5. Fotossíntese 2 Aula 5

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Etapas da fotossíntese. A água é oxidada e o oxigênio liberado nas reações fotossintéticas de transferência de elétrons, enquanto o dióxido de carbono é assimilado (fixado) para produzir açúcares e uma variedade de outras moléculas orgânicas nas reações de redução do carbono (Pag.572, Fig.12.2, Buchanan et al., 2000).
ETAPAS DA FOTOSSÍNTESE
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Etapas da fotossíntese. O ciclo de Calvin opera em três estapas: (1) carboxilação, durante a qual o CO2 é covalentemente ligado a um esqueleto carbônico; (2) redução, onde um carboidrado é formado com gasto do ATP e NADPH gerados fotoquimicamente, e (3) regeneração, onde o aceptor de CO2 é reconstituído (Figura 8.2, Pag.174, Taiz e Zeiger, 2004).
CICLO DE CALVIN
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ATIVAÇÃO DO CICLO DE CALVIN
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Etapas da fotossíntese. O ciclo de Calvin opera em três estapas: (1) carboxilação, durante a qual o CO2 é covalentemente ligado a um esqueleto carbônico; (2) redução, onde um carboidrado é formado com gasto do ATP e NADPH gerados fotoquimicamente, e (3) regeneração, onde o aceptor de CO2 é reconstituído (Figura 8.2, Pag.174, Taiz e Zeiger, 2004).
CICLO DE REDUÇÃO DO CO2
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Reações de carboxilação. O CO2 entra no ciclo de Calvin pela reação com RuBP, produzindo um intermediário instável, ligado à enzima, o qual é hidrolisado para produzir duas moléculas do produto estável 3-fosfoglicerato (Figura 8.4, Pag.174, Taiz e Zeiger, 2004).
ETAPA DE CARBOXILAÇÃO
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Reações de redução. O 3-PGA é inicialmente fosforilado a 1,3-PGA, que é então reduzido a G3P, utilizando o ATP e o NADPH gerados nas reações luminosas, respectivamente (Figura 8.3, Pag.174, Taiz e Zeiger, 2004).
ETAPA DE REDUÇÃO
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Reações de regeneração. A absorção contínua de CO2 exige que o seu aceptor, a RuBP, seja constantemente regenerado por uma série de reações com intermediários de 4, 5, 6 e 7 carbonos. A estequiometria do ciclo de Calvin mostra que cinco sextos das triose-P são utilizadas para regeneração da RuBP.
ETAPA DE REGENERAÇÃO
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Reações de regeneração. Durante a etapa de síntese, um sexto da triose-P gerada no ciclo de Calvin é convertida a amido no cloroplasto ou exportada ao citosol para a síntese de sacarose. (1) amido sintase, (2) FBPase (3) SPS (Figura 10.20, Pag.244; Taiz e Zeiger, 2004).
ETAPA DE SÍNTESE
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Grãos de amido. Eletromicrografia de uma célula da bainha vascular de folhas de milho, mostrando os grãos de amido formados no estroma dos cloroplastos (Pag.192; Taiz e Zeiger, 2004).
SÍNTESE DE AMIDO
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Síntese de amido. Nas células fotossintéticas, a rota predominante na síntese de amido é a constituída pela via que utiliza a ADP-glicose. Esta via envolve três reações enzimáticas catalisadas pela ADP-glicose pirofosforilase (1), amido sintase (2) e a pirofosforilase (3) (Pag.191; Taiz e Zeiger, 2004).
SÍNTESE DE AMIDO
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Síntese de sacaroese. Nos tecidos fotossintéticos, a sacarose é derivada das trioses-fosfato sintetizadas no ciclo de Calvin e exportadas do cloroplasto através de um transportador de Pi/Triose-P (Pag.192; Taiz e Zeiger, 2004).
SÍNTESE DE SACAROSE
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Atividade oxigenase da rubisco. Uma importante propriedade da rubisco é sua capacidade de catalisar tanto a reação de carboxilação quanto de oxigenação. A oxigenação é a reação primária em um processo conhecido como fotorrespiração (Figura 12.44, Pag.610; Buchanan et al. 2000)
RUBISCO: ATIVIDADE OXIGENASE
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CICLO FOTORRESPIRATÓRIO
Fotorrespiração. O 2-fosfoglicolato formado no cloroplasto pela atividade oxigenase da rubisco é rapidamente hidrolisado a glicolato por uma fosfatase específica do cloroplasto. O metabolismo subsequente do glicolato envolve uma série de reações que envolve a cooperação de outras organelas: peroxissomos e mitocôndrias 
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Fotorrespiração. O 2-fosfoglicolato formado no cloroplasto pela atividade oxigenase da rubisco é rapidamente hidrolisado a glicolato por uma fosfatase específica do cloroplasto. O metabolismo subsequente do glicolato envolve uma série de reações que envolve a cooperação de outras organelas: peroxissomos e mitocôndrias 
FOTORRESPIRAÇÃO
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Carboxilação vs oxigenação. O fluxo de carbono na folha é determinado pelo balanço entre dois ciclos mutuamente opostos e interligados. Enquanto o ciclo de Calvin pode operar independentemente, o ciclo oxidativo fotossintético C2 depende do ciclo de Calvin para o suprimento de RuBP (Figura 8.8, Pag. 183, Taiz e Zeiger, 2004).
CARBOXILAÇÃO vs OXIGENAÇÃO
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Metabolismo C4. O metabolismo C4 de concentração de CO2 baseia-se num ciclo de carboxilação e descarboxilação que se distribui entre dois tipos diferenciados de células fotossintéticas: células do mesofilo (PEPcase) e células da bainha do feixe vascular (rubisco) (Figura 8.10, Pag. 186, Taiz e Zeiger, 2004).
METABOLISMO C4
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Anatomia Kranz. Seções transversais de gramíneas C3 (Poa sp.) e C4 (Sacharum officinarum) mostrando nesta última possui dois tipos distintos de células que contém cloroplastos: células do mesofilo e bainha vascular (ou Kranz, coroa em alemão) (Figura 8.9, Pag. 186, Taiz e Zeiger, 2004).
ANATOMIA KRANZ
PEPcase vs RUBISCO
Metabolismo C4. Imagens de imunolocalização das enzimas carboxilativas PEPcase e da Rubisco em cortes transversais de folhas de plantas de milho
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Metabolismo C4. A via fotossintética C4 é responsável pelo bombeamento “bioquímico” do CO2 atmosférico para o ciclo C3 que opera nos cloroplastos da bainha vascular. A regeneração de cada PEP, a partir do piruvato exige o gasto adicional de duas moléculas de ATP (Figura 8.11, Pag. 187, Taiz e Zeiger, 2004).
ROTA FOTOSSINTÉTICA C4
(-SH HS-)
(-P)
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Metabolismo CAM. O mecanismo CAM (cactus, euforbia, abacaxi, crassula, baunilha) fundamenta-se num processo de carboxilação noturna, seguido de uma etapa de descarboxilação diurna que é responsável pelo suprimento de CO2 para o ciclo de Calvin (Figura 12.51, Pag.610; Buchanan et al. 2000). 
METABOLISMO CAM
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Metabolismo CAM. Separação temporal da captação de CO2 e das reações fotossintéticas: a captação e a fixação do CO2 ocorrem à noite, enquanto a descarboxilação e refixação e a refixação do CO2 liberado internamente realizam-se durante o dia (Figura 8.12, Pag.189; Taiz e Zeiger, 2004). 
METABOLISMO CAM
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