Sistema Somatossensorial

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R. C. Barros
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M10 – Problema 4
Compreender e diferenciar tipos de sensibilidade;
Compreender a transdução dos sinais sensoriais somáticos;
Compreender as vias centrais dos sinais sensoriais somáticos;
Compreender o mecanismo de ação dos fármacos opioides;
Classificar e compreender os mecanismos da dor.
Estudar neuropatia diabética.
- A sensação somática permite que o nosso corpo sinta o contato, a dor, o frio, e que saiba reconhecer quais partes dele estão sendo estimuladas.
- 3 principais tipos de receptores: os externorreceptores presentes na pele; os viscerorreceptores dispostos no vasos e órgãos internos e os propriorreceptores presentes nos músculos e articulações.
- Ex. de estímulos: a pressão de objetos contra a pele, a posição das articulações e dos músculos, a distensão da bexiga, a temperatura dos membros e do próprio sistema nervoso e a origem do prurido.
- Difere de outros sistemas sensoriais de 2 maneiras interessantes: seus receptores estão distribuídos por todo o corpo e por responder a muitos diferentes tipos de estímulos.
- Responsável pelo tato, temperatura, dor e posição do corpo.
- Um único receptor sensorial é capaz de codificar características do estímulo, como a intensidade, a duração, a posição e, algumas vezes, a direção.
Tato: a sensação tátil começa a pele (glabra/pilosa – função protetora). 
Externorreceptores: responsáveis pelas sensações cutâneas de temperatura, pressão e dor; outras sensações subjetivas como textura, consistência e prurido são originadas da estimulação combinada desses receptores.
 Os receptores externos podem ser subdivididos em 2 grupos os com terminações livres e os encapsulados. 
Os livres emitem seus prolongamentos axonais por profundidades diversas da derme, enquanto os encasulados são envoltos por uma bainha de mielina.
MECANORRECEPTORES
Maioria dos receptores do SSS, sensíveis a deformação física, como flexão ou estiramento.
Presentes por todo o corpo, monitoram o contato na pele, a pressão no coração e nos vasos sanguíneos, o estiramento dos órgãos digestórios e da bexiga urinaria e a força contra os dentes. 
- No centro de todos os mecanorreceptores estão as ramificações de axônios desmielinizados que são sensíveis a estiramento, deformação, pressão ou vibração.
Receptores livres: amplamente dispostas na pele e são responsáveis por misto de estímulos externos. A maioria dessas fibras está envolvida no tato fino, noccicepção e termocepção.
Corpúsculos de Paccini: são estruturas encapsuladas cujas terminações nervosas estão dispostas em lamelas concêntricas, encontram-se na derme profunda e na hipoderme, além de estuturas articulares e algumas vísceras. São responsáveis pela detecção de pressão e de vibrações, através do deslocamento das lamelas que causam sucessivas despolarizações no axônio. Estão principalmente presentes na ponta dos dedos, por isso as regiões distais são tão sensíveis a vibrações.
Corpúsculos de Meissner: são mecanorreceptores de baixa frequência, encontram-se logo abaixo da epiderme principalmente em áreas desprovidas de pelos (palma das mãos, sola dos pés e lábios). Morfologicamente eles parecem novelos retorcidos, pois estão comumente envolvidos por terminações livres e possuem uma camada de mielina os recobrindo.
Corpúsculos de Ruffini: são os mecanorreceptores encapsulados mais simples que detectam estiramento e torção, morfologicamente consistem em fibras arborizadas densa e longitudinalmente dispostas, a cápsula que os envolve é fina e constituída de tecido conjuntivo. Ela é permeada por fibras colágenas da pele que estão intrinsecamente relacionadas a sua atividade funcional serem torcidas ou estiradas excitam os neurônios, transmitindo a sensação de estiramento.
Corpúsculos de Krause: estão relacionados a termocepção, também são capsulados e estão comumente associados a terminações livres. 
Discos de Merkel: estruturas compostas por tecido epidérmico e tecido nervoso estão associados a sensibilidade tátil.
 
Teste do tamanho dos campos receptivos dos receptores sensoriais humanos. (a) Com a inserção de um microeletrodo no nervo mediano do braço, é possível registrar os potenciais de ação de um único axônio sensorial e mapear seu campo receptivo na mão com uma fina sonda estimuladora. (b) Os resultados mostram que os campos receptivos podem ser relativamente pequenos, como no caso dos corpúsculos de Meissner, ou grandes, como para os corpúsculos de Pacini (Fonte: adaptada de Vallbo e Johansson, 1984).
Transdução sensitiva: 
A seletividade de um axônio mecanorreceptivo depende basicamente da estrutura de sua terminação especial.
- Ex: os corpúsculos de Pacini possuem uma cápsula em forma de bola de futebol americano. Cápsula é comprimida energia é transferida terminação sensorial sua membrana é deformada canais mecanossensíveis se abrem corrente flui através dos canais gera potencial
do receptor (despolarizante) suficientemente intenso? 
axônio disparara um potencial de ação.
- No entanto, as camadas da cápsula são escorregadias (contém um fluido viscoso entre elas). Se a pressão do estímulo for mantida constante, as camadas deslizam umas
sobre as outras e transferem a energia do estimulo, de modo que a terminação axonal não mantém a deformação e o potencial do receptor se dissipa Quando a pressão é aliviada, a terminação o despolariza novamente e pode disparar outro potencial de ação.
Canais iônicos mecanossensíveis: 
Os mecanorreceptores da pele possuem terminações sensoriais não mielinizadas, e as membranas dessas terminações têm canais iônicos mecanossensíveis que convertem a força mecânica em uma mudança na corrente iônica. 
- As forças aplicadas a esses canais alteram a abertura do poro, tanto aumentando como dimiuindo a abertura do canal iônico.
- A força pode ser aplicada a um canal por meio (a) da própria membrana quando sofrer estiramento ou deformação, (b) pode ser aplicada por conexões entre os canais e proteínas extracelulares ou componentes do citoesqueleto intracelular (p. ex., actina, microtúbulos), ou (c) podem disparar a liberação de segundos mensageiros (p. ex., DAG, IP3) que, por sua vez, regulam os canais iônicos.
(a) Alguns canais iônicos da membrana são sensíveis ao estiramento da membrana lipídica; a tensão na membrana induz diretamente a abertura do canal, permitindo o influxo de cátions.
(b) Outros canais iônicos abrem quando uma força é aplicada às estruturas extracelulares acopladas aos canais por peptídeos. 
(c) Os canais mecanossensíveis também podem estar ligados a proteínas intracelulares, sobretudo àquelas do citoesqueleto; a deformação da célula e o estresse sobre o seu citoesqueleto geram forças que regulam a abertura do canal.
Discriminação de Dois Pontos. 
A capacidade de discriminarmos características detalhadas de um estímulo varia consideravelmente ao longo do corpo. As pontas dos dedos da mão são as áreas de maior resolução. Por quê?
(1) existe uma densidade muito maior de mecanorreceptores cutâneos na ponta dos dedos do que em outras partes do corpo; 
(2) as pontas dos dedos têm um número maior de receptores com campos receptivos pequenos (p. ex., os discos de
Merkel);
(3) existe uma área cerebral maior (e, portanto, um maior poder de computação resultante) destinada ao processamento da informação sensorial de cada milímetro quadrado da ponta do dedo da mão do que de outros locais; e 
(4) podem haver mecanismos neurais especiais destinados as discriminações de alta resolução.
Axônios aferentes primérios
Transmitem a informação dos receptores somatossensoriais à medula espinhal ou ao tronco encefálico pelas raízes dorsais; seus corpos celulares estão nos gânglios da raiz dorsal.
	Axônios da pele
	Aα
	Aβ
	Aδ
	C
	Axônios dos músculos 
	I
	II
	III
	IV
	Diâmetro
	13-20
	6-12
	1-5
	0,2-1,5
	Velocidade
	80-112
	35-75
	5-30
	0,5-2
	Receptores
	Proprioceptores dos músc. esq
	Mecanoceptores da pele
	Dor e temperatura
	Temperatura,dor e prurido.
MEDULA ESPINHAL
A maioria dos nervos periféricos comunica-se com o SNC pela medula.
Cada nervo espinhal consiste em axônios da raiz dorsal e ventral, que passam por um forame nas vértebras. Os 30 segmentos estão divididos em 4 grupos: C (1 a 8), T (1 a 12), L (1 a 5) e S (1 a 5).
A organização segmentar dos nervos e a inervação sensorial estão relacionadas (área chamada de DERMÁTOMO), com correspondência de 1:1.
Quando uma raiz dorsal é seccionada, o dermátomo correspondente do lado da lesão não perde a sensação total. A sensação somática residual e explicada pelo fato de que as raízes dorsais adjacentes inervam as áreas com sobreposição.
Organização sensorial da medula espinhal
- Os neurônios que recebem sinalização sensorial dos Afrentes Primários são os Neurônios Sensoriais Secundários.
- Axônios Aβ entram no corno dorsal e se ramificam: (a) faz sinapses com neurônios secundários na parte profunda do corno e desencadeiam respostas reflexas rápidas e inconscientes e (b) ascende diretamente para o encéfalo (o que permite a percepção e nos faz capaz de fazer julgamentos complexos sobre os estímulos).
VIA DO TATO/VIBRAÇÃO ≠ VIA DA DOR/TEMPERATURA 
VIA COLUNA DORSAL- LEMNISCO MEDIAL (Via do tato). 
Ramo ascendente dos axônios Aβ entra na coluna dorsal ipsolateral da medula espinhal, o tracto da substância branca medial ao corno dorsal Núcleos da coluna dorsal (limite entre medula e bulbo).
 Via rápida e direta que transmite informação da pele ao encéfalo sem nenhuma sinapse no trajeto. Até aqui, a informação ipsolateral.
Os axônios dos neurônios dos núcleos fazem uma curva em direção ao bulbo ventral e medial e decussam. ascendem pelo LEMNISCO MEDIAL (tracto conspícuo de substância branca).
Lemnisco Medial sobe pelo Bulbo/Ponte/Mesencéfalo sinapses dos neurônios do NÚCLEO VENTRAL POSTERIOR (NVP) do Tálamo CÓRTEX SOMATOSSENSORIAL PRIMÁRIO ou S1.
- A informação é alterada cada vez que passa por sinapses no encéfalo. Em especial, as interações inibitórias entre os grupos adjacentes de aferências, que chegam pela via coluna dorsal-lemnisco medial, aumentam as respostas aos estímulos táteis.
VIA TÁTIL TRIGEMAL
Sensação somática da face suprida pelo N. Trigêmeo, N. Facial, N. Glossofaríngeo e N. Vago.
Informação tátil dos mecanorreceptores da pele 
Axônios sensoriais do N. Trigêmeo 
Neurônios do NÚCLEO TRIGEMINAL ipsolateral 
Os axônios do núcleo decussam 
parte medial do NVP do Tálamo 
Córtex Somatossensorial.
CÓRTEX SOMATOSSENSORIAL
Os nÍveis mais complexos do processamento somatossensorial ocorrem no córtex.
Maior parte no Lobo Temporal, giro pós-central.
Área 3b de Brodmann / Área S1.
Outras áreas corticais que também processam informação somatossensorial estão ao lado de S1 
áreas 3a, 1 e 2 no giro pós-central + áreas 5 e 7 no córtex
parietal posterior adjacente.
A área 3b é o córtex somatossensorial primário porque: 
(1) recebe um grande número de aferencias do NVP do Tálamo; 
(2) seus neurônios são muito responsivos aos estímulos somatossensoriais (mas não a outros estímulos sensoriais);
(3) lesões nessa área prejudicam a sensação somática; e 
(4) quando essa área recebe estímulos elétricos resulta em experiências somatossensoriais.
A área 3a está mais relacionada à propriocepção.
As áreas 1 e 2 recebem densa inervação da área 3b. A projeção da área 3b para a área 1 envia principalmente informação sobre textura, e a projeção para a área 2 enfatiza tamanho e forma.
- O córtex somatossensorial, assim como outras áreas do neocórtex, é uma estrutura organizada em camadas. Assim como para os córtices auditivo e visual, as aferências talâmicas para S1 terminam principalmente na camada IV.
Somatotopia Cortical 
O mapeamento das sensações da superfície corporal em uma área do encéfalo.
A estimulação elétrica da superfície de S1 pode causar sensações somáticas localizadas em uma parte específica do corpo.
- O tamanho relativo da área do córtex que processa cada parte do corpo está correlacionado a densidade de aferências sensoriais recebidas daquela determinada parte. O tamanho do mapa também esta relacionado à importância da aferência sensorial daquela parte do corpo; a informação do seu dedo da mão é mais importante do que as do cotovelo.
- A importância de uma aferência e o tamanho de sua representação cortical também são reflexos da frequência
com que essa informação é utilizada.
Plasticidade do mapa cortical
A área do córtex destinada originalmente ao dígito amputado respondia agora à estimulação dos dígitos adjacentes. Houve uma evidente reorganização da circuitaria subjacente a somatotopia cortical.
- Experimentos de mapeamento com microeletrodos mostraram que a representação dos dígitos estimulados tinha expandido em comparação a de dígitos adjacentes não estimulados.
- Os mapas corticais são dinâmicos e seu ajuste depende da quantidade de experiência sensorial.
(aplicação em humanos amputados – membros amputados e violinistas - dedilhado).
Córtex parietal posterior
- Seus neurônios possuem campos receptivos grandes com estímulos preferenciais muito difíceis de serem caracterizados por serem muito elaborados. Além disso, essa área não esta relacionada apenas com a sensação somática, mas também com estímulos visuais, com planejamento dos movimentos e, inclusive, com o nível de atenção de uma pessoa.
Lesões nesse córtex podem provocar:
- Agnosia (incapacidade de reconhecer objetos)
- Estereognosia (incapacidade de reconhecer objetos pelo tato).
- Síndrome da negligência (parte do corpo ou parte do mundo é ignorada ou suprimida)
- Em termos gerais, o córtex parietal posterior parece ser essencial para a percepção e interpretação das relações espaciais, a noção exata do corpo e o aprendizado das tarefas que envolvem a coordenação do corpo no espaço. Essas funções envolvem uma complexa integração da informação somatossensorial com a de outros sistemas sensoriais, principalmente com o sistema visual.
DOR
Nociceptores são terminações nervosas livres, ramificadas, não mielinizadas que sinalizam lesão ou risco de lesão, ativados por estímulos com o potencial de causar dano, como estimulação mecânica forte, temperaturas extremas, privação de O₂, exposição a certos agentes químicos, etc.
Nocicepção e dor não são sempre a mesma coisa.
Dor = percepção de irritação, inflamação, fisgada, ardência, latejo, sensações insuportáveis em alguma parte do corpo.
Nocicepção = processo sensorial que fornece as sinalizações que disparam a dor.
INSENSIBILIDADE CONGÊNITA À DOR
Expectativa de vida muito baixa.
Provável mutação no gene SCN9A, que codifica um canal de Na+ dependente de voltagem que se expressa apenas em neurônios nociceptivos.
O estiramento/ dobramento do nociceptor ativa os canais iônicos mecanossensíveis, que levam à despolarização da célula e disparo do potencial de ação.
+
Células lesionadas liberam substâncias (proteases, por ex) que provocam abertura de canais nas membranas de nociceptores.
Proteases –(clivam) Clininogêgio (peptídeo extracelular abundante) –(formam) Bradicinina.
ATP ligação direta de canais iônicos despolarização de nociceptores.
Aumento de K+ extracelular despolarização direta.
Exemplos bacanas
 O aquecimento entre 37 e 43 graus C é percebida pelos termoceptores, sem sensação de dor. A partir de 43 graus, depende de nociceptores.
Acúmulo de ácido lático leva a excesso de H+, que ativa os canais dos nociceptores.
Matócitos produzem histamina, pode ligar-se na membrana de nociceptores, causando despolarização.
Prostaglandinas aumentam a sensibilidade dos nociceptores.
TIPOS DE NOCICEPTORES
Transdução em terminações nervosas livres de axônios C e Aδ. Maioria dos nociceptores responde a todos os estímulos, porém alguns são seletivos.
- nociceptores mecânicos
- nociceptores térmicos
- nociceptores químicos
A hiperalgesia pode ser um limiar reduzido à dor, uma intensidade aumentada dos estímulos dolorosos ou, até mesmodor espontânea. 
A hiperalgesia primária ocorre na área do tecido lesado, porém os tecidos que envolvem a região da lesão também
podem se tornar supersensíveis, pelo processo de hiperalgesia secundária.
Comum durante a inflamação, pois há liberação de glutamato, serotonina, adenosina, peptídeos (substância P, bradicinina), proteases, neurotrofinas, citocinas, quimiocina, íons, etc.
PRURIDO
O prurido, ou coceira, e o ato de coçar que ela evoca pode servir como uma defesa natural contra parasitos e toxinas de plantas sobre a pele e a cabeça. O prurido é, em geral, uma irritação breve e de menor importância, porém pode se tornar uma condição crônica e seriamente debilitante.
O prurido tem sido uma sensação difícil de se classificar.
Ambas as sensações são mediadas por axônios sensoriais de pequeno calibre, podem ser ativados por vários tipos de estímulos, como químicos e tátil.
Dor e prurido também interagem, por exemplo: a dor pode suprimir o prurido, o que explica o por que muitas vezes nos coçamos com violência. 
As fibras C são seletivamente responsivas à histamina, que naturalmente já causa prurido por sua ligação com receptores histaminérgicos, que ativam canais TRPV1 (o mesmo estimulado pela Capsaicina e por altas temperaturas).
Também pode ser desencadeado por subst. Endo e exógenas.
AFERENTES PRIMÁRIOS E MECANISMOS ESPINHAIS
Fibras Aδ e C possuem velocidades diferentes, o que causa uma ativação cutânea distinta: a DOR PRIMÁRIA, rápida e aguda, e a DOR SECUNDÁRIA, lenta e contínua.
As fibras adentram o corno dorsal ramificam-se e percorrem uma pequena distância nos sentidos ROSTRAL e CAUDAL (região chamada Tracto de Lissauer) sinapses com a parte mais periférica do corno dorsal (Substância Gelatinosa).
Neurotransmissores dos aferentes Glutamato e Substância P (para dores de intensidades moderada a forte).
Nociceptores viscerais entram na medula espinhal pelo mesmo trajeto. As 2 fontes de aferência se cruzam, causando muitas vezes a dor referida, como no caso da angina e da apendicite em estágio inicial.
VIA DA DOR ESPINOTALÂMICA
A informação é conduzida da medula ao tálamo nessa via. Os neurônios secundários decussam no mesmo nível da medula espinhal ascendem pelo Tracto Espinotalâmico na superfície ventral da medula passam pelo Bulbo/ Ponte/ Mesencéfalo até o Tálamo Córtex.
VIA DA DOR TRIGEMAL
Dor da face e terço médio anterior da cabeça Fibras do N. Trigêmeo (sinapse) Neurônios secundários (Tronco encefálico) Decussam Lemnisco trigemal Tálamo.
TÁLAMO/CÓRTEX
Sinapses em região mais extensa do tálamo do que os axônios do Lemnisco Medial.
Alguns vão para o NVP, ainda segregados dos outros.
Outros vão para os Núcleos Intralaminares.
(seguem para o córtex)