4. Fotossíntese 1 Aula 4

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FOTOSSÍNTESE
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Estrutura da maquinaria fotossintética. Os componentes estruturais da fotossíntese formam uma hierarquia com diferentes níveis de organização, de dimensões e complexidade diferentes, que funcionam de modo cooperativo e integrado.
MAQUINARIA FOTOSSINTÉTICA
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Etapas da fotossíntese. A água é oxidada e o oxigênio liberado nas reações fotossintéticas de transferência de elétrons, enquanto o dióxido de carbono é assimilado (fixado) para produzir açúcares e uma variedade de outras moléculas orgânicas nas reações de redução do carbono (Pag.572, Fig.12.2, Buchanan et al., 2000).
FOTOSSÍNTESE
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FOTOSSÍNTESE
Etapas da fotossíntese. A água é oxidada e o oxigênio liberado nas reações fotossintéticas de transferência de elétrons, enquanto o dióxido de carbono é assimilado (fixado) para produzir açúcares e uma variedade de outras moléculas orgânicas nas reações de redução do carbono (Pag.572, Fig.12.2, Buchanan et al., 2000).
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Radiação eletromagnética. Representação da luz como uma onda eletromagnética transversal, que consiste em campos elétrico e magnético perpendiculares um ao outro e à direção de propagação. (λ) - comprimento de onda (Nobel, 2005).
RADIAÇÃO ELETROMAGNÉTICA
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Espectro eletromagnético. Comprimento de onda (λ) e freqüência () são inversamente relacionados. A luz de comprimento de onda curtos (alta freqüência) possui alta energia, enquanto a luz de comprimento de onda longos (baixa freqüência) possui baixa energia (Figura 7.2, Pag.140, Taiz & Zeiger, 2004).
ESPECTRO ELETROMAGNÉTICO
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ENERGIA QUÂNTICA
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Cloroplastos. Em plantas superiores, os cloroplastos contém três membranas distintas (externa, interna e tilacóides) que definem três compartimentos internos separados (o espaço intermembrana, o estroma e o lume) (Figura 7.16, Pag.149, Taiz e Zeiger, 2004).
CLOROPLASTOS
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Cloroplasto. Eletromicrografia de transmissão de um cloroplasto, evidenciando grãos de amido e sistema de empilhamento de membranas dos tilacóides.
CLOROPLASTOS
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Organização dos complexos protéicos das membranas dos tilacóides. Eletromicrografia da região granal e representação esquemática dos principais complexos protéicos associados as membranas dos tilacóides.
ORGANIZAÇÃO DOS TILACÓIDES
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Pigmentos fotossintéticos. Representação esquemática dos pigmentos hidrofóbicos associados as membranas dos tilacóides por meio de ligações não covalentes com proteínas integrais (Figura 7.6, Pag.143,Taiz & Zeiger, 2004).
PIGMENTOS CLOROPLASTÍDICOS
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Complexo antena. O complexo antena é um pigmento protéico transmembrana, com três regiões helicoidais que atravessam a porção apolar da membrana, contendo aproximadamente 15 moléculas de clorofila a e b, bem como vários carotenóides (Figura 7.20, Pag.152,Taiz & Zeiger, 2004).
COMPLEXO ANTENA
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Complexo coletor de luz (LHC). Representação esquemática da distribuíção dos complexos coletores de luz (LHC) associados aos centros de reação do fotossistema I (FSI) e fotossistema II (FSII) junto as membranas dos tilacóides.
COMPLEXO COLETOR DE LUZ
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Espectro de absorção. Espectro de absorção de alguns pigmentos fotossintéticos puros dissolvidos em solventes não-polares. Em muitos casos, os espectros de absorção dos pigmentos fotossintéticos in vivo são afetados pelo ambiente do pigmento na membrana do tilacóide
420 
435 
660
643
ESPECTRO DE ABSORÇÃO
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Níveis de energia da clorofila excitada. A energia de excitação pode ser dissipada de quatro formas: calor, emissão de luz (fluorescência), transferência de energia de excitação (ressonância indutiva) e fotoquímica (separação de cargas). S0 – estado fundamental; S1 – primeiro singleto; S2 – segundo singleto
S2
S1
S0
NÍVEIS DE ENERGIA
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Complexos protéicos das membranas dos tilacóides. Durante a etapa fotoquímica da fotossíntese, a energia dos fótons é transformada em fluxo de elétrons através dos complexos protéicos das membranas dos tilacóides e em gradiente de prótons entre o estroma e o lúmen dos tilacóides (Figura 7.22, Pag.154,Taiz & Zeiger, 2004).
MAQUINARIA FOTOQUÍMICA
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Canalização de energia. Representação esquemática da canalização da energia de excitação do sistema antena em direção ao centro de reação. A energia do estado excitado dos pigmentos aumenta com a distância do centro de reação (Figura 7.19, Pag.151,Taiz & Zeiger, 2004).
CANALIZAÇÃO DE ENERGIA
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Transferência de energia
Transferência de elétrons
Moléculas de pigmentos
Complexo anterna
Doador
Aceptor
Transferência de energia. Representação esquemática da transferência da energia de excitação do sistema antena em direção ao centro de reação. A transferência de energia na antena não envolve nenhuma alteração física (Figura 7.10, Pag.145,Taiz & Zeiger, 2004).
TRANSFERÊNCIA DE ENERGIA
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Reações fotossintéticas de transferência de elétrons. A luz é capturada pelos complexos antena nos dois fotossistemas e transferida para as moléculas de clorofila nos seus centros de reação. Os elétrons liberados no FSII são então transferidos por uma cadeia de transporte de elétrons para o FSI (Figura 7.14, Pag.148,Taiz & Zeiger, 2004).
FLUXO DE ELÉTRONS
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Potenciais redox dos fossistemas I e II. A luz vermelha absorvida pelo FSII produz um oxidante forte, capaz de oxidar a molécula de água, enquanto a luz vermelha distante absorvida pelo FSI produz um redutor forte, capaz de reduzir o NADP+ (Fig.12.21, Pag.594, Buchanan et al., 2000).
FOTOSSISTEMAS I e II
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Esquema em Z. Os elétrons ejetados das moléculas de clorofila dos centros de reação dos fossistemas II (P680) e fossistema I (P700) fluem através de uma série de transportadores de elétrons organizados de acordo com seu potencial redox (Figura 7.21, Pag.153,Taiz & Zeiger, 2004).
ESQUEMA Z
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Fosforilação. A energia armazenada no gradiente de prótons, gerado pelo fluxo fotossintético de elétrons nas membranas dos tilacóides, é utilizada pela ATP sintase para a formação de ATP a partir de ADP e Pi (Figura 7.22, Pag.154,Taiz & Zeiger, 2004).
FOTOFOSFORILAÇÃO
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Fotossistema II (FSII). O fotossistema II é um supercomplexo protéico que ocorre como um dímero composto de múltiplas subunidades: proteínas D1 e D2, antenas internas CP43 e CP47, citocromo b559 e o complexo de evolução de oxigênio (CEO) (Fig.12.12, Pag.586, Buchanan et al., 2000).
FOTOSSISTEMAS II
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ATP sintase. A ATP sintase consiste de um supercomplexo com múltiplas subunidades: CF1, contendo cinco polipeptídios com uma estequiometria de 3, 3, , , , e CF0, com quatro diferentes polipeptídios com uma estequiometria a, b, b’ e c12. (Figura 7.33, Pag.162,Taiz & Zeiger, 2004).
ATP SINTASE (CF0-CF1)
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