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15 SANGUE INDICAÇÃO DE LEITURA 1) GARTNER, L. P. ; HIATT, J. L. Tratado de Histologia. 3 ed. Rio de Janeiro: Elsevier. 2007. Capítulo 10, páginas 225-242. 2) JUNQUEIRA, L. C. U. ; CARNEIRO, J. Histologia básica. 12 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. 2013. Capítulo 12, páginas 217-232. 3) ROSS, M. H. ; WOJCIECH, P. Histologia. Texto e Atlas. 6 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan . 2012. Capítulo 10, páginas 276-309. O sangue é um fluido vermelho escuro brilhante, viscoso, levemente alcalino (pH 7,4), responsável por aproximadamente 7% do peso corporal. O volume total do sangue de um adulto normal é cerca de 5 L e ele circula pelo corpo no interior do sistema circulatório. O sangue é constituído por um componente líquido denominado plasma e pelos elementos figurados representados pelas hemácias (ou eritrócitos), leucócitos e plaquetas suspensos no plasma. A figura a seguir mostra os diferentes representantes dos elementos figurados do sangue. Como o sangue circula por todo o corpo, ele é o veículo ideal para o transporte de substâncias. As principais funções do sangue incluem o transporte de nutrientes absorvidos do sistema gastrointestinal para todas as células do corpo e a retirada dos produtos excretados por essas células para órgãos específicos, a fim de serem eliminados. Muitas outras substâncias como, por exemplo, os hormônios são também transportados pela corrente sanguínea até os seus destinos finais. O oxigênio (O2) é transportado pela hemoglobina no interior dos eritrócitos a partir dos pulmões para distribuição por todas as células do organismo, e o dióxido de carbono (CO2) é transportado pela hemoglobina no interior dos eritrócitos, dissolvido no plasma na forma de íon bicarbonato (HCO3-) e na sua forma livre para eliminação nos pulmões. O sangue também participa da regulação da temperatura do corpo e da manutenção do equilíbrio ácido-básico dos líquidos corporais e atua como uma via para a migração de leucócitos em direção ao tecido conjuntivo. O fato do sangue ser líquido, há necessidade do processo de coagulação, para interromper a sua perda em caso de lesão dos vasos sanguíneos. O processo de coagulação é mediado pelas plaquetas e fatores presentes no sangue, denominados fatores de coagulação, que transformam o sangue de um estado sol para um estado gel. Quando o sangue é retirado do corpo e colocado num tubo de ensaio, para que ele não coagule é necessário acrescentar um anticoagulante como, por exemplo, a heparina. Quando o sangue é centrifugado, os elementos figurados se depositam no fundo do tubo como um precipitado vermelho (44%) coberto por uma fina camada translúcida, a papa leucocitária (1%). O plasma permanece na superfície como sobrenadante (55%). O precipitado vermelho é constituído de eritrócitos, e o volume total dos eritrócitos é conhecido como hematócrito. A papa leucocitária é constituída por leucócitos e plaquetas. Observe a figura a seguir. 16 A limitada sobrevida das células sanguíneas requer uma constante formação para manter uma população circulante estável. O processo de formação das células sanguíneas a partir de células precursoras, é denominado hemopoiese ou hematopoiese. O exame ao microscópio óptico das células sanguíneas circulantes é realizado pela técnica denominada esfregaço sanguíneo na qual uma gota de sangue é espalhada sobre uma lâmina, secando-a e corando o material com uma mistura de corantes específicos para demonstrar características diferenciais das células. A coloração utilizada normalmente é denominada Rosenfelt, uma coloração pancrômica específica para a hematologia e a citologia clínica PLASMA O principal componente do plasma é a água, que constitui cerca de 91,5% do seu volume. As proteínas constituem cerca de 7% do plasma, e os íons, os nutrientes, os gases e os hormônios somados constituem 1,5%. Em relação às proteínas plasmáticas, a albumina é a principal representando 54% das proteínas plasmáticas, as globulinas representam 38% das proteínas plasmáticas e o fibrinogênio 7%. Os tipos, origens e funções das proteínas plasmáticas estão listados na tabela abaixo. O componente fluido do sangue deixa os capilares e as pequenas vênulas para penetrar no tecido conjuntivo sendo aí denominado líquido intersticial o qual tem uma composição semelhante à do plasma. Entretanto, a concentração de proteínas no líquido intersticial é muito menor do que a do plasma, porque é difícil, até para proteínas pequenas, como a albumina, atravessar o revestimento endotelial de um capilar. A albumina é a principal responsável pelo estabelecimento da pressão coloidosmótica, responsável pelo processo de reabsorção que transporta o líquido intersticial de volta ao sangue evitando assim o acúmulo de líquido intersticial conhecido como edema. ERITRÓCITOS Os eritrócitos são as menores e as mais numerosas células do sangue, não possuindo núcleo e sendo responsáveis pelo transporte de oxigênio e dióxido de carbono. Cada eritrócito (ou hemácia) assemelha-se a um disco bicôncavo, formato que proporciona à célula uma grande área de superfície em relação ao seu volume, aumentando assim sua capacidade absorção de gases. Durante o processo de formação dos eritrócitos na medula óssea, as células precursoras nucleadas não somente expulsam o núcleo, mas também todas as suas organelas. Assim, os eritrócitos são extremamente especializados na sua função de transporte de gases. Considerando que os eritrócitos não têm 17 núcleo, sobra mais espaço interno para o transporte. Além disso, os eritrócitos não tendo mitocôndrias, não consomem o O2 transportado e, sendo um disco bicôncavo, possui maior área de superfície para absorver os gases transportados. Embora os eritrócitos não possuam organelas, eles possuem enzimas solúveis no seu citosol. No interior do eritrócito, a enzima anidrase carbônica facilita a formação do ácido carbônico a partir de CO2 e água. Esse ácido dissocia-se em íon bicarbonato (HCO3-) e íon hidrogênio (H+). E é na forma de íons bicarbonato que a maior parte do CO2 é transportada para os pulmões para ser expelido. A saída do íon bicarbonato do eritrócito é mediada por uma proteína da membrana chamada de proteína banda 3, um transportador aniônico antiporte que troca o íon bicarbonato intracelular pelo cloreto extracelular, troca conhecida como troca pelo cloreto. Os homens possuem mais eritrócitos por unidade de volume de sangue do que as mulheres (5,0 milhões contra 4,5 milhões), e indivíduos que vivem em grandes altitudes possuem relativamente mais eritrócitos do que os que vivem em baixas altitudes. Os eritrócitos humanos possuem uma vida média de aproximadamente 120 dias. Quando eles atingem essa idade, apresentam em sua superfície um grupo de oligossacarídeos que faz com que essas células sejam reconhecidas por macrófagos do baço, sendo assim destruídas. O hormônio eritropoetina (EPO) produzido pelos rins estimula a produção de eritrócitos na medula óssea. Para manter a quantidade normal de eritrócitos, entram na circulação na velocidade assustadora de 2 milhões por segundo, ritmo que contrabalança com a velocidade igualmente rápida de destruição dessas células no baço. HEMOGLOBINA Cada eritrócito contém cerca de 280 milhões de moléculas de hemoglobina dissolvidas no citosol, sintetizadas antes da perda de seu núcleo na medula óssea, constituindo cerca de 33% do peso da célula. A hemoglobina é composta por quatro cadeias polipeptídicas, cada uma delas ligada covalentemente ao grupo heme. O CO2 se liga na fração globina da hemoglobina e o O2 se liga ao ferro de cada grupo heme. Quando o oxigênio está ligado ao grupo heme, a molécula de hemoglobina é chamada de oxiemoglobina e quando o CO2 se liga na parte globina, a hemoglobina é denominada carbaminohemoglobina.A molécula de hemoglobina consiste em parte proteica chamada globina, formada por quatro cadeias polipeptídicas, mais quatro pigmentos não-proteicos, denominados grupo heme. Cada grupo heme está associado a uma cadeia polipeptídica e contém um íon ferro (Fe++) que pode ligar-se reversivelmente a uma molécula de O2. O O2 captado nos pulmões é transportado ligado ao íon ferro para os outros tecidos do corpo. Nos tecidos, a ligação ferro-O2 se desfaz e a hemoglobina libera o O2, que se difunde para dentro das células. A hemoglobina também transporta cerca de 20% do CO2 produzido pelas células. O sangue, fluindo pelos capilares teciduais, capta o CO2, parte do qual se combina com aminoácidos da fração globina da hemoglobina. Conforme o sangue flui pelos pulmões, o CO2 é liberado da hemoglobina e exalado. As quatro cadeias polipeptídicas que podem fazer parte da molécula de hemoglobina são as cadeias α, β, γ e δ. A principal hemoglobina do feto, a hemoglobina fetal (HbF), é constituída por duas cadeias α e duas cadeias γ. No entanto, após o nascimento a HbF é substituída pela hemoglobina adulta (HbA). Existem dois tipos de hemoglobinas adultas, a HbA1 formada por duas cadeias α e duas cadeias β e a HbA2 formada por duas cadeias α e duas cadeias δ. No adulto, aproximadamente 96% das hemoglobinas são do tipo HbA1, 2% são do tipo HbA2 e os restantes 2% são do tipo HbF. Observe a figura a seguir que representa esquematicamente o eritrócito, a molécula de hemoglobina e o grupo heme contendo o ferro. 18 MEMBRANA PLASMÁTICA DO ERITRÓCITO A membrana plasmática do eritrócito contém cerca de 50% de proteínas, 40% de lipídios e 10% de carboidratos. A maioria das proteínas são proteínas transmembranas como, por exemplo, as glicoforinas, proteínas que possuem um grande número de cargas negativas o que faz com os eritrócitos sejam repelidos mutuamente evitando que eles se agrupem no interior dos vasos sanguíneos. A glicoforina também é o receptor utilizado pelo protozoário que causa a malária fornecendo uma via para a entrada desse parasita nos eritrócitos. Como citado anteriormente, a proteína banda 3, que recebe esse nome devido ao seu posicionamento no gel de eletroforese, é responsável pelo antiporte Cl-/HCO3-, importante para a realização do transporte de CO2 no sangue. Proteínas periféricas localizadas na face interna da membrana plasmática desempenham um papel crucial na determinação do formato bicôncavo dos eritrócitos. Um componente principal é a espectrina que está presa a uma outra proteína periférica, a anquirina que, por sua vez está ligada à proteína banda 3 e à proteína banda 4.2. Essa rede de proteínas ainda se liga à actina e tropomiosina, que são proteínas tipicamente relacionadas com atividade de contração. Algumas doenças genéticas caracterizadas por eritrócitos frágeis e com formato anormal foram relacionadas com mutações que alteram a estrutura e a função da espectrina e anquirina. Além disso, quando essas proteínas periféricas são removidas, a membrana plasmática dos eritrócitos se fragmenta indicando que essa rede interna é necessária para a manutenção da integridade da membrana do eritrócito. Os eritrócitos são células circulantes que são espremidas pelos capilares sanguíneos microscópicos cujos diâmetros são menores do que os próprios eritrócitos. Para atravessar essas estreitas passagens, dia após dia, os eritrócitos devem ser altamente deformáveis e capazes de resistir às forças que tendem à destruí-los. A rede de espectrina e actina, que faz parte do citoesqueleto dos eritrócitos, fornece resistência, elasticidade e maleabilidade necessárias para evitar que os eritrócitos sejam fragmentados quando atravessam esses estreitos vasos sanguíneos. Observe a figura a seguir que mostra o citoesqueleto submembranar e as proteínas integrais da membrana plasmática do eritrócito. A membrana plasmática do eritrócito também possui glicoproteínas que determinam o grupo sanguíneo de um indivíduo. Os mais importantes são os antígenos A e B, os quais determinam os quatro grupos sanguíneos principais (A, B, AB e O). As pessoas que não possuem nenhum desses antígenos na membrana possuem os anticorpos anti-A e anti-B e as pessoas que possui tanto os antígenos A e B tem os anticorpos anti-A e anti-B ausentes no seu plasma. Se houver incompatibilidade na transfusão de sangue, os eritrócitos do doador são atacados pelos anticorpos do plasma do receptor provocando rompimento dos eritrócitos. Outro importante grupo sanguíneo é o fator Rh, assim denominado porque foi identificado inicialmente em macacos Rhesus. Este complexo grupo comporta mais de duas dezenas de antígenos, embora alguns sejam relativamente raros. Três dos antígenos Rh (C, D e E) são tão comuns na população humana, de modo que os eritrócitos de 85% dos americanos possuem um desses antígenos na sua superfície e, por isso, são conhecidos como Rh-positivos (Rh+). Os indivíduos que não apresentam esses antígenos são Rh-negativos (Rh-). 19 LEUCÓCITOS O número de leucócitos é muito menor do que o de eritrócitos. De fato, em um adulto sadio, existem somente entre 6.500 e 10.000 leucócitos por µL de sangue. Diferentemente dos eritrócitos, os leucócitos normalmente não têm função no interior da corrente sanguínea, mas utilizam o sangue como um meio para penetrarem no tecido conjuntivo extra vascular, processo denominado emigração ou diapedese. Para que esse processo ocorra, os leucócitos devem passar por entre as células endoteliais dos vasos sanguíneos. Os leucócitos são classificados em dois grupos: (1) os granulócitos (neutrófilos, eosinófilos e basófilos) os quais possuem grânulos específicos em seu citoplasma e (2) os agranulócitos (monócitos e linfócitos) os quais não possuem grânulos específicos em seu citoplasma. Tanto os granulócitos quanto os agranulócitos possuem grânulos inespecíficos que são seus lisossomas. NEUTRÓFILOS Os neutrófilos, também denominados leucócitos polimorfonucleares, são os mais numerosos dos leucócitos, compreendendo aproximadamente 65% dos leucócitos. Nos esfregaços sanguíneos, os neutrófilos possuem núcleo com vários lóbulos conectados uns aos outros por delgadas pontes de cromatina. O número de lóbulos nucleares aumenta com o envelhecimento da célula. Nas mulheres, o núcleo apresenta um apêndice característico em formato de “baqueta de tambor”, o qual contém o segundo cromossoma X, inativo e condensado denominado corpúsculo de Barr ou cromatina sexual, porém nem sempre se encontra evidente. Três tipos de grânulos estão presentes no citoplasma dos neutrófilos: grânulos específicos, grânulos inespecíficos e grânulos terciários. Os grânulos específicos, visíveis somente na microscopia eletrônica, contêm várias enzimas e agentes farmacológicos que ajudam o neutrófilo na realização das suas funções antimicrobianas. Os grânulos inespecíficos são lisossomas contendo várias enzimas hidrolíticas e agentes antibacterianos. Os grânulos terciários contêm gelatinase e glicoproteínas que se inserem na membrana plasmática dos neutrófilos. Os neutrófilos são as primeiras células a realizarem diapedese durante uma resposta inflamatória, chegando primeiro nos locais invadidos por microrganismos. Esse processo ocorre preferencialmente nas vênulas pós-capilares através da ligação entre receptores específicos localizados na membrana plasmática dos neutrófilos e proteínas denominadas selectinas localizadas na membrana plasmática das células endoteliais desses vasos. A interação entre esses receptores e as selectinas das células endoteliais causa um lento rolamento dos neutrófilos sobre o revestimento endotelial. Quando chegam no tecido conjuntivo extravascular, eles destroem os microrganismos por fagocitose. Esse processo também é responsável pela diapedese de outros tipos deleucócitos. A sequência dos eventos é a seguinte: 1. A ligação de agentes quimiotáticos para neutrófilos (liberados pelos mastócitos) nos receptores da membrana plasmática dos neutrófilos estimulam a liberação do conteúdo dos grânulos terciários. 2. A gelatinase dos grânulos terciários degrada a lâmina basal do endotélio, facilitando a migração de novos neutrófilos. As glicoproteínas que se inserem na membrana plasmática dos neutrófilos estimulam a fagocitose. 3. O conteúdo dos grânulos específicos ataca os microrganismos invasores. 4. Os microrganismos fagocitados pelos neutrófilos, são englobados nos fagossomas. As enzimas e os agentes farmacológicos dos grânulos inespecíficos são liberados nos fagossomas destruindo os microrganismos fagocitados. Por causa de suas funções fagocitárias, os neutrófilos são também conhecidos como micrófagos, para distingui-los das células fagocitárias maiores, os macrófagos. 5. As bactérias são destruídas pela ação das enzimas no interior dos lisossomas. 6. Uma vez os neutrófilos tendo cumprido sua função de destruir os microrganismos, eles morrem contribuindo para a formação de pus. EOSINÓFILOS Os eosinófilos constituem aproximadamente 3% do total de leucócitos do sangue e possuem um núcleo bilobulado, em formato de fone de ouvido, conectados por uma fina ponte de cromatina. A presença dos constituintes dos grânulos específicos e inespecíficos fazem com que esses leucócitos possam atuar no combate à parasitas e na eliminação dos complexos antígeno-anticorpo. Os grânulos específicos se coram intensamente em tonalidade avermelhada pela coloração Rosenfelt e contêm várias proteínas, tais como a proteína básica principal e a proteína catiônica eosinofílica, proteínas altamente eficientes no combate a parasitas. Os grânulos inespecíficos, que são lisossomas, contêm enzimas hidrolíticas semelhantes àquelas encontradas nos neutrófilos que atuam tanto na destruição de parasitas quanto na hidrólise dos complexos antígeno-anticorpo fagocitados pelos eosinófilos. BASÓFILOS Os basófilos constituem aproximadamente 1% do total de leucócitos e possuem um núcleo em forma de S, o qual está frequentemente encoberto pelos grânulos específicos presentes no seu citoplasma, grânulos 20 que se coram com uma tonalidade que varia do azul-escuro ao preto com a coloração Rosenfelt. Os basófilos possuem vários receptores de superfície na sua membrana plasmática, incluindo receptores para imunoglobulinas E (anticorpos IgE). Os grânulos específicos contêm heparina, histamina e fatores quimiotáticos para neutrófilos e eosinófilos. Os grânulos inespecíficos são lisossomas que contêm enzimas similares àquelas encontradas nos neutrófilos. Em resposta à presença de alguns antígenos, os plasmócitos produzem uma classe particular de anticorpos denominada imunoglobulina E (IgE). As moléculas de IgE se ligam aos receptores localizados na membrana dos basófilos e dos mastócitos, inicialmente sem nenhum efeito aparente. Entretanto, numa próxima vez em que os mesmos antígenos penetrarem no corpo, eles se ligam às moléculas de IgE ligadas aos receptores de IgE dos basófilos e dos mastócitos. Embora mastócitos e basófilos tenham ações semelhantes, são células originadas de precursores diferentes na medula óssea. Embora a seguinte sequência de eventos ocorra tanto em mastócitos quanto em basófilos, o basófilo é usado aqui como exemplo: 1. A ligação de antígenos aos anticorpos IgE aderidos aos receptores de IgE na superfície de um basófilo faz com que a célula libere o conteúdo de seus grânulos específicos. 2. Além disso, fosfolipídios da membrana plasmática são transformados em ácido araquidônico que entra em seguida em uma via metabólica que leva à formação de vários fatores que engatilham a resposta inflamatória como, por exemplo, os leucotrienos. 3. A liberação de histamina causa vasodilatação, contração da musculatura lisa da árvore brônquica e aumento da permeabilidade dos vasos sanguíneos. 4. Os leucotrienos possuem ações semelhantes, porém são mais lentas e mais persistentes do que as ações da histamina. Além disso, os leucotrienos ativam os leucócitos, estimulando a diapedese. Em certas pessoas hiperalérgicas, uma segunda exposição ao mesmo alergeno pode resultar em uma resposta generalizada intensa. Um grande número de basófilos (e mastócitos) sofre degranulação (liberação do conteúdo de seus grânulos), resultando numa vasodilatação generalizada e extensa redução no volume de sangue devido ao aumento da permeabilidade vascular. Assim, a pessoa entra em choque circulatório. A musculatura lisa da árvore brônquica se contrai, causando insuficiência respiratória. O efeito combinado resulta numa condição conhecida como choque anafilático, que pode levar à morte. MONÓCITOS Os monócitos são as maiores células circulantes do sangue, constituem aproximadamente 6% dos leucócitos, possuem um grande núcleo em forma de rim e seu citoplasma cora-se em azul-acinzentado possuindo numerosos grânulos inespecíficos. Os monócitos permanecem na circulação apenas por alguns dias. Logo eles realizam diapedese e atingem o tecido conjuntivo, onde se diferenciam em macrófagos. Os macrófagos fagocitam partículas estranhas e indesejáveis, produzem citocinas que são necessárias nas respostas inflamatórias e imunológicas, e funcionam como células apresentadoras de antígenos. Os macrófagos são células fagocitárias de grande atividade e, como membros do sistema mononuclear fagocitário, eles fagocitam células mortas tais como eritrócitos envelhecidos, antígenos e partículas estranhas como, por exemplo, bactérias que são destruídas no interior de seus lisossomas. LINFÓCITOS Os linfócitos compreendem aproximadamente 25% dos leucócitos e são células um pouco maiores do que os eritrócitos e possuem um núcleo arredondado que ocupa quase todo o citoplasma da célula que também se apresenta com uma coloração azul clara. Os linfócitos são subdivididos em três categorias funcionais: linfócitos B (células B), linfócitos T (células T) e células natural killers (NK). Embora sejam morfologicamente indistinguíveis uns dos outros, eles podem ser identificados através de técnicas imunocitoquímicas devido às diferenças nas suas proteínas de membrana. Aproximadamente 80% dos linfócitos circulantes são células T, cerca de 15% são células B, e o restante é representado por células NK. Sua expectativa de vida também é muito variável: algumas células T podem viver anos, enquanto algumas células B morrem em poucos meses. As células B são responsáveis pela resposta imunológica de base humoral, enquanto as células T medeiam a resposta imunológica de base celular. Os linfócitos também não desempenham suas funções na corrente sanguínea, mas sim no tecido conjuntivo, onde são responsáveis pelo funcionamento do sistema imunológico. Para se tornarem imunologicamente competentes, eles migram para órgãos específicos do corpo, onde amadurecem e recebem receptores específicos na membrana plasmática. As células B já saem maduras da medula óssea, enquanto as células T, para se tornarem maduras, migram para o timo. Uma vez tendo se tornado células maduras, os linfócitos deixam esses órgãos e penetram nos órgãos do sistema linfoide como, por exemplo, os linfonodos, onde ocorre o desenvolvimento de uma resposta imune. Nesse processo, células apresentadoras de antígenos (APC) apresentam antígenos aos linfócitos que são estimulados a sofrerem mitoses, formando 21 clones de células idênticas. Todos os membros de um clone em particular podem reconhecer e responder a um mesmo antígeno. Após a formação desse clone de células idênticas ocorre a divisão em duas subpopulações celulares: (1) as células de memória e (2) as células efetoras. As células de memória permanecem como parte do clonee podem sofrer divisão celular e montar uma resposta rápida após uma nova exposição ao antígeno específico. As células efetoras são linfócitos que já podem realizar as funções imunológicas dos linfócitos. As células B são responsáveis pela resposta imunológica de base humoral, ou seja, elas se diferenciam em plasmócitos que iniciam a produção de anticorpos que agem contra antígenos. As células T são responsáveis pela resposta imunológica de base celular, ou seja, elas se diferenciam em células T citotóxicas (células T CD8+ ou células T killer) que possuem a capacidade de eliminar células tumorais ou infectadas por vírus. Além disso, as células T, denominadas células T auxiliares (células T CD4+ ou células T helper), contribuem tanto para a resposta imunológica de base humoral como para a resposta imunológica de base celular. Outros linfócitos, denominados células T reguladoras (células T supressoras) são responsáveis pela supressão da resposta imune. A figura a seguir resume a atuação de cada célula tanto na resposta imunológica de base humoral como na resposta imunológica de base celular. As células natural killer (NK), podem matar algumas células tumorais ou infectadas por vírus sem a necessidade de ocorrer o desenvolvimento de uma resposta imune. PLAQUETAS As plaquetas são pequenos fragmentos celulares anucleados em forma de disco, derivados de megacariócitos da medula óssea e são encontradas aproximadamente entre 250.000 e 400.000 plaquetas por µL de sangue, cada uma com uma sobrevida de menos de 14 dias. As plaquetas possuem três tipos de grânulos: alfa, delta e lambda, classificados de acordo com o tamanho. As plaquetas atuam limitando a hemorragia em caso de lesão vascular. Se o revestimento endotelial de um vaso sanguíneo se rompe, as plaquetas entram em contato com o tecido conjuntivo subendotelial através de receptores para colágeno encontrados na membrana das plaquetas. Essa ligação estimula a liberação do conteúdo dos grânulos das plaquetas, levando à formação da agregação plaquetária e do coágulo como descrito abaixo: 1. Após uma lesão vascular, as plaquetas se aderem intensamente ao colágeno subendotelial, se ativam por contato e liberam o conteúdo de seus grânulos. 22 2. A liberação de alguns dos componentes desses grânulos, especialmente a adenosina difosfato (ADP), aumenta a aderência das plaquetas, tornando-as "pegajosas" e fazendo com que outras plaquetas circulantes se unam às plaquetas já ligadas ao colágeno subendotelial. Assim mais plaquetas são ativadas. 3. O ácido araquidônico, formado na membrana plasmática das plaquetas ativadas, é convertido em tromboxano A2, um potente vasoconstritor e ativador plaquetário. A vasocontrição é importante pois diminui o fluxo sanguíneo, diminuindo também a hemorragia. 4. As plaquetas agregadas agem como um tampão, bloqueando a hemorragia. Além disso, elas liberam fatores que estimulam ainda mais a agregação plaquetária, fatores de coagulação, fatores que estimulam o reparo tecidual e enzimas hidrolíticas que promovem a reabsorção do coágulo. 5. Quando o vaso é reparado, as células endoteliais liberam ativadores do plasminogênio, os quais convertem o plasminogênio do plasma em plasmina, que inicia a reabsorção do coágulo. As enzimas hidrolíticas liberadas pelas plaquetas também participam da reabsorção do coágulo. O quadro a seguir mostra os conteúdos dos três tipos de grânulos das plaquetas e suas funções.
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