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a origem do homem (1) Antropologia

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ANTROPOLOGIA 
A LINHAGEM EVOLUTIVA DO HOMEM
�
Tendo analisado as relações filogenéticas atuais entre nossa espécie e os Pongídeos , as questões seguintes são:
 Quais os processos e pressões seletivas que atuaram sobre os nossos antepassados que causaram a separação entre os Pongídeos e a linhagem humana ? 
Quais as características peculiares do Homo sapiens sapiens resultantes desse processo evolutivo ? 
  
Como poderemos verificar nestas páginas, nos últimos anos foram publicados uma grande quantidade de trabalhos que representam a fascinante busca dos Primeiros Hominídeos. A figura abaixo pode ilustrar a complexidade de fósseis descobertos até o momento e suas principais características 
  
	
  
	No mapa abaixo estão indicados os principais sítios arqueológicos na África e seus respectivos fósseis. 
  
  
	A imagem ao lado representa o Retrato de Família - Origens do Homem.
	
 
Aparecimento da Linhagem Humana e Origem do Bipedalismo
�
 
O clima do Velho Mundo tornou-se mais seco nos últimos 5 milhões de anos (desertificação da África). O soerguimento do teto africano e conseqüente contenção da umidade alterou a cobertura florestal que tornou-se mais aberta no Leste Africano como está representado abaixo: 
 
	
	
	
	
 
Uma das características peculiares da nossa espécie surgiu há aproximadamente 4,5 milhões de anos ou mais. Darwin, no século retrasado, considerou que o andar bípede estaria associado a liberação das mãos para utilização de ferramentas, esta explicação foi aceita durante aproximadamente 1 século, portanto teria aparecido há pelo menos 2,5 milhões de anos com o Homo habilis. Na década de 1970, com as descobertas de Johanson, esta característica já estaria presente há 3,5 milhões de anos nos Australopithecus afarensis, portanto anteriormente ao uso de ferramentas. Tanto Tim White, quanto Maeve Leakey ambos em 1994, diminuíram ainda mais o surgimento dessa característica, que estaria presente no Australopithecus anamensis  (4,2-3,9 milhões de anos) e possivelmente estaria presente no Ardipithecus ramidus (4,5 milhões de anos). Em 2001, Pickford descobriu o Orrorin tugenensis (Homem do Milênio) e empurrou a origem do bipedalismo a mais de um milhão de anos atrás.
 Uma forma de interpretar a  aquisição do andar bípede estaria relacionada a maior capacidade de relacionamento sexual das  fêmeas de driopitecíneos (entre aproximadamente 25 e 5 milhões de anos), com isso foram capazes de manter os machos perto de si por mais tempo. e portanto, os machos que trariam os alimentos, sendo que, a necessidade de carregar alimentos com as mãos, para dividi-los com os parentes mais próximos é que teria tornado a postura bípede adaptativa (selecionada favoravelmente no processo evolutivo).
Há evidência que os Hominídeos teriam desenvolvido bipedalismo anteriormente ao desaparecimento de bosques e florestas na África oriental,  ao contrário de suposições prévias. Isto significa que, nossos antepassados foram pré-adaptados " por casualidade " às condições de seca e ambiente mais aberto, o que veio prevalecer mais tarde na África oriental. Portanto os últimos anos produziram vários achados importantes que provavelmente ainda irão modificar nossa visão de evolução dos Hominídeos.
Nas figuras abaixo podemos observar a modificação na interpretação dos fósseis a partir do final da década de 70 e início dos anos 80, as discussões eram sobre a posição da espécie Australopithecus afarensis descrita por Johanson, na base da linhagem hominídeos. Após vinte anos como Hominídeo mais primitivo a Lucy perdeu tal posto para as descobertas de Maeve Leakey e também de Tim White, hoje, temos em foco as polêmicas representadas pelas descobertas de julho de 2001 e de julho de 2002, respectivamente o Homem do Milênio e Toumai.
 
	
	
 
  
	Na figura ao lado podemos verificar em escala temporal, os hominídeos após as descobertas de 1994. Posteriormente os fósseis descritos por Tim White denominados inicialmente Australopithecus ramidus, após reanálise passou a ser denominado Ardipithecus ramidus (devido possuir grandes diferenças em relação aos Australopitecíneos).
	
 
 
Abaixo colocamos ilustração da Revista Veja de 28/04/1999 para ilustrar os principais passos da linhagem dos Hominídeos.
 
 Observe as figuras obtidas da Revista Veja e da Folha de São Paulo mostrando duas diferentes interpretações sobre a linhagem evolutiva humana.
 
 
 
	
	
ETAPAS EVOLUTIVAS - Os Primeiros Hominídeos ?
�
Sahelantropus tchadensis
	
	Os restos de um hominídeo de 7 milhões de anos - considerado o mais antigo representante da humanidade conhecido e próximo aos mais recentes antepassados comuns do chimpanzé e do homem - foram desenterrados por uma missão de paleontólogos franco-chadiana no norte do deserto do Chade (África saheliana)
TM 266-01-060-1, "Toumai", Sahelanthropus tchadensis
Descoberto por Ahounta Djimdoumalbaye in 2001 no Chade, no sul do deserto do Saara, estimativas apontam uma idade entre 6 e 7 milhões de anos. Este representa o mais completo crânio com uma capacidade entre 320 e 380cc. Apresenta também uma série de características símias primitivas como pequena caixa craniana e por outro lado características dentárias de hominídeos modernos
Orrorin tugenensis
	
	Também chamado Homem do Milênio, foi descoberto por pesquisadores franceses e quenianos chefiados pelo paleontólogo Martin Pickford, do Collège de France, O paleontólogo do Collège de France e sua colega Brigitte Senut, do Museu de História Natural de Paris, encontraram de fato peças importantes. Ao anunciar a descoberta, eles exibiram em Nairóbi, capital do Quênia, um fêmur esquerdo perfeitamente conservado. O osso mostra que o Homem do Milênio tinha pernas fortes. Isso o capacitava a andar ereto. Pelo comprimento dos ossos, calcula-se que o hominídeo era da altura de um chimpanzé. Mas os dentes e a estrutura da mandíbula encontrados, segundo Pickford, o remetem diretamente ao homem moderno. A dentição é bem similar à nossa: pequenos caninos e molares completos. A própria datação em 6 milhões de anos ainda precisa ser comprovada com a análise dos ossos. O que se sabe até agora é que os fósseis foram localizados numa camada de terra com essa idade geológica.
A região de Baringo, no Vale do Grande Rift, é rica em depósitos paleontológicos e fonte de quase todos os fósseis relacionados com os mais antigos ancestrais do homem. Foi lá que Tim White, professor da Universidade de Berkeley, localizou os restos do Ardipithecus ramidus. Às vezes, a aglomeração de estrelas da ciência cavoucando no mesmo espaço dá confusão. 
 
Ardipithecus ramidus e Ardipithecus ramidus kadabba 
	
	
	
	Hominídeo datado em 4,4-4,5 milhões de anos. Foi descoberto por Tim White em 1994 na região de Middle Awash na Etiópia. Originalmente incluído entre os Australopitecineos, mas posteriormente verificaram que diferem muito dos Australopithecus, inclusive descartando a hipótese de serem antecessores.
Foram encontrados vários ossos de 17 espécimes (mandíbula de uma criança, dentes, fragmento da base de um crânio, três ossos de um braço esquerdo de um indivíduo. Análises posteriores levaram as seguintes conclusões:
-Não pode ser comprovado o bipedalismo, vivia em Florestas
-Provavelmente esta espécie é co-irmã dos Australopithecus
-Não é um ancestral dos hominídeos (provavelmente esteja mais ligado a linhagem dos chimpanzés. 
Fragmentos fósseis descobertos entre 1997 e 2001, datados de 5,2 a 5,8 milhões de anos, foram denominados, Ardipithecus ramidus kadabba. (Haile-Selassie 2001) 
Os fósseis foram encontrados no deserto central da Etiópia, essa área representa uma das mais férteis do mundo para busca de fósseis humanos.
 
 Australopithecus anamensis
	
	Esta espécie de hominídeo foi descoberta em 1994 por Maeve Leakey em Kanapoi e Allia Bay, situadosao norte no  Quênia. Foi denominado  Australopithecus anamensis de "anam " que significa " lago " no idioma local de Turkana. Os fósseis (9 de Kanapoi e 12 de Allia Bay) incluem mandíbulas superiores e inferiores, fragmentos cranianos, e as partes superiores e inferiores  de um osso de perna (tíbia). além disto, a coleção inclui um fragmento de úmero que foi achado no mesmo local há 30 anos atrás.
Os fósseis de Kanapoi foram datados em 4.2 milhões de anos e os de Allia Bay a 3.9 milhões de anos. A dentição parece menos com a de um macaco que nos A. ramidus, tendo esmalte espesso nos molares,  mas caninos relativamente grandes. A tíbia implica que o anamensis era maior que o ramidus e o afarensis, com um peso calculado de 46 a 55 quilogramas. Sua anatomia tipicamente humana implica que o anamensis tinha postura e locomoção bípede. Embora distinto do A. afarensis, seu descobrimento o relaciona mais aos fósseis de Laetoli que os próprios A. afarensis achados em Hadar. A descoberta desta espécie empurrou a origem do bipedalismo meio milhão de anos atrás. As características faciais se assemelham muito ao A. afarensis, portanto com um aspecto de macaco.
Dado a datação e localização, os  A.anamensis poderiam ser possivelmente um antepassado de Lucy.
 
 
Australopithecus afarensis 
 
	
	
 
	
	Até recentemente, o hominídeo mais antigo conhecido, e que possui evidência anatômica diagnóstica suficiente, era o Australopithecus afarensis, cujos fósseis foram achados na Etiópia, Tanzânia, e Quênia, sendo a maioria, datado entre 2.9 e 3.9 milhões de anos. Novas descobertas de fósseis mais antigos que o A. afarensis tem sido encontrados na Etiópia, Quênia, e Chade (citadas acima,  Ar. ramidus datados em 4.4 milhões de anos, A. anamensis do Quênia, com idade de 4.2 a 3.9 milhões de anos; e ainda o O. tugenensis no Quênia e S. tchadensis no Chade, com estimativas de 6 a 7 milhões de anos).
Os primeiros fósseis de afarensis foram achados por Johanson em 1974, mas apesar de todo o tempo transcorrido até hoje, a interpretação inicial continua controversa (embora em menor grau). O principal aspecto divergente é o relacionado a interpretação de Johanson, explicando a diversidade de tamanho entre a multidão de fósseis de A. afarensis através do dimorfismo sexual, enquanto outros antropólogos acreditam que na verdade tais fósseis pertencem a duas, e talvez até mais espécies.
Os fósseis de hominídeos etíopes foram achados na região de Hadar daquele país, por um time internacional conduzido por Donald Johanson, atualmente no Instituto de Origens Humanas, Berkeley, e Maurice Taieb, paleontólogo francês.. Foram encontrados mais de 300 espécimes, e o  mais espetacular destes achados era o esqueleto parcial denominado " Lucy " e além disso, foram achados restos de 13 indivíduos em um único local e tal achado foi denominado " A Primeira Família". O Trabalho continuou na região até o início da década de 80, mas foi suspenso durante quase uma década. Recentemente, Johanson e os colegas do Institute of Human Origins vem  explorando a região de Hadar,  Tim White (Universidade de Califórnia em Berkeley) tem trabalhado na região central do Rio Awash, estas escavações tem rendido muitos espécimes de fósseis, inclusive o primeiro crânio completo de A. afarensis, cujos detalhes foram publicados em 1993 e 1994.
	
	Além de fósseis encontrados, Leakey, M.D. & Hay, R.L - (Nature 22/03/1979 vol 278) foram encontrados rastros de pegadas de três indivíduos bípedes em Lateoli (datação de 3.6 milhões de anos). Este rastro foi fixado entre depósitos de cinza vulcânica. O rastro provê uma das descobertas mais interessantes da  pré-história humana e registra alguns momentos nas vidas de três indivíduos, um  que parou brevemente, virou para olhar para o leste (possivelmente o vulcão distante em erupção), e então continuou para a frente.
 
	
�� INCLUDEPICTURE "http://www.assis.unesp.br/~egalhard/imagens4/afar2.jpg" \* MERGEFORMATINET  
	Não conhecemos muito sobre o comportamento social de A. afarensis. É assumido que esta espécie viveu em pequenos grupos sociais. O clima da África era seco durante o período de existência do afarensis, sendo que os ambientes florestais foram substituídos pela savana. Os dentes de A. afarensis são pequenos e não-especializados, indicando uma dieta onívora de alimentos principalmente suaves, como frutas. Os caninos, altamente desenvolvidos nas espécies de macacos atuais, são pequenos e pouco desenvolvidos no A. afarensis, muito parecido com o dos seres humanos. De maneira geral, os dentes são como os dos humanos modernos, embora esta espécie provavelmente não fizesse o uso de  ferramentas ou o uso do fogo.
Apesar de possuir postura bípede como um humano moderno, eles tiveram braços longos. A relação do osso de braço superior (úmero) para osso de perna superior (fêmur) em A.afarensis está virtualmente igual ao de um Chimpanzé (95%) do que um humano moderno ( 70%.) 
Dimorfismo sexual em termos de tamanho de corpo é bastante pronunciado nesta espécie, com os machos aproximadamente duas vezes maiores que as fêmeas e consideravelmente mais alto. Em mamíferos, o dimorfismo está ligado ao comportamento sexual. Porém os grandes  caninos relacionados ao grandes macacos estão ausentes no A. afarensis, e portanto não podemos afirmar muitas questões sobre o  comportamento social.
Australopithecus africanus 
	
	
	
     
	
	
	
	
	
	O Primeiro australopitecineo foi descoberto por Raymond Dart (figura à esquerda) em 1924, O fóssil da região de Taung era um indivíduo jovem mais parecido a um macaco que possuía face, parte do crânio, a mandíbula completa e um molde do cérebro. No artigo publicado na Nature de 1925, Dart denominou o fóssil de "macaco do sul da Africa", Australopithecus africanus. Sua descoberta conduziu a um intenso enfoque na África como o local provável da Origem da espécie humana, como havia predito Charles Darwin.
Posteriormente foram encontrados outros fósseis de A.africanus (Robert Broom) apresentando características próximas dos macacos com uma face protusa e cérebro pequeno, mas com dentição tipicamente humana que inclui caninos pequenos e molares grandes e  planos. A postura bípede foi indicada pela posição central do forâmen magnum, e pela anatomia da espinha, pélvis e fêmur. 
Broom também descobriu fósseis que eram muito parecidos aos A. africanus porém muito mais robustos, e portanto denominou-os de Australopithecus robustus .Os fósseis exibiram mandíbulas e dentes maiores.
A datação desses fósseis foi uma tarefa muito difícil, devido as condições adversas para a datação radiométrica do estrato da caverna. Estimativas indicam o período entre 3,5-2,5 milhões de anos para os A. africanus
	
	
	
	As reconstituições ao lado mostram diferentes concepções de A. africanus,  A figura acima (dos anos 1960) está incorreta, porque descreve uma criatura que é parcialmente bípede, estando próximo a postura do chimpanzé (o que impediria uma locomoção bípede eficiente), além de posicionar o crânio adiante como em um chimpanzé ou gorila. A recente representação abaixo é anatomicamente correta, baseado em conhecimento atual: A africanus era eficazmente bípede como pode demonstrar o alinhamento do crânio e coluna. 
Este grupo familiar, aparentemente uma unidade familiar, e não um grupo de afinidade estendido, estaria relacionado ao estilo de vida desta espécie. Outra característica é a pele escura com poucos pelos. Estas características são suposições baseadas em duas considerações: 
-  para caminhar e correr eficazmente em ambiente aberto perto do Equador, os hominídeos teriam que ter um sistema de difusão de calor eficiente para prevenir o superaquecimento causado pelo esforço muscular. Portanto uma importante característica foi a seleção de um tecido epitelial (pele) com sistema refrescante, onde a água evapora na superfície da pele, refrescando-a. Para trabalhar efetivamente, a pele tem que estardesnuda. 
-  para sobreviver debaixo do sol equatorial de África, uma pele desnuda teria que ser protegida por uma quantia considerável de melanina, pigmento escuro que protege o tecido da luz ultravioleta.
  Australopithecus aethiopicus 
	  
	Alan Walker encontrou um crânio em 1985 no lado ocidental do Lago Turkana ao norte da Tanzânia, e o denominou  Australopithecus aethiopicus. O crânio era o mais robusto dos descobertos até o momento, contudo foi datado em 2,5 milhões de anos. Os enormes molares, anatomia da face e demais características não indicam um final de linhagem evolutiva. Como esta descoberta afeta a forma da árvore genealógica dos hominídeos permanece até hoje em discussão. 
Este crânio, conhecido localmente como o "Black Skull", não só era surpreendente por causa de sua grande idade mas também porque conteve uma combinação inesperada de características anatômicas. Embora a face é muito similar ao mais robusto dos robustos australopitecíneos, o A. boisei, o crânio, particularmente o topo e atrás, era similar ao dos Australopithecus afarensis. Tal combinação anatômica surpreendeu a maioria das pessoas, e nos indicou que a biologia dos hominídeos de 3 a 2 milhões de anos, é mais complicada que hipóteses atuais têm indicado. 
  
.  
Australopithecus boisei 
  
	
	Em 1959, Mary Leakey fez a primeira descoberta de hominídeos na África Oriental no Desfiladeiro de Olduvai na Tanzânia,  que se assemelharam aos A. robustus da África do Sul. Após a reconstituição do crânio a partir de centenas de fragmentos, verificou-se que este espécime era "mais robusto" que seus parentes meridionais. No princípio, foi denominado Zinjanthropus boisei, mas depois passou a Australopithecusa boisei.
 Porém o nome do gênero ainda está em discussão, já que há uma percepção comum, é que essa espécie robusta de australopithecus difere suficientemente do tipo de grácil,  para garantir um nome de gênero diferente, e portanto, é chamado Paranthropus boisei 
   Australopithecus robustus
	
	
  
	
	
	
	
	Nos anos 1930-40 foram descobertos os primegosto para carne. 
A classificação desses australopitecíneos permanece incerta, como vimos acima temos duas outras espécies ou sub-espécies relacionadas o A. boisei e o A. aethiopicus.
 
Foi encontrado o crânio (acima) de um jovem A. robustus em uma caverna,  a Swartkranz,  na África do Sul em 1949. Os dois buracos no topo do crânio eram um mistério até que perceberam que pareciam perfurações feitas pelos caninos de um leopardo. O episódio reconstituído da morte deste indivíduo (visualizados na figura abaixo à esquerda) indicam que estes hominídeos viveram entre os grandes predadores das planícies africanas, e provavelmente representaram o papel de presa.
Também é possível que o A. robustus seja predado pelos ancestrais humanos que eram onívoros. (gênero Homo).
Os A. robustus e espécies relacionadas viveram entre 2 a aproximadamente 1 milhão de anos atrás no Sul e Leste da África
Novas descobertas têm empurrado a idade deles para os 3 milhões de anos atrás. Os crânios maiores com a crista dorsal proeminente deve pertencer a machos. Os espécimes menores encontrados representam fêmeas (figura inferior esquerda - dimorfismo sexual). 
As relações entre a várias espécies atualmente identificadas são neste momento conjeturais. É altamente provável que mais espécies serão identificadas a partir dos materiais já coletados e achados novos ainda estão acontecendo.
 O novo membro da família - Australopithecus garhi
	
	A linhagem dos seres humanos ganhou um novo membro recentemente É um ancestral que viveu há cerca de 2,5 milhões de anos no norte da África. Batizado de Australopithecus garhi, ele compõe um elo inteiramente novo na cadeia evolutiva da espécie. A grande diferença, em relação aos outros ancestrais até então conhecidos, é sua capacidade de usar ferramentas para matar e destrinchar animais. A dieta à base de carne, mais rica em proteínas e gorduras, pode ter resultado num salto evolutivo considerável, que deu a esse ancestral novas habilidades e um cérebro maior e mais poderoso. Seus restos foram encontrados entre os fósseis de oito hominídeos por uma equipe internacional de pesquisadores no Deserto de Afar, no nordeste da Etiópia. Os achados mais valiosos incluem o crânio, fragmentos de dentes e alguns instrumentos de pedra.
	
	Os cientistas acreditam que o novo hominídeo seja uma ligação vital entre o Australopithecus afarensis, que viveu na África há mais de 3 milhões de anos, e os Homo habilis e erectus, dois ancestrais mais recentes. O afarensis é a espécie a que pertencia Lucy, o mais famoso dos antepassados da humanidade. Essas criaturas já andavam eretas, mas ainda tinham os braços longos e as pernas curtas, como os macacos, e nenhuma tecnologia. O gênero Homo só apareceu muito mais tarde, há cerca de 2 milhões de anos. O que aconteceu nesse intervalo de 1 milhão de anos é cercado de mistério. Mudanças climáticas estavam acabando com as florestas onde viviam os homens macacos, forçando sua evolução para seres adaptados à vida nas savanas. Os hominídeos bípedes tiveram de ocupar um ambiente de campos abertos, enfrentando grandes predadores como hienas e tigres.
Acredita-se que essa forte pressão seletiva acelerou o passo da evolução na direção de espécies mais parecidas com o Homo sapiens atual. "Você entra nesse período com chimpanzés bípedes e sai com hominídeos carnívoros de cérebro desenvolvido", diz Tim White, da Universidade da Califórnia em Berkeley, antropólogo que liderou a equipe de quarenta pesquisadores envolvidos na descoberta anunciada na semana passada. O Australopithecus garhi pode ser, portanto, a peça que faltava na transição mais importante da história da espécie. Os cientistas dizem que a chave para as transformações ocorridas nesse período são os instrumentos de pedra encontrados junto com os fósseis. Com eles, os hominídeos podiam não apenas destrinchar os animais e aproveitar toda a carne, mas também quebrar os ossos para sugar o tutano em seu interior – uma fonte preciosa de nutrientes até então inacessível.
 
ETAPAS EVOLUTIVAS - O Gênero Homo   
�
Com as alterações climáticas ocorridas há 2,5 M.a., alternando períodos secos e úmidos, se intensificou a transformação ambiental da África através do processo de desertificação
 
	
	
Os Australopithecus devido às pressões seletivas experimentaram duas estratégias:
Mandíbulas mais resistentes e fortes relacionadas a um hábito vegetariano (alimento duro e resistente) e portanto associada aos Paranthropus denominados anteriormente como Australopitecíneos (A. aethiopicus; A. boisei e A. robustus) 
Aumento da capacidade craniana, resultando a utilização de ferramentas. 2,5 -2,0 Ma. (aparecimento do gênero Homo, com H. habilis e H.rudolfensis) 
 Homo habilis - O primeiro homem "hábil"
	
	A cena mostrada ao lado representa a reconstituição de um crânio encontrado em 1972 nas margens do Lago Turkana, podemos ver o tipo de ambiente no qual esta espécie humana viveu, um campo aberto, a Savana na África oriental. Este ambiente deveria ter sido muito desafiador, cheio de grandes predadores. 
 
 
	
�� INCLUDEPICTURE "http://www.assis.unesp.br/~egalhard/imagens4/habilis2.jpg" \* MERGEFORMATINET 
	H. habilis é a espécie mais antiga do gênero Homo, viveu no leste Africano há aproximadamente 2.2 a 1.6 milhões de anos atrás. 
Foram descobertos só alguns restos fósseis, porém estes espécimes exibem uma tendência clara no aumento do tamanho do cérebro. Cérebros de H. habilis são aproximadamente 30% maior que os dos A. africanus.  
Machos eram muito maiores que fêmeas, como mostrado pelos dois crânios à direita e ao lado o crânio de um macho. O Dimorfismo sexual exibido pelos Hominídeos é bastante acentuado.  
Unidades familiares - Transporte do alimento 
Provavelmente se alimentavam de restos deixados pelos grandes carnívoros(carniça). 
Ferramentas rudimentares de pedra lascada, como pode ser visualizada na figura abaixo 
Ao lado podemos verificar a localização dos principais sítios de H. habilis 
Homo rudolfensis
	�� INCLUDEPICTURE "http://www.assis.unesp.br/~egalhard/imagens4/1470side.jpg" \* MERGEFORMATINET 
	Fósseis descobertos em 1993 no Lago Malawi, datados entre 2,4-1,6 M.a.
Possuem face mais aplainada e larga, os dentes caninos mais largos e apresenta coroas mais complexas, raízes e esmalte mais espessos.
O volume craniano é maior (600-800cc) em relação ao H. habilis
As duas espécies coexistiram há 2,0 m.a.
Não se sabe ainda qual das espécies são ancestrais dos mais recentes exemplares do gênero Homo
Alguns autores o consideram como uma variação do Homo habilis (portanto uma única espécie)
 
Homo erectus
	
	Homo erectus viveu entre 2,0 M.a. a 400.000 m.a., é uma espécie com volume craniano entre 900-1200 cc, portanto os indivíduos com maiores crânios representam um aumento de 50% em relação ao H. habilis. 
Como pode ser visto na figura abaixo, o H. erectus varia sua forma em relação a idade, o crânio abaixo a esquerda tem aproximadamente 1,5 M.a. e o da direita tem 0,5 M.a.  
  
Os primeiros fósseis de H. erectus foram inicialmente descobertos na China (Homem de Pequim) e em Java na Indonésia (no final do sec. XIX e  início do XX) 
A partir dos anos cinquenta, foram descobertos esporadicamente fósseis de H. erectus na África e na Ásia, a primeira delas, na Argélia, foram achadas três mandíbulas, fragmentos do crânio e dentes. Foram encontrados vários espécimens na Garganta de Olduvai na Africa Oriental. A fonte mais rica de fósseis de H.erectus foi a região do Lago de Turkana. 
�� INCLUDEPICTURE "http://www.assis.unesp.br/~egalhard/imagens4/erectus6.gif" \* MERGEFORMATINET 
Estes locais expuseram os mais antigos e completos espécimes de H. erectus, em 1975, foi achado um crânio quase completo datado a 1.8 M.a. com volume craniano de 880 cc. Uma década depois, eles acharam o "Menino de Turkana" com esqueleto quase completo (figura ao lado). Este esqueleto pertencente a um adolescente de 12-13 anos datado em 1,65 M.a. e representou um importante achado para acessar as proporções corporais e as relações entre as espécies do gênero Homo.A  forma do corpo mostra um ser humano típico, adaptado ao ambiente tropical aberto e perfeitamente adaptado a locomoção bípede. 
	
Viviam em bandos, caçavam em grupos (cooperação e divisão do alimento).
Transição - Homo erectus - Homo sapiens - 400.000 anos
	Habitantes de cavernas, produziam e usavam ferramentas bem mais elaboradas (como machados de mão), representam a primeira ocorrência no registro fóssil de um design consciente. Acredita-se que produziram ferramentas de madeira e armas, mas não foram preservadas. 
Provavelmente o H. erectus foi a primeira espécie para usar e controlar fogo. Este marco no desenvolvimento humano aconteceu 1 a l.5 milhões de anos atrás. Controle de fogo pode ter permitido os humanos a se mudar da África e migrar para locais com clima mais frio (Europa e Ásia).
Os fósseis mais antigos estão na África, e, a partir de 1 M.a.o H. erectus aparentemente migrou da África, foram encontradas ferramentas e fosseis desta espécie amplamente distribuído na Europa e Ásia. O H. erectus é a primeira espécie humana para migrar fora de África e adaptar a uma variedade de ambientes no Velho Mundo.
 A figura abaixo à esquerda, mostra um pequeno bando de H. erectus coletando alimento na Floresta tropical de Java, a figura abaixo à direita mostra a mesma espécie adaptada ao terreno e ao Clima do noroeste da China
Estas duas figuras ilustram a visão que esta espécie representou os primeiros humanos a explorar seu ambiente, da mesma maneira que os modernos caçadores-coletores, matando no mínimo, pequenos animais, e também uma série de alimentos vegetais. Há indícios de rituais de canibalismo nos sítios na China. 
 
	
	Na edição de agosto da Revista National Geographic, David Lordkipannidze publica a descoberta de fóssil com características intermediárias ao Homo habilis e Homo erectus na região da Geórgia (veja figura abaixo)
 
 
	
Homo ergaster
	
	População geográfica diferente de H. erectus
Face encurtada com abertura nasal relativamente maior
Capacidade craniana entre 750-1250cc
Lago Turkana - Quênia
Expandiram-se para a Ásia
Viveu entre 1,8-1,2 M.a.
A Transição para H.sapiens sapiens
A comunidade paleoantropológica vem discutindo ultimamente a polêmica sobre Quando apareceu a nossa espécie e Como? No quadro abaixo estão as duas principais hipóteses:
A Hipótese de radiação (Out of Africa) propõe que os humanos modernos evoluíram a partir de uma população de de H s. arcaicos entre 200-100.000 anos atrás. Este grupo migrou da África e substituiu todas as populações humanas no mundo. Portanto a espécie atual descende desse grupo que apareceu na África.
A hipótese de evolução multiregional propõe que populações regionais evoluíram lentamente até humanos modernos. As características modernas apareceram em alguns grupos e se espalharam por miscigenação (fluxo gênico). Portanto eram possíveis intercruzamentos entre populações e inclusive entre os neandertais e humanos modernos. 
	
	
Homo sapiens arcaico
	
 
	
Sítios de Fósseis de H. sapiens arcaicos datados entre 400.000-200.000
	
	Entre os Homo sapiens arcaicos, podemos considerar desde fósseis mais antigos com características bastante marcantes como a espécie recentemente proposta, o Homo antecesssor  ou ainda H. heidelbergensis  e seus descendentes (veja figura ao lado).
Muitos autores consideram que a transição de H. erectus para H. sapiens aconteceu aproximadamente 300,000 a 400,000 anos atrás. O crânio esquerdo mostrado acima tem 300.000 mil anos e foi encontrado em Petralona na Grécia, é o sapiens mais arcaico encontrado, pois apresenta algumas características do H. erectus. O crânio parcial, a direita foi encontrado na caverna de Arago em Tautavel, e tem, aproximadamente 300,000 anos. 
Homo antecessor
	
 
	Foram encontrados uma série de fósseis (86 fragmentos), incluindo partes do esqueleto, mandíbulas, dentes e etc... Estimativas indicam que os fragmentos pertencem a 6 espécimes com menos de 20 anos. Possuem uma série de traços primitivos e ao mesmo tempo apresentam características como as faciais e os dentes são praticamente idênticas ao das populações modernas, com uma capacidade craniana superior a 1000cc.
Esses fósseis apresentam uma combinação única de caracteres que levaram a proposição de uma nova espécie para o Gênero, Homo antecessor, e representam indivíduos das primeiras populações a ocupar a Europa, e propõe-se que esta nova espécie representa o antepassado comum dos Neandertais e das populações modernas de H sapiens. 
O H. antecessor, surgiu provavelmente a partir de populações pertencentes ao H. ergaster. Por outro lado o cenário evolutivo supõe que certas populações de H. antecessor saíram da África em direção a Europa, pela rota do Oriente próximo, a data desta primeira dispersão é difícil precisar a referida cronologia. 
Os autores desta descoberta propõem que o Homo antecessor provavelmente foram os ascendentes das linhas do H. heidelbergensis e H. neanderthalensis
Há indícios de canibalismo associados aos restos fósseis encontrados, como marcas de corte, golpes produzidos por instrumentos líticos. Praticamente 50% dos fósseis humanos apresentam tais cortes ou fraturas, indicando consumo das cadáveres.
Apresenta uma industria lítica bastante variada com materiais retirados do leito de rios e da superfície da Serra de Atapuerca.
Homo heidelbergensis
	
	Também denominada como Homo sapiens arcaico.Entre os vários exemplares localizados em Atapuerca foram incluídos entre os H. antecessor. Entre os defensores da hipótese de evolução paralela, os H.heidelbergensis podem ter sido ancestrais dos Neandertais na Europa e doH. sapiens na África e portanto vêem este grupo como evidência de uma transição para Homem moderno.
	
	A " mandíbula " de Mauer, encontrada  em 1907 e datada em 500,000 anos, combina características primitivas (robustez) com características modernas (tamanho do molar), e portanto foi chamada de H. heidelbergensis. Entre as características principais, a face e nariz mais proeminentes  e as mudanças na base do crânio provavelmente associado a mudanças na caixa de ressonância diretamente relacionada a voz. 
O crânio bem preservado da figura abaixo à esquerda foi encontrado na Alemanha e acredita-se pertencer a uma mulher H. sapiens datada em 250.000. Possuia um crânio com características mistas de H. erectus porem com aberturas oculres mais angulares que as encontradas nos H. erectus típicos. À direita um crânio de H. erectus de 200.000 anos encontrado na África e que apresenta características que lembram um H.s. neanderthalensis. 
Sítios de fósseis de H.s. arcaicos 300.000-200.000 
Homo sapiens neanderthalensis
	
	
  
	
	O primeiro fóssil encontrado no vale de Neander de Alemanha em 1857 foi um dos primeiros achados. Os Neandertais contribuem com algo de um mistério no estudo da evolução humana. Cientistas ainda debatem se eles são uma sub-espécie próxima e relacionada com os humanos modernos ou representam uma linha colateral mas não ancestral a humanos modernos. Na figura abaixo, são mostradas representações da vida neandertalense na Idade do gelo na  Europa. 
 
	  
	  Homo sapiens neanderthalensis era uma espécie humana robusta que viveu entre 135,000 e 30,000 anos na Europa e Ásia ocidental de. Eles floresceram tanto em períodos interglaciais mornos quanto nas condições desafiadoras do avanço glacial.  
  Alguns pesquisadores os consideram como uma espécie distinta Homo neanderthalensis, outros como sub-espécie, sendo assim seria possível a miscigenação entre as espécies, como sugere o fóssil encontrado no norte de Portugal, porém em 4 estudos comparativos independentes, utilizando DNA, chegaram a mesma conclusão sobre a inexistência de relação entre o material genético dos neandertais e nossa população. 
     À primeira vista, restos neandertais parecem os primitivos H erectus e bastante diferente de humanos modernos. O braço e ossos de perna eram duas vezes mais espessos, indicando uma imensa força e as condições adversas. Por outro lado os corpos eram notavelmente modernos. Eles tiveram narizes proeminentes, faces longas e crânios grandes. A capacidade de cérebro era de 1400-1500 cc, fato que excede o e humanos modernos--embora a configuração de partes do cérebro é diferente. As áreas de fala do cérebro neandertalense não são tão desenvolvidas quanto a nossa.
	População geograficamente limitada a Europa e Oriente próximo. Especializados morfologicamente para viver em ambiente frio (estrutura óssea reforçada e aparelho mastigador para triturar alimentos bastante rígidos).
Quanto a características culturais, apresentaram evidências de aculturação (aquisição por imitação). Os mais antigos registros fósseis indicativos da existência de Rituais de enterro, indicando também aspectos ligados a Espiritualidade. Viviam em Bandos e foram contemporâneos a nossa espécie e desapareceram a 30.000 anos.
Mais de uma centena de Neandertais tem sido encontrados e exibem uma enorme variação de características individuais. O crânio abaixo à esquerda, datado em 35.000-53.000 anos mostra alterações nos dentes que indicam uma atividade repetitiva provavelmente ligada a produção de roupas. As ferramentas dispostas á direita são características da Cultura Neandertal (Mousteriana).
	
O crânio de Cro-Magnon (centro da figura acima e à esquerda abaixo) foi encontrado em Les Eysie, França e datado em 28.000 anos. 
Na figura ao lado mais à direita podemos comparar os Crânios de Neandertal e Cro-Magnon, onde verificamos que o H. s. sapiens possui crânio menor, mais compacto e ainda a face menos alongada. Abaixo a direita um crânio mais moderno.
 
Homo sapiens sapiens
	
	
   
	Portanto nossa espécie é única, cosmopolita, e atualmente não existem mecanismos de isolamento entre as populações humanas. Esta espécie evoluiu a partir de uma pequena população africana a aproximadamente 200.000 anos atrás. Sendo assim os Humanos Modernos são datados a partir dos 130.000 anos.
Entre as principais características temos o aumento do tamanho da caixa craniana 
As características anatômicas e comportamentais  que acompanharam a transformação evolutiva de H. erectus para H. sapiens envolveu, anatomicamente, uma diminuição da robustez do tanto do esqueleto quanto dos dentes, modificações funcionais particularmente relacionada a locomoção e o aumento do volume craniano (1330 cm3) e estrutura das mãos para uma melhor destreza manual. Quanto ao aspecto comportamental, a transição trouxe o desenvolvimento de uma indústria lítica mais apurada e com tecnologia de ferramentas diversas, estratégias de coleta e procura de alimentos mais eficientes, organização social mais complexa, o desenvolvimento completo de idioma falado, e expressão artística. Porém, como foi mencionado acima não há um consenso quanto a origem, destes anatomicamente humanos modernos. 
Inicialmente caçadores coletores, posteriormente agriculturalistas com grande capacidade para aprendizagem.
	
	
Na figura acima à direita podemos visualizar reconstituições de hábitos relacionados às atividades de caça dos H.s.sapiens na idade do gelo na Europa. Estes europeus puderam adaptarem-se  às condições severas do ambiente competiram com os carnívoros e predaram  animais enormes da Eurásia. Com a ajuda dos recursos culturais e tecnológicos avançados, puderam especializar e adaptar a condições locais severas se alimentando dos caribus, renas e até animais mais perigosos como o Mamute
 
Homo sapiens sapiens locais apresentam evidências de práticas culturais como o enterro múltiplo (Europa central à 26.000 anos) mostrado na figura abaixo. O indivíduo no centro do enterro teve escoliose e possuía um crânio assimétrico, e uma perna subdesenvolvida.O macho na esquerda tem uma estaca ao lado do quadril; e um macho maior à direita tem a face direcionada para baixo. Os crânios masculinos foram adornados com ossos de raposa ártica, dentes de lobo e faixas de marfim.
  
Expressão Artística na Pré-Historia - Homo sapiens sapiens
Foram encontrados vários sítios em cavernas na Europa. contendo pinturas notáveis e outros trabalhos de arte que datam do período de frio intenso entre 25,000-14,000 anos atrás. As pinturas da Caverna de Lascoux na França estão espalhadas por uma área de centenas de metros, e distantes das áreas habitadas do complexo da Caverna. São indícios que tais representações artísticas teriam um caráter de culto religioso. Neste aspecto, Lascaux, representa a mais famosa destas " catedrais pré-históricas ". 
Na reconstituição (figura ao lado) o artista descreveu uma iniciação de jovens machos da tribo. A figura principal é presumivelmente um shaman (líder religioso). O uso ou usos e significados das pinturas e as razões para colocação em tais cavernas são, obviamente hipotéticos.
A imagem da mão humana à esquerda, foi pintada na parede de caverna a Pech-Merle, França, criada  a partir da utilização de um tubo ou soprando da boca, e representa quase uma assinatura feita aproximadamente 20.000 anos atrás.
A escultura de uma face humana vista em várias perspectivas na figura ao lado tem 8 cm de relevo em marfim enorme  tem 26,000 anos. O objeto mostrado representa o retrato mais velho de um ser humano já descoberto. O escultor deste retrato mostra detalhes primorosos do assunto inclusive olhos, cabelo, boca, e expressão, era um  mestre nesta arte. A cabeça aparece ter sido fixada a um bastão.O significado de tais esculturas é desconhecido. 
  Quadro Comparativo das espéciesdo Gênero Homo
 
 
H. habilis
Homo rudolfensis
Homo   ergaster
Homo erectus
Homo heidelbergensis
H. neanderthalensis
Early modern Homo sapiens
Altura
1.0 m
+/- 1.5 m
1.3 – 1.7m
1.3 – 1.5m
 1.5 m
1.5 – 1.7 m
1.6 – 1.85 m
Aspecto
Físico
Braços relativamente longos
Robusto, porém esqueleto humano 
Robusto, porém esqueleto humano 
Robusto, porém esqueleto humano 
Robusto, porém esqueleto humano 
Como o H. heidelbergensis, porém adaptado para o frio
Esqueleto Moderno adaptado ao clima
Volume Craniano
500 – 650cc
600 – 800cc
750 – 1250cc
750 –1250cc
1100 – 1400 cc
1200 – 1750 cc
1200 – 1700 cc
Datação
2.0 – 1.6 M.a.
2.4 – 1.6 M.a.
1.8 – 1.2 M.a.
1.8 – 0.3 M.a.
400,000 –100.000 
150,000 – 30,000
130,000 –130 -
Distribuição
Leste (Sul?) África
Leste  África
África  e  Ásia
África, Ásia e Indonésia (e Europa?)
África, Ásia e Europa
Europa e Oeste da  Ásia
África e Oeste  Ásia
Forma do Crânio
Face relativamente pequena e nariz  largo
Face maior, mais aplainada
Abóbada craniana mais alta, osso craniano menos espesso, ausência de quilha sagital base do crânio característico 
Crânio achatado e espesso com occipital grande e saliência supraorbital
Crânio mais alto; menos protuso
Saliência supraorbital reduzida; crânio mais fino; nariz grande: projeção facial mediana
Saliência supraorbital ausente ou mínima, crânio menor
Mandíbulas Dentes
Mandíbula mais fina; molares menores, estreitos
Mandíbula robusta; molares estreitos grandes
Mandíbula robusta em indivíduos maiores; dentes menores que H. habilis
Mandíbula robusta em indivíduos maiores; dentes menores que H. habilis
Simliar ao H. erectus, os dentes podem ser menores 
Simliar ao H. heidelbergensis; porém com dentes menores, exceto os incisivos; desenvolvimento do queixo em alguns
Mandíbulas menores que os  Neandertais; queixo desenvolvido; dentes podem ser menores

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