TECIDO CONJUNTIVO

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TECIDO CONJUNTIVO
No tecido conjuntivo tanto as células como a matriz exercem funções muito importantes para o funcionamento de outros tecidos, órgãos e do organismo como um todo.
O tecido conjuntivo se origina do mesênquima, um tecido conjuntivo primitivo com potencialidade de formar os variados tipos e subtipos de tecido conjuntivo. As células do mesênquima, células mesenquimais, são formadas a partir de células do folheto intermediário do embrião, o mesoderma, no fim do primeiro mes de vida intrauterina. Algumas porções do mesênquima da cabeça podem ter origem diferente desta que foi mencionada. Células mesenquimais persistem durante toda a vida do indivíduo e funcionam como células-tronco para a reposição ou nova formação de tecido conjuntivo. As células mesenquimais fazem parte da população de células-tronco do organismo.
O tecido conjuntivo é, portanto, um tecido de origem fundamentalmente mesodérmica, constituido de diferentes tipos de células e de uma matriz extracelular complexa, com muitos componentes moleculares e muito organizada.
Há vários tipos e sub-tipos de tecido conjuntivo formados por diferentes combinações de células e matriz. Estas combinações específicas têm como resultado diferentes funções exercidas por este tecido.
o tecido conjuntivo é formado por diversos tipos de células separadas entre si por quantidades variáveis de matriz extracelular. 
pode-se dividir as células do tecido conjuntivo em duas populações: células residentes e células transientes.
as células residentes são componentes habituais e permanentes do tecido conjuntivo.
Em um tecido conjuntivo do tipo propriamente dito, as células residentes são o fibroblasto, omacrófago, o mastócito e a célula mesenquimal. Nos vários outros tipos e subtipos de tecido conjuntivo podem existir outras células residentes, como por exemplo, as células cartilaginosas na cartilagem, células ósseas no osso e assim por diante. 
A maioria das células residentes tem vida longa, mas em caso de necessidade -por exemplo uma solicitação de aumento de atividade durante uma inflamação ou cicatrização- seu número pode aumentar à custa de células-tronco mesenquimais (no caso de fibroblastos) ou a partir de células progenitoras vindas da medula hemopoiética (no caso de mastócitos e macrófagos).
as células transientes são células que estão migrando pelo tecido conjuntivo, vindas principalmente do sangue. Fazem parte destas células os leucócitos ou glóbulos brancos do sangue. A função destas células na defesa do organismo contra moléculas estranhas e microorganismos é exercida quase que inteiramente no tecido conjuntivo. A presença destas células nos diferentes locais de tecido conjuntivo do corpo é variável e depende frequentemente de sinais químicos transmitidos por exemplo por células inflamatórias, que estimulam a saída dos leucócitos dos vasos sanguíneos e seu acúmulo no tecido conjuntivo.
A matriz extracelular é composta principalmente de macromoléculas, água, íons, peptídios, pequenos carboidratos e outras pequenas moléculas. Uma parte destas moléculas se origina do plasma sanguíneo.
As macromoléculas que mais caracterizam a matriz extracelular do tecido conjuntivo são glicoproteínas, glicosaminoglicanas e proteoglicanas, cuja composição molecular, quantidade e proporção relativa variam nos diferentes tipos de tecido conjuntivo e nos diferentes locais e órgãos do organismo. 
Várias das proteínas se organizam em longas estruturas de espessura e comprimento variáveis formando filamentos. Os filamentos mais calibrosos são visíveis ao microscópio de luz e são chamadosfibras do tecido conjuntivo e que constituem a matriz extracelular fibrilar.
Uma parte da matriz extracelular é formada por macromoléculas -principalmente glicosaminoglicanas e proteoglicanas- que não se organizam em filamentos e é denominada matriz extracelular fundamental(ou amorfa). Esta parte da matriz nem sempre é bem preservada nos preparados histológicos e nem sempre se cora muito bem pela hematoxilina e eosina. É pouco visivel nos preparados rotineiros onde é responsável pelo aspecto aparentemente "vazio" de muitos locais da matriz. Vários de seus componentes podem ser visualizados por outras colorações e técnicas histoquímicas ou imunohistoquímicas.
FUNÇÕES DO TECIDO CONJUNTIVO
O tecido conjuntivo exerce uma série de importantes funções no organismo, dentre as quais se destacam:
sustentação de outros tecidos e órgãos e do corpo como um todo
preenchimento de espaços entre outros tecidos e estruturas e adesão entre tecidos para a estruturação dos órgãos
meio de passagem de vasos sanguíneos, vasos linfáticos e nervos. Exerce um papel importante na nutrição de células de outros tecidos facilitando a difusão de gases, nutrientes e metabólitos entre o sangue e os tecidos
reserva energética nas células adiposas
defesa do organismo através dos órgãos linfóides, das células linfóides e do sistema mononuclear fagocitário, todas estas células pertencentes ao tecido conjuntivo 
defesa do organismo pela participação de suas células na resposta inflamatória e por ser sede da maioria das respostas inflamatórias
produção de células sanguíneas pela medula hematopoiética.
MATRIZ EXTRACELULAR FIBRILAR
A matriz extracelular fibrilar predomina em volume sobre a matriz fundamental na maioria dos tipos de tecido conjuntivo. Esta matriz é composta de três tipos de fibras: colágenas, elásticas e reticulares.
A classificação das fibras da matriz fibrilar se originou quando estas fibras foram descritas pela microscopia de luz. Alguns tipos de fibras somente são visíveis após colorações especiais ou tratamentos especiais dos cortes. Os novos conceitos introduzidos pela microscopia eletrônica e pela imunohistoquímica e pelo conhecimento da composição química das diferentes fibras acrescentaram muita informação sobre a matriz fibrilar, porém, para efeitos práticos a antiga classificação e nomenclatura é muito útil e ainda é utilizada largamente.
As fibras colágenas são constituídas pela proteína colágeno, denominação que na verdade se refere a uma família de pelo menos 20 moléculas que têm várias características em comum. Colágeno é sintetizado e secretado por células do tecido conjuntivo, principalmente pelos fibroblastos, células do tecido ósseo e do tecido cartilaginoso, assim como por células de outros tecidos. A proteína mais comum desta família é ocolágeno tipo I. As fibras colágenas são formadas por colágeno tipo I associado a quantidades menores de moléculas de colágenos de outros tipos moleculares.
As moléculas de colágeno tipo I associadas a moléculas de outros tipos formam fibrilas visíveis ao microscópio eletrônico. As fibrilas se reúnem em fibras de calibres bastante diversos, visíveis ao microscópio de luz. As fibras, por sua vez, podem se reunir em feixes. As fibras colágenas têm diâmetro bastante variável e aparecem bem coradas por corantes ácidos como é o caso da eosina e da técnica do picro-Sirius (são portanto acidófilas).
As fibras colágenas existentes nos diversos locais do organismo têm provavelmente composição química ligeiramente diferente entre si devido à presença dos vários outros tipos de moléculas de colágeno que se associam ao colágeno tipo I e por outras glicoproteínas, glicosaminoglicanas e proteoglicanas. Esta composição molecular diferenciada resulta nas características próprias de espessura e organização das fibras nestes diferentes locais do organismo.
As fibras elásticas são constituídas por um outro grupo de proteínas que se reunem em fibras de diferentes tipos e que em conjunto constituem o que se chama de sistema elástico. As fibras elásticas são os elementos mais complexos deste sistema por serem construídas de várias proteínas do sistema elástico. As outras fibras do sistema elástico são denominadas fibras elaunínicas e fibras oxitalânicas. As fibras do sistema elástico costumam ser evidenciadas ao microscópio de luz por meio de técnicas especiais de coloração e eventualmente as fibras elásticas podem também ser observadas em cortescorados por hematoxilina e eosina. São dotadas de elasticidade e, da mesma forma como molas, voltam ao tamanho e forma originais após sofrerem pressão ou distensão.
As fibras reticulares são muito delgadas e têm este nome por que quase sempre se organizam em redes tridimensionais encontradas em vários órgãos. Os espaços das malhas destas redes são ocupados por células que se apoiam nas fibras. As fibras são compostas principalmente de colágeno tipo III associado a outros tipos de colágeno e a moléculas não-colagênicas. Provavelmente devido a sua composição química, não são coradas por hematoxilina e eosina, mas podem ser visibilizadas por técnicas de impregnação de prata, técnicas em que prata metálica é precipitada sobre as fibras. Por esta razão, estas fibras são também chamadas de argirófilas. As fibras reticulares podem também ser evidenciadas pela técnica do PAS, provavelmente devido à sua riqueza em carboidratos.
* O mesentério é rico em fibras e células do tecido conjuntivo. 
CÉLULAS RESIDENTES
Fibroblasto
Em um tecido conjuntivo propriamente dito "normal", isto é, padrão deste tipo, sem a presença de crescimento anormal, sem infecções presentes e passadas, e portanto sem cicatrização em andamento ou recentemente encerrada, a célula mais comum é o fibroblasto. É a célula mais frequente na imagem ao lado.
O fibroblasto é uma célula muito importante para este tecido (e para o organismo como um todo) pois sintetiza e secreta a maior parte da sua matriz extracelular e também digere e reabsorve a matriz. Portanto, além de produzir, o fibroblasto controla a quantidade e a qualidade da matriz, obedecendo a sinais emitidos pelo organismo ou a sinais originados localmente.
*(Quando o citoplasma do fibroblasto for roxo: Deve ter muito RNA citoplasmático e está em grande atividade de síntese de proteínas)
fibrócito 
 é caracterizada por:
- núcleo de cromatina densa
- núcleo com extremidades mais agudas em vez de arredondadas
- citoplasma muito pouco visível.
Considera-se que o fibrócito seja um fibroblasto que esteja sendo pouco solicitado, podendo reverter esta situação e passar a secretar ativamente assumindo a personalidade de um fibroblasto. Desta maneira este tipo de célula modula sua forma e função de acordo com as solicitações do local em que está ou solicitações gerais do organismo (por exemplo mediadas por hormônios).
Macrófago
 
O macrófago é uma célula derivada de um tipo de leucócito, omonócito, que é formado na medula hematopoiética. Os monócitos circulantes saem do sangue atravessando a parede dos vasos sanguíneos e se estabelecem no tecido conjuntivo. No tecido conjuntivo se transformam em macrófagos.
Os macrófagos são considerados fagócitos profissionais, isto é, células cuja função primária é a de fagocitar partículas, sejam elas restos celulares, partículas inertes ou microorganismos. Há outros tipos de células que eventualmente podem fagocitar e que não são portanto fagócitos profissionais. Atualmente se sabe que além de fagocitar, o macrófago tem uma enorme importância no desenrolar da resposta imunitária produzindo e secretando um grande número de moléculas que, entre outras funções:
- atraem outras células para um local em que esteja ocorrendo uma reação inflamatória
- regulam o funcionamento de células envolvidas na resposta imunitária
- podem induzir a produção aumentada de células envolvidas em uma resposta inflamatória e/ou imunitária.
 
Além disso, os macrófagos têm a capacidade de expor em suas superfícies fragmentos de moléculas derivadas de sua ação fagocitária, exibindo estes fragmentos para células do sistema imunitário (linfócitos) que podem iniciar uma resposta imunitária após o reconhecimento destes fragmentos. Exercendo esta função os macrófagos recebem também o nome de células apresentadoras de antígenos.
Uma boa maneira para ter certeza sobre o diagnóstico de um macrófago é procurar material fagocitado no seu citoplasma.
Mastócito
 
O mastócito é uma célula que participa da reação inflamatória secretando para a matriz várias das moléculas acumuladas no seu citoplasma, como por exemplo a histamina.
 
É uma célula de forma ovalada, tem um núcleo central e uma grande quantidade de grânulos no citoplasma. Localiza-se preferencialmente próximo de vasos sanguíneos.
 
O mastócito geralmente é reconhecido pelos seus grânulos. Devido ao conteúdo dos grânulos estes não se coram bem por hematoxilina e eosina e portanto o mastócito não é facilmente reconhecido em cortes corados por estes corantes.
CÉLULAS TRANSIENTES
Neutrófilos e outros leucócitos do sangue
Em uma pessoa sadia, os neutrófilos são as células mais numerosas dentre o grupo dos leucócitos ou glóbulos brancos do sangue. São produzidos na medula hematopoiética e liberados no sangue onde circulam durante algum tempo e eventualmente saem dos vasos penetrando no tecido conjuntivo. Neste são sempre encontrados em pequenos números e sua vida neste tecido costuma ser curta. Sinais químicos podem estimular sua saída dos vasos e provocar seu acúmulo em locais específicos do tecido conjuntivo onde estejam ocorrendo processos inflamatórios. Os neutrófilos são células fagocitárias e costumam ser o primeiro grupo de células chamado em caso de infecções, principalmente bacterianas.
*predominam os neutrófilos segmentados cuja principal característica é a lobulação do núcleo.
Infiltrado inflamatório
 
O tecido conjuntivo é a principal sede de reações inflamatórias no organismo. Além das células residentes há normalmente neste tecido várias células transientes provenientes do sangue e que saem dos vasos sanguíneos para o tecido conjuntivo.
A quantidade de células transientes aumenta muito quando há uma inflamação local. Neste caso, sinais químicos emitidos por microorganismos mortos e por células locais, principalmente macrófagos, atraem leucócitos para esta região. Uma grande quantidade de leucócitos acumulada em um local de resposta inflamatória recebe o nome de infiltrado inflamatório.
Eosinófilo
 
Os eosinófilos são leucócitos polimorfonucleares que se distinguem por ter um grande número de grânulos eosinófilos no seu citoplasma. Seu núcleo geralmente é bi-lobulado. Repare nos dois lóbulos nucleares e na cor alaranjada do citoplasma, devida aos grânulos eosinófilos.
Linfócito
Os linfócitos são leucócitos mononucleares. São responsáveis pelo reconhecimento específico de antígenos e pelo desencadeamento de respostas imunitárias.
Plasmócito
 
Os plasmócitos são derivados de linfócitos do tipo B que durante uma resposta imunitária receberam instruções para se diferenciarem em plasmócitos. São células que sintetizam e secretam ativamente grandes quantidades de proteínas - as imunoglobulinas de várias classes, também chamadas genericamente de anticorpos.
Seu núcleo é esférico e normalmente excêntrico, isto é, deslocado do centro da célula. O núcleo frequentemente possui grumos grandes de heterocromatina. Às vezes estes grumos se localizam na periferia do núcleo dando a este um aspecto que é comparado a rodas de uma carroça.
Outra característica muito frequentemente observada em plasmócitos é um halo mais claro entre o núcleo e o restante do citoplasma. Trata-se do aparelho de Golgi que é muito desenvolvido nestas células devido a sua participação importante no processo de secreção de proteínas o qual é muito intenso nos plasmócitos.
Como o aparelho de Golgi não é corado pelos corantes usuais, este halo claro é denominado "imagem negativa do aparelho de Golgi". 
Roda de carroça
Células gigantes multinucleadas
 
Estas células são formadas pela fusão de macrófagos e ocorrem em alguns tipos de reação inflamatória. São células muito grandes e multinucleadas.
Descrevem-se dois tipos de células gigantes multinucleadas:
células de Langhans - nas quais os núcleos se dispõem de maneira organizada formando um arco abaixo da superfície celular.
células gigantes de corpo estranho - nas quais os núcleos estão dispostos desordenadamentepelo citoplasma.
 
 
 TIPOS DE TECIDO CONJUNTIVO - CLASSIFICAÇÃO
 
O tecido conjuntivo exerce uma grande variedade de funções no organismo. Em função disto, desenvolveram-se vários tipos e subtipos de tecido conjuntivo, todos possuindo as mesmas características básicas: células de origem mesodérmica envolvidas por matriz extracelular de composição complexa.
1- Tecido conjuntivo propriamente dito
É o tipo mais comum de tecido conjuntivo e existe em praticamente todo o corpo. Corresponde à maior parte das descrições de células e matriz extracelular apresentadas até agora neste módulo. É constituído por células residentes, das quais a predominante é o fibroblasto, além de macrófagos, mastócitos e células mesenquimais. Células transientes em quantidades diferentes são habitantes usuais deste tecido. Sua matriz extracelular é constituida principalmente por colágeno e suas funções mais importantes são:
suporte de epitélios de revestimento e glandulares
suporte de vasos sanguíneos, vasos linfáticos e nervos
suporte dos componentes do tecido muscular
preenchimento de espaços no interior de tecidos, entre tecidos e entre órgãos
proteção e contenção de órgãos formando cápsulas ao seu redor
contenção e separação de músculos esqueléticos formando as chamadas fascias
união de músculos esqueléticos a ossos constituindo os tendões.
Dependendo da proporção relativa entre células e matriz extracelular, o tecido conjuntivo propriamente dito pode ser classificado em:
Tecido conjuntivo propriamente dito frouxo
Tecido conjuntivo propriamente dito denso que pode ser dos tipos: a) modelado ou b) não modelado
 2- Tecido conjuntivo de propriedades especiais
Reune um grupo de subtipos que se caracterizam por arranjos e composições especializadas de sua matriz extracelular:Tecido mucoso, Tecido elástico, Tecido adiposo, Tecido reticular.
3- Tecido cartilaginoso 
4- Tecido ósseo 
5- Sangue 
	TECIDO CONJUNTIVO PROPRIAMENTE DITO
 
Tecido conjuntivo frouxo - muitas células e pouca matriz extracelular
 
O tecido conjuntivo propriamente dito frouxo se caracteriza por possuir:
- muitas células residentes e transientes de diversos tipos, predominando os fibroblastos
- pouca matriz extracelular, representada principalmente por fibras colágenas delgadas e matriz extracelular fundamental (não-fibrilar)
 
Devido à falta de uma grande população de fibras colágenas o tecido conjuntivo frouxo não é apropriado para resistir a pressões mecânicas e trações intensas. É encontrado em muitos locais do organismo, sendo as suas funções principalmente o suporte de epitélios de revestimento e glandulares e a condução de vasos e nervos.
Tecido conjuntivo denso não-modelado 
 
Ao contrário do tecido conjuntivo frouxo, o qual é constituído de muitas células com pouca matriz extracelular, o tecido conjuntivo densopossui muita matriz extracelular. Esta matriz é composta principalmemente de fibras colágenas de diferentes espessuras. As células residentes são as mesmas encontradas no tecido conjuntivo frouxo, com grande predomínio de fibroblastos e fibrócitos.
 
Se as fibras de colágeno estão dispostas sem organização, aparentemente desordenadas, o tecido é denominado tecido conjuntivo denso não-modelado, que é o caso das figuras ao lado.
É um tecido muito encontrado no organismo. Devido à orientação diversa de suas fibras colágenas este tecido costuma estar presente em locais sujeitos a pressões mecânicas e trações originadas de várias direções.
Tecido conjuntivo denso modelado 
O tecido conjuntivo denso modelado é constituído de uma grande quantidade de matriz extracelular, representada principalmente por espessas fibras de colágeno tipo I e poucas células.
 
Diferente do tecido conjuntivo denso não-modelado, no tecido denso modelado as fibras colágenas são muito organizadas, geralmente muito espessas e dispostas paralelamente entre si. Entre as fibras há fibroblastos e fibrócitos bastante alongados, dos quais geralmente o componente visível são seus núcleos. Estas células são as responsáveis pela produção e manutenção das fibras colágenas.
Um bom exemplo de tecido conjuntivo denso modelado é encontrado nos tendões. As espessas fibras colágenas organizadas paralelamente são responsáveis pela grande resistência dos tendões a trações. 
Vários órgãos são revestidos por uma cápsula que mantém os componentes do órgão unidos e protegidos de pressões mecânicas e do contacto com órgãos vizinhos. As cápsulas são constituídas de tecido conjuntivo denso modelado, porém, as fibras colágenas não são tão espessas e nem tão organizadas como nos tendões.
TECIDO CONJUNTIVO DE PROPRIEDADES ESPECIAIS
 
Tecido mucoso, reticular e elástico
 
Estes três tipos de tecidos, juntamente com o Tecido adiposo, pertencem ao grupo de Tecido conjuntivo de propriedades especiais.
O Tecido mucoso é um tecido conjuntivo no qual predomina amplamente hialuronato sobre outras moléculas da matriz.
Um componente importante da matriz extracelular fundamental é a molécula hialuronato, antigamente denominado ácido hialurônico. Esta molécula garante muitas das propriedades do tecido conjuntivo, entre as quais a retenção de grande quantidade de água neste tecido e que é importante para a difusão de outras moléculas pelo tecido conjuntivo.
O Tecido conjuntivo elástico é composto de grande quantidade de material elástico, principalmente sob a forma de fibras elásticas entremeadas por fibras colágenas. O material elástico confere a estas estruturas uma cor amarelada.
O tecido reticular é rico em fibras reticulares que formam uma rede tridimensional a qual suporta células livres em suas malhas.