Subtalamo, Epitalamo e Talamo

Prévia do material em texto

Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● NEUROANATOMIA 
1 
 
www.medresumos.com.br 
 
 
ESTRUTURA E FUNÇÕES DO SUBTÁLAMO, EPITÁLAMO E TÁLAMO 
 
 
 Como vimos a propósito do capítulo anterior, quando nos referimos à Anatomia Macroscópica do Diencéfalo, foi feita uma 
divisão desta região do cérebro em quatro importantes componentes: o subtálamo, o hipotálamo, o tálamo e o epitálamo. Estes três 
últimos guardam relação direta com os limites do III ventrículo, também descrito no capítulo anterior. O subtálamo está localizado mais 
profundamente com relação a estas estruturas. Este capítulo tem por objetivo expor, de forma direta, as funções e particularidades 
microscópicas dessas estruturas. O hipotálamo será melhor abordado em um capítulo a parte. 
 
 
SUBTÁLAMO 
 O subtálamo está representado por uma pequena 
área situada na parte posterior do diencéfalo, bem na sua 
transição com o mesencéfalo, limitando-se superiormente 
com o tálamo, lateralmente com a cápsula interna e 
medialmente com o hipotálamo. As formações presentes no 
subtálamo só poderão ser observadas em peças anatômicas 
nas quais o diencéfalo foi seccionado, uma vez que estas 
não se relacionam com estruturas externas ou com a parede 
do III ventrículo. 
 Por estar situado na transição com o mesencéfalo, 
algumas estruturas mesencefálicas estendem-se até o 
subtálamo, como o núcleo rubro, a substância negra e a 
formação reticular, constituindo esta a chamada zona incerta 
do subtálamo. Contudo, o subtálamo apresenta o núcleo 
subtalâmico como uma de suas principais formações 
próprias cinzentas e brancas. Esse núcleo tem conexões nos 
dois sentidos com o globo pálido através do circuito pálido-
subtálamo-palidal, importante para a regulação somática. 
Lesões do núcleo subtalâmico provocam o hemibalismo 
(síndrome caracterizada por movimentos anormais e de 
grandes amplitudes das extremidades). Estes movimentos 
são muito abruptos e muitas vezes não desaparecem com o 
sono, podendo levar o doente à exaustão. 
 
Dos feixes que ultrapassam o subtálamo destacam-se as fibras que do globo pálido se dirigem ao tálamo ou ao núcleo 
subtalâmico. 
 
 
EPITÁLAMO 
 Está localizado na parte mais superior e posterior do 
diencéfalo, contendo formações endócrinas (como a glândula 
pineal e o órgão subcomissural, sendo este representado por um 
espessamento do epêndima situado abaixo da comissura posterior 
e que parece estar envolvido na regulação do metabolismo da água 
e dos sais minerais) e não endócrinas. Estas incluem os núcleos 
da habênula (situados no trígono da habênulas), as estrias 
medulares e a comissura posterior. Com exceção da comissura 
posterior, todas as formações não endócrinas do epitálamo 
pertencem ao sistema límbico, relacionando-se, portanto, com a 
regulação do comportamento emocional. 
 As estrias medulares contêm principalmente fibras originadas na área septal (região localizada anteriormente à lâmina 
terminal do diencéfalo, a parede anterior do III ventrículo) e que terminam nos núcleos das habênulas do mesmo lado ou do lado 
oposto, cruzando-se na comissura das habênulas. Os núcleos das habênulas, por sua vez, ligam-se ao núcleo interpeduncular do 
mesencéfalo através do fascículo retroflexo, constituindo-se, assim, um circuito que liga estruturas do sistema límbico ao 
mesencéfalo (este núcleo, por sua vez, se comunica com a formação reticular, que constitui o “centro eferente” do sistema límbico). 
 A comissura posterior, por meio de uma linha imaginária traçada desde os corpos mamilares, marca o limite entre o 
mesencéfalo e o diencéfalo, sendo constituída por fibras de origem muito variada. Entre estas, destacam-se fibras que, da área pré-
tectal de um lado, cruzam para o núcleo de Edinger-Westphal (núcleo acessório do oculomotor no mesencéfalo), do lado oposto, 
intervindo no reflexo consensual. Tumores da glândula pineal comprimem a comissura posterior e podem lesar estas fibras, abol indo 
este reflexo (ou seja, ao se emitir um feixe de luz em um olho de um lado, não se observa a contração da pupila do outro olho). Já o 
reflexo fotomotor direto pode permanecer intacto (pois os neurônios que comunicam a área pré-tectal, que recebe impulsos visuais do 
corpo geniculado lateral, com o núcleo de Edinger-Westphal o fazem também no mesmo lado, sem ser necessário cruzar na 
comissura posterior). 
Arlindo Ugulino Netto. 
NEUROANATOMIA 2016 
Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● NEUROANATOMIA 
2 
 
www.medresumos.com.br 
GLÂNDULA PINEAL 
 A glândula pineal (corpo pineal ou epífise) origina-se 
embriologicamente de um divertículo ependimário no tecto do III 
ventrículo, entre as comissuras posterior e habenular. Forma-se, 
então, um saco revestido de epêndima em comunicação com essa 
cavidade ventricular. Durante a evolução, o corpo pineal passou de 
um órgão sensorial para um órgão parenquimatoso e secretor, uma 
vez que em vertebrados inferiores recebe estímulos luminosos que 
atravessam a pele e o crânio enquanto que nas aves e mamíferos, 
apresentam células parenquimatosas do corpo pineal (pinealócitos) 
secretoras. 
 A estrutura da pineal é complexa devido à existência de elementos mesodérmicos derivados da pia-máter e elementos derivados do 
epêndima. Entre os elementos derivados neuroectodérmicos, temos células da glia e a célula parenquimatosa própria da pineal, o 
pinealócito. Apresenta também concreções calcárias que aumentam com a idade, sendo importante na identificação dessa glândula por 
exames de imagem, como a tomografia computadorizada. 
 A pineal é muito vascularizada e seu fluxo sanguíneo, segundo algumas pesquisas, é superado apenas pelo rim. Nesta estrutura, 
não encontramos barreira hematoencefálica. A inervação da glândula (oriunda de fibras simpáticas pós-ganglionares do gânglio cervical 
superior, que entram no crânio pelo plexo carotídeo) tem papel importante na síntese do hormônio pineal. 
 A melatonina, hormônio liberado pela glândula pineal, é uma indolamina sintetizada a partir do aminoácido triptofano e serotonina 
por meio dos pinealócitos (que abrigam grandes quantidades dessas substâncias). O processo de síntese é ativado pela noradrenalina 
liberada pelas fibras simpáticas. Durante o dia, essas fibras têm pouca atividade e os níveis de melatonina na pineal e na circulação são muito 
baixos. Entretanto, durante a noite, a inervação simpática da pineal é ativada, liberando noradrenalina, e os níveis de melatonina circulante 
aumentam cerca de 10 vezes, obedecendo a um ritmo circadiano, com pico durante a noite. Entretanto, esse ritmo não é intrínseco da 
pineal, sendo controlado por atividade rítmica do núcleo supraquiasmático do hipotálamo. Esse ritmo, portanto, pode ser abolido seja pela 
destruição desse núcleo supraquiasmático seja pela desenervação simpática da pineal. 
 Nos mamíferos, a luz age sobre a glândula de maneira indireta, ou seja, através de um circuito nervoso que envolve as conexões da 
retina com o núcleo supraquiasmático e deste com a pineal através do sistema simpático. A cegueira ou permanência na escuridão constante 
tem efeito oposto. Demonstra-se, pois, que a luz inibe e o escuro ativa a glândula pineal. 
 
OBS
1
: As primeiras ideias de que a pineal teria uma ação inibidora sobre as gônadas surgiram no início do século, quando se verificou que certos 
tumores da pineal são geralmente associados a um quadro de puberdade precoce. Sabe-se, portanto, que há uma destruição dos pinealócitos pelo 
tumor, cessando assim a ação frenadora que a pineal exerce sobre as gônadas. 
OBS²: Regulação dos ritmos circadianos. Com a descoberta de que o teor de melatonina circulante sofre uma variação circadiana, levantou-se a 
hipótese de que ela poderia estar envolvida na regulação de outros ritmos circadianos existentes no organismo. A pineal, através da liberação cíclica 
de melatonina, age sincronizando os vários ritmos circadianos com o ciclo externo de dia/noite. Assim, nos mamíferos, a pinealectomia causa 
dessincronização de váriosritmos circadianos. Do mesmo modo, a administração de melatonina em horários adequados é capaz de mudar a fase dos 
ritmos circadianos podendo até mesmo corrigir alterações já existentes nesses ritmos. Há evidências de que este efeito se deve à ação da melatonina 
sobre o próprio núcleo supraquiasmático que, como se demonstrou recentemente, é muito rico em receptores desse hormônio. 
OBS³: A melatonina, por exemplo, tem sido usada para melhorar o mal-estar e a insônia observados após voos intercontinentais em aviões a jato, 
quando, de repente, o indivíduo é deslocado de uma região onde já é noite quando, para seu “relógio biológico”, ainda é dia. 
 
 
TÁLAMO 
 O tálamo, também situado no diencéfalo acima do 
sulco hipotalâmico, é constituído por duas grandes massas 
ovoides de tecido nervoso situadas bilateralmente ao III 
ventrículo (compondo, assim, a sua parede lateral). Apresenta 
uma extremidade pontuda, o tubérculo anterior do tálamo e 
outra posterior e bastante proeminente, o pulvinar do tálamo 
(localizado logo acima do corpo geniculado medial). Os dois 
ovoides talâmicos estão unidos pela aderência intertalâmica, 
relacionando-se medialmente com o III ventrículo; 
lateralmente, com a cápsula interna; superiormente, com a 
fissura cerebral transversa e com os ventrículos laterais; e 
inferiormente, com o hipotálamo e subtálamo. 
 
OBS
4
: Os corpos geniculados medial e lateral são 
considerados, por alguns autores, como estruturas talâmicas. 
Porém, outros os consideram como estruturas de uma porção 
independente do diencéfalo denominada de metatálamo. 
 
 O tálamo é fundamentalmente constituído de 
substância cinzenta, na qual se distinguem vários núcleos. 
Contudo, sua superfície dorsal é revestida por uma fina 
lâmina de substância branca, o extrato zonal do tálamo, que 
se estende à sua face lateral, onde recebe o nome de lâmina 
medular externa. O extrato zonal penetra no tálamo formando 
um verdadeiro septo, a lâmina medular interna, que percorre 
o tálamo longitudinalmente. Em sua extremidade anterior, 
esta lâmina bifurca-se em forma de Y, delimitando 
anteriormente uma área onde se localizam os núcleos 
talâmicos anteriores. 
Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● NEUROANATOMIA 
3 
 
www.medresumos.com.br 
 Os núcleos do tálamo são muito numerosos, podendo ser divididos em cinco grupos, de acordo com sua posição: anterior, 
posterior, mediano, medial e lateral. 
 
 
GRUPO ANTERIOR DE NÚCLEOS DO TÁLAMO 
 Compreende núcleos situados no tubérculo anterior do tálamo, sendo limitados posteriormente pela bifurcação em Y da 
lâmina medular interna. Estes núcleos recebem fibras dos núcleos mamilares por meio do fascículo mamilo-talâmico (feixe de Vicq 
d'Azyr) e projetam fibras eferentes para o córtex do giro do cíngulo, integrando o circuito de Papez, relacionando-se, pois, com o 
comportamento emocional. 
 
 
GRUPO POSTERIOR DE NÚCLEOS DO TÁLAMO 
 Situado na parte posterior do tálamo, compreende o pulvinar e os corpos geniculados lateral e medial. 
 Pulvinar: tem conexões recíprocas com a chamada área de associação temporoparietal do córtex cerebral situada nos giros 
angular e supramarginal. Não se sabe ao certo sua função. Contudo, quando é acometido por lesão, há alterações de 
linguagem associadas. 
 Corpo geniculado medial: recebe pelo braço do colículo inferior fibras provenientes do colículo inferior ou diretamente do 
lemnisco lateral. É responsável por projetar fibras (radiações auditivas) para a área auditiva do córtex cerebral (giro temporal 
transverso anterior – áreas 41 e 42 de Brodmann), servindo, portanto, como um relé da via auditiva. 
 Corpo geniculado lateral: recebe, pelo tracto óptico, fibras provenientes da retina. Projeta fibras pelo tracto genículo-
calcarino (radiações ópticas) para a área visual do córtex situada nas bordas do sulco calcarino (área 17 de Brodmann). 
 
 
GRUPO LATERAL DE NÚCLEOS DO TÁLAMO 
 Compreende núcleos situados lateralmente à lâmina medular interna, que podem ser divididos em um subgrupo dorsal e um 
subgrupo ventral. 
 Núcleo ventral anterior (VA): recebe a maioria das fibras que do globo pálido se dirigem para o tálamo. As fibras aferentes, 
portanto, têm origem inicialmente no córtex cerebral, passam pelo núcleo lentiforme através do putâmen e do globo pálido 
lateral, fazem conexão com o núcleo subtalâmico, vão ao globo pálido medial e dirigem-se ao tálamo a partir deste núcleo 
ventral anterior. Suas fibras eferentes dirigem-se para as áreas motoras do córtex cerebral e tem função ligada à motricidade 
somática. 
 Núcleo ventral lateral (VL; núcleo ventral intermédio): se relaciona com o cerebelo, de modo que as fibras do neocerebelo 
que passam pelo núcleo denteado, após conexão no núcleo rubro, se dirigem ao tálamo no núcleo ventral lateral. Suas fibras 
eferentes vão ao córtex cerebral, fechando o circuito eferente do neocerebelo (denteado-rubro-tálamo-cortical e 
interpósito-tálamo-cortical). Além disso, o núcleo ventral lateral recebe parte das fibras que do globo pálido se dirigem ao 
tálamo. Todas estas conexões também estão relacionadas com o planejamento motor. 
 Núcleo ventral póstero-lateral: é um núcleo relé das vias sensitivas, recebendo fibras dos lemniscos medial e espinhal. 
Cabe relembrar que o lemnisco medial leva os impulsos de tato epicrítico e propriocepção consciente conduzidos na medula 
pelos fascículos grácil e cuneiforme. Já o lemnisco espinhal, formado pela união dos tractos espino-talâmicos lateral e 
anterior, conduz impulsos de temperatura, dor, pressão e tato protopático. Esse núcleo projeta fibras para o córtex do giro 
pós-central, na qual se localiza a área somestésica. 
 Núcleo ventral póstero-medial: é também um núcleo relé das vias sensitivas. Recebe fibras do lemnisco trigeminal, 
trazendo sensibilidade somática geral de parte da cabeça e fibras gustativas provenientes do núcleo do tracto solitário. 
Projeta fibras para as áreas somestésicas e gustativa situadas no giro pós-central. 
 Núcleo reticular do tálamo: constituído por uma fina calota de substância cinzenta disposta lateralmente entre a massa 
principal de núcleos que constitui o ovoide talâmico e a cápsula interna. Este núcleo não tem projeções para o córtex 
cerebral. Suas conexões principais são com os demais núcleos talâmicos e admite-se que exerce uma ação moduladora 
sobre a atividade desses núcleos. 
 
 
GRUPO MEDIAL DE NÚCLEOS DO TÁLAMO 
 Compreende os núcleos situados dentro da lâmina medular interna (núcleos intralaminares) e o núcleo dorsomedial, 
situado entre esta lâmina e os núcleos do grupo mediano. 
 Os núcleos intralaminares, dentre os quais se destaca o núcleo centromediano, recebem um grande número de fibras da 
formação reticular (incluindo a via paleoespinotalâmica, isto é: tracto espino-retículo-talâmico) e têm importante papel 
ativador sobre o córtex cerebral. 
 O núcleo dorsomedial recebe fibras principalmente do corpo amigdaloide e do hipotálamo e tem conexões recíprocas com a 
parte anterior do lobo frontal (área pré-frontal). As principais funções desse núcleo relacionam-se com as emoções, a 
atenção e a iniciativa. 
 
 
GRUPO MEDIANO DE NÚCLEOS DO TÁLAMO 
 São núcleos localizados próximos ao plano sagital mediano, na aderência intertalâmica ou na substância cinzenta 
periventricular, medialmente aos núcleos mediais. Os núcleos do grupo mediano são pequenos e de difícil delimitação no homem. 
Estabelecem conexões principalmente com o hipotálamo, relacionando-se, possivelmente, com funções viscerais. 
 
 
 
 
Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● NEUROANATOMIA 
4 
 
www.medresumos.com.br 
METATÁLAMO 
 O metatálamo, componente considerado por alguns autores, é constituído pelos corpos geniculados lateral e medial. O 
corpo geniculado lateral faz parte das vias ópticas. Do nervo óptico, a via passa pelo quiasma com cruzamento parcial das fibras e 
dirige-se pelo tracto óptico até o corpo geniculado lateral. As fibras eferentes vão ao córtexvisual nos lábios do sulco calcarino (área 
17 de Brodmann) por meio das radiações ópticas. O colículo superior estabelece, por meio do braço do colículo superior, uma 
conexão secundária com o corpo geniculado lateral, levando informações importantes para os reflexos relacionados com a visão. 
 O corpo geniculado medial faz parte das vias auditivas. Do lemnisco lateral, a via aferente passa pelo colículo inferior e pelo 
braço do colículo inferior, até o corpo geniculado medial. A via eferente é representada pelas radiações auditivas com destino ao 
córtex cerebral do giro transverso anterior do lobo temporal, na área 41 de Brodmann. 
 
 
RELAÇÕES TÁLAMO-CORTICAIS 
 Embora existam núcleos no tálamo que não têm conexões diretas com o córtex, na maioria dos núcleos estas conexões 
existem e geralmente são recíprocas. As radiações talâmicas (fibras tálamo-corticais e córtico-talâmicas) constituem uma grande 
parte da cápsula interna, sendo que o maior contingente delas se destina às áreas sensitivas do córtex. 
 Os núcleos do tálamo que estabelecem conexões apenas com áreas específicas do córtex, realizando funções específicas, 
são denominados núcleos talâmicos específicos. Entre eles temos, por exemplo, o núcleo ventral póstero-lateral e o corpo 
geniculado medial, cuja estimulação evoca potenciais, respectivamente, na área somestésica e na área auditiva do córtex. 
 Por outro lado, existem os núcleos talâmicos inespecíficos, cuja estimulação modifica os potenciais elétricos de territórios 
muito grandes do córtex cerebral e não apenas de áreas especificas deste córtex. Neste grupo estão os núcleos intralaminares. Os 
núcleos talâmicos inespecíficos recebem muitas fibras de formação reticular e sabe-se que o sistema ativador reticular ascendente 
exerce sua ação sobre o córtex através desses núcleos. 
 
 
CONSIDERAÇÕES FUNCIONAIS E CLÍNICAS SOBRE O TÁLAMO 
 O tálamo é, na realidade, um agregado de núcleos de conexões muito diferentes, o que indica funções também diversas. 
Assim, as funções mais conhecidas do tálamo relacionam-se: 
 Com a sensibilidade: as funções sensitivas do tálamo são as mais conhecidas e as mais importantes. Todos os impulsos 
sensitivos, antes de chegar ao córtex, param em um núcleo talâmico, fazendo exceção apenas os impulsos olfatórios. O 
tálamo tem a função de distribuir às áreas específicas do córtex impulsos que recebe as vias lemniscais. Acredita-se mesmo 
que o córtex só seria capaz de interpretar corretamente impulsos já modificados pelo tálamo. Sabe-se também que alguns 
impulsos sensitivos, como os relacionados com a dor, temperatura e o tato protopático, são interpretados já em nível 
talâmico. Entretanto, a sensibilidade talâmica, ao contrário da cortical, não é discriminativa e não permite, por exemplo, o 
reconhecimento da forma e do tamanho de um objeto pelo tato (estereognosia). 
 Com a motricidade: através dos núcleos ventral anterior e lateral, interpostos, respectivamente, com os circuitos pálido-
corticais e cerebelo-corticais. 
 Com o comportamento emocional: através dos núcleos do grupo anterior, integrantes do sistema límbico e do núcleo 
dorsomedial com suas conexões com a área pré-frontal. 
 Com a ativação do córtex: através dos núcleos talâmicos inespecíficos (como os núcleos intralaminares) e suas conexões 
com o sistema ativador reticular ascendente (SARA). 
 
 
APLICAÇÕES CLÍNICAS GERAIS 
 Os tumores da região pineal mais comuns são neoplasias originárias de 
células germinativas, além de frequentes gliomas (astrocitomas e 
oligodendrogilomas) e tumores de pinealócitos. Independente do tipo 
histológico, a sintomatologia mais comum desses tumores é a síndrome de 
hipertensão craniana, em consequência de hidrocefalia não-comunicante 
produzida pela obstrução do aqueduto cerebral. Quando a área pré-tectal 
mesencefálica é afetada, surge a síndrome de Parinaud, caracterizado pela 
paresia do olhar para cima (sinal do “sol poente”), pupilas assimétricas (além 
da perda do reflexo consensual por compressão da comissura posterior) e 
perda da convergência ocular. Isso ocorre porque a hipertrofia neoplásica da 
glândula pineal chega a comprimir os colículos superiores, relacionados com 
os reflexos de movimento do globo ocular. 
 
 Hemibalismo: resulta de lesões no núcleo subtalâmico. Esse núcleo pode 
ser destruído por acidentes vasculares cerebrais isquêmicos ou hemorrágicos 
e, mais raramente, por lesões tumorais, sobretudo metastáticas. A lesão 
aguda do núcleo subtalâmico produz parada da liberação de glutamato, 
interrompendo a excitação do globo pálido medial e parte reticular da 
substância negra. Como essas estruturas usualmente inibem o núcleo ventral 
ântero-lateral do tálamo, o efeito final é sua desinibição com consequente 
excitação das áreas motoras do córtex cerebral. Clinicamente, isto resulta em 
movimentos involuntários, abruptos, irregulares, contínuos e de grande 
amplitude na metade oposta ao local lesado, caracterizando o hemibalismo. 
Na fase aguda, medicamentos bloqueadores de receptores dopaminérgicos 
costumam controlar o hemibalismo.