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1 CAPÍTULO 1 ORGANIZAÇÃO CELULAR 1 INTRODUÇÃO A invenção do microscópio em 1591 por Zacharias Janssen e Hans Janssen, possibilitou a descoberta das células e inaugurou um novo campo de investigação da ciência, a Citologia (do grego kitus, célula, e logos, estudo). O termo “célula” deriva do latim cellula, diminutivo de cella, que significa pequeno compartimento. 2 TEORIA CELULAR Hipótese: todos os seres vivos são formados por células. 2.1 AMPLIAÇÃO DA TEORIA CELULAR 1- Todos os seres vivos são formados por células e por estruturas que elas produzem; as células são, portanto, as unidades morfológicas dos seres vivos. 2- As atividades essenciais que caracterizam a vida ocorrem no interior das células; estas são, portanto, as unidades funcionais ou fisiológicas dos seres vivos. 3- Novas células se formam pela divisão de células preexistentes, por meio da divisão celular; a continuidade da vida depende, portanto, da reprodução celular. Apesar das diferenças quanto à forma e função, todos os seres vivos têm em comum o fato de serem constituídos por células. 2.2 OS VÍRUS E A TEORIA CELULAR Os vírus não apresentam células em sua constituição, portanto são acelulares. Os vírus são parasitos intracelulares obrigatórios, e precisam de células vivas para se reproduzir. 2 2.2.1 Vírus e Príons Os vírus são formados por um tipo de ácido nucléico (DNA ou RNA) protegido por uma cápsula protéica. Alguns vírus possuem um envelope formado por membrana lipoprotéica semelhante á das células. Os príons são proteínas anormais que têm a capacidade de alterar outras proteínas. Essas proteínas podem produzir réplicas de si mesma e espalhar a doença. Os príons patogênicos são responsáveis pelas doenças classificadas como encefalopatias espongiformes (doença da vaca louca), que recebem este nome devido ao aspecto de esponja adquirido pelo tecido nervoso cerebral acometido pelas doenças. 2.3 CONCEITOS BÁSICOS 1. A célula é a menor unidade viva; 2. Todo organismo celular tem início com a célula ovo; 3. Toda célula provem de outra; 4. Todas as reações metabólicas de um organismo ocorrem dentro das células; 5. O formato das células está ligado à sua função. 3 CLASSIFICAÇÃO QUANTO AO CICLO DE VIDA Células lábeis: se dividem durante toda a vida do indivíduo. Possuem ciclo vital curto e baixa especialização. Ex.: células epiteliais, hemácias e gametas. Células estáveis: se dividem até certo estágio da vida do indivíduo (crescimento), retornando a capacidade de divisão em algumas condições (regeneração). Possuem ciclo vital médio. Ex.: células ósseas, cartilaginosas e glandulares. Células permanentes: possuem ciclo vital longo e pequena capacidade de multiplicação com elevado grau de diferenciação. Multiplicam-se apenas durante o período embrionário. Ex.: Neurônios, células adiposas. Em algumas situações as células nervosas podem se multiplicar. 4 DIFERENCIAÇÃO CELULAR Diferenciação é o processo pelo qual as células vivas se especializam para realizar determinadas funções. Estas células diferenciadas podem atuar isoladamente, como os gametas, ou podem agrupar-se em tecidos diferenciados, como o tecido ósseo e o muscular. Esta especialização acarreta não só alterações da função, mas também da estrutura das células. Sem envelope lipoprotéico Com envelope lipoprotéico 3 5 GRAUS DE INDIVIDUALIDADE CELULAR Células livres: células totalmente isoladas umas das outras. Ex.: gametas, células do sangue e protozoários. Federadas: células que permanecem juntas (justapostas), formando os tecidos. Ex.: células epiteliais. Anastomosadas: são aquelas que se unem por pontes citoplasmáticas. Ex.: células vegetais. Plasmódio: células plurinucleadas. Ex.: fibra muscular estriada esquelética. Sincício: grupo de células em que se mantém a continuidade citoplasmática. As células se mantêm separadas, mas relacionam-se por pequenas partes de comunicação citoplasmática. Ex.: miocárdio, placenta. 6 NÍVEIS DE ORGANIZAÇÃO NUCLEAR 6.1 CÉLULAS PROCARIONTES: →______________________________________ Ribossomo como único organóide citoplasmático; Fornecimento de energia feito pelo Mesossomo; Parede Celular de Peptidioglicanos (Bactérias); Material Genético (nucleóide) disperso no citoplasma; Ausência de nucléolo; Ausência de nucleoplasma. Ex._____________________________________________________________________________ Todas as imagens contidas nesse material estão disponíveis em: http://www.google.com.br/imghp?hl=pt-BR&tab=wi 4 6.2 CÉLULAS EUCARIONTES: →______________________________________ Núcleo Individualizado; Citoplasma rico em organóides membranosos; Presença de Nucléolo; Presença de Nucleoplasma. Ex.:_____________________________________________________________________________ Célula Organela Procariótica Eucariótica vegetal Eucariótica animal Membrana plasmática + + + Membrana nuclear - + + Mitocôndrias - + + Cloroplastos - + - Reticulo endoplasmático - + + Ribossomos + + + Vacúolos - + + Lisossomos - - + Centríolos - - + Cromatina + + + EXERCÍCIOS ENEM 1- (PUC-RS) A chamada “estrutura procariótica” apresentada pelas bactérias nos indica que estes seres vivos são: a) destituídos de membrana plasmática. b) formadores de minúsculos esporos. c) dotados de organelas membranosas. d) constituídos por parasitos obrigatórios. e) desprovidos de membrana nuclear. 2- (Fuvest-SP) Qual das alternativas distingue organismos heterotróficos de organismos autotróficos? a) somente organismos heterotróficos necessitam de substâncias químicas do ambiente. b) somente organismos heterotróficos fazem respiração celular. c) somente organismos heterotróficos possuem mitocôndrias. d) somente organismos autotróficos podem viver com nutrientes inteiramente inorgânicos. e) somente organismos autotróficos não requerem gás oxigênio. 3- Qual das substâncias, devido à sua especificidade, poderia ser utilizada para identificar um organismo? a) açúcares. b) sais minerais. c) DNA. d) gordura. e) vitaminas. GABARITO 1- E 2- D 3- C ________________________________________ 5 CAPÍTULO 2 QUÍMICA DA CÉLULA 1 INTRODUÇÃO Quando se analisa a matéria que constitui os seres vivos, encontram-se principalmente os seguintes elementos: carbono (C), hidrogênio (H), oxigênio (O), nitrogênio (N), fósforo (P) e enxofre (S). Esses elementos constituem cerca de 98% da massa corporal da maioria dos seres vivos. Podemos classificar os compostos químicos presentes nas células em orgânicos e inorgânicos. São compostos orgânicos os carboidratos, lipídios, proteínas, vitaminas e ácidos nucléicos; são inorgânicos a água e os sais minerais. 1.1 O CARBONO E A VIDA A vida na Terra baseia-se essencialmente no elemento carbono, que constitui estrutura básica de todas as moléculas orgânicas. Os átomos de carbono se unem em sequência, formando cadeias carbônicas, que se ligam a outros elementos químicos. 2 SAIS MINERAIS Os sais minerais são substâncias inorgânicas formadas por íons, que resultam de átomos que receberam ou doaram elétrons, ânions (-) e cátions (+), respectivamente. A falta de certos sais minerais pode afetar seriamente o metabolismo e mesmo causar a morte. Por exemplo, íons de cálcio (Ca² + ) participam das reações de coagulação do sangue e da contração muscular, além de serem componentes principais dos ossos. 3 ÁGUA É o composto mais abundante do nossoorganismo e da maioria dos seres vivos. Em tempos de estiagem, esporos de bactérias, cistos de protozoários e sementes de vegetais conseguem sobreviver um longo período em estado de latência. Este fenômeno é chamado de anidrobiose. 3.1 PROPRIEDADES DA ÁGUA Coesão: atração das moléculas de água entre si. Adesão: atração entre moléculas de água e de outras substâncias polares. Criptobiose: estado de latência que pode ser presenciado em alguns animais, quando se encontram em condições adversas do meio-ambiente em que todos os procedimentos metabólicos param. Um organismo em tal estado pode viver indefinidamente até que as condições ambientais voltem à normalidade. 6 Capilaridade: capacidade que a água tem de subir em vasos muito finos. Dissolução: Capacidade que a água possui de separar moléculas de um soluto. Por essa capacidade, a água é conhecida como solvente universal. 3.1 FUNÇÕES DA ÁGUA Atuar como solvente; Facilitar a entrada e a saída de substâncias da célula; Participar das reações de hidrólise; Regular a temperatura nos animais endotérmicos. 4 GLICÍDIOS Também chamados de carboidratos, açúcares ou hidratos de carbono, são moléculas orgânicas constituídas fundamentalmente por átomos de carbono, hidrogênio e oxigênio. Os glicídios constituem a principal fonte de energia para os seres vivos – o mel contém glicose, a cana-de-açúcar é rica em sacarose, o leite contém galactose e os frutos adocicados contêm frutose e glicose; exercem função estrutural – a parede das células vegetais é formada de _______________, que dá sustentação ao corpo das plantas, o exoesqueleto dos artrópodes é formado do glicídio _______________. Outro papel importante dos glicídios é participar da estrutura dos ácidos nucléicos, tanto do RNA quanto do DNA. 4.1 MONOSSACARÍDEOS São glicídios mais simples. Possuem fórmula geral CnH2nOn, em que o valor de n pode variar de 3 a 7. Os monossacarídeos são compostos que possuem energia para uso imediato. Os monossacarídeos mais importantes, sob aspecto biológico, são as pentoses e as hexoses. Pentoses: Ribose: matéria prima para produção de ácido ribonucléico (RNA). Desoxirribose: matéria prima para produção de ácido desoxirribonucléico (DNA). Hexoses: Glicose: molécula mais usada pelas células para obtenção de energia. Fabricada na fotossíntese pelos vegetais. Frutose: papel fundamentalmente energético. Galactose: constituinte da lactose do leite. Possui papel energético. 4.1.1 Glicose e fotossíntese A fotossíntese é o processo pelo qual a energia luminosa do Sol é transformada em energia química. Um conjunto de reações químicas é responsável pela conversão de moléculas de gás carbônico (CO2) e água (H2O) em moléculas de glicose (C6H12O6) e gás oxigênio (O2). A fórmula C6H12O6 é comum às hexoses glicose, frutose e galactose. O que as difere é o arranjo dos átomos ao longo da molécula. 7 4.2 OLIGOSSACARÍDEOS Formados pela união de duas até dez unidades de monossacarídeos. Os mais abundantes são os dissacarídeos, formados pela união de dois monossacarídeos. Possuem fórmula geral C2nH4n – 2O2n – 1, com a formação de uma molécula de água. Ao serem ingeridos, os dissacarídeos têm que ser quebrados em monossacarídeos, caso não ocorra, a absorção pelo tubo digestivo dos animais não é efetuada. Essa quebra ocorre a partir do processo chamado hidrólise, que é a entrada de moléculas água na reação. A ligação entre monossacarídeos é chamada de ligação glicosídica. 4.3 POLISSACARÍDEOS São os açúcares mais abundantes na natureza. São moléculas grandes, formadas por centenas de monossacarídeos, por isso são consideradas macromoléculas. Compõem um grupo de glicídios que cujas moléculas não apresentam sabor adocicado. De acordo com suas funções biológicas, podem ser classificados em energéticos de reserva ou estruturais. POLISSACARÍDEOS ESTRUTURAIS Celulose Participa da composição da parede celular dos vegetais. É o carboidrato mais abundante na natureza. Quitina Está presente na parede celular de fungos e no exoesqueleto dos artrópodes. POLISSACARÍDEOS ENERGÉTICOS Amido Apresenta função de reserva. É encontrado em raízes, caules e folhas. Glicogênio É o carboidrato de reserva dos animais e dos fungos. É armazenado nos músculos e no fígado dos animais. 5 LIPÍDIOS O termo lipídio designa alguns tipos de substâncias orgânicas cuja principal característica é a insolubilidade em água e a solubilidade em certos solventes orgânicos. A razão da insolubilidade em água é que as moléculas desses lipídeos são apolares, por isso não têm afinidade por moléculas água. Os lipídeos são moléculas formadas pela união de um ácido graxo com um álcool. Os mais conhecidos são as gorduras e os óleos. São substâncias que atuam como reserva de energia, auxiliam na formação da membrana plasmática e formam as vitaminas e os hormônios. 8 5.1 GLICERÍDEOS São moléculas do álcool glicerol ligadas a uma, duas ou três moléculas de ácidos graxos (formados por longas cadeias de número par de átomos de carbono com um grupo carboxila (COOH). Possuem função de isolamento térmico e reserva energética. Englobam os óleos e as gorduras. Ácidos graxos + glicerol 5.2 CERÍDEOS São ésteres, como os glicerídeos, constituídos por uma molécula de álcool unida a uma ou mais moléculas de ácidos graxos. Compreendem as ceras que são encontradas na superfície das folhas e dos frutos, impermeabilizando-os, evitando desidratação. São encontrados também na secreção de alguns insetos e na secreção da glândula uropigiana das aves, contribuindo para a impermeabilização das penas. Englobam as ceras. Ácidos graxos + álcool de cadeia longa 5.3 ESTERÓIDES Diferem dos glicerídeos e das ceras, sendo considerada uma categoria especial de lipídeos. As moléculas de esteróides são compostas por átomos de carbono interligados, formando quatro anéis carbônicos aos quais estão ligadas outras cadeias carbônicas, grupos hidroxila ou átomos de oxigênio. O colesterol é um dos esteróides mais conhecidos, principalmente por estar associado à doenças do sistema cardiovascular. Porém, sua ingestão é necessária, pois o colesterol é um componente importante nas membranas celulares. Asa expressões “colesterol bom” e “colesterol ruim” não se referem propriamente à molécula de colesterol, mas sim às proteínas sanguíneas encarregadas de seu transporte. Essas proteínas se associam a lipídios e formam lipoproteínas, que são conhecidas pelas siglas LDL (Low Density Lipoprotein) e HDL (High Density Lipoprotein). As LDL são as principais transportadoras de colesterol, enquanto as HDL são as principais transportadoras de fosfolipídios. Uma alta concentração de colesterol no sangue interfere no processo de englobamento e degradação do conjunto colesterol-proteína pelas células, sendo este colesterol degradado utilizado na síntese de membranas celulares. A redução da captação do complexo LDL pelas células faz com que este fique em excesso no sangue, oxidando e ficando alojado na parede dos vasos sanguíneos, ocasionando arteriosclerose. Por isso, o colesterol associado às LDL é chamado de “colesterol ruim”. As HDL captam parte do excesso de colesterol do sangue, transportando-o até o fígado, que o excreta na bile. Essas lipoproteínas ajudam, portanto, a eliminar o colesterol do sangue e por isso são chamadas de “colesterol bom”. A ingestão de óleos vegetais como os presentes no azeite ajudam a manter os níveis normais de colesterol no sangue e aumentar a produção de HDL. 5.4 FOSFOLIPÍDIOS9 È uma classe especial de lipídios, sendo os principais constituintes das membranas celulares. Do ponto de vista químico, é um glicerídeo combinado a um grupo fosfato. Sua molécula lembra um palito de fósforo, com uma “cabeça” eletricamente carregada (polar), e duas “caudas” sem carga elétrica (apolar) de ácido graxo. As membranas biológicas são formadas por fosfolipídios organizados em duas camadas, nas quais sem encontram algumas proteínas incrustadas. Essas membranas são elásticas e por isso possuem a capacidade de reorganização evitando a ruptura das membranas, o que explica a capacidade de regeneração. 6 PROTEÍNAS As proteínas são compostos orgânicos mais abundantes da matéria viva. São consideradas macromoléculas complexas, de alto peso molecular e constituídas de unidades menores denominadas aminoácidos. 6.1 AMINOÁCIDOS É uma molécula orgânica por átomos de carbono, hidrogênio, oxigênio e nitrogênio unidos entre si de maneira característica. Por exemplo: Glicina (gli): -R = H Alanina (ala): -R = CH3 Cisteína (cis): -R = -CH2SH Os aminoácidos que um organismo não conseguem produzir são chamados de aminoácidos essenciais, e os que podem ser produzidos a partir de outras substâncias celulares são chamados de aminoácidos não-essenciais o naturais. 10 6.2 LIGAÇÃO PEPTÍDICA É a ligação entre dois aminoácidos vizinhos. Essa ligação se estabelece sempre entre o grupo amina de um aminoácido e o grupo carboxila de outro formando uma molécula de água. 6.3 FATORES QUE DETERMINAM AS PROPRIEDADES DAS PROTEÍNAS O número de aminoácidos; Tipos de aminoácidos; Sequência de aminoácidos; Configuração espacial do composto. Polímeros: são macromoléculas formadas pela união de várias moléculas menores chamadas de monômeros. As proteínas, portanto, são polímeros de amonoácidos. A união de mais de três aminoácidos é chamada de polipeptídio. 11 6.4 ESTRUTURA DAS PROTEÍNAS Estrutura primária: sequência de aminoácidos; Estrutura secundária: enrolamento helicoidal da molécula; Estrutura terciária: enrolamento da estrutura secundária; Estrutura quaternária: associação de várias cadeias polipeptídicas enoveladas. Ex.: hemoglobina. 6.5 ALTERAÇÕES DAS PROTEÍNAS 6.5.1 Desnaturação È a alteração na estrutura espacial das proteínas. Fatores que ocasionam a desnaturação protéica: Temperatura (Ex.: febres muito altas) – Ex.: ovo cozido ou frito; Variação de acidez (pH) – (queijos e iogurtes - ácido lático); Presença de substâncias químicas. 6.5.2 Mudança na sequência de aminoácidos A sequência de aminoácidos chamada de estrutura primária é responsável pelas propriedades das proteínas. Cada proteína tem uma sequência determinada de aminoácidos. Essa sequência é determinada pelos genes do organismo, e qualquer alteração na estrutura desses genes (mutação) pode ocasionar mudanças na ordem dos aminoácidos e, consequentemente, nas propriedades das proteínas. Ex.: anemia falciforme. Hemoglobina normal: val – his – leu – ter – pro – glu – lis - ... Hemoglobina anormal: val – his – leu – ter – pro – val – lis - ... 6.6 TIPOS DE PROTEÍNAS Simples ou holoproteínas: Formadas apenas por aminoácidos. Ex.: Histona, albumina. Complexas, conjugadas ou heteroproteínas: Possuem um radical não formado por aminoácidos ligado à sua molécula (Grupo Prostético ou radical). Ex.: Hemoglobina (globina – proteína simples + pigmento heme – grupo prostético) 12 6.7 FUNÇÕES DAS PROTEÍNAS De uma forma geral, as proteínas são substâncias que desempenham funções fundamentais para os seres vivos. Podem ser: estrutural, enzimática, hormonal, defesa e nutritiva. Exemplos: Forma das células: citoesqueleto (esqueleto interno); Reações químicas vitais: enzimas (ptnas especiais – catalisadores biológicos); Defesa do organismo – anticorpos; Transferência de informações para as células – hormônios; Nutrição: servem como fonte de aminoácidos. 6.8 ENZIMAS São substâncias orgânicas de natureza protéica. São consideradas catalisadores biológicos, pois aceleram as reações químicas. Possuem como características: Alto grau de especificidade; Mecanismo de “Turnover” – desempenha a mesma função várias vezes consecutivas e não são consumidas no processo; Altamente eficientes – aceleram a velocidade da reação de 108 a 1011; Reduzem a energia de ativação necessária para a reação catalisada; Não são tóxicas. Algumas enzimas são proteínas simples, constituídas apenas de cadeias polipeptídicas. Outras são proteínas conjugadas, constituídas de uma parte protéica, apoenzima, combinada a uma parte não protéica, cofator. Se o cofator for uma substância orgânica, recebe o nome de coenzima. APOENZIMA + COFATOR = HOLOENZIMA (ATIVA) 6.8.1 Nomenclatura 1- Nome do substrato + ASE. Ex.: Amido + ASE = Amilase 2- Nome da reação + ASE. Ex.: Oxidação = Oxidase Algumas enzimas possuem nomes aleatórios. Ex.: ptialina (saliva – amido em glicose), pepsina (estômago – digere proteínas). 6.8.2 Modelo “chave – fechadura” A especificidade é explicada pelo fato de elas se encaixarem (reagirem) perfeitamente aos seus substratos. Em algumas reações, as moléculas de substrato são quebradas em moléculas menores. 13 6.8.3 Gasto de energia nas reações 6.8.4 Fatores que afetam a atividade enzimática Concentração do substrato: aumentando a concentração do substrato, aumenta-se a velocidade da reação até o momento em que todas as moléculas de enzima se achem “ocupadas”. A partir deste momento a velocidade da reação é máxima e constante. Concentração da enzima: aumentando a concentração de moléculas da enzima, a velocidade de reação aumenta desde que haja quantidade de substrato suficiente para receber as enzimas. [substrato] [enzima] 14 Temperatura: a velocidade de uma reação enzimática aumenta com a elevação da temperatura. Porém, a partir de determinada temperatura, a velocidade diminui. Grau de acidez (pH): as alterações de pH podem mudar a forma da enzima afetando seu funcionamento. Cada enzima tem um pH ótimo para o seu funcionamento, acima ou abaixo desse pH sua atividade diminui. 6.8.5 Inibição enzimática A inibição da ação da enzima pode ser reversível ou irreversível. Em um tipo de inibição reversível, a inibição competitiva da atividade enzimática, o inibidor compete como substrato pelo sítio ativo da enzima. O combate às bactérias patogênicas é feito a partir de substâncias (antibióticos) que têm efeito irreversível, ou seja, promovem a chamada inibição irreversível. Outra forma de inibição enzimática é a chamada inibição alostérica, em que o agente inibidor se liga a uma região da enzima diferente do seu sítio ativo, produzindo alterações estruturais na enzima impedindo seu funcionamento. 7 VITAMINAS São substâncias orgânicas necessárias em poucas quantidades e que o organismo não consegue produzir. Se distinguem das demais substâncias orgânicas por não serem fontes de energia nem desempenharem funções estruturais. São responsáveis pela ativação das enzimas. 15 7.1 TIPOS DE VITAMINAS Hidrossolúveis: são polares (dissolvem-se na água). São armazenadas em quantidades pequenas e devem ser ingeridas diariamente. Lipossolúveis: são apolares (dissolvem-se em lipídios e em outros solventes orgânicos). São armazenadas no tecido adiposo e não necessitam ser ingeridas diariamente. 8 ÁCIDOS NUCLÉICOS Sãoassim por seu caráter ácido e por terem sido descobertos originalmente no núcleo das células. A partir da década de 1940 passaram a ser investigados mais a fundo, pois se descobriu que eles constituem os genes, responsáveis pela herança biológica. Existem dois tipos de ácidos nucléicos: DNA _________________________ e o RNA _________________________. Os ácidos nucléicos são as maiores macromoléculas presentes nas células e são constituídos por três tipos de componentes: glicídios do grupo das pentoses (DNA – desoxirribose; RNA – ribose), ácido fosfórico e bases nitrogenadas. Dos cinco tipos de base nitrogenada presentes nos ácidos nucléicos, três ocorrem tanto no DNA quanto no RNA: adenina (A), citosina (C) e guanina (G). A base nitrogenada timina (T) ocorre exclusivamente no DNA, e a base uracila (U) ocorre exclusivamente no RNA. As moléculas de DNA são constituídas por duas cadeias polinucleotídicas enroladas uma sobre a outra, formando uma escada helicoidal. As cadeias mantêm-se unidas por pontes de hidrogênio entre os pares de bases específicos: adenina emparelha-se com timina e a guanina emparelha-se com citosina. As moléculas de RNA são formadas por uma única cadeia, que se enrola sobre si mesma pelo emparelhamento de bases complementares na mesma cadeia polinucleotídica. Alguns vírus, como o do mosaico do tabaco, possuem dupla fita de RNA. DNA RNA 16 EXERCÍCIOS ENEM E VESTIBULAR 1- Quais são os quatro compostos orgânicos fundamentais encontrados nos seres vivos? 2- Assinale a afirmação que não faz parte da teoria celular: a) Os seres vivos são formados por células. b) Os fenômenos fundamentais da vida ocorrem em nível celular. c) Toda célula resulta da divisão ou fusão de células pré-existentes. d) Em todos os seres vivos as células realizam o mesmo tipo de ciclo celular. e) As células-mãe transmitem suas características às células-filhas. 3- São organismos procariontes: a) vírus e bactérias; b) vírus e cianofíceas; c) bactérias e cianofíceas; d) bactérias e fungos; e) todos os unicelulares. 4- O material genético das células é: a) a glicose b) uma proteína c) o colesterol d) o ácido desoxirribonucléico. e) um aminoácido 5- Na composição química de uma célula existem componentes orgânicos e inorgânicos. Quais são esses componentes? 6- Por que as células de intensa atividade possuem maior quantidade de água do que as células de pequena atividade metabólica? 7- (UFRJ) Recentemente, houve grande interesse por parte dos obesos quanto ao início da comercialização do medicamento Xenical no Brasil. Esse medicamento impede a metabolização de um terço da gordura consumida pela pessoa. Assim, pode-se concluir que o Xenical inibe a ação da enzima: a) maltase. b) protease. c) lipase. d) amilase. e) sacarase. 8- (UFMG) Devem constar da dieta humana íons correspondentes aos seguintes elementos químicos, exceto: a) cálcio. b) cloro. c) ferro. d) sódio. e) mercúrio. 9- (FUVEST-SP) Reserva de carboidratos nos músculos ficam na fórmula de: a) glicogênio. b) lactose. c) amido. d) sacarose. e) glicose. 10- Durante muito tempo acreditou-se que os carboidratos tinham funções apenas energéticas para os organismos. O avanço do estudo desses compostos, porém, permitiu descobrir outros eventos biológicos relacionados aos carboidratos. Ciência hoje. V.39., 206. (adapt.). Baseado no texto e em seus conhecimentos é incorreto afirmar que: a) os carboidratos são fundamentais no processo de transcrição e replicação, pois participam da estrutura dos ácidos nucléicos. b) os carboidratos são importantes no reconhecimento celular, pois estão presentes externamente na membrana plasmática, onde eles formam o glicocálix. c) os triglicérides, carboidratos importantes como reserva energética, são formados por carbono, hidrogênio e oxigênio. d) tanto quitina, que forma a carapaça dos artrópodes, quanto a celulose, que participa da formação da parede celular, são tipos de carboidratos. e) o amido, encontrado nas plantas, e o glicogênio, encontrado nos fungos e animais, são exemplos de carboidratos e têm como função a reserva de energia. GABARITO 1- Açúcares, lipídeos, proteínas e ácidos nucléicos. 2- D 3- C 4- D 5- Carboidratos, lipídeos, proteínas, ácidos nucléicos, água e sais minerais. 6- O metabolismo celular é acionado por enzimas que só entram em atividade na presença de água. 7- C 8- E 9- A 10- C Todas as imagens contidas nesse material estão disponíveis em: http://www.google.com.br/imghp?hl=pt-BR&tab=wi 17 CAPÍTULO 3 MEMBRANA CELULAR 1 INTRODUÇÃO A célula viva é um compartimento microscópico isolado do ambiente por uma película chamada membrana plasmática, constituída fundamentalmente por fosfolipídios e proteínas. A membrana permite a passagem de certas substâncias través dela e impede a passagem de outras, mantendo o meio intracelular adequado às necessidades da célula. 2 ESTRUTURA DA MEMBRANA Conhecido como modelo do mosaico fluido. As moléculas de fosfolipídios da membrana plasmática dispõem-se lado a lado. Os fosfolipídios deslocam-se continuamente sem perder o contato uns com os outros. As proteínas de membrana estão incrustadas na dupla camada de fosfolipídios como se fossem pedras de um mosaico. Externamente, os radicais glicídicos das glicoproteínas constituem o glicocálix. 3 PROPRIEDADES DA MEMBRANA A membrana possui algumas propriedades devidos aos seus componentes: proteínas e lipídios. Proteínas: eslaticidade, resistência mecânica e baixa tensão superficial. Lipídios: alta resistência elétrica, alta permeabilidade às substâncias lipossolúveis. 4 FUNÇÕES DA MEMBRANA Dá individualidade a cada célula; Forma um ambiente único com as condições ideais para o funcionamento; É através dos componentes da membrana que as interações célula-célula e célula-matriz extracelular são efetuadas; Reconhecimento para a formação de tecidos. 5 GLICOCÁLIX Estrutura formada por carboidratos que ora interagem com proteínas (glicoproteínas) ora com lípedes (glicolipídios). Envolve a célula com uma espécie de malha de moléculas de carboidratos entrelaçados. Proteção física e química; Retenção de nutrientes e enzimas; Mantém um microambiente em condições ótimas ao redor da célula; Capacidade das células se reconhecerem (células ≠ → glicocálix ≠). 6 DIFERENCIAÇÕES DA MEMBRANA Microvilosidades: projeções (evaginações) da membrana plasmática que lembram dedos de uma luva, com a função de aumentar a área da superfície celular. Ocorrem nas células do epitélio intestinal e têm função de aumentar a área de absorção. 18 Desmossomos: é um tipo de especialização com função de unir as células. São formados por filamentos protéicos. Hemidesmossomos: são semelhantes aos desmossomos, porém ligam a membrana plasmática de uma célula à lâmina basal adjacente. Zônula de oclusão: junção entre as proteínas das membranas de células adjacentes. No ponto de contato entre as células não há espaço. Zônula de adesão: regiões onde as membranas estão aderidas, porém, pouco afastadas. Interdigitações: dobras da membrana que facilitam o encaixe de duas células. Junções tipo “gap”: proteínas específicas que atravessam a membrana. Essas proteínas formam canais de comunicação entre as células. 7 PERMEABILIDADE CELULAR A membrana celular promove a manutenção das condições intracelulares. Os lipídios determinam a estrutura básica da membrana e as proteínas são responsáveis pela maioria de suas funções. Os receptores de membrana são importantes no reconhecimento de substâncias. As proteínastambém atuam como transportadoras ou carregadoras. As membranas podem ser: Permeáveis: permite a passagem de qualquer substância (soluto e solvente); Impermeáveis: não permite a passagem de nenhuma substância; Semipermeáveis: permite a passagem somente de solventes; Seletivamente permeáveis: permite a passagem de solventes e de alguns solutos (membrana plasmática). 8 TIPOS DE TRANSPORTE A passagem de partículas pode ser feita a favor de um gradiente de concentração (sem gasto de energia) ou contra um gradiente de concentração (com gasto de energia). Difusão simples: fluxo passivo de partículas de soluto através da membrana sem gasto de energia. Difusão facilitada: fluxo passivo de soluto através da membrana com o auxílio de proteínas situadas na estrutura da membrana celular sem gasto de energia. Osmose: passagem de solvente (água) através da membrana sem gasto de energia. Influenciada pela quantidade de soluto na solução. Plasmólise: perda de água pela célula com diminuição de seu volume; Deplasmólise: retorno da célula ao volume original; Turgescência: aumento do volume celular além do normal por absorção de água; Plasmoptise : ruptura da célula pela excessiva turgescência. Transporte ativo: passagem de íons ou substâncias pela membrana celular contra um gradiente de concentração (com gasto de energia). Conta com a utilização de proteínas de membrana. Ex.: bomba de sódio e potássio (relação de 3:2). 19 RESUMO TRANSPORTES 8.1 TRANSPORTES DE MASSA (ENDOCITOSES) 1- Pinocitose: Absorção de pequenas partículas ou gotículas de líquido (fluidos) menores que um micrômetro. Formação do pinossoma + lisossoma = vacúolo digestivo 2- Fagocitose: Absorção de grandes moléculas ou células (formação de pseudópodes). Formação do fagossoma + lisossoma = vacúolo digestivo. 3- Endocitose mediada por receptores: Macromoléculas ligam-se a receptores de membrana antes de entrarem na célula 1 2 3 1 2 3 Todas as imagens contidas nesse material estão disponíveis em: http://www.google.com.br/imghp?hl=pt-BR&tab=wi 20 9 EXOCITOSE Processo inverso à endocitose. Promove a excreção e a secreção celular. 10 PROTEÍNAS E SOLUTOS Uniporte: transportam um único tipo de soluto Transporte acoplado – um soluto depende de outro para ser transferido Simporte: transferência do segundo soluto na mesma direção Antiporte: transferência do segundo soluto na direção oposta EXERCÍCIOS ENEM E VESTIBULAR 1- (Cesesp-PE) A membrana celular serve como estrutura limitante. Em relação à membrana, podemos dizer que: a) é seletiva b) existe somente na célula animal c) é completamente permeável d) é constituída por celulose e) é impermeável à água 2- (UFRJ) Desde a Antiguidade, o salgamento era utilizado como recurso para evitar a putrefação dos alimentos. Em algumas regiões, tal prática ainda é usada para a preservação da carne de boi, de porco ou de peixe. Explique o mecanismo por meio do qual o salgamento preserva os alimentos. 3- (Fuvest-SP) Uma célula vegetal é retirada de uma solução isotônica 1, mergulhada em uma solução hipertônica 2, e a seguir colocada em uma solução 3, que apresenta concentração idêntica à inicial 1. a) O que acontece com a célula em 2? b) E em 3? 4- (Unicamp-SP) A fagocitose é um importante mecanismo de endocitose utilizado pelas células, relacionado a diferentes funções nos seres vivos. Este mecanismo ocorre tanto em organismos unicelulares quanto em pluricelulares. Mencione duas funções às quais a fagocitose se encontra associada nos seres vivos, explicando. 5- Descreva o modelo de mosaico fluído proposto por Singer e Nicholson para a estrutura da membrana plasmática. 6- Em relação às especialidades da membrana, conhecidas como microvilosidades, responda: a) No que consistem? b) Para que servem? c) Onde aparecem? 21 7- No esquema abaixo aparecem células epiteliais da mucosa 1 designadas por 2. 1 2 a) bucal microvilosidades b) intestinal microvilosidades c) intestinal microfilamentos d) gástrica desmossomos e) gástrica cílios 8- Em relação às células animais, denominam- se glicocálix: a) os microvilos das células que revestem o intestino delgado; b) todas as células acinosas de glândulas secretoras; c) o colo do espermatozóide; d) a estrutura lipoprotéica das membranas celulares; e) uma camada com proteínas e carboidratos que recobre a membrana plasmática. 9- Sobre o mecanismo de transporte ativo, através da membrana celular, são feitas as seguintes afirmações: I - Para que moléculas sejam transportadas a partir de uma solução mais concentrada para uma menos concentrada, através da membrana celular, a célula deve despender energia, e isto é denominado transporte ativo. II - Dentre as diferentes substâncias que são, com freqüência, transportadas ativamente através da membrana celular estão:aminoácidos, íons sódio, íons potássio, íons hidrogênio e vários monossacarídeos. III - O mecanismo básico envolvido no transporte ativo depende de transportadores específicos, que reagem de maneira reversível com as substâncias transportadas, sob a ação de enzimas e com consumo de energia. Escreveu-se corretamente em: a) I e II apenas b) I e III apenas c) II e III apenas d) I, II e III e) nenhuma delas 10- Todas as células possuem uma membrana plasmática, ou plasmalema, que separa o conteúdo protoplasmático, ou meio intracelular, do meio ambiente. A existência e integridade dessa estrutura são importantes, porque a membrana: a) regula as trocas entre a célula e o meio, só permitindo a passagem de moléculas de fora para dentro da célula e impedindo a passagem em sentido inverso; b) possibilita à célula manter a composição intracelular diversa do meio ambiente; c) impede a penetração de substâncias existentes em excesso no meio ambiente; d) torna desnecessário o consumo energético para captação de metabólitos do meio externo; e) impede a saída de água do citoplasma. 11- Na figura abaixo, a estrutura apontada pela seta 1 representa uma formação: a) importante para a movimentação celular; b) importante para aumentar a superfície celular, facilitando a absorção de substâncias do meio externo; c) denominada vesícula pinocitótica; d) importante para manter a aderência entre uma célula e outra; e) que contém grande quantidade de enzimas. 12- (VUNESP) A membrana plasmática que delimita a célula permite a passagem seletiva de substâncias do meio externo para o meio interno da célula e vice-versa. O que se entende por transporte ativo e difusão facilitada? 13- Em relação às células animais, denominam-se glicocálix: a) o colo do espermatozóide b) uma camada com proteínas e carboidratos que recobre a membrana plasmática c) os microvilos das células que revestem o intestino delgado d) toas as células acinosas de glândulas secretoras e) a estrutura lipoprotéica das membranas celulares 14- (VUNESP) A membrana plasmática que delimita a célula permite a passagem seletiva de substâncias do meio externo para o meio 22 interno da célula e vice-versa. O que se entende por transporte ativo e difusão facilitada? a) O transporte ativo é feito com gradiente de construção e consumo de ATP (energia); difusão facilitada é feita sem ATP, com o auxílio de permeases, moléculas protéicas. b) O transporte ativo é feito contra gradiente de construção e baixo consumo de ATP (energia);difusão facilitada é feita com ATP, com o auxílio de permeases, moléculas protéicas. c) O transporte ativo é feito com gradiente de construção e alto consumo de ATP (energia); difusão facilitada é feita sem ATP, sem o auxílio de permeases, moléculas protéicas. d) O transporte ativo é feito contra gradiente de construção e consumo de ATP (energia); difusão facilitada é feita sem ATP, com o auxílio de permeases, moléculas protéicas. e) O transporte ativo é feito contra gradiente de construção e sem o consumo de ATP (energia); difusão facilitada é feita com ATP, sem o auxílio de permeases, moléculas protéicas. 15- O reforço externo da membrana celular nos vegetais é: a) rígido, celulósico e colado à membrana plasmática. b) elástico, celulósico e colado à membrana plasmática. c) rígido, celulósico e capaz de se descolar da membrana plasmática. d) elástico, celulósico e capaz de se destacar da membrana plasmática. e) rígido e de natureza exclusivamente protéica. GABARITO 1- A 2- O sal se difunde, pelos líquidos existentes na carne, formando uma solução de alta concentração, na qual microrganismos não se desenvolvem, por motivos osmóticos. Ou seja, desidratam-se com facilidade. 3- a) A célula perde água e sofre plasmólise. b) A célula volta a absorver água e se desplasmolisa. 4- Mecanismos de nutrição, por exemplo, em protozoários e em esponjas, e a mecanismos de defesa, por exemplo, nos leucócitos dos vertebrados. 5- Dupla camada lipídica, na qual se movimentam moléculas protéicas. 6- a) Evaginações da membrana plasmática. b) Aumentar a superfície de absorção. c) Células do epitélio intestinal. 7- B 8- E 9- D 10- B 11- D 12- O transporte ativo é feito contra gradiente de construção e consumo de ATP (energia). A difusão facilitada é feita sem ATP, com o auxílio de permeases, moléculas protéicas. 13- B 14- D 15- C 23 CAPÍTULO 4 CITOPLASMA 1 INTRODUÇÃO O citoplasma é um espaço intracelular preenchido por uma matriz semi-fluida (com consistência de gel), denominada hialoplasma, onde está "mergulhado" tudo que se encontra dentro da célula, como moléculas e organelas. É composto principalmente por 80% de água, mas também contêm íons, sais e moléculas grandes, como proteínas, carboidratos e o RNA. Nas células eucarióticas o citoplasma contém organelas organizadas com sistemas de membranas, já nas células procarióticas o citoplasma não possui organelas membranosas. 2 COMPONENTES E ORGANELAS CITOPLASMÁTICAS 2.1 MATRIZ CITOPLASMÁTICA O hialoplasma ou matriz citoplasmática é a parte da célula formada por uma solução coloidal composta por água, sais e moléculas orgânicas simples e complexas. Nele ocorrem as reações químicas mínimas para a sobrevivência da célula. 2.2 CITOESQUELETO O citoesqueleto pode ser considerado o “esqueleto da célula”. Os microtúbulos que o compõe são formados por moléculas protéicas chamadas tubulina. Os microtúbulos podem aumentar ou diminuir de comprimento de acordo com a incorporação ou a saída de proteínas. O hialoplasma apresenta movimentos amebóides, caracterizado por prolongamentos temporários do citoplasma, chamados de pseudópodes. Esses movimentos têm a função de locomoção e captura de alimentos (fagocitose). Plasmasol: porção interna do hialoplasma Plasmagel: porção periférica do hialoplasma Outro tipo de movimento do hialoplasma, a ciclose, é observado em células vegetais. A ciclose é provocada pela circulação constante de água, que arrasta diversas organelas. 2.3 CENTRÍOLOS, CÍLIOS E FLAGELOS A maioria das células procarióticas possui um par de centríolos. Cada centríolo é formado por nove grupos de três microtúbulos, responsáveis pela formação do fuso acromático, cílios e flagelos. Os cílios e flagelos são compostos por nove pares de microtúbulos periféricos e um par central. Servem para locomoção e captura de alimentos. 24 A principal função dos cílios e dos flagelos é a locomoção celular. É através do movimento ciliar ou flagelar que a maioria dos protozoários e dos gametas masculinos se movimentam. Alguns protozoários têm a capacidade de criar correntes na água através do batimento de seus cílios da ciliatura oral, fazendo com que as partículas alimentares sejam ingeridas. 2.3 RIBOSSOMOS São corpúsculos ricos em RNA, cuja função está relacionada com a síntese protéica. Os ribossomos são elementos presentes em todos os organismos, sendo constituídos de 40% de proteínas e 60% de RNA. São formados por duas subunidades de tamanhos diferentes. Os ribossomos estão associados ao retículo ou livres no citoplasma. O número dessas estruturas dentro de uma célula está diretamente relacionado com o nível de atividade da mesma. No processo de síntese de proteínas, os ribossomos deslizam-se sobre a molécula de RNA á medida que a proteína vai sendo sintetizada. 2.4 LISOSSOMOS São organelas esféricas que contém enzimas digestivas. Essas enzimas são produzidas no retículo endoplasmático rugoso (RER). Essas enzimas migram até o complexo de Golgi, onde são armazenadas. Como medida de segurança, as enzimas dos lisossomos não atuam em pH neutro como o do citoplasma. Quando os lisossomos se aproximam de um fagossomo ou de um pinossomo e se fundem, é formado o vacúolo digestivo. 2.4.1 Autofagia Quando há alguma organela inativa na célula, ela pode ter parte de seus componentes digeridos, utilizando, assim, suas próprias substâncias como fonte de energia ou como material de renovação. O vacúolo formado nesses casos recebe o nome de vacúolo autofágico. O processo atribuído aos lisossomos é o chamado de histólise (destruição de tecidos), que atua, por exemplo, no desaparecimento da cauda de girinos durante a metamorfose. 25 2.5 PEROXISSOMOS São bolsas membranosas que contém alguns tipos de enzimas digestivas que degradam gorduras e aminoácidos, e também grande s quantidades da enzima catalase, que converte o peróxido de hidrogênio (H2O2) em água e gás oxigênio. Essas organelas são importantes pois a água oxigenada em grandes concentrações podem causar lesões às células. 2.6 MITOCÔNDRIAS São encontradas nas células eucarióticas (exceto anaeróbios, ex. Ascaris lumbricoiddes) e não estão presentes nos procariontes (mesossomos). As mitocôndrias se localizam nas áreas da célula onde o metabolismo é elevado. O número de mitocôndrias é diretamente proporcional à atividade metabólica da célula (células musculares). Em comparação com células animais, as células vegetais possuem menos mitocôndrias, pois apresentam cloroplastos. A mitocôndria é uma organela limitada por duas membranas. A membrana interna forma várias dobras chamadas cristas mitocondriais. Entre as cristas está localizada a matriz mitocondrial, uma solução coloidal idêntica ao citoplasma. Na matriz são encontradas enzimas responsáveis pelas reações químicas da respiração. As cristas mitocondriais aumentam a superfície de enzimas em aumentar o volume da organela. São encontrados também DNA, RNA e ribossomos. Com essa maquinaria, elas são capazes de sintetizar as enzimas respiratórias. O DNA garante a autoduplicação da organela, garantindo o número constante nas células. 2.6.1 Respiração celular Aeróbia A respiração celular consiste na oxidação de compostos orgânicos, para obtenção de energia química sob a forma de ATP. A energia armazenada nas ligações químicas da glicose é liberada através de oxidações sucessivas (perder elétrons). A oxidação da glicose ocorre por retiradas de átomos de hidrogênio da molécula, através de uma série de desidrogenações sucessivas. A desidrogenação é catalizada por enzimas chamadas desidrogenases, que possuem como coenzimao grupamento NAD (nicotinamida adenina dinucleotídio), que é capaz de se combinar com os átomos de hidrogênio retirados da molécula. Os átomos de hidrogênio recolhidos pelo NAD reagem com o oxigênio absorvido no ambiente, formando moléculas de água. A principal molécula utilizada pelas células como fonte de energia é a glicose. A quebra da molécula de glicose e produção de ATP ocorre na ausência ou presença de oxigênio, sendo assim, a respiração anaeróbia e aeróbia, respectivamente. A energia liberada com essa quebra é armazenada na forma de ATP (adenosina trifosfato). Quando uma molécula necessita de energia, o ATP libera um grupo fosfato, rico em energia, e se transforma em ADP (adenosina difosfato). 26 O ATP pode ser regenerado através da reação de fosforilação, ou seja, a partir de ADP e fosfato “pobre” em energia, à custa de novas liberações de energia da quebra da glicose. O processo de oxidação e quebra da glicose, que libera energia utilizada na síntese de ATP compreende três etapas: Glicólise: decomposição da glicose em duas moléculas de ácido pirúvico (ocorre no citoplasma da célula). Ciclo de Krebs: ciclo de reações químicas que têm por finalidade formar e decompor ácidos tricarboxílicos (ocorre na matriz mitocondrial). Cadeia respiratória: transporte de hidrogênios até o seu aceptor final, o oxigênio (ocorre nas cristas mitocondriais). Glicólise É a etapa extramitocondrial da respiração celular. Consiste em uma sequência de reações químicas catalisadas por enzimas livres no citosol, onde uma molécula de glicose é quebrada em duas moléculas de ácido pirúvico, com saldo de duas moléculas de ATP. Gasto de energia: Na primeira reação, a molécula de glicose que entra nos tecidos é fosforilada (ganha um grupo fosfato) com gasto energético de uma molécula de ATP, dando origem à glicose-6-fosfato e ADP. Na segunda reação, a glicose-6-fosfato é convertida em frutose-6-fosfato, que é fosforilada e convertida em frutose-1,6-difosfato, gastando outra molécula de ATP, dando origem a ADP. A molécula de frutose-1,6-difosfato é clivada em duas moléculas (trioses) menores: gliceraldeído-3- P e dihidroxicetona fosfato (convertido em gliceraldeído-3-P). Produção de ATP e oxidação: O gliceraldeído-3-P é oxidado pelo NAD e fosforilada por um fosfato inorgânico. A energia gerada nessa etapa é transferida ao ADP para formar ATP. Como são duas trioses fosfato formadas, o resultado da fase de geração de ATP é de quatro ATPs e dois NADH. Dois desses ATPs repõem os utilizados na ativação inicial da e molécula de glicose, portanto, o resultado é: 2 ATP, 2 NADH e 2 piruvatos. 27 Equação resumida: C6H12O6 + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD + 2 C3H4O3 + 2ATP + 2 NADH + 2 H + (NADH2) Na oxidação de cada molécula de NADH2, a energia liberada é utilizada na síntese de três moléculas de ATP. Portanto, na glicólise, a energia liberada é suficiente para sintetizar oito moléculas de ATP. Ciclo de Krebs (ciclo do ácido cítrico) No Ciclo de Krebs, o ácido pirúvico (piruvato) produzido na glicólise é transportado através das membranas da mitocôndria e, na matriz mitocondrial é descarboxilado (perde CO2) e produz ácido acético. Este se une à coenzima – A, formando acetil – CoA, que entra em reação com o ácido oxalacético, liberando a molécula de coenzima – A, resultando em ácido cítrico. O ácido cítrico é degradado até se transformar em ácido oxalacético, que se combina com acetil – CoA, proveniente da decomposição de outra glicose, formando ácido cítrico, dando sequência ao ciclo. Saldo do Ciclo de Krebs: 2 moléculas de CO2 3 moléculas de NADH2 1 molécula de FADH2 4 moléculas de ATP O NAD e o FAD são aceptores finais de íons H + . A oxidação de cada molécula de NADH2, a energia liberada é utilizada na síntese de três moléculas de ATP. A oxidação de cada molécula de FADH2, a energia liberada é utilizada na síntese de duas moléculas de ATP. Desse modo, cada molécula de glicose oxidada origina 30 moléculas de ATP no ciclo de Krebs, visto que ao final da glicólise são formadas duas moléculas de ácido pirúvico (piruvato). 28 Glicólise: ATP:____________________________________ NADH2:_________________________________ FADH2:__________________________________ Saldo em ATP:__________ Ciclo de Krebs: ATP:____________________________________ NADH2:_________________________________ FADH2:__________________________________ Saldo em ATP:__________ 1 molécula de glicose produz_________ ATPs Cadeia transportadora de elétrons (cadeia respiratória) As moléculas de NADH e de FADH2, anteriormente formadas (Glicólise e Ciclo de Krebs), transferem os elétrons que transportam para as proteínas (Citocromos) da cadeia transportadora de elétrons. Ao longo da cadeia respiratória ocorre libertação gradual de energia, à medida que os elétrons passam de um citocromo para outro. Os elétrons do NADH são transferidos de um complexo (citocromo) a outro até seu aceptor final, o oxigênio. A passagem dos elétrons através dos complexos resulta em um transporte vetorial de prótons da matriz para o espaço intermembranar. Esse bombeamento de prótons gera um gradiente eletroquímico de prótons, que é utilizado posteriormente para a síntese de ATP. O gradiente de prótons gerado permite a síntese de ATP no complexo ATP sintase, quando os prótons retornam do espaço intermembranar para a matriz, através do canal protônico deste complexo. Este tipo de síntese de ATP, que utiliza a energia do gradiente eletroquímico de prótons, é denominado fosforilação oxidativa. Se a passagem de elétrons transferidos ao longo da cadeia tiver início no NADH, haverá a formação de três moléculas de ATP, Se a cadeia iniciar-se pelo FADH2 serão formadas duas moléculas de ATP. Em condições anaeróbicas, o transporte de elétrons na cadeia ficaria bloqueado e não ocorreria mais a síntese de ATP, pois o oxigênio é o aceptor final de elétrons da cadeia respiratória. 2.6.2 Respiração Anaeróbia A maioria dos organismos eucarióticos obtém energia para produção de ATP por meio da respiração aeróbia. O principal processo anaeróbio de produção de ATP a partir de substâncias orgânicas é a fermentação, utilizada por muitos fungos e bactérias que vivem em ambientes pobres em oxigênio. Além disso, nossas células, em condições de anóxia executam a fermentação. A diferença para a respiração aeróbia, é que na fermentação o piruvato recebe elétrons e H + do NADH, transformando-se em ácido láctico álcool etílico (etanol) e gás carbônico. 29 Fermentação alcoólica O ácido pirúvico originado da glicólise transforma-se em álcool etílico e gás carbônico. Esse tipo de fermentação ocorre, por exemplo, no fungo Saccharomyces cerevisae. Essa espécie é utilizada na produção de bebidas alcoólicas e na fabricação do pão, em que o gás carbônico é responsável por inflar a massa e deixá-la macia. Fermentação láctica O ácido pirúvico é reduzido a ácido láctico pela utilização de íons de hidrogênio transportados pelos NADH formados na glicólise. Em nossas células musculares, durante um exercício muito intenso, o oxigênio que chega aos músculos pode não ser suficiente para suprir as necessidades respiratórias das células musculares. Nesse caso, elas passam a produzir ATP por meio da fermentação láctica. Embora produza menos energia que a respiração aeróbia, a fermentação láctica garante produção de ATP em condições de emergência. Esse ácido láctico pode ser acumulado nos tecidos, originando a fadiga muscular, causando dor e intoxicação das fibras musculares. Cessada a atividade física, o ácido láctico é transformado novamente em ácido pirúvico, continuando a ser degradadopelo processo de respiração. 2.7 PLASTOS São organelas citoplasmáticas típicas das células vegetais. É formado por duas membranas lipoprotéicas com um complexo membranoso interno formado por pequenas bolsas discoidais (tilacóides), achatadas e empilhadas. Leucoplastos: são plastos incolores que se caracterizam por acumular substâncias nutritivas. Podem ser: Amiloplastos:_____________________________ Oleoplastos:______________________________ Proteoplastos:____________________________ Cromoplastos: são plastos portadores de pigmentos. Podem ser: Eritroplastos:_____________________________ Xantoplastos:_____________________________ Cloroplastos:_____________________________ 2.8 RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO Orgânulo que apresenta uma disposição de redes, constituídas de vesículas e de túbulos. Estas vesículas e túbulos estão em continuidade com a membrana plasmática e nuclear. Reticulo endoplasmático liso (REL): não apresenta ribossomos associados. Possui como funções: Condução de impulsos elétricos; Neutralização de substâncias tóxicas; Síntese de lipídios. Abundante nas células do fígado e em algumas glândulas responsáveis pela produção de hormônios esteróides (hormônios sexuais - __________ e __________). Também é muito desenvolvido em células da musculatura esquelética, onde recebe o nome de retículo sarcoplasmático. Essa estrutura está envolvida na condução de estímulos nervosos das células nervosas para as fibras musculares. 30 Reticulo endoplasmático rugoso (RER): apresenta associação com ribossomos. Apresenta como funções a síntese e o transporte de proteínas que serão eliminadas para o exterior da célula, ou seja, serão exportadas. Microssomos: a fragmentação das membranas do RER forma um acúmulo de pequenas vesículas cobertas de ribossomos denominadas microssomos. Não são considerados organelas. 2.9 COMPLEXO DE GOLGI Conjunto de “sacos” achatados e superpostos. São localizados próximos ao núcleo e ao reticulo endoplasmático. Não é associado a ribossomos. Possui as funções: Condensar as substâncias (desidratação); Empacotamento de substâncias a serem secretadas (enzimas digestivas); Síntese de glicoproteínas (glicocálix); Formação do acrossomo do espermatozóide (acoplamento com o núcleo do espermatozóide). 31 FORMAÇÃO DO ACROSSOMA ASSOCIAÇÃO ENTRE RETICULO ENDOPLASMATICO E COMPLEXO DE GOLGI O retículo endoplasmático produz as proteínas a serem exportadas a partir do Complexo de Golgi. Nos epitélios internos, como na traquéia, existem células em que o complexo de Golgi é responsável pela síntese e secreção de muco. Nos vegetais, é responsável pela formação da lamela média da parede celulósica. 2.10 VACÚOLOS São bolsas membranosas presentes no citoplasma das células eucariontes. Possui as funções: Formar os vacúolos digestivos (protozoário e animais); Formar os vacúolos pulsáteis, cuja função é expulsar o excesso de agia que entra na célula por osmose (protozoários de água doce); Nos vegetais, forma-se o tonoplasto, cuja função é armazenar substâncias orgânicas (proteínas – nutrem o embrião em desenvolvimento) e constitui o principal reservatório de compostos inorgânicos (sódio e potássio). Podem servir também como local de despejo de restos metabólicos, ou ainda, substâncias venenosas ou de sabor desagradável, de modo a proteger o vegetal contra herbivoria. 32 2.11 CARIOTECA A membrana nuclear é perfurada por vários poros, cuja função é colocar o citoplasma em contato com o nucleoplasma. Os poros servem de passagem para macromoléculas que vão do núcleo para o citoplasma, sem ter que atravessar a membrana que os divide. Mensagens são enviadas ao citoplama por meio de RNAm para que sejam fabricadas proteínas. A parte externa é constituída pelo RER, e a parte interna pela lâmina nuclear (filamentos protéicos. Talassemia: é um tipo de anemia em que o RNAm possui um sinal incorreto e não consegue atravessar os poros da carioteca. Com isso ocorre uma baixa produção de hemoglobina. Todas as imagens contidas nesse material estão disponíveis em: http://www.google.com.br/imghp?hl=pt-BR&tab=wi 33 EXERCÍCIOS ENEM 34 35 36 37 38 39 EXERCÍCIOS VESTIBULAR 40 GABARITO 41 CAPITULO 5 NÚCLEO E CROMOSSOMOS 1 INTRODUÇÃO O núcleo está presente apenas nas células eucarióticas, e é onde estão localizados os cromossomos. O núcleo desempenha papel importante nas células, como portador dos fatores hereditários, os genes, e de controlador das atividades metabólicas. Durante a divisão da célula, o núcleo desaparece temporariamente. Enquanto a célula está se dividindo, a carioteca fragmenta-se e os cromossomos espalham-se pelo citoplasma. Ao final, cada uma das céluas-filhas reconstituium núcleo idêntico ao da célula original. A maioria das céllulas eucarióticas possui apenas um núcleo, mas há exceções. As fibras musculares esqueléticas são multinucleadas, há ainda células anucleadas, que perdem o núcleo ‘durante sua especialização, como por exemplo, as hemácias. O núcleo geralmente tem forma esférica, mas existem núcleos elípticos, ramificados e irregulares, dependendo do tipo de célula. De forma geral, o núcleo das células tem posição centralizada, como nas células jovens e em início de diferenciação. Mas também podem ser periféricos ou basais. Núcleo periférico: presente nas células adiposas. Núcleo basal: presente nas células secretoras, onde ele se localiza na base da célula, pólo oposto ao secretor. As células podem ser mononucleadas, polinucleadas ou anucleadas, quanto ao número de núcleos presentes. Mononucleadas: apenas um núcleo. Ex.: musculatura lisa. 42 Polinucleadas: apresenta dois ou mais núcleos. Ex.: fibra muscular esquelética. Anucleadas: não apresenta núcleo. Ex.: hemácias. As células polinucleadas podem surgir pela união de várias células mononucleadas ou pela divisão sucessiva do núcleo sem haver divisão do citoplasma (fibra muscular estriada). 2 ESTRUTURA DO NÚCLEO O núcleo celular apresenta quatro componentes fundamentais: carioteca, cromatina, nucléolo e nucleoplasma. Carioteca: é a estrutura que delimita o núcleo. Em determinados pontos da carioteca são encontrados poros, através dos quais ocorre troca de substâncias entre o núcleo e o citoplasma. A membrana mais externa da carioteca tem continuidade com as membranas do retículo endoplasmático e apresenta ribossomos aderidos à superfície em contato com o citoplasma. A lâmina nuclear, aderida internamente à carioteca, é constituída por uma rede de filamentos protéicos cuja função é dar suporte á carioteca, mantendo a sua forma. A carioteca permite que o conteúdo nuclear seja quimicamente diferenciado do meio citoplasmático. Cromatina: é o material genético encontrado no interior do núcleo. No núcleo interfásico, a cromatina apresenta aspecto de um emaranhado de filamentos longos e finos. Divide-se em: Heterocromatina: DNA inativo, somente com funções estruturais; Eucromatina: DNA ativo. Nucléolo: corpúsculo esponjoso e desprovido de membranas. São constituídos pela aglomeração de ribossomos em processo de amadurecimento, que logo migrarãopara o citoplasma. Alguns cromossomos produzem a partir do DNA que contêm um tipo de RNA chamado de RNA ribossômico. Esses cromossomos recebem o nome de cromossomos organizadores do nucléolo. As moléculas de RNA ribossômico produzidos se acumulam ao redor do nucléolo e se associam a proteínas específicas para constituir os ribossomos. 43 Nucleoplasma: também chamado de cariolilnfa, é uma solução aquosa a cromatina e o nucléolo. Nela estão presentes íons, moléculas de ATP, nucleotídeos e enzimas. 3 CROMOSSOMOS O constituinte fundamental dos cromossomos é uma longa molécula de DNA, constituída por duas cadeias de nucleotídios emparelhadas por meio de pontes de hidrogênio entre as bases nitrogenadas complementares. O número de cromossomos varia de espécie para espécie. Na espécie humana, por exemplo, com exceção dos gametas que possuem 23 cromossomos, todas as células têm 46 cromossomos no núcleo. Os chipanzés possuem 48 cromossomos e a mosca Drosophila melanogaster, apenas 8. Apesar das diferenças entre as espécies, os cromossomos têm sempre a mesma estrutura básica: uma longa molécula de DNA que, a espaços regulares, dá voltas sobre um “grão” constituído por oito moléculas de proteínas chamadas histonas. Os “grãos” de histona com DNA enrolado constituem unidades estruturais denominadas nucleossomos, que se repetem ao longo do cromossomo. A condensação da cromatina em cromossomos é importante porque facilita o movimento e a distribuição equitativa do material genético para as células-filhas durante a divisão celular. Um dos principais eventos da preparação para divisão celular é a duplicação dos cromossomos. Cada cromossomo produz outro idêntico e os dois permanecem aderidos um ao outro por meio de proteínas especiais chamadas coesinas. Essas cópias unidas de um cromossomo duplicado são denominadas cromátides irmãs. 44 As coesinas permanecem ativas até uma determinada fase específica da divisão (anáfase), quando se desagregam e permitem que as cromátides-irmãs se separem. O cromossomo condensado apresenta certas regiões heterocromáticas denominadas constrições. 3.1 CENTRÔMERO O centrômero é a região de ancoramento dos microtúbulos no momento da divisão das cromátides- irmãs, e geralmente está localizado em um estrangulamento do cromossomo condensado denominado constrição primária. Todas as outras existentes recebem o nome de constrições secundárias. A posição do centrômero divide o cromossomo em duas partes denominadas braços cromossômicos. De acordo com o tamanho relativo dos braços, os cromossomos recebem uma classificação. C- centrômero B- braços cromossômicos 3.2 TELÔMEROS Os telômeros são regiões nas extremidades dos cromossomos que possuem uma organização especial. Para sintetizar as extremidades da molécula de DNA (telômeros) que constitui o cromossomo, é necessária uma enzima especial, a telomerase. Na ausência dessa enzima, a célula não consegue produzir as extremidades de seus cromossomos. Quando uma célula do nosso corpo se reproduz, as células-filhas herdam telômeros mais curtos. Até certo ponto, a perda de pedaços das pontas dos cromossomos não acarreta nenhum problema à célula, pois os segmentos que constituem os telômeros não possuem genes. Caso as células continuem a se dividir após terem perdido todo o telômero, elas passam a perder fragmentos de DNA, assim, as células formadas não sobrevivem. As células embrionárias jovens produzem telomerase normalmente, mas deixam de fazê-lo a partir de um determinado momento do desenvolvimento embrionário. Apenas as células germinativas continuam a produzir a telomerase por toda a vida. A taxa de multiplicação das células cancerosas é tão intensa que elas morreriam pela perda de seus telômeros. Isso só não acontece porque as células cancerosas reativam a produção da enzima telomerase, o que faz do câncer uma doença potencialmente letal. A presença da telomerase nas células cancerosas evita que seus cromossomos encolham em comprimento e permite que elas continuem a se multiplicar indefinidamente. 45 4 GENOMA Genoma é o conjunto haplóide de cromossomos de uma determinada espécie. Na espécie humana, o genoma é constituído por 24 moléculas de DNA que formam 24 tipos de cromossomos humanos. Desses, 22 são cromossomos denominados autossomos e outros dois (um par) de cromossomos sexuais (alossomos ou heterossomos), identificado pelas letras X e Y. Autossomos são aqueles presentes tanto em células masculinas quanto em células femininas. Cromossomos sexuais são os que variam entre os sexos e diferenciam células masculinas e femininas. Célula Humanos Drosophila Somática (2n) 2x=46 2x=8 Gametas (n) n = 23 n = 4 Genoma (x) x =23 x = 4 5 CROMOSSOMOS HOMÓLOGOS Cada célula do corpo de uma pessoa possui 46 cromossomos. Os homens têm 22 pares de autossomos, um cromossomo X e um cromossomo Y. As mulheres têm 22 pares de cromossomos autossomos e dois cromossomos X. Os óvulos têm 23 cromossomos, sendo 22 autossomos (um de cada tipo) e um cromossomo X. Os espermatozóides também têm 23 cromossomos, sendo 22 autossomos e um cromossomo sexual, que pode ser o cromossomo X ou o cromossomo Y. Quando um espermatozóide se funde ao óvulo na fecundação, os dois conjuntos de cromossomos se reúnem no núcleo da primeira célula, o zigoto. A determinação do sexo ocorre no momento da fecundação. No caso de o espermatozóide ter um cromossomo X, o zigoto originará uma pessoa do sexo __________. Se o espermatozóide possuir um cromossomo Y, o zigoto originará uma pessoa do sexo __________. Pouco antes de se dividir, o zigoto duplica todos os seus cromossomos. Ao final da divisão, cada célula-filha receberá réplicas exatas dos 46 cromossomos recebidos dos genitores. Os dois representantes de cada par cromossômico originalmente herdado nos gametas são chamados de cromossomos homólogos (do grego homoios, igual, semelhante). Cromatina sexual, também chamado de Corpúsculo de Barr, é o nome dado ao cromossomo X inativo e condensado das células que constituem as fêmeas de mamíferos. Nos seres humanos, cada célula feminina possui dois cromossomos X (um de origem materna e outro paterna), acontecendo condensação ao acaso de um destes cromossomos. No gênero masculino, exceto a ocorrência de síndrome de Klinefelter, não é presente a cromatina sexual. 46 Cromossomos com números iguais são homólogos. 6 CÉLULAS DIPLÓIDES E HAPLÓIDES As células que possuem pares de cromossomos homólogos, como a primeira célula de nosso corpo e todas as demais que descendem dela, são chamadas de células diplóides. As células que possuem apenas um lote de cromossomos, como óvulos e espermatozóides, são chamadas de células haplóides. 1 3 3 2 2 1 47 7 CROMOSSMOS HUMANOS Atualmente é possível identificar pessoas com problemas cromossomos e prever o risco de seus filhos virem a ser afetados por doenças hereditárias. Esses procedimentos fazem parte de um ramo da Genética denominado aconselhamento genético. 7.1 CARIÓTIPO HUMANO NORMAL O conjunto de características morfológicas dos cromossomos de uma célula constitui seu cariótipo. Na espécie humana, por exemplo, os cariótipos de homens e mulheres são iguais quanto a 22 pares de cromossomos autossomos, mas diferem quanto ao 23º par. Nas mulheres, esse par é composto por dois cromossomos morfologicamente idênticos, os cromossomos X. Nos homens, o 23º par é composto por um cromossomo X e um cromossomo Y, presente exclusivamente no sexo masculino. Cariótipo da mulher: 22AA + XX (ou 46, XX)Cariótipo do homem: 22AA + XY (ou 46, XY) 8 ALTERAÇÕES CROMOSSOMÔMICAS O tamanho, a forma e o número de cromossomos são constantes entre indivíduos da mesma espécie. Os desvios em relação ao cariótipo normal, conhecidos como aberrações cromossômicas, geralmente causam grandes transtornos ao funcionamento celular, produzindo doenças graves ou mesmo a morte de portadores. As alterações cromossômicas podem ser numéricas, quando afetam o número de cromossomos da célula, ou estruturais, quando afetam a estrutura de um ou mais cromossomos do cariótipo, modificando a sequência de genes. Drogas, como o LSD, talidomida e antibióticos são substâncias que causam danos aos cromossomos. O vírus da rubéola tem atividades teratogênicas, isto é, interrompem etapas do desenvolvimento intrauterino causando várias anomalias. Os principais agentes mutagênicos são as radiações, que mesmo em doses pequenas aumentam a frequência das mutações. As radiações podem causar mutações gênicas, translocações, deficiências, e aneuploidias. 48 8.1 ALTERAÇÕES NUMÉRICAS São alterações na quantidade de cromossomos da célula. As alterações numéricas são provocadas por rupturas nos fusos, nas fibras do fuso ou no centrômero, provocando a não-disjunção cromossômica (não separação) durante a divisão celular. Euploidias: envolvem alterações em toda a coleção de cromossomos. São alterações do número de genomas (n cromopssomos). Células somáticas normais são diplóides, têm 2 genomas (2n cromossomos). Podem ser: Haploidia: célula somática com n cromossomos; Triploidia: células somáticas 3n; Tetrapoloidia: células somáticas 4n; Pentaploidia: células somáticas 5n. Quando há vários genomas em excesso dizemos que a célula é poliplóide. Em abortos podem ser encontrados fetos 3n ou ainda 4n, mas não se conhece pessoas que sejam totalmente euplóides. Normalmente, podem ser encontradas células 16n na medula óssea, no fígado e em células tumorais. Autoploidia (endomitose): ocorre quando os cromossomos se duplicam, mas a célula não se divide, tornando-se poliplóide. Heteropoliploidia: é quando um ou ambos os gametas não forem haplóides, gerando um zigoto poliplóide. Aneuploidia: são alterações no número total de cromossomos da espécie, com redução ou acréscimo de um ou mais cromossomos. Podem ser: Monossomia: célula somática 2n – 1; Nulissomia: célula somática 2n – 2; Trissomia: célula somática 2n + 1; Tetrassomia: célula somática 2n + 2; Estas aberrações se referem sempre a alterações do número de cromossomos de um determinado par, que passa a ter 3, 4, 5 ou mais cromossomos. Esses eventos são chamados de polissomia. 9 SÍNDROMES HUMANAS Sabe-se que uma em cada 200 crianças nascem com alterações numéricas em seus cromossomos. Pode-se dizer que os abortos espontâneos atuam como mecanismos de seleção, eliminando aberrações cromossômicas mais graves. Porém, algumas anomalias cromossômicas são compatíveis com a vida. 9.1 ALTERAÇÕES NUMÉRICAS DOS CROMOSSOMOS SEXUAIS Síndrome de Klinefelter (47, XXY) As pessoas afetadas por essa síndrome apresentam trissomia dos cromossomos sexuais, sendo dois X e um Y, e são do sexo masculino, isto porque mesmo quando acompanhado de mais de um cromossomo X, o cromossomo Y determina o sexo masculino. O excesso do cromossomo provoca a esterilidade, desenvolvimento exagerado das glândulas mamárias, problemas no desenvolvimento dos órgãos genitais (atrofia), retardo mental leve e estatura alta. 49 Síndrome de Turner (45, X0 ou 45,x) A pessoa afetada pela síndrome de Turner tem apenas um cromossomo sexual (monossomia do cromossomo sexual), o cromossomo X, e é do sexo feminino. As principais características são baixa estatura, problemas no desenvolvimento dos órgão sexuais (atrofia), infertilidade e, em alguns casos, retardo mental leve e o desenvolvimento de pregas de pele nos lados do pescoço (pescoço alado). 50 Síndrome da Super fêmea ou Poli X (47, XXX, 48, XXXX ou 49, XXXXX) As polissomias do cromossomo sexual X não afetam severamente as mulheres que as possuem, porque todos os cromossomos X que excedem são inativados como cromatina sexual. Quanto maior o número de cromossomos X, maior o retardo mental. Síndrome do Super macho ou Duplo Y (47, XYY) O homem portador da síndrome do duplo Y possui uma estatura acima da média e, em alguns casos, apresentam anomalias dos órgãos sexuais. O cromossomo Y determina a produção de testosterona (hormônio responsável pelo desenvolvimento e manutenção das características masculinas normais). Uma pesquisa realizada em presídios, verificou-se que entre os presos de maior periculosidade o cariótipo com maior frequência era o 47,XYY. 9.2 ALTERAÇÕES NUMÉRICAS DOS CRMOMOSSMOS AUTOSSOMOS Síndrome de Down ou Mongolismo As células da pessoa afetada possuem três exemplares do cromossomo designado pelo número 21, em vez de apresentarem apenas um par deles. Por isso essa síndrome também recebe o nome de trissomia do cromossomo 21. Pessoas com essa anomalia cromossômica geralmente sobrevivem, mas podem apresentar retardamento mental acentuado e uma série de características como retardamento psicomotor, olho oblíquo, língua volumosa e pendente, crânio curto (braquicefalia), genitália pouco desenvolvida, prega simiesca (única prega palmar), falta de falange no dedo mínimo, cardiopatias congênitas, baixa resistência a infecções e expectativa de vida baixa. 51 Mosaicismo: é quando o indivíduo apresenta cariótipos diferentes. Os portadores de mosaicismo de células normais e células com trissomia do cromossomo 21 exibem o mongolismo em diferentes graus. Quanto maior o número de células com trissomia do cromossomo 21, maiores os sinais de mongolismo. Síndrome de Edwards Essa síndrome ocorre devido à trissomia do cromossomo 18. As anomalias são muito severas e levam o portador à morte antes de completar um ano de vida. Síndrome de Patau 52 É devida à trissomia do cromossomo 13 e causa alterações no sistema nervoso central. Alguns sintomas são: microcefalia, atraso no desenvolvimento físico e mental, fissura lábiopalatina e defeito nos septos intra-atrial e intervesicular. 9.3 ALTERAÇÕES ESTRUTURAIS NOS CRMOSSOMOS São as alterações que ocorrem na estrutura do cromossomo. Podem ocorrer quebras durante a divisão celular, por exemplo. Com o movimento dos cromossomos, frequentemente eles se quebram e ressoldam-se de várias maneiras, ocasionando alterações estruturais. As alterações na estrutura dos cromossomos podem envolver perda de pedaços do cromossomo (deficiência ou deleção), quebra e ressoldagem de um pedaço do cromossomo de forma invertida no mesmo cromossomo (inversão) ou em cromossomos homólogos (duplicação) ou ainda em cromossomos não homólogos (translocação). 9.3.1 Deficiência ou deleção É a perda de pedaços dos cromossomos. Ocorre quando um cromossomo sofre duas quebras. O pedaço do meio de perde e os pedaços das extremidades se soldam. Assim, o cromossomo fica com falta de alguns genes (pedaço do meio que se perdeu). Deleção terminal: o cromossomo perde sua extremidade. Deleção intersticial: o cromossomo perde um pedaço mais central. 9.3.2 Duplicação 53 É a presença de um pedaço a mais no cromossomo. Esse tipo de alteração é mais comum e menos prejudicial do que a deleção, porque o excesso de genes é menos prejudicial do que a falta. 9.3.3 Translocação Transferência de material de um cromossomo para outro não homólogo. Podem ser translocação simples, quando somente um cromossomo sede um pedaço para outro não homólogo ou translocação
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