Etologia: Estudo do Comportamento Animal

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ETOLOGIA
Profª Antonella Cordi
CONCEITO
• do Grego Ethos (hábito); Logia (estudo) 
 Definição Stuart Mill (1870) – ciência que
estuda a moral e os costumes de um povo.
novo significado (século XX) – ciência que
estuda o comportamento dos animais.
PAIS DA ETOLOGIA
• PRÊMIO NOBEL DE MEDICINA E FISIOLOGIA 
EM 1973
Karl von Frisch e a “dança do 8” em 
abelhas
- uma nova forma de comunicação no 
mundo animal
- como elas se valem da dança para 
informar às companheiras a localização, 
distância e qualidade do alimento que 
encontram.
- Dançando num favo vertical e no escuro, 
as abelhas têm noção da posição do Sol e 
da direção a ser seguida para buscar o 
alimento lá fora, no plano horizontal.
- Química e sons também são usados para 
comunicação
Lorenz e os “padrões fixos de ação” As quatro perguntas de Tinberguen
• 1. Mecanismos sensorio-
motores (como?) 
• 2. Mecanismos genéticos-
ontogenéticos (quando?) 
• 3. Processos seletivos que 
moldaram a história do 
comportamento (pra que?)
• 4. Caminhos evolutivos 
que levaram ao 
comportamento (quem?)
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Os 4 Porquês da Etologia
N. Tinbergen (1963)
1. Qual é a causa/ fisiologia – quais os fatores causais
do comportamento
2. Como o comportamento se desenvolve ao longo 
da vida do indivíduo / ontogenia
3. como se desenvolveu no decorrer a história 
evolucionária Evolução/ filogenia
4. Qual é a função/ ecologia – para que serve?
1.Qual é a causa de um comportamento? Causa é o mecanismo interno - nervoso, 
hormonal, fisiológico - que resulta em um comportamento específico. Quando 
perguntamos esse tipo de questão nós testamos a hipotese de que nervos, 
músculos, hormônios e fisiologia em geral interagem para produzir o 
comportamento. 
2. Como o comportamento se desenvolve? Desenvolvimento ou ontogenia, envolve 
os componentes genético e ambiental (ou aprendido) que formam o 
comportamento. Quando perguntamos esse tipo de questão, queremos dizer 
“de onde vem o comportamento?”
3. Qual é o valor adaptativo do comportamento? Representa o valor do 
comportamento para a adaptação do indivíduo ou seu fitness. Quando 
perguntamos esse tipo de questão, testamos a hipotese de “como o 
comportamento contrubui para a sobrevivência e reprodução do animal?”
4. Como o comportamento evolui? Evolução ou filogenia, nos informa sobre a 
origem de um determinado comportamento no tempo. Com esse tipo de 
questão, testamos a hipótese do inicio de um comportamento em um 
organismos ancestral 
Período do sec XIX- sec XX
• Herbert Spencer 
– Principles of Psychology (1855), utilizou o 
comportamento de outras espécies em
discussões sobre o comportamento humano;
• Durante este período emergiram 2 escolas:
– Etologia
– Psicologia Comparada
Psicologia Comparada
 é um campo da psicologia que, de um ponto de 
vista comparativo, estuda as diferenças de 
comportamento entre as várias espécies existentes.
 Os seus estudos e as suas investigações 
desempenham um papel importante na psicologia 
diferencial 
 a psicologia comparada limita-se à comparação de 
resultados obtidos em laboratório, resultados 
esses que acabam por ser um pouco limitados, uma 
vez que os grupos observados em laboratório não 
abrangem uma população significativa.
BEHAVIOURISMO 
 em inglês: Behaviorism,de behavior = comportamento, condut
a), também designado de comportamentalismo
 é o conjunto das teorias psicológicas que postulam o 
comportamento como o mais adequado objeto de estudo 
da Psicologia. 
 O comportamento geralmente é definido por meio das 
unidades analíticas respostas e estímulos investigadas pelos 
métodos utilizados pela ciência natural chamada análise do 
comportamento
• “Qualquer comportamento por mais complexo que fosse, se 
consistia de respostas simples encadeadas pelo processo 
automático do condicionamento” 
IVAN PAVLOV 
• precursor do pensamento Behaviourista
• Teoria de reflexo condicionado (1903)
• 1904 – Prêmio Nobel 
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B. F. Skinner (1904-1990)
Teoria do condicionamento operante – caixas de Skinner
Lorenz vs. Skinner
Etologia vs Psicologia Comparada
Etologia clássica Psicologia Comparada
Europa USA
Zoologia Psicologia
Aves, peixes e
insectos
Mamíferos (roedores)
e pombos
Observação em meio
natural
Experiências em
laboratório
Enfâse na evolução
(instinto, FAP)
Enfâse na
aprendizagem
(associativa)
Charles Darwin
 naturalista nasceu na Inglaterra em 1809 e foi o 
responsável, juntamente com Alfred Wallace, pela 
publicação da Teoria da Evolução
 Comportamento é tão importante para evolução da 
espécie como a morfologia
 Um dos marcos mais importantes da sua história foi a 
viagem a bordo no navio Beagle entre 1831 e 1836, na qual 
visitou diversas regiões do globo terrestre e teve condições 
de perceber uma interessante relação entre fósseis e 
espécies viventes na época e mecanismos de adaptação de 
espécies relacionados ao ambiente e modo de vida destes.
- Os tentilhões de 
Galápagos, com bicos 
adaptados aos tipos 
alimentícios 
- tartarugas gigantes do 
mesmo arquipélago, com 
detalhes no casco 
característicos para 
indivíduos de cada 
- 20 anos de pesquisas e 
observações
- Oposição à teoria 
criacionista
Darwin
• Origem das espécies (1859)
– teoria da evolução
– um capítulo sobre o instinto
• Darwin propôs uma boa teoria que foi baseada na 
lógica e na observação. Nela, ele justificava que a 
evolução das espécies se daria através de uma seleção 
natural na qual os seres com maior capacidade de 
adaptação ao meio ambiente sobrepujariam os de 
menor capacidade.
• É uma teoria “excelente”, explica muito bem, por 
exemplo, como as girafas ficaram pescoçudas após 
séculos e séculos de fome e morte das mais baixinhas 
enquanto as de pescoço maior fartavam-se com as 
folhas das árvores mais altas...
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Julian Huxley (1914)
• Ritualização filogenética
Jane Goodall
50 anos de Jane Goodall entre os chimpanzés da 
Tanzânia: um dos mais belos estudos científicos já 
realizados
Considerações sobre estudo do 
comportamento
Abordagem predominantemente observacional
Observação co mportamento dos 
predadores e estratégias
Suricato monta guarda para que os 
companheiros de seu grupo possam se alim
Comportamento antipredatório
1. é o assédio feito por parte de algumas espécies 
aos seus próprios predadores, atacando ou 
importunando em grupo o predador. (aves)
2. Fuga exibicionista (gazelas)
3. Tanatose - gambá
4. Choque (Poraquê) descargas que o poraquê 
solta podem chegar a 600 volts, com corrente 
suficiente para acender uma lâmpada 
fluorescente
5. Arma química“ – polvo solta um jato de tinta 
escura para turvar a vista de seu oponente e 
poder escapar
6. Automutilação – lagartichas (autotomia)
7. corpo fechado- Pangolim ou tatu-bola
• Heterodon platirhinos, 
dos EUA
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A cultura nos animais
• Lavagem de batatas-doces (lama)
– hábito inventado por “Imo” (2 anos)
– 1 mão mergulha a batata; a outra esfrega.
– comportamento mais frequente entre os mais
novos (80%) do que entre os mais velhos (18%)
• Decantação de grãos de trigo
– também inventado por “Imo”
– areia deposita-se; trigo flutua
Preparação de 
alimentos por macacos 
Japoneses
• Cultura (p.v. etológico) = maneira como um 
comportamento é passado de geração para
geração sem ser por via genética (e.g. 
imitação).
• Aquisição de novos comportamentos:
– aprendizagem e memória
– grupos sociais
DEFINIÇÃO DE COMPORTAMENTO 
ANIMAL
 Chamamos de comportamento àquilo que percebemos das 
reações de um animal ao ambiente que o cerca e que são, 
por sua vez, influenciadas por fatores internos variáveis. 
Essas reações geralmenteenvolvem movimentos
 Devemos lembrar que os animais podem exibir 
comportamentos nos quais deixam de realizar atividades 
que envolvem movimentações ou deslocamentos. Ao nosso 
olhar, parece que não estão fazendo nada. Por exemplo, 
dormir, hibernar, congelar-se, fingir-se de morto . Mesmo 
quando um animal aparentemente não está fazendo nada, 
esse "não fazer nada", também representa um tipo de 
comportamento e tem sua função.
TIPOS DE COMPPORTAMENTO
1. INATO - genético
2. ADQUIRIDO - aprendido
COMPORTAMENTO INATO
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• Determinação genética
• Nasce POTENCIALMENTE pronto
• Tem valor adaptativo
• PODE SER:
1. Reflexos
2. Taxias
3. Comportamento motivado ou instinto
Reflexos
Comportamento motivado
(instinto)
Padrão Fixo de Ação (PFA)
COMPORTAMENTO APRENDIDO
 Vem com as experiências, não estão presentes no animal 
no momento do nascimento. 
 Por tentativa e erro, as memórias de experiências e 
observações de outros passados, os animais aprendem a 
executar determinadas tarefas. 
 não são herdadas e precisa ser ensinado ou aprendido por 
cada indivíduo.
 São extrínsecos, ou seja, eles não ocorrem em animais 
mantidos isolados dos outros, ou pela possibilidade de 
tentativa e erro.
 São permutáveis, que podem mudar ao longo do tempo, 
em contraste com a repetição rígida de um comportamento 
inato. 
 Comportamentos aprendidos podem ser adaptadas às 
condições de mudança, e são progressivos, o que significa 
que o comportamento pode ser refinado através da prática.
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aprendizagem
Mudança no comportamento de um indivíduo 
como resultado da experiência;
Trata-se de um processo adaptativo
 memória - lembrar uma situação e utilizá-la 
para resolver problemas de forma “eficiente”.
4. Aprendizado por compreensão ou 
“insight”
 Meio pelo qual os animais
resolvem problemas através
da percepção de relações
essenciais para sua solução.
 Não há um estágio óbvio 
de tentativa e erro, a 
solução do problema 
aparece quase que
• instantaneamente.
5. Aprendizado associativo
a) Condicionamento clássico
 Fortalece a associação entre 
um estímulo significativo e 
um estímulo não 
significativo.
 Resposta involuntária (ex. 
salivação)
b) Condicionamento operante
 consiste no 
fortalecimento de uma 
resposta ativa pela 
apresentação de um 
reforçamento, se e 
somente se a resposta 
ocorre.
 Resposta voluntária (ex. 
apertar a alavanca)
Caixa de skiner 1. Imprinting
Imprinting - impregnação;
Ocorre em períodos sensíveis;
 Imprinting filial: recém-nascido reconhece o 
primeiro animal que se move ao seu redor 
como sua mãe – vínculo irreversível
 Em mamíferos: alimentação;
 Tem valor adaptativo.
• Imprinting sexual - orientação sexual;
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Função adaptativa do “Imprinting”
• Imprinting filial - evitar exposição a 
predadores;
• Imprinting sexual - acasalar com indivíduos
da própria espécie;
2. habilidade
com a prática o comportamento se torna 
constante na forma e pouco sujeito ao controle 
da consciência. Ex. Dirigir, tricotar, voar, etc.
3. Habituação:
Envolve a diminuição na resposta à estímulos 
repetidos que tendem a não ter significado na 
vida dos animais. Ex:
Comportamento lúdico infantil
Papel crítico no desenvolvimento,
 Coordenação motora, habilidades sensoriais;
 Convivência social, aprender os limites;
Estabelecimento de hierarquia;
 Indicador de bem-estar animal.
Mecanismos de ação das hormonios
sobre o comportamento
• mecanismos sensoriais
• (e.g. T e limiares olfactivos) 
• mecanismos efetores
• (e.g. T e colinesterases da siringe) 
• mecanismos centrais
• (e.g. memória, atenção)
• estruturas somáticas envolvidas no 
comportamento
• (e.g. colorações nupciais)
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Hormonios e comportamento
• Efeitos ativacionais
– Androgénios e comportamentos agonísticos
– Prolactina e comportamentos parentais
• Efeitos organizacionais
– períodos sensíveis
– diferenciação do comportamento sexual em
mamíferos (e.g. roedores)
Genes, Ambiente e 
Comportamento
Experiemento de Belyaev com rapozas
prateadas (Vulpes vulpes)
 mais tradicional dos 
“estudos longitudinais” 
que buscaram explicar as 
bases genéticas e 
fenotípicas do processo de 
domesticação.
 Seleção apenas por 
características 
comportamentais (reação 
ao homem)
- 6 gerações – mudanças comportamentais (semelhança com 
o cão
Genes e Ambiente
• Genes identificam diferenças entre fenótipos , 
mas não são os únicos responsáveis pela 
cosntrução do fenótipo
• Efeitos genéticos não são determantes
• Expressão do DNA requer ambiente 
Expressão genética
• Expressão genética requer ambiente
F = G + A
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Comportamentos Sociais
Comportamento social: introdução
• Comportamento social
• interacções sociais entre membros da mesma
espécie ou ambiente social.
• Equilíbrio entre 2 tendências opostas:
– cooperação vs. competição
– altruísmo vs. egoísmo
Porquê viver em grupos sociais?
• Benefícios:
– aquisição de alimentos (presas grandes ou evasivas)
– protecção de predadores (detecção e repulsa)
– cuidados com as crias
• Custos:
– maior competição por recursos limitados (alimento, 
parceiros sexuais, abrigo)
– maior risco de doenças infecciosas e de parasitas
– maior risco de exploração dos cuidados parentais por 
terceiros
Competição
• Lutas ritualizadas
• Dominância social
• Territorialidade
O caso do “Clever Hans”
 O cavalo, chamado Clever Hans, era famoso em todo o mundo por 
suas habilidades inexplicáveis. 
 William von Osten exibiu este incrível animal em 1891,.
 Hans não só sabia contar, mas também dizer as horas, ler e soletrar 
(em alemão, é claro).
 JHans se comunicava batendo as patas no chão. Quando lhe 
perguntavam quanto era cinco mais dois, ele batia sete vezes; para 
indicar quais dias vinham depois de segunda-feira, ele batia uma 
vez para terça, duas para quarta e assim por diante.
• Clever Hans foi examinado por um grupo de pesquisadores liderado 
por um professor de filosofia chamado Carl Stumpf. Qual era o 
segredo, se é que haviam algum? Era uma fraude ou um truque? 
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 Em 1904, o grupo divulgou um comunicado dizendo não haver encontrado 
nenhuma evidência de fraude. No entanto, o professor Stumpf e um de 
seus alunos, Oskar Pfungst, finalmente solucionariam o mistério. Eles 
observaram que Hans raramente conseguia responder a perguntas cuja 
resposta Von Osten desconhecida, sugerindo a possível existência de 
alguma conexão entre eles.
 Por meio de testes e observações minuciosas, eles descobriram que Hans 
respondia a dicas inconscientes de seu treinador. Por exemplo, quando 
perguntavam a Hans quando era dois mais três, Von Osten ou outro 
questionador (que sempre ficavam em pé diante do cavalo, olhando-o 
bem de perto) inclinavam-se ligeiramente para frente depois de Hans ter 
batido a pata pela quinta vez, antes que pudesse bater a sexta.
 Sempre que o cavalo acertava o número correto de batidas 
correspondentes a um dia da semana, ao significado de uma palavra ou a 
uma resposta matemática, seu treinador executava movimentos sutis (que 
podiam ser uma simples alteração na expressão facial ou uma mudança de 
postura) para fazer Hans parar.
 O cavalo , era recompensado pelas respostas corretas, que reforçavam 
este comportamento. Clever Hans era mesmo inteligente, mas muito 
menos do que Von Osten e o público imaginavam.
• A história de Clever Hans e de como ele detectava as dicas 
inconscientes ainda são discutidos por psicólogos e especialistas em 
comunicação animal. De fato, um estudo recente descobriu que os 
cães obedecem às sugestões contidas nas expressões faciais de 
seusdonos.
• um estudo recente explicou que “os cães muitas vezes parecem 
videntes, antecipando o que vamos dizer ou fazer, e agora uma 
pesquisa revela o segredo por trás da vidência canina: os cães 
detectam movimentos oculares que podem estar ligados a uma 
intenção. Os bebês humanos também possuem esta habilidade, 
descrita na última edição da revista Current Biology”.
• “Os cães são receptivos à comunicação humana de uma forma que 
era atribuída apenas a crianças de seis meses", explica o co-autor 
do estudo, Jozsef Topal, ao Discovery Notícias. “Eles leem nossa 
intenção de uma forma pré-verbal, infantil", acrescenta Topal, que 
trabalha no Instituto de Pesquisa Psicológica da Academia Húngara 
de Ciências.
• É claro que Clever Hans já sabia disso já na década de 1890s
Métodos de observação do 
comportamento
ETOGRAMA
 etapa inicial para o estudo do comportamento animal
 catálogo ou lista de comportamento registro 
 deve ser minucioso e conter todo o repertório de 
atitudes e reações
 finalidades do etograma : 
• determinar as principais atividades 
• horário de pico 
• interações 
• como o animal divide o seu tempo ao longo do dia
Métodos de observação direta do 
comportamento
• Observações preliminares
• Inventariação e descrição dos 
comportamentos - ETOGRAMA
• Análise para desenvolver modelos de sistemas 
de comportamento:
– Padrões fixos de ação (Lorenz) - proporcionaram 
unidades úteis para a descrição e a comparação 
entre espécies. 
– Estímulo do sinal – fator desencadeador
Como reconhecer as unidades
elementares do comportamento?
• FORMA
– Descrição do comportamento
• descrição  interpretação
• elementos a incluir:
– sequência de movimentos/posturas
– contexto
– A quem é dirigido o comportamento?
• CONSEQUÊNCIAS
• PADRÃO DE RESPOSTA / RELAÇÕES ESPACIAIS
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Organização funcional do Etograma
• Etograma = inventário (que nunca se considera 
perfeito e acabado) dos padrões de 
comportamento estereotipados de uma espécie.
• Comportamentos não sociais
– Locomoção, alimentação, repouso, limpeza, conforto, 
etc.
• Comportamentos Sociais
– Agonísticos (Agressão, combate, ameaça, submissão, 
fuga)
– Reprodutivos (sexuais, parentais e de nidificação)
• Outros comportamentos (função incerta)
Experimentação
(observação sistemática)
• Reconhecimento individual
• Operacionalização das variáveis a investigar
• Estratégias de amostragem
• Efeitos do observador
• Desenho experimental
Reconhecimento individual
• Marcas naturais 
– barbatanas (cetáceos)
– padrões de coloração (zebras, tigres)
• Técnicas de marcação
– anilhas (aves)
– “missangas” (peixes)
– “transponders”
VARIÁVEIS 
• Latência
• Frequência
• Duração
• Acontecimentos
(número)
Métodos de amostragem e de registo
• Métodos de amostragem
– Amostragem ad libitum - AMOSTRAGEM DE TODAS AS 
OCORRÊNCIAS REGISTRAR TUDO O QUE O ANIMAL FAZ OU 
DEIXA DE FAZER 
– Amostragem por comportamentos (sequencial) - REGISTRAR 
UM EVENTO (EX: PREDAÇÃO, CORTE, BRINCADEIRA...)
– Amostragem focal - ESTUDAR COM ANIMAIS QUE SÃO 
FACILMENTE OBSERVÁVEIS
– Amostragem por varrimento (“scan”) - REGISTRAR 
COMPORTAMENTOS MUITO LENTOS ou QUE ENVOLVE GRANDE 
NÚMERO DE INDIVÍDUOS 
• Técnicas de registo
– Registo contínuo
– Registo temporal
• binário (0/1)
• Instantâneo
Efeitos do observador
• Observar sem ser observado
– esconderijos/observatórios (aves)
– vidros unidireccionais
– camuflagem
• Habituação à presença do observador
– trabalhos com Primatas (Goodall, Fossey)
– comportamento humano (e.g. crianças)
– cetáceos
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Desenho Experimental
• É o processo de planear e conduzir um ensaio ou 
experiência, incluindo a sua implantação, de modo que seja 
possível recolher dados que possam ser analisados, usando 
as metodologias estatísticas apropriadas, e que conduzam a 
conclusões válidas e objetivas.
• Controle - variáveis
• Enviezamentos do observador – vícios e preconceitos que
não permitem uma avaliação científica
• Replicados - É a atribuição do mesmo tratamento a várias 
unidades experimentais com objetivo de estimar o erro 
experimental ou o efeito do tratamento
• Efeitos de ordem – releva os efeitos obtidos em outras obs
CONSTRUIDO O ETOGRAMA 
• 1) definir categorias ou evento através de 
bservação ad libitum
• 2) após verificar os tipos/padrões de 
comportamento, descrevê-lo(s) 
minuciosamente
• 3) quantificar o comportamento:
● tempo gasto em cada comportamento 
● número de ocorrência de cada 
comportamento 
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• Etograma do comportamento de escavação de 
Elachistocleis sp. e E. bicolor 
 Experiências com bonecos e imitações de diferentes 
formatos para medir a reação a uma forma ou cor em 
particular, tais como as bicadas que filhotes de gaivotas dão 
em diferentes objetos mais ou menos parecidos com os 
bicos de seus pais.
 Esses e muitos outros exemplos demonstram que o campo 
predominante da etologia implica muito mais que a mera 
observação passiva. 
 muitos etólogos têm dedicado a maior parte de suas vidas 
profissionais a estudos de laboratório do controle e 
desenvolvimento do comportamento. 
 Na verdade, algumas das descobertas etológicas mais 
impressionantes, tais como o imprinting em pássaros, 
foram feitas em condições artificiais e influenciaram de 
modo marcante a forma como o comportamento vem 
sendo interpretado.
 A abordagem comparativa continua a ser uma 
característica importante da etologia em geral