Aula 6 - Membranas Celulares

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Universidade Federal dos Vales do Jequitinhonha e Mucuri
Faculdade de Ciências Biológicas e da Saúde
Departamento de Ciências Básicas
Disciplina de Biofísica
MEMBRANAS CELULARES
Prof. Harriman Aley Morais
Website: www.harriman-morais.com
1) INTRODUÇÃO
� Robert Hooke (1655) ⇒ introdução do termo “célula”
(do grego kytos = cela; do latim cella = espaço vazio)
� Schleiden e Schwann (1839) ⇒ teoria celular 
“Todo ser vivo é constituído por 
unidades fundamentais: as 
células”.
2) MEMBRANA CELULAR OU PLASMÁTICA
� Bicamada fosfolipídica (modelo do mosaico fluido)
� Estrutura delgada (cerca de 7,5 x 10-7 m de espessura)
Figura 1 – Modelo de
mosaico fluido da membrana
plasmática.
� Superfície irregular (assimétrica)
� Baixa permeabilidade a solutos polares
2.1) Características
� Elevada resistência à passagem de corrente elétrica
� Baixa tensão superficial
� Principais componentes estruturais 
�Fosfolipídios (25 % a 40 %) e colesterol 
�Proteínas (60 % a 75 %) 
�Glicídios (glicoproteínas)
Diferença de composição ⇒ funções distintas
2.2) Funções
� Isolamento físico (compartimentação) ⇒ líquidos intracelular e
extracelular
� Suporte estrutural (formato celular) e união celular
� Regulação das trocas com o ambiente ⇒ permeabilidade
seletiva
� Comunicação entre a célula e seu ambiente ⇒ receptores de
membrana, reconhecimento celular
� Geração de sinais elétricos
� Processos de transformação de energia
3) LÍQUIDOS CORPORAIS
� Água ⇒ componente mais abundante do organismo
� Compartimentos celulares
�Líquido intracelular (LIC) – 40 % do peso corporal
�Líquido extracelular (LEC) – 20 % do peso corporal
� Plasma – 4,5 %
� Líquido intersticial (LIT) - 13,5 %
� Líquidos transcelulares (LTC) – 2,0 %
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Na+
Cl-
K+
HPO42-
proteína
Ca2+
Mg2+
SO42-
HCO3-
HHCO3
Não 
eletrólitos
Ácidos 
orgânicos
Figura 2 – Composição eletrolítica dos líquidos corporais, cujas
concentrações estão expressas em milequivalentes/litro de água.
Transporte de moléculas polares ou iônicas (aminoácidos, 
glicose, HCO3-, K+, Na+ etc)
Elevada concentração intracelular de compostos polares
Mecanismos para transporte e distribuição de solutos
4) TRANSPORTE ATRAVÉS DAS MEMBRANAS
� Incorporação de novas substâncias para o metabolismo
celular (p. ex. glicose)
� Eliminação de restos metabólicos (p. ex. uréia)
� Eliminação de substâncias especiais para o metabolismo
extracelular (p. ex. hormônios)
� Polarização de membrana (potencial de ação)
� Defesa celular (fagocitose)
� Equilíbrio hidro-eletrolítico
O transporte de substâncias através da membrana 
plasmática relaciona-se com sua permeabilidade seletiva.
4.1) Permeabilidade seletiva
� Bicamada lipídica 
� barreira para o movimento da água e de substâncias
solúveis (compostos polares e iônicos)
� permeável a substâncias lipossolúveis
� Proteínas de membrana 
� poros ou canais de membrana
� proteínas periféricas ou receptores
� proteínas carreadoras ou operadores
� Zonas de difusão limitada
Figura 3 – Representação esquemática da membrana celular. 
4.2) Sistemas funcionais
� Transporte passivo
� Difusão
� Osmose
� Equilíbrio de Donnan
� Transporte ativo
� Endocitose
� Pinocitose⇒ moléculas dissolvidas
� Fagocitose⇒ macromoléculas
� Exocitose⇒ transporte de metabólitos, secreção celular, etc
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4.2.1) Endocitose
� PINOCITOSE
� Invaginações da membrana
(micropinocitose) ou psedópodos
(macropinocitose)
� Formação de pinossomos
� Gotículas de líquido
� Macrófagos e capilares
sangüíneos
� FAGOCITOSE
� Emissão de pseudópodos
� Formação de fagossomos
� Partículas sólidas
� Macrófagos e leucócitos
Figura 4 – Comparação entre os mecanismos de endocitose. 
4.2.2) Exocitose
Figura 5 – Demonstração do fenômeno de exocitose. 
Figura 6 – Demonstração do fenômeno de exocitose, com destaque para a 
fusão do pinossomo com a membrana plasmática. 
Figura 7 – Exocitose de neurotransmissor em junção neuromuscular. 
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4.2.3) Transporte passivo
� A favor do potencial eletroquímico
� Não há gasto de energia metabólica (hidrólise de ATP)
� Formas:
� Através da bicamada (ác. graxos, O2, CO2, etc)
� Difusão facilitada ⇒ proteínas carreadoras
� Mediada por canais iônicos
Figura 8 – Mecanismos de
transporte de solutos pela
membrana celular.
� O que é o potencial eletroquímico?
O Na+ difundirá de A para B por
gradiente de concentração e por
gradiente elétrico
NaCl
1 mol/L
NaCl
0,1 mol/L
+
+
+
+
+
+
-
-
-
-
-
-
A B
NaCl
1 mol/L
NaCl
0,1 mol/L
+
+
+
+
+
+
-
-
-
-
-
-
A B O Na+ difundirá de A para B por
gradiente de concentração e de B
para A por gradiente elétrico
O potencial eletroquímico surge da
comparação entre estas forças!
Força da concentração
Força elétrica
� O potencial eletroquímico (µ) de um íon é definido por:
µ = µ 0 + RTInC + zFE, onde
• µ0 = potencial eletroquímico em um estado de referência
• R = constante de um gás ideal
• T = temperatura absoluta
• C = concentração do íon
• z = valência do íon
• F = número Faraday
• E = potencial elétrico 
µ = µ 0 + RTInC + zFE
C(A)
∆ µ = RTIn + zF(EA-EB)
C(B)
∆µ positivo = maior potencial eletroquímico no lado A
∆µ negativo = maior potencial eletroquímico no lado B
∆µ = 0 ⇒ equilíbrio ⇒ Equação de Nerst
Diferença de energia entre 
um mol de íons do lado A 
e do lado B, devido à 
diferença de concentração
Diferença de energia entre 
um mol de íons do lado A e 
do lado B, devido à diferença 
de potencial elétrico
A equação de Nerst nos permite calcular a 
diferença de potencial elétrico que balanceará uma 
relação de concentrações.
A equação de Nerst só se aplica para um íon que 
está em equilíbrio.
a) Difusão facilitada
� Moléculas não solúveis em lipídios e cujo tamanho não permite
a passagem por canais iônicos. Ex.: glicose e aminoácidos
Figura 9 – Animação demonstrando o funcionamento de uma proteína 
carreadora. 
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Figura 10 – Difusão facilitada por meio de proteína carreadora, com alteração 
conformacional. 
� Fatores que afetam a velocidade da difusão facilitada:
� Diferença de concentração de substâncias
� Quantidade de carreadores disponíveis
� Velocidade com que as reações se processam
� Efeitos de hormônios
Figura 11 – Alteração conformacional induzida de uma proteína carreadora.
b) Difusão mediada por canais iônicos
� Permeabilidade depende de:
� Diâmetro do canal
� Raio de hidratação do soluto iônico
� Forma e natureza das cargas elétricas
� Mecanismo de compota
� voltagem
� agentes químicos (ex.: neurotransmissor)
Figura 12 – Animação demonstrando a difusão por um canal de membrana. 
Figura 12 – Mecanismo de compotas de um canal iônico. O canal de sódio se abre
quando o meio interno está negativo, enquanto que o potássio se abre quando o meio interno se
torna positivo.
� Relacionados à permeabilidade da membrana
� espessura da membrana
� lipossolubilidade
� número de canais protéicos
� temperatura
� massa molecular
FATORES QUE ALTERAM A INTENSIDADE DA DIFUSÃO
� Coeficiente de difusão (área da membrana X permeabilidade)
� Gradiente de concentração
� Diferença de potencial elétrico
� Gradiente de pressão
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Figura 13 – Efeitos do gradiente de concentração (A), da diferença de potencial
elétrico (B) e da pressão (C) na difusão de solutos polares ou iônicos através
da membrana celular.
Figura 14 – Efeito da concentração de uma substância na taxa de difusão
através da membrana. A velocidade da difusão facilitada tende atingir uma valor
máximo denominado de VMax.
c) Osmose
� Osmose (osmos = impulso, empurrar)
� Fenômeno de difusão em presença de uma membrana
semipermeável (membrana permeável ao solvente e
praticamenteimpermeável ao soluto)
� A favor do potencial eletroquímico ou potencial hídrico
ou diferença de tonicidade
Figura 15 – Demonstração do efeito da osmose empregando
um osmômetro.
Figura 16 – Osmose em uma membrana celular quando uma solução de
cloreto de sódio é colocada em um lado e água é colocada do outro lado.
� O que é osmolaridade?
� É a concentração de partículas osmoticamente ativas em
uma solução.
� Depende do número de partículas (n) e da concentração
molar do soluto (C).
Osmolaridade = concentração x número de partículas
� Classificação quanto à osmolaridade:
�Hiposmótica
� Isosmótica
�Hiper-osmótica
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� Exemplo:
� Solução de NaCl a 1,0 mol/L e solução de uréia a 1,0 mol/L
� Osmolaridade NaCl = 1,0 mol/L x 2 partículas = 2 osm/L
� Osmolaridade uréia = 1,0 mol/L x 1 partícula = 1 osm/L
Solução de NaCl é hiper-osmótica em relação à solução de uréia
� Solução de NaCl a 1,0 mol/L e solução de uréia a 2,0 mol/L
� Osmolaridade NaCl = 1,0 mol/L x 2 partículas = 2 osm/L
� Osmolaridade uréia = 2,0 mol/L x 1 partícula = 2 osm/L
As soluções são isosmóticas!
� O que é pressão osmótica?
Pressão hidrostática
O aumento da pressão
hidrostática interrompe a
osmose!!
� O que é a pressão osmótica? E a pressão necessária para 
interromper a osmose!
Depende da osmolaridade da solução!!
π = pressão osmótica
N = número de partículas
Φ = coeficiente osmótico
C = concentração molar da solução
R = constante (0,082)
T = temperatura em K (K= ºC+273)
π = R.T.Φ.n.C
� Equação de van’t Hoff
� Exemplo:
Solução Concentração 
(mol/L)
Coeficiente 
osmótico (Φ)
Osmolaridade 
(osmol/L)
NaCl 1,0 0,3 2,0
Ureia 2,0 0,05 2,0
� Cálculo da pressão osmótica (π = R.T.Φ.n.C):
� NaCl = 0,082 x 310 x 0,3 x 2 x 1,0 = 15,252 atm
� Uréia = 0,082 x 310 x 0,05 x 1 x 2,0 = 2,542 atm
Classificação quanto à osmolaridade ⇒ soluções isosmóticas
Classificação quanto à pressão osmótica ⇒ solução de NaCl é 
hipertônica em relação à de uréia!!
Figura 17 – Efeito da tonicidade sobre a integridade da hemácia.
� Osmose ⇒ isotonia entre uma solução hipertônica e uma
hipotônica ⇒ efeitos sobre a integridade celular (crenação e
plasmólise)
Figura 18 – Esquemas representando células vegetais em soluções de
diferentes tonicidades. A) célula túrgida em meio hipotônico; B) meio
isotônico; C) célula em meio hipertônico.
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d) Equilíbrio de Gibbs-Donnan
Concentração significativa de macromoléculas não 
permeáveis e carregadas eletricamente 
⇒ proteínas e ácidos nucléicos
Influência na distribuição (equilíbrio) dos íons permeáveis
Eletroneutralidade: “em qualquer volume de solução, o 
número de cargas positivas e negativas deve ser igual.
“Nenhuma energia precisa ser gasta para manter o potencial 
de Donnan; ele é uma característica de um estado de 
equilíbrio, um estado de energia livre mínima”.
K+ - 0,1 mol/L
Cl- - 0,1 mol/L
A B
K+ - 0,1 mol/L
X- - 0,1 mol/L
1. A membrana é permeável ao K+ e ao Cl-, mas impermeável a X-.
2. Difusão de Cl- do lado B para o lado A.
3. À medida que o Cl- se difunde, este gera um potencial de
membrana negativo no lado A, o que induz uma força que
conduzirá o K+ para o lado B.
EQUILÍBRIO ⇒ [K+]A.[Cl-]A = [K+]B.[Cl-]B
4.2.4) Transporte ativo
� Contra o potencial eletroquímico
� Há gasto de energia metabólica (hidrólise de ATP)
� Envolvimento de translocadores (“bombas” iônicas)
� Na+/K+ - ATPase
� Bomba de H+ (mitocôndrias, lisossomos)
� Ca2+ - ATPase (músculo e eritrócitos)
� H+/K+ - ATPase (células parietais do estômago, rins)
� Tipos: 
� Primário ⇒ transportadores específicos
� Secundário ⇒ co-transporte (energia derivada do 
transporte ativo primário) e contratransporte Figura 19 – Etapas de funcionamento da bomba de sódio/potássio. 1) ligaçãodo Na+; 2) hidrólise do ATP; 3) translocação do Na+ e entrada do K+; 4) ligação do
K+; 5) translocação do K+; 6) liberação do K+ no meio intracelular.
Figura 20 – Animação da bomba de sódio e potássio.
a) Transporte ativo secundário
Figura 21 – Representações esquemáticas dos diferentes tipos de 
transporte ativo secundário. 
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EnterócitoLúmen LEC
Na+
glu
3Na+
2K+
glu
Figura 22 – Cotransporte de sódio/glicose no intestino. Este mecanismo
também é responsável pelo transporte de alguns aminoácidos.
5) REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
AIRES, M. M. Fisiologia. 2.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1999. 934 p.
COSTANZO, L. S. Fisiologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1999. 393 p
GUYTON, A. C. Tratado de fisiologia médica. 9.ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 1997. 1014 p.
HENEINE, I. F. Biofísica básica. São Paulo: Editora Atheneu, 2002.