são processados em vias distintas e as informações são 
analisadas de maneira analítica concomitantemente no tempo. Por exemplo, o sistema 
visual funciona em vias paralelas que processam a informação neural de forma simultânea e 
integrada. Sinais representando cores, movimento, forma e localização, por exemplo, são 
processados simultaneamente em diferentes regiões do encéfalo. Atividades concomitantes 
(e sincronizadas) nas vias visuais dorsal e ventral (que são anatomicamente distintas) são 
responsáveis pela percepção unitária da imagem. No funcionamento serial, os resultados 
dos processamentos de um circuito são necessários para que o próximo circuito possa 
contribuir para o processamento total. Isto é, um neurônio estimula outro neurônio, que por 
sua vez estimula outro neurônio e assim por diante. Um exemplo clássico de processamento 
serial é o arco reflexo, em que há produz uma reação involuntária rápida, na maioria das 
vezes inconsciente, que protege o organismo. Tal reação é originada a partir de um estímulo 
externo que gera uma resposta antes mesmo do indivíduo tomar conhecimento da 
existência do estímulo periférico e, conseqüentemente, antes deste poder comandá-la 
voluntariamente. Muitos reflexos motores são controlados por neurônios localizados na 
substância cinzenta da medula espinhal e do tronco encefálico (bulbo, ponte e 
mesencéfalo), independentemente da vontade, como por exemplo: 
• a retirada imediata da mão de uma panela muito quente; 
• extensão da perna após a percussão e estiramento do tendão patelar; 
• fechamento da pupila com o aumento da intensidade luminosa; 
• aumento da secreção gástrica com a chegada do alimento no estômago. 
Desta maneira, o ato reflexo é um mecanismo que gera uma reposta involuntária do 
organismo a um determinado estímulo (dor, estiramento, aumento da intensidade luminosa, 
variações da pressão arterial etc). Ocorrendo um estímulo, a fibra sensitiva de um nervo 
aferente (ou sensitivo) transmite-o até a medula espinhal passando pela raiz posterior, ou 
ao tronco encefálico, por meio de um nervo craniano. Na medula ou no tronco encefálico o 
neurônio aferente comunica-se com o eferente diretamente ou por meio de interneurônios 
associativos, gerando, no neurônio motor, a atividade que leva à ação. Os axônios 
eferentes que levam essa ordem da medula (pela raiz anterior) ou do tronco encefálico (por 
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um nervo craniano) constituem as fibras eferentes motoras ou vegetativas que levam a 
informação ao órgão efetor (músculo estriado esquelético, glândula, músculo liso ou 
músculo cardíaco) que, por sua vez, executará a resposta ao estímulo inicial. 
É importante ressaltar que o processamento serial é a maneira mais simples por 
meio da qual um circuito pode funcionar. Este tipo de processamento está envolvido nas 
respostas mais simples e estereotipadas. Durante o processamento de funções mais 
complexas, de modo geral, os circuitos envolvidos, além de processar informações de modo 
serial, funcionam concomitantemente em paralelo com outros circuitos de maneira 
sincronizada. 
 
Construção de circuitos e sua modificação pela experiência 
A construção da circuitaria do sistema nervoso envolve processos ontogenéticos 
associados à interação do sistema com o ambiente. Assim, fatores químicos liberados por 
determinados neurônios em diferentes estágios do desenvolvimento ontogenético atraem 
projeções de outros neurônios intrinsecamente; paralelamente, essas projeções e conexões 
entre neurônios podem originar-se também em associação com a estimulação 
proporcionada pelo ambiente e/ou pela atividade de certos conjuntos de neurônios. Assim, 
os padrões macroscópicos básicos das conexões no sistema nervoso estabelecidas 
filogeneticamente podem ser microscopicamente alterados por padrões de atividade 
neuronal (isto é, experiência), modificando a circuitaria sináptica do encéfalo. A atividade 
neuronal gerada em decorrência de interações com o ambiente pré e pós-natal influencia a 
estrutura e a função do sistema nervoso, além da construção de sua circuitaria. 
A história de interação de um indivíduo com o ambiente, i.e., sua experiência 
acumulada, molda os circuitos neurais, determinando seu comportamento. Em alguns 
casos, as experiências funcionam primariamente como gatilhos que ativam alguns 
comportamentos inatos. Mais freqüentemente, entretanto, experiências desenvolvidas em 
períodos específicos no início da vida (referidos como períodos críticos) determinam um 
repertório comportamental no indivíduo adulto. Estes períodos críticos influenciam 
comportamentos diversos incluindo laços maternais, preferências sexuais e aquisição de 
linguagem, entre outros. 
Embora seja possível identificar conseqüências comportamentais de determinados 
estímulos que foram apresentados em períodos críticos para determinadas funções, suas 
bases biológicas ainda não estão completamente esclarecidas. Talvez o exemplo mais bem 
investigado relacione-se ao período crítico no estabelecimento da visão. Alguns estudos 
mostraram que a experiência é traduzida em padrões distintos de atividade neuronal que 
influenciam a função e a conectividade dos neurônios relevantes. No sistema visual (e em 
outros sistemas também) a competição entre aferências com diferentes padrões de 
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atividade é um determinante importante na consolidação dos padrões de conectividade. Em 
um axônio aferente, padrões de atividade correlatos tendem a estabilizar as conexões. 
Quando padrões normais de atividadesão rompidos (experimentalmente, em animais, ou 
patologicamente, em humanos) durante um período critico na infância, a conectividade no 
córtex visual é alterada, assim como a função visual. Se não é feita a manutenção destes 
padrões até o final do período critico, estas alterações estruturais da circuitaria nervosa 
dificilmente se restabelecem posteriormente. 
A conectividade nervosa estabelecida ao longo do desenvolvimento normal 
possibilita ao encéfalo armazenar vasta quantidade de informações que refletem a 
experiência específica daquele individuo. Como esperado, a construção dessa 
conectividade que tanto influencia o desenvolvimento do sistema nervoso gera alterações 
maiores nos estágios iniciais de desenvolvimento. Assim, em um animal adulto, o sistema 
nervoso se torna gradativamente mais refratário a lições da experiência e os mecanismos 
celulares que medeiam as alterações da conectividade neuronal se tornam menos plásticos. 
 
Integração entre circuitos: o modelo de redes 
O conceito de que no córtex cerebral há domínios discretos dedicados mais ou 
menos exclusivamente a algumas funções cognitivas, tais como discriminação visual, 
linguagem, atenção espacial, reconhecimento de face, retenção de memória, memória 
operacional, etc., tem sido questionado devido à falta de evidências conclusivas que o 
apóiem. Em seu lugar, modelos de redes neurais têm sido apresentados como uma 
alternativa mais coerente com as evidências disponíveis sobre seu funcionamento. 
Em 1949, Donald Hebb hipotetizou uma forma de plasticidade sináptica 
proporcionada por uma continuidade temporal das atividades pré e pós-sinápticas. Além de 
acreditar que as conexões sinápticas eram as bases das associações mentais, ele foi além 
do simples conexionismo dos behavioristas. Primeiro, ele argumentou que uma associação 
não poderia ser localizada numa simples sinapse. Ao contrário, os neurônios estariam 
agrupados em “assembléias de células” e esta associação era distribuída nas suas 
conexões sinápticas. Segundo, Hebb rejeitou a noção de que a relação estímulo-reposta 
poderia ser explicada somente por um simples arco reflexo conectando neurônios sensoriais 
a neurônios motores. Assim, era necessário postular “um mecanismo central que explicasse 
o atraso existente entre o estímulo e a resposta que é tão característico do pensamento” 
(Hebb, 1949). Seguindo as idéias do neurofisiologista Lorente de Nó, Hebb acreditava que a 
estimulação sensorial poderia iniciar padrões de atividade neural que eram mantidas 
centralmente pela circulação em loops de feedbacks sinápticos. Tal “atividade reverberante” 
torna estes padrões possíveis para as respostas que são subseqüentes aos estímulos 
posteriores ao atraso. Em resumo, Hebb hipotetizou um “mecanismo com fundamentos 
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duplos” da memória. A atividade neural reverberante era o fundamento da memória de curta 
duração, enquanto as conexões sinápticas eram o fundamento da memória de longa 
duração. Desta maneira, Hebb propôs que: 
“A persistência ou repetição de uma atividade reverberante tende a induzir mudanças 
celulares permanentes que promovem estabilidade no sistema” (Hebb, 1949). 
 Esta proposição pode ser precisamente colocada da seguinte forma: quando um 
axônio da célula A repetidamente ou persistentemente dispara, alguns processos de 
crescimento ou mudanças metabólicas acontecem em uma ou em ambas as células (A ou 
B) de tal modo que a eficiência de A, uma das células que estão agindo sob B, é 
aumentada. 
Além disto, Hebb hipotetiza uma função específica para esta “sinapse hebbiana”: a 
conversão da memória de curta duração em memória de longa duração pela estabilização 
de padrões de atividade reverberante. Uma vez que este padrão de atividade foi 
armazenado nas conexões sinápticas, ele pode ser resgatado repetidamente a partir da 
excitação de neurônios sensoriais ou a partir de outros padrões de atividade reverberante. 
A hipótese de Hebb foi verificada décadas depois com a descoberta da potenciação 
de longa duração, LTP (do inglês, long-term potentiation) (Fig. 3). A LTP é um estreitamento 
da conexão entre dois neurônios que resulta de uma estimulação simultânea de ambos e 
pode ser induzida experimentalmente aplicando-se uma seqüência de pequenos estímulos 
de alta freqüência na célula nervosa. Este estreitamento pode durar de minutos a horas (in 
vitro) ou de horas a dias ou meses (in vivo). 
Pela eficiência aumentada da transmissão sináptica, a LTP aumenta a habilidade de 
dois neurônios, um pré-sináptico e outro pós-sináptico, de comunicarem-se através da 
sinapse. O mecanismo preciso para este aumento da transmissão ainda não é bem 
estabelecido, em partes porque a LTP é controlada por múltiplos mecanismos que variam de 
acordo com a região em que acontecem, a idade do animal em questão e espécie. 
Entretanto, nas formas de LTP mais compreendidas, a melhora desta comunicação é 
predominantemente feita através do aumento da sensibilidade das células pós-sinápticas 
em receber sinais das células pré-sinápticas. Estes sinais, na forma de moléculas de 
neurotransmissores, são recebidos por receptores presentes na superfície da célula pós-
sináptica. Este aumento de sensibilidade é devido não somente ao aumento da atividade 
dos receptores já existentes na superfície, mas também por um aumento do número destes 
receptores. 
Interessantemente, a LTP compartilha muitas características com a memória de 
longa duração, o que faz dela uma candidata muito atrativa como um mecanismo celular do 
aprendizado. Por exemplo, a LTP e a memória de longa duração dependem da síntese de 
novas proteínas, possuem propriedades associativas e podem durar potencialmente vários 
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meses. A LTP também pode responder por vários tipos de aprendizado, desde o 
relativamente simples condicionamento clássico presente em todos os animais, até 
respostas mais complexas, como a cognição observada em humanos. 
De acordo com essa concepção, a alteração estrutural leva ao armazenamento da 
informação podendo explicar o fenômeno da memória. Este modelo postula que todas as 
representações cognitivas consistem em redes de neurônios cuja atividade foi associada 
pela experiência (estímulos repetidos). Nesse contexto, pode-se assumir que memórias 
filogenéticas correspondem a redes que se consolidaram ao longo das gerações e não 
necessitam de experiência individual para serem funcionais, embora possam ser 
aprimoradas pela experiência individual. 
 
Figura 3 - Modelo representativo do funcionamento da Potenciação de Longa-Duração (LTP). Os receptores 
NMDA (vermelho) constituem a maquinaria molecular da aprendizagem. O neurotransmissor é libertado durante 
atividade basal e durante a indução de LTP (topo, à esquerda). A expressão de LTP pode dever-se à presença 
de mais receptores AMPA (receptores em amarelo, à esquerda, abaixo) ou à presença de receptores AMPA 
mais eficientes (à direita, abaixo). Disponível em www.braincampaign.org - 09/06/2009. 
Se considerarmos que um neurônio tipicamente recebe informações de cerca de 104 
neurônios e, por sua vez, projeta-se para outros 104 neurônios e, que o encéfalo humano 
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contém pelo menos 1011 neurônios, isto significa dizer que pelo menos 1019 conexões 
sinápticas são formadas no cérebro. Entretanto, a complexidade de seu funcionamento é 
evidentemente maior, em particular quando se considera os arranjos seqüenciais pelos 
quais uma informação pode viajar ao longo de seqüências de neurônios. Quanto mais 
freqüentes as exposições a estímulos relevantes, mais fortes tornam-se essas conexões. 
Como conseqüência, a informação tendea ser arquivada de maneira relacional. Isso 
permite entender porque a recordação envolve, usualmente, categorias. Por exemplo, ao 
pedirmos para uma pessoa listar todos os animais de que se recorda, não raro a lista 
conterá animais agrupados por categorias de similaridade, ou seja, quadrúpedes, aves, 
animais aquáticos, invertebrados etc. O mesmo ocorre em relação a alimentos; a 
recordação também será categórica (frutas, verduras, legumes, carnes etc.). Isso ocorre 
porque o aumento de atividade eletrofisiológica em determinados circuitos neurais (que 
levam à recordação de uma dada informação) tende a estimular a atividade em circuitos 
relacionados. Assim, quando aprendemos que determinado estímulo se refere a um 
determinado conceito, estamos na verdade fazendo associações com conceitos que já 
conhecemos (associando nós de uma rede com outros). Então, quando visualizamos a 
imagem de uma maçã caindo, integramos todas as informações disponíveis (cor, forma, 
contexto, movimento) com os circuitos já consolidados previamente e que em algum 
momento foram associados ao conceito “maçã”. O mesmo vale para uma outra modalidade 
de estímulo, ou seja, um som específico que atribuímos como característico de um 
determinado animal, o cheiro de uma comida que está intimamente ligado com o seu sabor 
etc. 
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Biologia da Cognição: Integração Neural 
Renata Pereira Lima 
Laboratório Neurociência e Comportamento 
rplim@usp.br 
Todas as formas de comportamento adaptativo requerem o processamento de um 
fluxo de informação sensorial e sua transdução em uma série de ações direcionadas a um 
objetivo. Desde a mais primitiva espécie animal, todo o processo é regulado por feedbacks 
externos (ambiente) e internos (Fig.1). Esse padrão de funcionamento torna o organismo 
apto a forragear, fugir de predadores, lutar e reproduzir-se. 
 
Figura 1 - Uma das finalidades da percepção é permitir uma interação com o ambiente. Interações podem incluir 
andar de um lugar para outro, pegar um objeto, conversar com uma pessoa ou dirigir um carro. De modo circular, 
tais ações afetam diretamente nossa percepção do mundo. Esta interdependência entre ação e percepção é 
ilustrada pelo “Ciclo Percepção-Ação” da figura acima. A visão que temos na integração sensoriomotora é que 
em vários aspectos do comportamento, ações motoras e processos sensoriais estão conectados 
inseparavelmente e, desta forma, precisam ser estudados juntos. 
O sistema nervoso evoluiu, sobretudo nos mamíferos, de tal forma que uma grande 
complexidade estrutural e funcional foi alcançada não tanto pelas vias aferentes, 
responsáveis por canalizar as informações sensoriais, ou pelas vias eferentes, responsáveis 
por emitir as respostas motoras, mas por circuitos neurais que intermedeiam essas vias de 
entrada e saída. Os complexos circuitos neurais que se localizam entre as vias sensoriais e 
motoras são os principais responsáveis pela riqueza, flexibilidade e plasticidade de 
comportamentos observados. Isso se manifesta na enorme diversidade de estímulos que 
podem ser reconhecidos pelos sistemas sensoriais, na multiplicidade de graus de liberdade 
com que ações são organizadas pelos sistemas motores e, sobretudo, pela rica e plástica 
relação que se estabelece entre esses dois conjuntos. 
A progressiva elaboração dos circuitos neurais pode ser entendida como uma 
conseqüência da seleção de ações mais vantajosas (organizadas por circuitos “pré-
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motores”) em resposta à identificação seletiva de estímulos específicos (realizada por 
circuitos “perceptivos”), provavelmente pressionada por fatores ambientais. Podemos supor 
então que, ao tornar-se cada vez mais complexo, o funcionamento dos circuitos neurais que 
organizam a integração sensório-motora expressa aquilo que chamamos de “percepção”, 
“atenção”, “aprendizado”, “memória”, “ação” e, por fim, “consciência”. Esses rótulos estão 
longe, em sua maioria, de uma definição completa e consensual. Eles são, mais 
provavelmente, o resultado das limitações que ainda temos em compreender a essência do 
funcionamento do sistema nervoso, não se constituindo em entidades separadas e 
independentes da função neural. 
Desta forma, se considerarmos que a percepção do mundo, onde “perceber” algo, 
derivado do latim, significa “apoderar-se” dele, logo veremos que não há percepção sem que 
alguma forma de atenção esteja em jogo. E é só por meio da percepção atenta que temos 
de um estímulo que sentimos, de um evento que presenciamos ou de uma resposta que 
emitimos, que poderemos mais tarde nos lembrar desse objeto, desse evento ou dessa 
resposta, resgatando uma memória arquivada por meio de um processo de aprendizado. E, 
de forma um tanto óbvia, todo trabalho investido em se “apoderar” do mundo, “arquivá-lo” e 
“resgatá-lo”, seria inútil e sem sentido se não usássemos essa informação na organização e 
emissão de uma ação sobre o mundo, com ele interagindo de forma contínua e coerente, 
permitindo nossa permanência nesse mesmo mundo, apesar de seus constantes desafios. 
 
Percepção envolve ação 
Perceber algo geralmente requer alguma ação por parte de quem esta percebendo. 
Freqüentemente temos que olhar (direcionar os olhos) para ver, fazendo uma varredura 
visual do ambiente até que o objeto de desejo seja encontrado. Da mesma forma, para um 
som ser audível, temos que direcionar nossos ouvidos em sua direção. Quando tocamos um 
objeto, ele é mais facilmente identificado se for explorado pelos nossos dedos. 
Todos estes exemplos demonstram que a percepção é um processo ativo que 
funciona para direcionar e otimizar o comportamento através do seu refinamento. Além 
disso, uma vez que um objeto tenha sido percebido, podemos decidir se iremos nos 
aproximar ou nos afastar. Ao ouvir um barulho podemos responder a ele ou ficar quieto. Ao 
identificar um objeto pelo toque podemos descartá-lo ou mantê-lo conosco. Em cada um 
destes casos nosso comportamento depende do que é percebido. 
A orientação da percepção por meio de uma ação induz uma distinção interessante 
entre os vários sentidos que tem a ver com a proximidade do observador em relação ao 
objeto percebido. Tocar e saborear algo requer um contato direto entre o observador e a 
fonte de estimulação. Cheirar também é um certo contato com a fonte de estímulação; 
substâncias químicas voláteis são diluídas conforme a distância da fonte aumenta; desta 
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forma, o cheirar funciona mais eficientemente para substâncias que estão próximas. Em 
contraste, ver e ouvir,não dependem tanto deste contato. Os olhos e os ouvidos podem 
capturar a informação originária de fontes remotas, neste sentido eles funcionam como um 
radar. Eles permitem que o indivíduo faça contato perceptual com um objeto que não está 
próximo, eles estendem a percepção para um mundo além dos limites dos dedos e do nariz. 
Estes dois sentidos substituem o deslocamento até a fonte de estímulo, permitindo que o 
indivíduo explore a vizinhança. 
 
Organização e hierarquia no ciclo percepção-ação 
Em todo o sistema nervoso central, o processamento de seqüências de ações 
guiadas sensorialmente segue um fluxo a partir de estruturas geralmente posteriores 
(sensórias), em direção a estruturas anteriores (motoras), com feedbacks em todos os 
níveis. Assim, no nível cortical, a informação flui de maneira circular ao longo de uma série 
de áreas hierarquicamente organizadas e entre conexões que constituem o ciclo percepção-
ação (Fig. 2). 
Ações automáticas e/ou muito freqüentes em resposta a estímulos sensoriais são 
integradas em níveis mais inferioresdo ciclo, nas áreas sensoriais da hierarquia (perceptiva) 
e em áreas motoras da hierarquia (executiva). Comportamentos mais complexos, guiados 
por estímulos também mais complexos e distantes no tempo, requerem uma integração em 
níveis corticais mais superiores de ambas as hierarquias (perceptuais e executivas), 
basicamente áreas superiores de associação sensorial e córtex frontal anterior. 
 
Para garantir as interações entre as duas hierarquias corticais, longas fibras cortico-
corticais conectam recíproca e topologicamente as áreas da hierarquia perceptual com as 
áreas equivalentes executivas. Assim, áreas pré-motoras se conectam com áreas sensoriais 
associativas relativamente inferiores (áreas inferiores de ambas as hierarquias), enquanto 
Figura 2 - O substrato cortical do ciclo percepção-
ação. Em azul está representado o lado da 
percepção no ciclo e em vermelho o lado da ação. 
Os retângulos vazios representam áreas 
intermediárias ou subáreas do córtex. As setas 
representam vias anatomicamente identificadas 
em macacos e ressaltam a conectividade 
recíproca entre os córtices posterior e anterior. 
Retirado de Fuster, 2006. 
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áreas frontais anteriores se conectam com áreas associativas superiores do córtex posterior 
(áreas superiores). Do mesmo modo, há evidências anatômicas de conexões ordenadas 
descendentes do córtex frontal anterior ao córtex pré-motor e deste para o córtex motor. Em 
cada estágio deste processo em cascata na hierarquia executiva, a próxima ação de uma 
seqüência é determinada por dois tipos de influências: 1) o processamento dos aspectos 
globais da seqüência nas áreas frontais superiores e 2) os sinais sensoriais que estão 
ocorrendo naquele momento. A ativação progressiva de áreas frontais inferiores que 
processam a ação é cumulativa. Da mesma forma, as entradas sensoriais associativas do 
córtex posterior são progressivamente mais concretas e mais dependentes de um contexto 
espacial e temporal imediato. Sinais que necessitam ser processados em um contexto 
temporal mais amplo (episódico) requerem ações que dependem de uma integração 
temporal em graus mais elevados. Estes sinais são processados no córtex posterior e 
concomitantemente nas áreas superiores do córtex frontal anterior (rostral). Em ambos os 
córtices, os sinais são integrados simultaneamente com as informações prévias (as regras 
de uma determinada tarefa e as instruções eventualmente dadas) antes mesmo de serem 
enviados para o processamento em estágios inferiores da hierarquia frontal. Sendo assim, o 
córtex frontal anterior integra as mais elaboradas associações da informação sensorial que 
estão armazenadas em redes dos córtices sensoriais e motores. 
Se considerarmos que a execução de uma ação não se limita, em geral, a uma única 
oportunidade, temos uma grande vantagem ao construirmos representações perceptivas do 
mundo e guardá-las na memória, podendo usar essa informação em uma próxima 
oportunidade em que ações semelhantes sejam requeridas. Esse aprendizado permite um 
refinamento a longo prazo de nossas ações, fornecendo subsídios para ações mais 
complexas, mais integrativas e de maior alcance adaptativo. 
 
Integrando percepção e ação: o sistema de neurônios espelho 
Quando temos que explicar uma ação humana, a neurociência tem duas abordagens 
maiores: a sensoriomotora e a ideomotora. Na abordagem sensoriomotora, tudo começa 
com uma estimulação, e as ações são consideradas uma conseqüência desta estimulação. 
De modo inverso, na abordagem ideomotora, tudo começa com uma intenção, e as ações 
são consideradas como o meio de realizar estas intenções, isto é, as ações são vistas como 
o meio para determinados fins que seguem a intenção. 
Assim como vimos acima, existe uma sobreposição e uma dependência entre as 
percepções e as ações, tanto nos seus sistemas quanto nas respostas comportamentais. 
Desde modo, fica difícil imaginar que nossas ações sejam meras escravas de nossas 
percepções. 
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Em uma situação em que uma pessoa observa as ações de outra pessoa, a 
abordagem ideomotora oferece uma predição muito consistente. Considerando o fato de 
sermos seres sociais, nós humanos passamos boa parte do nosso tempo observando as 
outras pessoas, tentando entender o que elas estão fazendo e por que. Esta “comunicação 
primitiva” é essencial para estratégias de sobrevivência e sociabilidade do indivíduo. 
Contudo, como reconhecemos e entendemos as intenções das outras pessoas? Quais as 
bases neurofisiológicas desta habilidade? A recente descoberta de neurônios espelho tem 
inspirado uma série de estudos em busca destas respostas. 
O reconhecimento de uma ação foi inicialmente concebido como baseado apenas no 
sistema visual (abordagem sensoriomotora); isto é, numa análise dos componentes visuais 
da ação específica, do agente envolvido, do objeto ao qual a ação é direcionada e do 
contexto no qual ela está inserida. Assim, a interação de todos estes elementos identificados 
visualmente permitiria ao observador reconhecer e entender uma ação feita por outra 
pessoa. Uma hipótese alternativa admite que a observação de uma ação estimularia uma 
“representação motora interna” que envolveria as mesmas estruturas neurais envolvidas na 
execução da ação observada; de acordo com esta concepção, embora nenhum movimento 
efetivo seja executado, a representação motora evocada pela observação permitiria o 
reconhecimento do significado do que é visto. Com a descoberta de que há ativação de 
neurônios na região do córtex pré-motor durante a observação de ações, os assim 
denominados “neurônios espelho”, e considerando que esta hipótese não exclui a 
possibilidade de que outro processo cognitivo, baseado na descrição do objeto e do 
movimento, possa participar desta função, esta hipótese motora vem ganhando cada vez 
mais adeptos. Todavia, tem sido proposto que os neurônios espelho formam um sistema 
que combina observação e execução – percepção e ação. 
Neurônios espelho são um grupo particular de neurônios cuja atividade aumenta 
durante a execução de uma ação motora particular ou da observação da mesma ação 
desempenhada por outro indivíduo. Sua descoberta ocorreu durante experimentos com 
macacos envolvendo o controle motor de ações desempenhadas com as mãos, como por 
exemplo, pegar/manipular um objeto ou alimento. Os descobridores destes neurônios, entre 
eles Giacomo Rizzolatti, implantaram eletrodos no córtex frontal inferior de macacos (área 
F5) e registraram a atividade dos neurônios individualmente enquanto os animais 
alcançavam pedaços de alimentos. Eles observaram que alguns destes neurônios (situados 
no setor superior da área F5), disparavam não somente quando o macaco pegava o 
alimento, como também quando ele observava outro indivíduo (macaco ou humano) 
desempenhando esta ação, como se a mesma tivesse sido “refletida” no seu córtex motor 
(Fig. 3). Estudos posteriores mostraram que pelo menos 10% dos neurônios envolvidos no 
controle motor de ações desempenhadas com as mãos são “neurônios espelho”. 
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Estes estudos mostram que além do reconhecimento da ação motora por meio de 
informações visuais, o sistema de neurônios espelho lida com informações mais abstratas, a 
fim de reconhecer o objetivo final da ação. Esta resposta, baseada também em outras 
modalidades, isto é, auditiva, sugere que a atividade espelho depende da riqueza das 
experiências próprias do observador e de ações presentes em seu repertório motor 
(memória de planos motores). Entretanto, aparentemente, o reconhecimento do objetivo 
final de uma ação baseado em exposição prévia do observador sóparece possível se 
houver dicas suficientes no ambiente acerca da intenção desse outro indivíduo. Isto é, uma 
ação implica em um agente e um objetivo. Conseqüentemente, o reconhecimento de uma 
ação implica no reconhecimento de um objetivo e, em outra perspectiva, o entendimento da 
intenção do agente: “João vê Maria pegando uma maça”. Vendo sua mão movimentando-se 
em direção à maça, ele reconhece o que Maria fará (pegará algo), e também reconhece que 
Maria quer pegar uma maça, isto é, o estímulo é ligado à intenção do agente. 
Desta maneira, o sistema de neurônios espelho oferece um modelo de integração 
entre percepção e ação bastante interessante. Através do reconhecimento de ações e, não 
apenas pelo sistema sensorial, mas também no próprio sistema motor do observador, ocorre 
uma integração online das informações recebidas do ambiente - a ação observada sendo 
executada por outra pessoa - e também entre informações presentes no sistema nervoso do 
observador - representação motora da ação observada. 
Figura 3 - Experimento feito com macacos em que 
ele executa uma ação (pegar o amendoim) e também 
observa esta mesma ação sendo feita pelo 
experimentador. À direita está um esquema que 
exemplifica a atividade dos neurônios espelho nas 
duas situações. Retirado de Rizzolatti,1996.
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Percepção 
Felipe Viegas Rodrigues 
Laboratório de Neurociência e Comportamento 
fvrodrigues@usp.br 
Percepção é um produto do sistema nervoso central que depende do 
entendimento dos sistemas sensoriais, mas vai além destes. Entender percepção é 
entender não somente como percebemos alguma coisa (seja vendo, ouvindo ou sentindo 
estímulos), mas também por que percebemos e quais as implicações para com outros 
aspectos da cognição, como a memória ou a atenção. Falar em percepção é falar sobre os 
córtices associativos. Esse campo de estudo lida com dois problemas: (1) como todos os 
aspectos de um estímulo sensorial são entendidos e processados (cor, forma, movimento 
para visão; intensidade, timbre, altura para audição, por exemplo) e (2) qual a relação com 
outros produtos da cognição, especialmente atenção e memória. 
Uma das principais diferenças entre a percepção e as sensações é a constância 
perceptual. Tome por exemplo a Fig. 1. Não importa qual a posição do carro mostrado na 
figura, sabemos que se trata do mesmo carro, apesar das quatro imagens serem distintas e 
provocarem estimulações diferentes 
nas regiões iniciais do sistema 
visual. O mesmo princípio é 
verdadeiro para a percepção de uma 
mesma nota musical tocada por 
instrumentos diferentes. Embora as 
frequências produzidas por eles 
sejam diferentes, com alterações dos 
harmônicos que compõem o som 
resultante (dando a cada instrumento 
seu timbre), a percepção de uma 
determinada nota é mantida. 
A constância perceptual só é possível pela integração da informação sensorial 
com a informação de outras regiões encefálicas, inclusive (ou talvez principalmente) das 
memórias adquiridas ao longo da vida. Esse mecanismo depende, portanto, de aprendizado 
e ele é possivelmente uma particularidade da espécie humana. Experimente colocar um 
capacete de ciclismo (que cobre apenas a parte superior da cabeça) e aparecer diante do 
seu cachorro. Ele seguramente o estranhará. Por outro lado, o reconhecerá pelo cheiro e 
voz, o que o fará parar de hesitar após algum tempo. Humanos são únicos em sua 
capacidade de abstração, capazes de ver um tronco cortado em uma floresta e 
imediatamente pensar: “Que bom! Um banco para descansar!”. 
Figura 1 – A imagem na retina é imensamente diferente para os
quatro desenhos. Ainda assim, perceptualmente logo nos damos
conta de que se trata do mesmo carro. Retirado de Gazzaniga,
Ivry e Mangun (2006). 
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O interesse pelos mecanismos de percepção veio a partir de casos clínicos de 
lesões cerebrais, em geral por acidentes vasculares cerebrais (AVC), em que os pacientes 
tiveram comprometimento da percepção. Tais pessoas se tornaram incapazes de 
reconhecer objetos ou pessoas que antes lhes eram muito familiares. Uma investigação 
minuciosa evidencia que tais pessoas podem descrever em detalhes o que lhes é pedido, o 
que descarta problemas de memória. Mais do que isso, a estimulação por outra modalidade 
sensorial resulta em imediata identificação do objeto ou pessoa em questão, levando ao 
entendimento de que o problema é perceptual e, em geral, associado a apenas uma 
modalidade sensorial. Ao conjunto de sintomas de incapacidade de percepção é dado o 
nome agnosia. 
 
Vias perceptuais 
As lesões cerebrais que levam a problemas de percepção frequentemente são 
aquelas que ocorrem em áreas dos córtices parietal posterior, temporal inferior ou face 
lateral do córtex occipital. Essas regiões encontram-se na confluência das áreas sensoriais 
e, como já mencionado, são parte dos chamados córtices associativos, pois recebem 
aferências corticais das regiões sensoriais e integram entradas múltiplas para desempenhar 
funções cognitivas supramodais e comportamentais específicas. Algumas dessas regiões 
são neoformações em primatas e elas constituem a maior parte do córtex cerebral, 
particularmente no caso da espécie humana (Preuss, 2006). 
Visão 
O sistema visual é a modalidade mais estudada de todos os sistemas sensoriais 
conhecidos. No capítulo sobre fisiologia sensorial foi possível entender como se dá o 
processo de transdução do estímulo luminoso em sinal elétrico e como essa informação é 
levada até o córtex. Vamos elucidar agora como essa informação é manipulada e integrada 
com informações de outras regiões corticais para, de fato, entender como percebemos. 
A informação que chega até o córtex visual não para em V1, muito pelo contrário, 
essa informação continua avançando por diferentes regiões, cada vez mais próximas dos 
córtices temporal inferior e parietal posterior, passando por populações de neurônios 
especializadas no processamento de características específicas de um estímulo visual. Uma 
particularidade desse sistema sequencial é que a cada sinapse que é realizada a partir de 
V1, mais fibras vão convergindo para um mesmo neurônio. Com esse arranjo, quanto mais 
adiante na sequência esteja um neurônio, mais específica é sua função no processamento 
visual: enquanto aqueles no início da cadeia de processamento disparam para simples 
estímulos em forma de barra (com populações específicas para as diversas angulações 
possíveis dessa barra), há neurônios mais adiante nessa cadeia que só dispararão para 
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combinações dessas barras ou 
se o estímulo em questão tiver 
características de um móvel 
(Fig. 2). 
Apesar do arranjo sequencial, 
as evidências atuais apontam 
para um processamento em 
paralelo dessas diversas 
regiões. Casos clínicos de 
pacientes que tiveram um AVC 
em regiões muito específicas 
do encéfalo (nos córtices 
associativos) revelam a perda 
de percepção de algum 
componente da visão, como 
movimento ou cor, mas não de 
outras características, mesmo 
que estas sejam processadas 
mais adiante na sequência de 
processamento visual. O maior 
tempo de reação para 
detecção de um estímulo 
visual quando mais de uma característica precisa ser analisada em um teste perceptual (cor 
e forma, por exemplo) também reforça a ideia de processamento em paralelo. Se apenas 
uma das características for necessária para a detecção do estímulo, independente de qual 
delas, o tempo de reação é menor. 
Na Fig. 3 pode ser vista uma representação das diferentes regiões de 
processamento visual e opapel de cada uma delas na construção de um percepto visual. 
Vale ressaltar que o arranjo existente nos permite definir uma via dorsal e outra ventral de 
processamento. Através da via dorsal, podemos entender “onde” vemos um objeto, já que 
essa via nos trás informações sobre movimento e posição espacial de um objeto. Já a via 
ventral nos traz informações de “o quê” vemos, permitindo identificar características como 
cor e forma de um objeto. 
Figura 2 – Estrutura sequencial na organização dos córtices
associativos do SNC. Quanto mais adiante na sequência, mais
complexo é o estímulo para qual a população de neurônios irá
responder. Modificado de Lent, 2006. 
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Figura 3 – Vias paralelas de processamento do estímulo visual: via dorsal (córtex parietal posterior), para 
processamento de informações sobre localização espacial e movimento, e uma via ventral (córtex temporal 
inferior), para processamento de informações como cor e forma do objeto em questão. Retirado de Kandel e col. 
(2000). 
Evidências clínicas, mais uma vez, não deixam dúvidas de que essas vias 
colaboram de forma independente para a percepção de um objeto qualquer. Um paciente 
com lesão em regiões da via ventral poderá afirmar não existir uma caneta (objeto) sobre 
uma mesa diante dele. Apesar disso, se ele for instruído a imaginar um objeto sobre a mesa 
e demonstrar como seria o movimento para pegar esse objeto, esse indivíduo faria o 
movimento correto e até mesmo poderia pegar a caneta. A ativação de todas as regiões 
corticais é necessária para que possamos ter a “correta” percepção de um objeto à nossa 
frente; o uso de aspas justifica-se porque, falando-se em percepção, simplesmente não há 
“correto”, mas sim uma experiência pessoal que é fortemente influenciada pelas nossas 
memórias, emoções e a atenção deslocada a um dado estímulo do ambiente. Falaremos 
mais sobre isso nos tópicos seguintes. 
 
Audição 
O sistema auditório e seus córtices associativos adjacentes têm sido mais bem 
estudados nos últimos anos. Novos experimentos têm trazido evidências de que o 
processamento de diferentes características do som também ocorre em diferentes regiões 
corticais. Semelhantemente ao sistema visual, existiriam duas vias de saída para os córtices 
associativos: uma anteroventral, relacionada à percepção de características do som como 
timbre e tonalidade; e outra posterodorsal para a percepção de características espaciais e 
localização do estímulo. 
De fato, Bendor e Wang (2005) encontraram no córtex auditivo de saguis-comuns 
(na região anteroventral) neurônios capazes de perceber tons, isto é, que disparam para 
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uma determinada frequência e também para seus múltiplos. Essa relação entre frequências 
é exatamente aquela encontrada entre duas oitavas musicais. Essa população de neurônios 
provavelmente existe também em outras espécies de primatas, incluindo os humanos. É 
possivelmente pelo disparo desses neurônios que identificamos as notas semelhantes entre 
dois instrumentos musicais diferentes. Como no carro da Figura 1, é a constância perceptual 
acontecendo para estímulos auditivos. 
Por outro lado (ou, melhor dizendo, por outra via...), morcegos são um exemplo 
brilhante da capacidade de localização por estímulos sonoros. Acredita-se que eles sejam 
capazes de estabelecer um mapa do ambiente por onde se locomovem tão preciso quanto 
aquele que estabelecemos pela estimulação visual. Tentar imaginar algo como isso é quase 
impossível, mas, novamente, isto é apenas um reflexo da forma como percebemos o 
mundo. Seria como tentar imaginar como um cego (de nascença) percebe o mundo. Embora 
você provavelmente tenha pensado em fechar seus olhos e prestar atenção aos sons, 
cheiros e pressões (táteis) ao seu redor, isto não é o que um cego percebe do mundo. Para 
ele a estimulação visual nunca existiu, logo, perceber o mundo não é “ver” uma imagem 
preta e atentar às outras sensações. Para ele, são apenas as outras sensações. 
Há casos bem documentados de pessoas que conseguiram desenvolver a 
capacidade de se ecolocalizar (como os morcegos) para se locomover. Essas pessoas 
parecem criar mapas rudimentares do ambiente, precisos o suficiente para se locomoverem 
sem maiores problemas. 
 
Memórias atentas ao contexto 
Em diversos mamíferos, após um estímulo percorrer todos os circuitos 
necessários à sua percepção (ainda que de forma inconsciente), invariavelmente ele 
chegará à região anterior do lobo frontal (ou estruturas homólogas). Essa região está 
envolvida com memória operacional e atenção, especialmente no caso de primatas (e 
possivelmente em outros mamíferos), e é onde o estímulo será integrado com memórias 
passadas e, se o estímulo tiver maior relevância para o organismo (ou simplesmente se for 
um estímulo muito forte – como um ruído muito alto), ganhará maior processamento neural 
destes circuitos, resultando em um fenômeno que chamamos comumente de atenção. 
É interessante notar que a definição de qual estímulo receberá atenção em um 
dado momento também dependerá do contexto em que se encontra uma pessoa. Imagine-
se na sua rotina diária no colégio alguns anos atrás. Você consegue se lembrar com que 
facilidade você percebia o sinal da sua escola soar perto do horário de ir embora? Ou 
mesmo quantos “alarmes-falsos” você tinha durante essa espera? Da mesma forma, 
círculos vermelhos não devem significar nada para você neste exato momento, mas eles 
terão muita importância quando estiver dirigindo para algum lugar. Essas diferenças sutis 
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naquilo que percebemos são produto de ativação de circuitos de atenção e das memórias 
que acumulamos ao longo da vida. 
 
Ilusões e hemisférios cerebrais 
Ter memórias significa aprender sobre o ambiente que nos rodeia. Quando essas 
memórias são integradas com nossa percepção, não é raro que tenhamos uma visão 
distorcida daquilo que está diante de nós. Tome por exemplo a Fig. 4A. Qual das duas 
barras horizontais é maior?  À primeira vista, todos dirão que a barra superior é maior. 
Apenas alguns, após uma análise mais cuidadosa, dirão que ambas tem o mesmo tamanho. 
Isso não significa que falhamos em enxergar. Apenas nos deixamos levar pelo aprendizado 
que tivemos em toda nossa vida: ao longo dos anos, vemos que linhas de mesmo tamanho 
parecem diferentes quanto mais distantes elas estão de nós. As barras convergentes na Fig. 
4 criam a ilusão de algo que se distancia. Assim, percebemos as barras paralelas como 
sendo de diferentes tamanhos. Olhe a Fig. 4B e isso ficará ainda mais claro. 
(A) (B) 
Nosso treino para perceber formas geométricas nos faz enxergá-las até mesmo 
onde elas não existem. A Fig. 5 sugere o formato de um triângulo, mas sem todas as suas 
bordas esperadas, de fato. A figura é conhecida como Triângulo de Kanisa. Algumas 
pessoas chegam a dizer que ele é mais branco que as áreas em volta! A explicação direta é 
que nos acostumamos a enxergar com mais luz algo que está em primeiro plano. 
As ilusões de óptica não se resumem apenas a 
fenômenos mnemônicos (que dizem respeito à memória). 
Há também efeitos causados pelos próprios receptores 
sensoriais. Você provavelmente já se deparou com 
imagens como as que estão na Fig. 6. A estimulação de 
um determinado receptor retiniano para cor por um 
período prolongado leva à percepção da cor 
complementar correspondente, o que faz com que, ao 
olhar para um fundo neutro (branco, preto ou qualquer 
tom de cinza), perceba-se cores trocadas na imagem. 
Figura 4 – Ilusão de Ponzo. As 
linhas paralelas em (A) parecem ter 
diferentes tamanhos, apesar de 
serem iguais. Em (B)uma possível 
explicação biológica para esse 
efeito. 
Figura 5 – Triângulo de Kanisa. 
1º Curso de Neurociências e Comportamento 
 
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Figura 6 – Efeito de pós-imagem. Uma ilusão criada pelos receptores sensoriais quando 
superestimulados por uma determinada cor. Olhe fixamente por cerca de 30 segundos para 
qualquer um dos pontos pretos nas imagens e, em seguida, para uma parede branca. O que você 
vê? 
Essa questão torna-se extremamente importante quando pensamos em contraste. 
A percepção de uma cor em um determinado momento é influenciada não somente pela cor 
em si, mas pelas cores em volta da mesma. Quão diferentes são as cores dos quadrados 
“A” e “B” na Fig. 7? A resposta correta é: nada diferentes! Não há modificações! Isso 
acontece porque as cores ao redor da cor atentada influenciam a percepção da mesma. 
 
De forma mais ampla, somos influenciados por diferenças entre nossos 
hemisférios cerebrais. Apesar de estes trabalharem sempre em conjunto, com ativações 
bilaterais, diferenças sutis na ativação refletem certas dominâncias inter-hemisféricas que 
podem também resultar em diferenças na percepção. Testes com pacientes que sofreram 
um AVC e estudos com animais lesionados sugerem que o hemisfério esquerdo se 
encarrega primordialmente da percepção de detalhes de uma imagem, enquanto que o 
hemisfério direito se encarrega das características globais. Veja na Fig. 8 como estes 
pacientes desempenham em um teste simples de cópia de uma figura. Essas diferenças 
manifestam-se também na percepção de figuras com conteúdo ambíguo. O que você 
percebe à primeira vista na Fig. 9? 
Figura 7 - Os quadrados 
“A” e “B” da figura são 
diferentes na cor? Não! Os 
quadrados não são 
diferentes! 
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Sinestesia 
A sinestesia é um caso muito 
específico de percepção em que uma 
determinada modalidade sensorial gera a 
percepção de outra modalidade. Um dos 
eventos mais frequentes é a percepção 
secundária de cores após a estimulação primária por um grafema, seja um número ou uma 
letra (ou até mesmo palavras). A percepção induzida pelo estímulo primário é sempre muito 
específica e unidirecional (a estimulação pelo percepto induzido não gera a percepção do 
estímulo indutor pareado, isto é, se a palavra “casa” induz a percepção da cor amarela, o 
contrário não acontecerá). Um sinesteta pode repetir mais de centenas de pares de 
percepções com pouco ou nenhum erro. 
Frequentemente a percepção induzida 
é a de cores, seja por grafemas, como dito 
acima, ou por sons (palavras em geral); mas há 
relatos bem documentados de palavras gerando 
percepção de gostos, gostos gerando formas, 
cheiros para cores e, mais curiosamente, música 
(ou intervalos tonais ou simplesmente tons) para 
cores ou formas. As percepções secundárias de 
gostos e também cheiros são menos comuns, 
embora exista pelo menos um caso bem 
documentado de percepção secundária de 
gostos induzida por intervalos tonais (musicais). 
A mesma pessoa reporta possuir o caso mais 
comum de sinestesia entre tonalidades musicais 
e cores. 
A investigação sobre o fenômeno é ainda muito recente e algumas perguntas 
básicas sobre o assunto só agora começaram a ser respondidas. Em relação aos 
mecanismos neurais que possibilitam a sinestesia, duas proposições foram feitas: 
Figura 9 – O que você vê nesse quadro? 
Figura 8 – Desempenho de pacientes com hemisférios
cerebrais paralisados em um teste de cópia de figura.
Pacientes que tem apenas o hemisfério esquerdo
funcionante, percebem os detalhes das imagens
originais, mas perdem a forma global. Por outro lado,
pacientes com apenas o hemisfério direito funcionante
percebem a forma global, mas não se dão conta dos
detalhes. Retirado de Lent, 2006. 
1º Curso de Neurociências e Comportamento 
 
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alterações estruturais e alterações funcionais. A Fig. 10 apresenta um resumo dos modelos 
de mecanismos possíveis. 
 
Figura 10 - Modelos de Sinestesia. Os modelos diferem na rota proposta de ativação cruzada (direta ou indireta) 
entre as regiões indutora e concorrente e nas diferenças subjacentes ao sinesteta (estruturais ou funcionais). 
Regiões em amarelo estão ativas (começando pela região indutora) e, em azul, inativas. Conexões excitatórias 
são mostradas como flechas e inibitórias como pontas em traço. Linhas pontilhadas representam conexões 
presentes estruturalmente, mas funcionalmente inativas. Modificado de Bargary e Mitchell (2008). 
As evidências de casos clínicos e fenomenologia da sinestesia apontam mais 
fortemente para alterações estruturais na conectividade cerebral, com ligações anormais 
entre as regiões indutora e induzida no cérebro de sinestetas (Bargary e Mitchell, 2008). 
Vale ressaltar que diferentes possuidores de uma mesma sinestesia (tons para cores, por 
exemplo) podem reportar associações diferentes para a cor induzida. Se um deles disser 
que um dó maior é azul, o outro poderá dizer: “Isto está errado!”. Não se sabe por que a 
indução de cores é muito mais frequente que a indução de outras percepções. 
Diferenças na manifestação da sinestesia ainda levaram à sugestão de uma 
classificação em dois tipos de sinestetas: (1) de ordem baixa e (2) de ordem alta 
(Ramachandran e Hubbard, 2003). Essa divisão leva em consideração o estágio de 
processamento em que ocorre o fenômeno perceptual. Sinestetas de ordem baixa tendem a 
ter o efeito de indução apenas com estímulos muito específicos, por exemplo: números 
escritos na língua de origem. Já os sinestetas de ordem alta têm o efeito de indução toda 
vez que o conceito que um determinado indutor sugere está presente. Tomando por base o 
exemplo anterior, nos sinestetas de ordem alta mesmo algarismos escritos em números 
romanos (que nada mais são do que letras) poderiam gerar a percepção induzida. 
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A incidência da sinestesia na população mundial é de algo entre 1% e 4% (Simner 
e colaboradores, 2006), um valor bem diferente dos 0,05% anteriormente sugeridos. 
Estudos em primatas dão indícios de que essas conexões “anormais” estão naturalmente 
presentes no organismo durante a fase fetal e o período de lactância, mas após esse 
período essa hiperconectividade de regiões sensoriais tende a ser removida do cérebro. Isto 
ainda não fora comprovado em recém-nascidos humanos, mas observações 
comportamentais levam à sugestão de que há uma “confusão sinestésica” nas primeiras 
semanas de vida. A plena maturação perceptual e a segregação dos sentidos viriam apenas 
após alguns poucos meses de vida, portanto. De qualquer forma, não ouse afirmar que um 
sinesteta tem sentidos menos maduros ou perguntar a ele “como é viver assim?”. A resposta 
sempre presente após essa pergunta é: “Como você vive assim?!”. 
 
Concluir é um problema 
Uma das maiores questões ainda não respondidas com respeito à percepção é 
como geramos um percepto único das estimulações constantes à nossa frente se aspectos 
diferentes de um estímulo são processados em regiões distintas do córtex cerebral (e.g. cor, 
forma, movimento, etc., no caso da visão). É o chamado binding problem. 
Uma das possíveis explicações para a forma como geramos um percepto é a de 
que, pelo sequenciamento de neurônios no encéfalo, com cada vez mais neurônios se 
juntando em um próximo neurônio (e, consequentemente, complexando o estímulo 
processado), ao final do processamento, invariavelmente todas as informações sobre o 
estímulo estariam ali reunidas. A quantidade de regiões envolvidas e a divisão do 
processamento em duas vias (dorsal e ventral), porém, não favorece essa explicação. 
Parece mais plausível aos pesquisadores que o encéfalo forme um percepto único