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6 TECIDO CARTILAGINOSO INDICAÇÃO DE LEITURA GARTNER, L. P. ; HIATT, J. L. Tratado de Histologia. 3 ed. Rio de Janeiro: Elsevier. 2007. Cap. 07, p.133-138. JUNQUEIRA, L. C. U. ; CARNEIRO, J. Histologia básica. 12 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. 2013. Cap. 07, p.125-130. ROSS, M. H. ; WOJCIECH, P. Histologia. Texto e Atlas. 6 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan . 2012. Cap. 07, p.204-223. A cartilagem é um tecido conjuntivo de consistência rígida, sólido e firme não sendo vascularizado e nem suprido com nervos ou vasos linfáticos. No entanto, a matriz cartilaginosa permite a difusão de nutrientes até as células da cartilagem dispersas pela matriz através de vasos sanguíneos localizados em tecido conjuntivo circundante denominado pericôndrio. Existem três tipos de cartilagem com base nas fibras que são encontradas na matriz: cartilagem hialina, cartilagem elástica e cartilagem fibrosa. A cartilagem hialina contém fibras colágenas formadas por colágeno do tipo II, glicosaminoglicanas (GAG), proteoglicanas e glicoproteínas adesivas. A cartilagem elástica contém grande quantidade de fibras elásticas além do material encontrado na matriz da cartilagem hialina. A cartilagem fibrosa possui grande quantidade de fibras colágenas formadas por colágeno tipo I além do material encontrado na matriz da cartilagem hialina. CARTILAGEM HIALINA A cartilagem hialina, uma substância cinza-azulada e semi-transparente, é a cartilagem mais comum do corpo. Ela está localizada no nariz, na laringe (cartilagens cricoide e tireoide), nos anéis da traqueia e dos brônquios oferecendo suporte a estes órgãos. Ocorre também nas extremidades ventrais das costelas onde se articulam com o esterno e nas cartilagens articulares das articulações sinoviais, onde absorve choques e evita desgaste ósseo. Forma o esqueleto fetal durante o desenvolvimento embrionário e constitui os discos epifisários dos ossos longos participando de seu crescimento. CÉLULAS DA CARTILAGEM HIALINA As células da cartilagem hialina recebem nutrição e eliminam as escórias a partir dos vasos sanguíneos do pericôndrio, uma membrana formada por tecido conjuntivo denso não modelado que reveste quase todas as peças de cartilagem hialina. Em muitos aspectos, o pericôndrio assemelha-se às capsulas de tecido conjuntivo que circunda os órgãos. As trocas entre o pericôndrio e as células cartilaginosas ocorrem por difusão pela matriz. Nas cartilagens articulares das articulações sinoviais, onde não há pericôndrio, as células cartilaginosas recebem nutrição do líquido sinovial que banha as superfícies articulares. O pericôndrio também serve como fonte de novas células da cartilagem e normalmente aparece dividido em duas camadas, a camada celular interna que serve como fonte de novas células para a cartilagem e a camada fibrosa externa com fibroblastos. Três tipos de células estão relacionados com a cartilagem: células condrogênicas, condroblastos e condrócitos. As células condrogênicas estão localizadas na camada celular do pericôndrio e são células mesenquimais ainda indiferenciadas podendo se multiplicar por mitose e se diferenciar em condroblastos. Os condroblastos são células que sintetizam e secretam intensamente a matriz cartilaginosa e conforme secretam ficam aprisionados pela própria matriz que eles mesmos secretaram e neste momento passam a ser chamados de condrócitos. Os condrócitos não possuem grande atividade de síntese de matriz cartilaginosa e apenas mantém uma pequena atividade de síntese. Durante o processo de elaboração das lâminas histológicas os condrócitos sofrem retração, o que faz com que eles fiquem menores do que os espaços por eles ocupados na matriz, e por isso, quando observados na microscopia, são referidos como condrócitos no interior de lacunas. MATRIZ EXTRACELULAR DA CARTILAGEM HIALINA A matriz extracelular da cartilagem hialina, como acontece no tecido conjuntivo propriamente dito, é constituída por substância fundamental e pelas fibras. A substância fundamental da cartilagem é também formada por glicosaminoglicanas (GAGs), proteoglicanas e por glicoproteínas adesivas. As proteoglicanas, como já discutido anteriormente, são moléculas semelhantes à escova de lavar tubos, constituídas de uma cadeia central proteica onde se ligam as GAGs formando as cerdas dessas moléculas. A grande quantidade de cargas negativas presentes nessas GAGs atrai cátions, principalmente íons Na+ que, por sua vez, atraem moléculas de água. Dessa forma, a matriz da cartilagem hialina torna-se muito hidratada o que faz com que ela possa atuar como um sistema de absorção contra choques mecânicos. A glicoproteína adesiva da cartilagem hialina, denominada condronectina, possuem grande capacidade de realizar ligação entre os diferentes componentes da matriz, capacidade muito maior do que as glicoproteínas adesivas encontradas no tecido conjuntivo. A grande quantidade de moléculas de água encontrada na 7 substância fundamental e a grande capacidade de ligação das glicoproteínas adesivas são fatores que fazem da cartilagem hialina um tecido mais rígido e firme do que o tecido conjuntivo propriamente dito. Os componentes da matriz da cartilagem hialina não estão distribuídos homogeneamente e, por isso, a matriz da cartilagem hialina também não se cora homogeneamente sendo possível diferenciar duas regiões: a matriz capsular e a matriz interterritorial. A matriz capsular está localizada ao redor da lacuna e se torna densamente corada devido à alta concentração de proteoglicanas e de glicoproteínas adesivas mas é pobre em colágeno. A maior parte da matriz é a interterritorial que é rica em fibras colágenas formadas por colágeno do tipo II e se cora menos intensamente do que a matriz capsular. As fibras colágenas formadas por colágeno do tipo II são extremamente finas e, por isso, não são observadas na microscopia óptica. CRESCIMENTO DA CARTILAGEM HIALINA Os condrócitos no interior de lacunas são células que ainda são capazes de se dividir, formando um grupo de duas, quatro ou mais células dentro de uma mesma lacuna. Esses grupos são conhecidos como grupos isógenos e são formados por divisões celulares de um único condrócito original. À medida que as células de um grupo isógeno produzem matriz, elas são empurradas para longe umas das outras, formando lacunas separadas, proporcionando o crescimento da cartilagem a partir do seu interior. Este tipo de crescimento é chamado crescimento intersticial. No outro tipo de crescimento da cartilagem, as células condrogênicas do pericôndrio sofrem divisão e se diferenciam em condroblastos, que começam a elaborar a matriz se transformando depois em condrócitos. Dessa forma, a cartilagem cresce por adição de células em sua periferia a partir do pericôndrio, um processo denominado crescimento aposicional. O crescimento intersticial ocorre somente na fase inicial da formação da cartilagem hialina. Entretanto, a cartilagem articular, que não possui pericôndrio, cresce somente por crescimento intersticial. A cartilagem do resto do corpo cresce, principalmente, devido ao crescimento aposicional. REGENERAÇÃO DA CARTILAGEM HIALINA A cartilagem pode suportar um estresse intenso e repetitivo considerável. Porém, quando lesionada, manifesta uma incapacidade marcante de regeneração. Essa falta de resposta à lesão é atribuída a sua falta de vascularização e à capacidade limitada de proliferação dos condrócitos. Em algumas lesões, o reparo resulta da atividade das células condrogênicas do pericôndrio, mas, assim mesmo, poucas células cartilaginosas são produzidas. Em adultos, durante o processo de cicatrização, novos vasos sanguíneos geralmente se desenvolvem no local da lesão, o que estimula o crescimento de tecido conjuntivo denso não modelado em vez de reparocartilaginoso verdadeiro. A cartilagem hialina também está sujeita à processos de calcificação no indivíduo adulto como parte do processo de envelhecimento como ocorre, por exemplo, com os anéis cartilaginosos da traqueia. CARTILAGEM ELÁSTICA A cartilagem elástica contém os mesmos componentes da matriz da cartilagem hialina incluindo a presença de uma densa rede de fibras elásticas ramificadas ausentes na cartilagem hialina. A cartilagem elástica está localizada na orelha externa, nas tubas auditivas externa e interna e na cartilagem epiglote da laringe. Em todas essas localizações, a cartilagem elástica é circundada por um pericôndrio semelhante àquele encontrado ao redor das cartilagens hialinas. A cartilagem elástica também possui as mesmas células encontradas na cartilagem hialina, sendo também encontrados os grupos isógenos, porém os condrócitos da cartilagem elástica são mais numerosos e maiores e por isso, os grupos isógenos são mais facilmente observados na microscopia. Além disso, a cartilagem elástica passa pelos mesmos processos de crescimento da cartilagem hialina (aposicional e intersticial) e possui a mesma dificuldade de regeneração em caso de lesões. Por outro lado, a cartilagem elástica está menos sujeita a processos degenerativos e não sofre calcificação durante o processo de envelhecimento. CARTILAGEM FIBROSA A cartilagem fibrosa, ou fibrocartilagem, é uma combinação entre tecido conjuntivo denso modelado e cartilagem hialina tendo, além das fibras colágenas formadas por colágeno do tipo II comumente encontradas nas cartilagens, fibras colágenas formadas por colágeno do tipo I comumente encontradas no tecido conjuntivo propriamente dito. Os condrócitos estão localizados por entre as fibras colágenas isoladamente ou em fileiras. As cartilagens fibrosas não possuem pericôndrio e, por isso, só podem realizar o crescimento intersticial. A cartilagem fibrosa é encontrada nos discos intervertebrais, nos discos das articulações esterno- clavicular e temporo-mandibular (ATM), nos meniscos da articulação do joelho e na sínfise púbica. Essas cartilagens, como não são revestidas pelo pericôndrio, são nutridas pelo líquido sinovial. No caso da cartilagem fibrosa dos discos intervertebrais, que não é banhada pelo líquido sinovial, depende de um processo de difusão dos tecidos vizinhos, para receber substâncias nutritivas. A presença de cartilagem 8 fibrosa nesses locais indica a importante função desse tecido de oferecer resistência às forças de compressão. O disco intervertebral, também chamado de fibrocartilagem intervertebral, é um disco de cartilagem localizado entre duas vértebras adjacentes, que atua possibilitando a propagação dos movimentos às vértebras, além de atuar como ligamento, assegurando que as vértebras permaneçam unidas. O disco intervertebral é formado por dois componentes: o anel fibroso, no qual se encontra em seu interior o núcleo pulposo. O anel fibroso é composto por uma porção periférica de tecido conjuntivo denso, porém em sua maior extensão é composto por diversas camadas de fibrocartilagem, cujos feixes de fibras colágenas se dispõem em camadas concêntricas. O núcleo pulposo é um gel semifluido que, ao nascimento, consiste de material mucoide. Após a primeira década, o material mucoide é gradualmente substituído por fibrocartilagem, passando a haver menor distinção entre ele e o anel fibroso. Enquanto fluido, o núcleo pode ser deformado sob pressão e, portanto, absorver os impactos diários. Mas, conforme vai sendo substituído por fibrocartilagem, diminui a capacidade de absorção de choques mecânicos se desgastando com o tempo, o que facilita a formação de hérnias de disco, ou seja, parte dele sai da posição normal e comprime as raízes nervosas que emergem da coluna. O problema é mais frequente nas regiões lombar e cervical, por serem áreas de maior movimento e que suportam mais carga. Observe a figura a seguir. ARTICULAÇÕES CARTILAGINOSAS Nas articulações cartilaginosas, o tecido que se interpõe é a cartilagem. Existem dois tipos de articulação cartilaginosa, as sincondroses e as sínfises. Nas sincondroses, o tecido que se interpõe é a cartilagem hialina. Nas sínfises, é a cartilagem é fibrosa. Em ambas a mobilidade é reduzida. As sincondroses são raras e o exemplo mais típico é a sincondrose esfeno-occipital que pode ser visualizada na base do crânio. Exemplo de sínfise é a união, no plano mediano, entre as porções púbicas dos ossos do quadril, constituindo a sínfise púbica. Também as articulações que se fazem entre os corpos das vértebras podem ser consideradas como sínfise, uma vez que se interpõe entre eles um disco de fibrocartilagem, o disco intervertebral. CORRELAÇÃO CLÍNICA HÉRNIA DE DISCO
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