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Ecologia de Comunidades
Comunidades e Ecossistemas
1) Introdução
Möbius (1877) foi um dos primeiros a tentar caracterizar uma comunidade. Ele estudou bancos de ostras em regioes literâneas e notou que existe uma interdependência entre os organismos presentes no que ele designou por biocenose. 
A Comunidade pode ser também definida como o conjunto de todas as populações de uma dada área geográfica (Odum, 1963) ou como a parte viva do ecossistems (Clark, 1954). É comum o uso do termo biocenose por ecólogos europeus em lugar ao de comunidade. 
Os organismos de uma biocenose atuam em reciprocidade com o meio físico sendo influenciados por ele (i.e: temperatura e pluviosidade) e também modificando-o de modo característico (ex: pH do solo, composição e quantidade de compostos orgânicos da água do mar). 
2) Outras definições de comunidades
2.1) Comunidade: É qualquer conjunto de populações numa determinada área ou habitat. Ela pode ter os mais variados tamanhos. Segundo Krebs (1972), muitos dos termos relativos à comunidades vêm da Ecologia Vegetal. 
2.2) Comunidade: É uma associação entre populações interativas (Ricklefs, 1980) 
2.3) Comunidade: É uma reunião de populações numa determinada área ou habitat físico definidos. É uma unidade ecológica pouco definda. (Odum, 1977) 
2.4) Comunidade: É um conjunto de espécies (populaçoes) que ocorrem conjuntamente no tempo e no espaço (Begon et al., 1990). Segundo este autor, o estudo da comunidade pressupõe o estudo de ecossistemas. 
A fitossociologia deu uma grande contribuição ao desenvolvimento da ecologia de comunidades. Os estudos sobre ecologia vegetal enfocaram mais componentes estruturais das comunidades (i.e: classificação, ordenação de comunidades). Alguns conceitos acessórios são muito usados por ecólogos vegetais e são úteis para o mehor entendimento de comunidades: 
1) Associação: É uma comunidade florística de composição definida (mas abstrata). Ela é composta de "stands" que são unidades concretas de vegetação observáveis no campo. 
2) Taxocenose: A caracterização de comunidade varia segundo os objetivos pretendidos e pode obedecer critérios taxonômicos, funcionais e morfo-fisionômicos. A taxocenose é um grupo com identidade taxonômica que pode ou não possuir similaridade em suas distribuições geográficas ou papéis ecológicos. Exemplos: copépodes do Lago D. Helvécio, ácaros no solo do cerrado em Lagoa Santa, orquidáceas na Serra da Piedade, hemípteros da Serra do Cipó que incluem tanto sugadores de seiva vegetal como alguns predadores vorazes. 
3) Guilda: grupos de organismos que têm maneiras semelhantes para sobreviver. Segundo Root (1967), guildas são compostas exclusivamente por organismos que exploram a mesma classe de recursos de maneira similar. Uma guilda não pressupõe identidade taxonômica entre seus componentes. Esta semelhança é basicamente ecológica, normalmente em termos de alimentação. Ex: pássaros insetívoros, insetos fitófagos em crucíferas ou roedores e formigas granívoros. 
As comunidades podem ter uma identidade florística (taxocenose) ou fisionômica (floresta decídua). Os botânicos tendem a usar o termo comunidade com uma nuânce mais geral e o termo associação dentro de um contexto específico 
Os zoólogos tendem a usar o termo comunidade tanto num sentido genérico (vide definiçoes acima) quanto no sentido de associação ou guildas. Os estudos sobre ecologia animal tenderam a enfocar aspectos dinâmicos das comunidades (i.e: fluxo de energia, cadeias alimentares). 
3) Propriedades das Comunidades:
As comunidades exibem certas propriedades estruturais e funcionais cujo entendimento pode facilitar o seu estudo bem como a compreensão do uso operacional do conceito. As principais propriedades são: 
3.1) presença de muitas espécies numa determinada área 
3.2) recorrência da "comunidade" no tempo e no espaço 
3.3) presença de mecanismos homeostáticos: estabilidade dinâmica/ steady state (superorganismo). 
4) Atributos das comunidades
Assim como a população, a comunidade pode ter vários de seus atributos mensuráveis no campo: 
4.1) composição específica, 
4.2) formas de crescimento
4.2) diversidade (riqueza e equitabilidade) 
4.3) estrutura espacial (estratificação, zonação) 
4.4) estrutura trófica
4.5) dinâmica temporal (ciclos diurnos, sazonais e sucessionais) 
4.6) fenômenos de interdependência (simbioses sensu latu). 
Esses atributos tentam conferir um aspecto mais concreto ao conceito de comunidade sendo portanto usados para a sua própria caracterização. A seguir, vamos nos ater em alguns desses atributos:
4.1) Composição específica: 
Trata-se do catálogo de espécies que compõem a comunidade. Embora seja algo aparentemente simples, tal atributo é um dos que mais dificuldades impõe ao ecólogo. Em primeiro lugar, ele exige uma detalhada investigação com a finalidade de se levantar e identificar todas as espécies presentes na comunidade. Em muitos casos, isto é muito difícil senão praticamente impossível como é o caso da fauna de macroinvertebrados bentônicos de ambientes lóticos (rios). Tal comunidade é formada de formas imaturas cuja identificação é muitas vezes impossível de ser efetivada sem o auxílio de entomologistas especializados. Outro ponto de conflito refere-se à presença de espécies exóticas, introduzidas, ocasionais ou transitórias. Como proceder com espécies típicas da zona litorânea, que ocasionalmente invadem o zooplâncton? 
4.2) Forma de Crescimento e Estrutura: 
Tais formas incluem tanto categorias maiores de crescimento: árvores, arbustos, ervas, epífitas lianas e musgos bem como categorias detalhadas: folhas largas (latifolidas), folhas aciculiformes, perenifólia, decídua, etc. A estrutura pode enfocar tanto a dimensão vertical, ou seja, a estratificação ou disposição fisionômica vertical bem como a zonação ou arranjo horizontal dos elementos componentes da comunidade ('patch'). 
Uma das classificações de formas de vidas mais conhecidas na lieratura foi proposta pelo botânico dinamarquês C. Raunkier em 1903. Ele dividiu as plantas segundo qual o tipo de tecido embrionário ou de meristema que fica inativo em períodos de estresse climático (inverno ou seca), ou chamados tecidos pereniais tais como os bulbos, tubérculos, certos tipos de raízes e sementes. Ele reconheceu seis tipos principais de formas de vida, representados na figura abaixo (modificada de Smith e Smith, 1999, pág. 273): (a) as fanerófitas com estruturas perenes expostas ao ar; (b) as quemófitas que apresentam suas estruturas perenesa até 25 cm do solo; (c) as hemicriptófitas que possuem as estruturas perenes junto à superfície do solo; (d) as criptófitas que apresentam as pereniais no solo, sob a forma de rizomas ou outras estruturas que as protegem contra o frio ou a seca; (e) as terófitas que são as plantas anuais tendo todo o seu ciclo vital (semente a semente) realizado em uma única estação de crescimento e as (d) epífitas que possuem raízes aéreas vivendo sobre outras plantas.
4.3) Diversidade, riqueza e dominância: 
As comunidades diferem muito entre si em relação ao número total de espécies que possuem bem como em suas proporções. Nem todas as espécies são igualmente importantes na determinação da estrutura da comunidade. Algumas espécies podem ter suas abundâncias muito mais elevadas que outras espécies dentro da comunidade. Esta característica é, na realidade, muito comum devido às diferenças eco-fisiológicas ligadas ao tamanho, posição trófica ou atividade metabólica dos organismos. Muitos autores sustentam que espécies dominantes são aquelas com maior sucesso ecológico. No entanto, devemos lembrar que espécies não-dominantes podem, em alguns casos, exercer uma força controladora dentro do ecossistema. Estas espécies são chamadas de espécies-chaves (keystone species). Outro ponto importante, refere-se à raridade. As espécies raras são muitas vezes desprezadas nas análises quantitativas. Recentemente, no entanto, estão aparecendoartigos na literatura ecológica enfocando a importância de se trabalhar com estes indivíduos. 
Abundância Relativa: 
São as proporções relativas das diferentes espécies dentro da comunidade. Estas proporções são fundamentais, por exemplo, para o cálculos dos índices de diversidade, equitatividade, dominância. 
4.4) Estrutura espacial
As comunidades igualmente apresentam padrões muito nítidos e recorrentes em termos da disposição e arranjo espacial de suas espécies. O esquema a seguir, modificado de Smith & Smith (1999), pág. 274, ilustra a zonação encontrada nas comunidades lacustres e de uma floresta.
4.5) Estrutura Trófica: 
Relações alimentares dentro da comunidade que determinam o fluxo de energia e a dinâmica dos ciclos de materiais entre produtores, herbívoros e carnívoros. A conectividade, po exemplo, é uma caracterítica muito útil, sendo definida como o número real de ligações tróficas existente numa dada comunidade dividido pelo número teoricamente possível de ligações tróficas para um determinado número de espécies presentes. 
Todos os atributos podem ser estudados em comunidades em equilíbrio ou em mudança (temporais: sucessão, espaciais: zonação). 
Alguns exemplos de comunidades: 
Exemplos: 
a) comunidade de cerradão em Paraopeba, MG. 
b) brejos de taboas no Parque do Rio Doce, MG. 
c) comunidades de estuários ao longo da costa do Maranhão. 
d) comunidade de invertebrados em um tronco em decomposição 
As áreas litorâneas representam interessantes exemplos de comunidades: 
a) comunidades estuarinas de águas rasas 
b) recifes, manguezais e costões rochosos 
c) restingas, dunas e praias arenosas 
d) comunidadades estuarinas de sedimentívoros em lagunas 
e) comunidades de costões rochosos 
5) A Natureza da Comunidade
É a comunidade algo mais do que uma mera abstração feita por ecólogos a partir de uma vegetação que está mudando continuamente? A partir desta questão, duas escolas se desenvolveram: 
a) Escola de Clements-Tansley: Comunidade como unidades discretas da vegetação (superorganismo). Clements (1916, 1936) foi um dos primeiros a tentar identificar mecanismos homeostáticos controladores da ordem interna das comunidades. 
b) Escola de Gleason (Gleason & Cronquist, 1964): Comunidade é uma coleção de populações com as mesmas exigências ambientais, ou seja, a composição da comunidade é consequência da resposta em termos de limites de tolerância de cada espécie às variações do meio. 
c) Escola de Wisconsin (Whittaker, 1954, 1962, 1967, 1970): Vegetação é um continuum. Whittaker (opt. cit.) estudou a variação da composição florística das florestas na América do Norte ao longo de gradientes ambiantais (i.e: umidade, altitude). 
6) Evidências sobre a natureza da comunidade
Um dos pontos que mais debates tem causado refere-se sobre as evidências da real existência das comunidades. Ao contrário das populações, as comunidades muitas vezes são vistas como meras abstrações utilizadas pelos ecólogos. É a comunidade uma unidade real? A existência das comunidades pode talvez ser comprovada pelo uso dos seguintes critérios: 
Natureza da comunidade 
critérios a nível de associação mensurável como unidade amostral (stands): 
6.1) similaridade/dissimilaridade 
6.2) continuidade/descontinuidade 
6.3) relações de distribuição 
6.4) relações dinâmicas 
Vamos trabalhar um pouco com esses conceitos:
6.1) Similaridade/Dissimilaridade: 
Se a associação representa uma comunidade, então elas coexistem em grupos de stands similares entre si mas claramente diferentes de outros stands de uma segunda associação. Segundo os estudos sobre comunidades vegetais na Alemnanha, o Ulm district, (Ellenberg, 1954 citado em Whittaker, 1962) e nos grasslandsamericanos (Brown & Curtis, 1952), a maioria dos stands amostrados caía num tipo intermediário ou mesclado. 
6.2) Continuidade/Descontinuidade 
Se as associações são unidades naturais, os contatos entrestands das duas associações devem ser claros e descontínuos. Na natureza, três tipos de contatos (ecótonos) são encontrados: definido, difuso e em mosaico (Krebs, 1972). O contato entre a 'prairie' e a 'deciduos florest' é claro, agudo e definido. O contato entre a floresta boreal e a tundra é um mosaico bem definido. Nas zonas tropicais e, em especial nos cerrados, a transição entre mata galeria e campo úmido é do tipo definido e a transição entre cerrado e mata estacional é na maioria dos casos difuso e impreciso. 
6.3) Relações de distribuição 
Se os "stands" que compõem uma comunidade são similares, todas ou muitas de suas espécies têm distribuições similares. Existem vários índices de similaridade literatura. Um exemplo é dado a seguir: 
a) índice de similaridade 
onde: 
c: número de espécies comuns a ambas as comunidades 
a: número de espécies existentes na comunidade I 
b: número de espécies existentes na comunidade II 
Regiões de composição florística similar e que produzem comunidades típicas são chamadas províncias geográficas. Os limites geográficos em escala regional devem ser compatíveis com os limites estabelecidos numa escala continental. Os limites entre duas províncias são chamados "zonas de tensão". Uma província é composta por várias associações. Estas associações podem ter diferentes graus de similaridade (Greig-Smith, 1964). O índice de similaridade pode ser usado aqui uma vez mais para comparar diferentes associações: 
Logo 
6.4) Relações dinâmicas 
Se a associação é uma unidade natural, as populações das diferentes espécies que a compõem devem estar unidas numa rede organizada por interrelações obrigatórias. 
Existem vários métodos para se determinar a presença e o grau da associação de espécies dentro de uma comunidade. Dois métodos muito simples são citados a seguir usando como exemplo duas espécies de gramíneas (Ammophila sp. e Andrpogon sp.) que ocorrem em ecossistema do tipo 'prarie' (Krebs, 1972): 
a) Dados de presença ou ausência de pares de espécies de duas gramíneas em tabelas de contigência obtidos através do método dos quadrados: 
n= 150 quadrados 
Para calcular a estatísitca do Qui-quadrado emprega-se a seguinte fórmula: 
Graus de liberdade v = n-1 (n : n de espécies), GL = 2-1 = 1 
Valores da estatística Qui-quadrado tabelados para dois níveis distintos de significância (95 e 99%)
X² 0.05 [1] = 3.841 
X² 0.01 [1] = 6.635 
Se X² calculado > X² tabelado ---> x e y tem distr. dependente 
Se X² calculado < X² tabelado ---> x e y tem distr. independente 
O X² calculado para a associação Andropogon x Ammophila foi de 58.45. Isto implica em dizer que as espécies têm distribuição dependente, no caso segregada. 
Para saber o grau de dependência de uma associação, utiliza-se o coeficiente de associação: 
O índice v para a associação (Andropogon x Ammophila) foi v = -0.624 (calculado). Neste caso, existe uma associação negativa das espécies. 
No entanto, o método dos quadrados depende do tamanho do quadrado, ou seja, a amostragem influencia os resultados. 
b) Método do vizinho mais próximo 
Este método também emprega a tabela de contigência com o subsequente cálculo do qui-quadrado: 
O qui-quadrado calculado foi de X²= 71.67. As duas espécies estão segregadas e não ocorrem aleatoriamente dentro da comunidade. 
A presença e o grau dessas associações estão ligados aos fatores limitantes da distribuição e abundância das diferentes populaçoes. Estes fatores podem ser bióticos (i.e: predação) ou abióticos (i.e: clima). Alguns autores discordam deste tipo de afirmação. Whittaker (1962) sugeriu que o somatório das interações (vide tabela abaixo) de uma comunidade obedeceria uma distribuição normal. Isto implicaria numa independência entre estrutura de uma comunidade e o grau de interrelações ali existentes e, por conseguinte, uma comunidade não poderia existir baseada apenas nestas interações. 
Deve-se observar, contudo,que grande parte dos estudos sobre a natureza das comunidades foram realizados em florestas temperadas e que nos trópicos esta situação pode ser diferente... Terborgh (1971) estudou a avifauna do Peru. Os limites superiores e inferiores das diferentes espécies ao longo das elevações montanhosas foram por ele estudados. O autor listou as causas dos limites nas distribuições das espécies. 
Os dados acima nos levam à conclusão de que a maior parte dos limites biogeográficos é devida a gradientes ambientais. Qual é o grau mínimo de interações entre as espécies necessário para que tenhammos uma comunidade? Infelizmente esta é uma questão ainda em aberto... A noção mais atualizada da natureza da comundade aproxima-se daquela visão de Gleason (escola individualista): 
- as espécies estão distribuídas individualisticamente, de acordo com suas próprias características genéticas e ecológicas 
- as populações da maioria das espécies tendem a mudar gradualisticamente ao longo de gradientes ambientais 
- a maioria das espécies não estão em associações obrigatórias com outras espécies. Logo a combinação de espécies variará continuamente no tempo e no espaço. 
- a classificação e ordenação das comunidades naturais é uma um tanto artificial, mas serve à ciência ecológica dentro de uma perspectiva de dividir e classificar para entender e conhecer a aperente complexidade caótica de um ecossistema. No entanto, esta classificação não corresponde necessariamente à estrutura formal de uma comunidade, podendo inclusive estar "contagiada" pela metodologia/objetivos do pesquisador.Adicionalmente, estudos paleobotâncos reforçam a idéia do continuum na vegetação. 
4) Ecossistema
Termo proposto por Tansley (1935) para designar a reunião entre todos os organismos e o meio físico onde vivem. Hoje em dia, uma definição de ecossistema muito usada em Ecologia seria a seguinte: qualquer unidade que inclua a totalidade dos organismos (comunidades) de uma área determinada, que atuam em reciprocidade com o meio físico de modo que uma corrente de energia conduza a uma estrutura trófica, a uma diversidade biótica e a ciclos biogeoquímicos (Odum, 1977). 
Aspectos estruturais do ecossistema 
- substâncias inorgânicas (particuladas, dissolvidas) 
- substâncias orgânicas (particuladas e dissolvidas) 
- clima 
- substrato físico (sólido, líquido e gasoso) 
- componentes bióticos 
- produtores 
- consumidores 
- predadores 
- desintegradores 
- regeneradores 
Aspectos funcionais do ecossitema 
- fluxo de energia 
- cadeias de alimentos 
- diversidade (tempo e espaço) 
- ciclos de nutrientes 
- sucessão e evolução 
- controle (cibernética) 
Os ecossismtemas podem ser classificados ou agrupados segundo alguns de seus atributos: 
a) primitividade (presença no tempo geológico) 
b) padrões definidos sejam eles fisiográficos, climáticos, biológicos e/ou geoquímicos. 
c) equilíbrio dinâmico (flutuações regulares, mecanismos homeostáticos). 
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Ecologia de Comunidades
Aula 2 - Análise de Gradientes
1) Classificação de comunidades
No capítulo anterior, foi ilustrado como podem ser estudados o tipo e o grau de associação existente entre um par de espécies. No entanto, ao considerar mais de três espécies, a situação torna-se bem mais complexa. A análise multiespecífica envolvendo toda a estrutura da comunidade tem sido muito criticada na literatura. No entanto, mesmo os críticos mais consistentes admitem que este tipo de abordagem pelo menos possui uma grande conveniência metodológica. Neste tipo de abordagem não é importante o fato de que as comunidades comunidades podem ser vistas como unidades discretas ou não. O ponto de partida deste tipo de análise são os modelos multidimensionais (geométricos ou não), que sintetizam os dados em uma escala bi- ou tridimensional. 
1.1) Critérios de classificação (Pielou, 1977)
As comunidades ecológicas são unidades muito complexas na natureza. Elas podem abranger centenas de espécies com os mais variados modos de vida. Como estas espécies interagem entre si? A resposta a esta pergunta pode ser dada através da classificação dos elementos (espécies) desta comunidade. A classificação das comunidades segue critérios definidos a saber: 
a) hierarquia vesus reticulada 
Uma classificação baseada em critérios hierárquicos vai necessariamente criar uma estratificação na qual determinados elementos se subordinam a outros em diferentes níveis de organização. Ao contrário, uma classificação reticulada não irá criar classes menores ou maiores e mais abrangentes. Ela irá apenas traçar as relações de similaridade ou dissimilaridade porventura existentes. 
Os esquemas a seguir procuram ilustrar os dois tipos de classificação. 
b) divisiva versus aglomerativa 
Outro critério importante refere-se ao modo como os elementos são selecionados. Um critério divisivo irá partir do todo para as partes enquanto que um critério aglomerativo irá partir das partes (espécies) para o todo. Embora tal critério possa parecer muito abstrato, ele será fundamental na aplicação dos diferentes métodos estatísticos a serem empregados. 
a) divisiva: o todo é subdividido 
b) aglomerativa: as partes formam um todo 
c) monotética versus politética 
A classificação será monotética quando utilizar apenas um atributo da comunidade para separar ou agrupar os seus elementos. Podemos, por exemplo, classificar a ocorrência dos indivíduos em uma comunidade terrestre a partir do pH do solo. Por outro lado, a comunidade poderá ser classificada através do uso de diferentes atributos tais como o pH do solo, a taxa de umidade, os teores de nutrientes. Neste caso temos uma classificação politética. 
a) monotética: grupos são individualizados com base em 1 atributo 
b) politética: grupos são individualizados com base num elenco de atributos 
2) Análise de gradientes
A ecologia tem como definição central o entendimento dos padrões de distribuição das espécies seja no espaço seja no tempo. As comunidades terrestres e aquáticas apresentam padrões de distribuição espacial de suas espécies que muitas vezes são nítidos e outras vezes são difusos. Nesse capítulo, iremos tratar de uma das primeiras abordagens sistêmicas no estudo da estrutura das comunidades: a análise de gradientes. O gráfico a seguir ilustra a distribuição das províncias biogeográficas no Canadá. 
Nessa região, existe um gradiente de comunidades muito nítido, em escala quase que continental, com predomínio de tundra ao norte, passando por vários tipos de formações de florestas boreais (coníferas) que são substituídas por florestas decíduas (laurencianas ao leste e diversas províncias no oeste (British Columbia ) que finalmente cedem espaço às grandes pradarias no centro-oeste do país. Nesse mesma região, em um estado limítrofe ao Canadá, o estado de Wisconsin (EUA) foram realizados os mais famosos estudos de análises de gradientes que passamos a detalhar a seguir.
Como já exposto anteriormente, R. Whittaker e a escola de Wisconsin defendem a idéia de que a vegetação é um complexo contínuo. Estes autores desenvolveram o método da análise de gradientes. Este é um método interessante porque permite ao ecólogo uma nítida visão das comunidades mesmo nos casos de não haver limites precisos entre elas. 
O passo inicial consiste na tomada de amostras ao longo de um gradiente ambiental (altitude, umidade, latitude). Quando não há um gradiente óbvio, utiliza-se da técnica de ordenação que consiste basicamente em agrupar (ordenar) as amostras entre si a partir de um ou mais índices de similaridade ou de importância. Por exemplo, para cada "stand", composto por vários quadrados, podemos calcular os seguintes índices: 
Feito isso, determina-se o valor de importância (VI) para cada espécie (i) dentro o "stand" considerado: 
Neste caso o valor de importância irá variar de 0 a 300 (0 <= VI <= 300). 
A seguir, todas as espécies são rearranjadas segundoos valores arbitrários de similaridade (Notas de 1 a 10) que foram chamados números de adaptação de clímax (NC) por Brown & Curtis (1952). 
Iremos tratar aqui de uma amostra de 05 espécies que apresentam distribuições muito diferentes dentro da área estudada. A tabela a segur, apresenta os números de clímax para essas espécies, extraídos de Krebs (1994), pág. 440.
	Espécie
	Número de Clímax
	Pinus banksiana (jck pine)
	1
	Pinus resinosa
	3
	Pinus strobus
	5
	Tsuga canadensis
	8
	Acer saccarum (sugar maple)
	10
Estes números são, na realidade, uma escala arbitrariamente estabelecida pelo pesquisador com base em uma ou mais características ambientais tais como higrofilia, xeromorfismo, defesa a predadores, etc. A próxima etapa refere-se à determinação do índice de continuidade (IC) para cada "stand". 
onde: 
s: número total de espécies 
i: i-ésima espécies 
NC: Número de Clímax 
VI: Índice de similaridade 
IC: Índice de continuidade. Ele é uma medida subjetiva do gradiente ambiental, sendo calculado para cada "stand". 
A seguir plota-se o valor de IC para cada stand contra o valor de VI de cada espécie dentro de cada "stand". 
As críticas da escola individualística em relação à análise de gradientes baseiam-se em três pontos básicos (Daubenmire, 1966): 
a) o método sempre "força" os dados a caírem num contínuo. 
b) os "stands" que estão sujeitos a um forte gradiente ambiental não estariam em equilíbrio estável (steady state). A questão do equilíbrio ecológico é aqui mais uma vez invocada. Como se verá ao longo deste curso saber se uma comunidade está ou não em equilíbrio estável é essencial não só para a sua descrição ecológica, mas sobretudo pelos aspectos aplicados tais como a conservação e recuperação ambiental. 
c) a análise de gradientes assume que todas as espécies apresentam características ecológicas similares, exceto seus nomes e abundâncias relativas que variam segundo um gradiente ambiental. 
3) Escolas na classificação de comunidades:
A classificação de comunidades usa diferentes métodos estatísticos e ecofisiológicos e duas escolas ou linhas de pensamento podem ser individualizadas: 
a) escola européia (fundada por Braun-Blanquet): Esta escola é baseada na identificação e classificação das comunidades a partir de espécies-chaves (ou espécies diagnóstico). 
b) escola americana (britânica): As comunidades seriam classificadas com base na presença/ausência de certas espécies dominantes. 
É importante observar que o conceito de "continuum" não é incompatível com a classificação de comunidades. 
Padrões de distribuição espacial das espécies 
Regiões de composição florística similar e que produzem comunidades típicas são chamadas províncias geográficas. Os limites geográficos em escala regional devem ser compatíveis com os limites estabelecidos numa escala continental. Os limites entre duas províncias são chamados de "zonas de tensão". Uma província é composta por várias associações. Estas associações podem ter diferentes graus de similaridade (Greig-Smith, 1964). O índice de similaridade pode ser usado aqui uma vez mais para comparar diferentes associações: 
onde: 
a: número de espécies presentes na comunidade 1 
b: número de espécies presentes na comunidade 2 
c: número de espécies presentes em ambas as comunidades 
Exemplo: 
A tabela a seguir ilustra o cálculo de um índice de similaridade: 
Tabela Número de espécies comuns ( C) e típicas em duas associações hipotéticas: 
Cálculo do índice de similaridade entre as associações: 
Leitura Sugerida 
Krebs, C.J. 1994. Ecology: The experimental analysis of distribution and abundance. Harper Collins Publishers. 4th Ed. New York, EUA. 801 p. 
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Ecologia de Comunidades 
Aula 3 - Teoria da Biodiversidade
1) Introdução
O estudo da biodiversidade é um capítulo básico na Ecologia de comunidades. Refere-se ao estudo das relações quantitativas entre riqueza e abundância de espécies dentro das comunidades. Wallace (1878) foi um dos primeiros a reconhecer a importância da diversidade na caracterização das comunidades. Ele verificou que, nos trópicos, a diversidade das comunidades é muito alta. MacArthur & Wilson verificaram que ilhas longínquas e ou pequenas têm menos espécies do que ilhas próximas e extensas. Como podemos explicar estas tendências? 
Como estão distribuídas as abundâncias de diferentes espécies em uma comunidade? As informações básicas usadas são as seguintes: 
S: número total de espécies 
N: número total de indivíduos 
N1,N2,N3,...,Ni: número de indiv. da cada espécie 
Nesses números, estão os dois conceitos fundamentais da teoria da diversidade : a riqueza em espécies e a equititividade entre elas, ou seja, as suas proporções relativas. Na ilustração abaixo (extraída de Magurran, 1996, pág. 8), quando comparados as áreas A e B, A seria mais diversa porque possui três espécies de mariposas enquanto B tem apenas uma. Entretanto, não existe qualquer diferença entre o número total de espécies entre as áreas C e D. O sítio C possui quatro espécies sendo que cada uma delas aparece com três indivíduos. A área D também possui quatro espécies sendo que uma delas é particularmente abundante, tendo nove indivíduos e as demais com apenas uma ocorrência. Dessa forma, embora as áreas C e D tenham a mesma riqueza em espécies de mariposas, a maior equitatividade observada em C faz dessa área uma área mais diversa. Embora o exemplo seja simples, ele ilustra o tipo de quantificação que será feita nos modelos a serem discutidos no capítulo.
Os diferentes modelos de curvas de espécie-abundância são consequências das inúmeras tentativas de isolar padrões nesses números acima, independentemente do tipo de comunidade considerado. O objetivo central destes modelos é achar uma distribuição de probabilidades com um pequeno número de parâmetros (1-3) que variam de uma comunidade para outra. 
Quando um ecologista considera o número de espécies numa pequena área com uniformidade de habitat, o grau de especialização em relação aos recursos dentro deste habitat é importante. Quando ele considera o número de espécies numa região maior, o grau de especialização em respeito ao habitat deve ser adicionalmente considerado (Tabela 1). 
Tabela 1: Dados hipotéticos de riqueza em espécies em duas regiões com diferentes comunidades. A regiões A e B apresentam cada uma delas cinco habitats, habitados por espécies com diferentes níveis de especialização (largura de nichos). 
Suponha que os habitats encontrados nas regiões A e B possam suportar no máximo 10 espécies. Na região A as 10 espécies são generalistas e podem habitar todos os cinco habitats disponíveis. Na região B, as espécies são generalistas e só podem habitar num único habitat. Por conseguinte, toda a região poderá conter 50 espécies já que em cada habitat uma comunidade específica será encontrada. 
O exemplo acima ilustra os dois tipos de diversidade: a diversidade alfa ou local e a diversidade beta ou regional. As regiões A e B têm a mesma diversidade alfa, mas a região B tem uma diversidade beta maior. A diversidade alfa depende da capacidade do habitat em suportar um certo número de espécies o que é função do grau de competição entre as populações das diferentes espécies. A diversidade regional depende do grau de substituição de umas espécies pelas outras em diferentes habitats. 
2) Medidas de diversidade de espécies:
A diversidade biológica pode ser acessada usando diferentes índices e modelos estatísticos. O uso destes índices, contudo, é limitado uma vez que todos eles apresentam limitações que impõem um 
elevado conhecimento ecológico do sistema em foco. 
2.1) Riqueza em espécies
A medida mais simples é o número de espécies encontradas numa comunidade. Devem ser excluídas as espécies acidentais, exóticas e eventuais imigrantes ocasionais. Embora seja a maneira mais usual de se iniciar estudoda estrutura de uma comunidade, tal critério tem a limitação básica de não levar em consideração os padrões de abundância das espécies. 
Tabela 2: Riqueza em espécies em duas comunidades hipotéticas 
A comunidade II é intuitivamente mais diversa. Lembrar que o número de espécies pode variar com o esforço amostral. 
2.2) Distribuições estatísticas
Uma característica encontrada em várias comunidades é a existência de poucas espécies com elevadas abundâncias e muitas espécies com diminutas abundâncias. Neste sentido, alguns modelos estatísticos foram propostos para estudar a comunidade a partir das relações abundância de indivíduos por espécies. Os modelos dados a seguir são os mais citados. 
2.2.1) Série Logarítmica (Fisher, Cobert & Williams, 1943): 
A série logarítmica de Fisher é um modelo que tem sido aplicado com sucesso em comunidades relativamente simples, governadas por um único recurso. Ela é definida pelas equações abaixo: 
que corresponde basicamente ao desenvolvimento da série a seguir: série: alfa.x, alfa.x²/2, ..., alfa.x3/n 
Se S e N são conhecidos, pode-se então solucionar um sistema de equações para alfa e X. O parâmetro deste modelo é o alfa que pode ser obtido pela solução das equações abaixo para alfa e X: 
onde: 
S: número de espécies por amostra 
N: número de indivíduos por amostra 
alfa: índice de diversidade 
X: incógnita. 
Segundo May (1975) esta série pode ser dada aproximadamente pela fórmula: 
A figura 1 ilustra três comunidades com alfas variando entre 1.5 e 8.5. Observe que o número final de espécies é dependente do valor de alfa. X não é afetado pelo esforço amostral. O parâmetro alfa também não é afetado pelo esforço amostral e é propriedade intrínseca da comunidade sendo proporcional a S. Na realidade, o parâmetro alfa pode ser tratado como um índice de diversidade. 
O número de espécies com r indivíduos é dado pela fórmula 
onde: 
nr: número de espécies com r indivíduos 
O modelo de Fisher não funcionou para todas as comunidades por ele testadas. Com esta distribuição, é possível estimar S*, ou seja, o número real de espécies da comunidade. 
2.2.2) Distribuição log-normal (Preston, 1948): 
Preston sugeriu expressar o eixo das abscissas (onde estão as abundâncias específicas) numa escala geométrica. Quando esta conversão é feita, a abundância relativa leva a forma de "sino", típica da distribuição normal. Pelo fato do eixo dos x ser expresso em escala logarítmica (por convenção na base 2, mas outras bases numéricas podem igualmente serem usadas), a distribuição passa a ser chamada log-normal. Esta distribuição pode ser definida pela fórmula: 
onde: 
yR: número de espécies que ocorrem na r-ésima oitava 
yo: número de espécies da classe modal (pico do sino) 
a: constante de dispersão a = sqrt (2.s²) 
oitava : R = log2 N/No
e = 2.71828 
As oitavas nada mais são do que a expressão geométrica das abundâncias dos indivíduos (dados logaritimizados): 
R = 0 log2 (N/N) 
R = 1 log2 (2N/N) 
R = 2 log2 (4N/N) 
R = 3 log2 (8N/N) 
R = 4 log2 (16N/N) 
A oitava Rn refere-se à oitava da classe modal, isto é aquela classe onde ocorre o maior número de espécies. 
O modelo log-normal de Preston explica um grande número de comunidades. O esforço amostral normalmente "força" a curva para a direita, mas não altera a sua forma. Desde que nós não podemos capturar toda a comunidade, haverá sempre uma parte da curva (espécies raras) que não é representada pela curva. Em consequência, a curva resultante é uma curva truncada assim como a log-série. Preston (1962) demonstrou que as curvas log-normal para a maioria das comunidades biológicas, têm uma configuração especial que ele chamou de distribuição canônica, ou seja, os parâmetros a e yo são interrelacionados. Isto significa que em se sabendo o número de espécies da comunidade pode se especificar todos os outros parâmetros da curva. De posse do parâmetro a, a diversidade pode ser prevista apenas sabendo o número total de espécies se a comunidade se enquadrar no modelo log-normal canônico. 
A figura 2 ilustra o modelo log-normal de Preston para três comunidades hipotéticas. A altura do pico do sino depende fundamentalmente de So, ou seja o número de espécies da classe modal. 
A curva log-normal permite estimar o total de espécies, incluindo as espécies ainda não coletadas. 
onde: 
Rn: oitava onde ocorre o número total de indivíduos é máximo 
Rmax: oitava onde a espécies mais abundante se situa. 
Para a maioria dos casos vale a relação a seguir: 
Há muitas evidências de campo indicando que o modelo log-normal se aplica em várias situações: 
a) mariposas na Inglaterra 
b) algas fitoplantônicas no mediterrâneo 
c) serpentes do Panamá 
d) pássaros de New York (USA). 
No entanto, este modelo tem gerado algumas críticas: 
- não há justificativas biológicas para a lei da curva log-normal 
- a distribuição canônica assume o estado de equilíbrio estável (stready state ). 
2.2.3) O modelo broken-stick de MacArthur 
Este modelo está baseado em interações competitivas entre as espécies de uma comunidade. Os padrões até então conhecidos dependem em grande parte do tipo de organismo coletado. O modelo de MacArthur baseia-se na organização biológica da comunidade. A abundância de cada espécie é determinada pela partição randômica dos recursos distribuídos ao longo de um contínuo de diferentes tipos de recursos. Os recursos são considerados como se estivessem distribuídos ao longo de um bastão (stick em inglês). 
O esquema a seguir ilustra uma partição aleatória de um recurso (uma dimensão ilustrada pelo segmento ou bastão horizontal) onde foram realizadas cinco partições aleatórias, gerando segmentos ocupados por seis diferentes espécies. Cada segmento corresponderia ao nicho explorado por cada espécie ao longo do recurso (bastão) considerado. 
O comprimento dos seguimentos é proporcional à abundância relativa das espécies. Se os segmentos são arranjados proporcionalmente numa escala logarítmica decrescente, então a distribuição dos segmentos será aproximadamente linear. 
O modelo broken stick pode ser descrito pela seguinte fórmula: 
onde: 
Na/N : número de indivíduos da espécie a 
S: número total de espécies 
a: a-ésima espécie 
A figura 3 ilustra o modelo de MacArthur para três comunidades hipotéticas. Observe que o número de espécies de cada comunidade é um parâmetro deste modelo e não uma consequência deste como nos modelos da série logarítmica e log-normal. Observar que a medida que cresce o número de organismos a curva se torna proporcionalmente mais inclinada. 
Segundo May (1975) o modelo do Broken-Stick pode ser dado pela equação: 
Características biológicas deste modelo 
- Os recursos estão distribuídos continuamente ao longo de uma única dimensão. 
- Todos os recursos disponíveis são utilizados e não há sobreposição de recursos (em inglês resource overlap ). 
- O número de espécies é uma premissa do modelo e não uma consequência dele (como na distribuição log-normal). 
- A comunidade deve estar em equilíbrio (steady state ) e deve ser saturada em espécies, ou seja, não deve haver nichos ecológicos vagos. 
- As abundâncias relativas são determinadas por partição ao acaso dos recursos entre as espécies. 
- A competição interespecífica exclui o "niche overlap". 
O modelo de MacArthur foi testado com sucesso em comunidades caracterizadas por indivíduos de grande tamanho, possuindo ciclo de vida longo (pássaros, gastrópodes, predadores, ofiuróides). Espécies de ciclo de vida curto e de pequeno tamanho (artrópodes do solo, nematóides, fitoplâncton) não se enquandram nesta distribuição. 
MacArthur sugeriu que apenas as espécies que se encontram em equilíbrio estável poderiam se encaixar neste modelo e as espécies oportunistas tais como muitas espécies de insetos e outros pequenosorganismos não se encontram em equilíbrio estável. Hoje sabemos que tais suposições são muitas vezes errôneas e que mesmo em comunidades caracterizadas por pequenos organismos pode haver equilíbrio estável (ver, por exemplo, a teoria da competição de Tilman mais adiante no curso). 
A maioria das previsões feitas pelo modelo do "broken-stick" podem ser feitas por outros modelos. O modelo de MacArthur é muito enfraquecido ao se considerar que os outros modelos, que não incluem competição interespecífica, chegam as mesmas conclusões. Um exemplo seria o modelo exponencial proposto por Cohen (1968): As populações das diferentes espécies variam ao acaso com o tempo e a frequência cumulativa seria dada pela equação 
: 
Neste modelo não há nenhuma interação, nenhum dimensionamento de recursos e não há equilíbrio. As abundâncias das espécies variam ao acaso com o tempo, independentemente das outras e a equação acima nos dá a distribuição de frequências cumulativa prevista pelo modelo de Cohen. 
No modelo exponencial de Cohen, as abundâncias das espécies não são determinadas pela competição como modelo de Mac Arthur (broken stick ). Muitos modelos de distribuição de espécies como o exponencial de Cohen ou o modelo de comunidade aberta visto na figura 4 são suportados por inúmeras observações de campo e não se baseiam em interações competitivas. 
Uma forma clássica de apresentar os modelos de distribuição de espécies é dada a segur. Trata-se do gráfico relacionando as espécies em função das abundâncias ordenadas para cada comunidade. Nesse tipo de gráfico, a abndância de cada espécie é plotada segundo a sua posição (rank) na lista de abundâncias crescente em uma escala logarítmica. As abundâncias podem tanto serem plotadas em termos absolutos ou relativos (%). Usa-se também outras medidas tais como índices de valores de importância ou de cobertura para a vegetação. O exemplo dado a seguir mostra a curvas hipotéticas para os principais modelos bem como curvas obtidos de dados de campo (modificado de Magurran, 1996, pag. 14). Os dados ilustrados nessa figura vêm de um estudo clássico publicado por Whittaker (1970).
2.3 Índices de diversidade
Margalef sugeriu o uso da teoria da informação (que mede o grau de ordenação/desordenação dentro de qualquer sistema) para as comunidades biológicas. Basicamente se usa dois tipos de informações: 
a) número de espécies 
b) número de indivíduos de cada espécie 
Podemos prever qual será a próxima espécie a ser capturada? Há uma função que mede esta incerteza (Shannon-Wiener). 
onde 
s: número de espécies 
pi: proporção da amostra contendo indivíduos da esp. "i". 
Quanto maior for o valor de H, maior será esta "incerteza". 
voltemos às duas comunidades simples (c1 e c2) consideradas acima: 
Tabela 3 Número de espécies em duas comunidades biológicas hipotéticas (c1 e c2). 
Hc1 = -[0.99.log(0.99) + 0.01.log(0.01)] = 0.056 
Hc2 = -[0.50.log(0.50) + 0.50.log(0.50)] = 0.693 
Estes valores suportam a idéia de que a comunidade 2 é mais diversa. Esta função só pode ser usada em amostras tomadas ao acaso em um comunidade muito grande. A função de Shannon-Wiener reflete dois atributos básicos: 
número de espécies 
equitabilidade 
Como medir a equitabilidade? Há várias maneiras. Uma delas é dada a seguir: 
H max parte do pressuposto que todas as espécies têm a mesma abundância. Neste caso pi = 1/S. 
Por convenção usa-se o logaritmo na base 2 para o cálculo dos índices de diversidade. Isto é porque o logaritmo na base 2 expressa os resultados em unidades binárias que são as preferidas na teoria da informação. No entanto, não há qualquer restrição para o uso de outras bases (e, 10). Para obter o logaritmo na base 2 pode-se usar as seguintes relações: 
observação: 
ln 2 = 0.69314 
log10 2 = 0.30103 
Outras medidas de diversidade derivam da teoria de probabilidades. Simpson propôs a seguinte pergunta: Qual é a probabilidade de que duas espécies tomadas ao acaso em uma comunidade de tamanho infinito pertençam à mesma espécie? Esta probabilidade é medida pela função: 
onde a somatória dos quadrados das abundâncias relativas indica a probabilidade de que os organismos sejam da mesma espécie enquanto que a subtração deste somátorio de 1 indica a probabilidade de que os organismos sejam de espécies diferentes, ou seja, ela mede a diversidade. 
Ao considerarmos as comunidades da tabela acima e aplicarmos o índice de Simpson, teremos: 
D1 = 1 - [(0.99)²+(0.01)²] = 0.02 
D2 = 1 - [(0.50)²+(0.50)²] = 0.50 
Neste capítulo vimos que os parâmetros alfa de Fisher, a de Preston e os índices de diversidade H (Shannon-Wiener) ou D (Simpson) são alguns exemplos de medidas quantitativas para descrever a diversidade da comunidade. Existem outros índices de diversidade que poderão ainda serem encontrados na literatura. Uma lista dos principais índices com os algorítimos de cálculo e suas limitações é fornecida em Magurran (1988). 
3) Leitura Sugerida:
Magurran, A.E. (1996) Ecological diversity and its measurement. Croon Helm, London, United Kingdom. 179 p.
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Ecologia de Comunidades 
Aula 4: Biogeografia: padrões biogeográficos
1) Diversidade e Latitude 
Um dos padrões mais notáveis observados na riqueza de espécies em diferentes ecossistemas refere-se ao aumento do número de espécies em regiões tropicais e equatorais. Segundo Krebs (1972), um quadrado de 4 hectares numa floresta da Malásia tem cerca de 375 espécies de plantas. Um mesmo quadrado em área florestal de Michigan (USA) tem cerca de 10 a 15 espécies de plantas. Este padrão tem sido observado para diferentes tipos de organismos. A mirmecofauna (formigas) também pode ser usada para evidenciar o padrão de aumento da riqueza em espécies a medida que se diminuem as latitudes: 
O aumento do número de espécies em direção ao equador não se restringe somente aos ecossistemas terrestres. Nos oceanos, esse padrão pode também ser evidenciado. O número de copépodes calanóides no Oceano Pacífico aumenta em direção ao Equador: 
A ictiofauna de ambientes limnéticos parece também obedecer ao padrão de aumento do número de espécies em direção aos trópicos: 
Além da latitude, outros gradientes podem influenciar a riqueza em espécies dos ecossistemas: 
a) topografia (altitude); 
b) leste oeste (longitude); 
c) barreiras geográficas (cadeias montanhosas); 
d) efeito-península (há queda na diversidade). 
9.2) Teorias que explicariam o gradiente latitudinal 
Várias teorias têm procurado explicar o aumento da riqueza em espécies observado nos ecossistemas situados a baixas latitudes. Abaixo são apresentadas algumas delas: 
a) Hipótese do tempo (Fischer, 1960) 
Existem inúmeras evidências indicando que os ambientes tropicais são os mais antigos da biosfera e, portanto, as espécies vivendo nestes locais teriam tido simplesmente mais tempo para evoluir. Além disso, a taxa de evolução seria maior em temperaturas maiores, uma vez que as populações de climas mais quentes apresentam em geral menor tempo de renovação (turn over time). Os exemplos abaixo ilustram este ponto: 
a) Lago Baikal (muito antigo) está situado na Rússia (Sibéria) e apresenta 580 espécies invertebrados de bentônicos; 
b) Great Slave Lake (recente) está situado no Canadá e conta com apenas 4 espécies de invertebrados bentônicos. 
Ambos os lagos acima estão situados na mesma faixa latitudinal e apresentam grandes dimensões. 
b) Heterogeneidade espacial (MacArthur). 
Existem dois tipos de diversidade: a)diversidade alfa (local) e b) diversidade beta (regional). Habitats muito variados e heterogêneos favoreceriam o aumento da diversidade uma vez que ofereceriam maiores combinações de microhabitats e nichos ecológicos. Nos trópicos, os ecossistemas freqüentemente apresentam grande diversidade de habitats e de formas de vida. Nas florestas úmidas tropicais, por exemplo, temos as lianas, epífitas(bromélias), sapopemas, raízes aéreas e trepadeiras. Todas estas estruturas apresentam substratos que são colonizados por organismos altamente especializados em com alto endemismo. Este é o caso de copépodes e anfíbios em bromélias epífitas. Nas savanas tropicais, os cupinzeiros também oferecem inúmeras possibilidades para o abrigo e alimentação de diversos tipos de vertebrados e invertebrados. 
c) Competição (Dobzhansky, 1950) 
Esta hipótese prediz que nos trópicos haveria maior competição entre os organismos o que induziria uma crescente especialização no uso dos recursos disponíveis e, por conseguinte, um maior número de nichos. Maiores chances de interações coevolutivas "sensu strictu" (gene a gene) e muitas adaptações específicas, como por exemplo os insetos fitófagos. A riqueza de insetos fitófagos com alta especialização é uma das principais características estruturais de muitas comunidades tropicais. 
d) Predação (Janzen, 1970) 
Em contraste com a hipótese anterior, a maior taxa de predação observada em muitos ecossistemas tropicais manteria a competição interespecífica em níveis baixos e, com isso, permitiria a convivência de um número maior de espécies (sobreposição de nichos). 
e) Estabilidade climática (Sanders, 1969) 
Ambientes tropicais foram menos pertubados nas diferentes eras geológicas. Sofreram menos glaciações. 
f) Produção biológica (Connell e Orians, 1964): 
Ambientes tropicais têm em princípio maior produção biológica. Esta regra apresenta muitas contradições, como por exemplo, os crustáceos quidorídeos em lagos dos Estados Unidos e da Dinamarca onde a maior diversidade ocorre no ecossistema menos produtivo.. 
9.3) Biogeografia de Ilhas 
Darwin foi um dos primeiros naturalistas a constatar que as ilhas apresentam diferenças notáveis em relação à estrutura das comunidades se comparadas com os continentes mais próximos. As ilhas podem ser vistas como armadilhas onde algumas espécies são capazes de chegar e colonizar. 
Pode-se dizer que a visita de Darwin no HMS Beagle ao arquipélago de Galápagos a cerca de 600 milhas da costa ocidental da América do Sul equatorial foi fundamental para tudo o que Darwin escreveria a partir de então (Fig. 1). 
O arquipélago de Galápagos, com sua exuberante e exótica fauna e flora, não exerceu somente grande fascínio ao jovem cientista. Suas acuradas e metódicas observações o levaram a descobrir importantes padrões biogeográficos e ecológicos. O caso dos tentilhões é emblemático. Existem várias espécies dessas aves no arquipélago evoluídas provavelmente de um ancestral comum que provavelmente imigrou da América do Sul em algum ponto do passado. Nas ilhas do arquipélago, as diferentes populações dessa espécie primitiva, ao encontrar toda uma série de nichos vagos, foram selecionadas de tal modo que as barreiras geográficas (ilhas) logo induziram ao aparecimento de espécies bem dierenciadas morfologicamente. Em algumas ilhas, pode aparecer apenas uma espécie, como é o caso da ilha de Crossman onde apenas G. fuliginosa está presente. Em outras ilhas, tais como na ilha James, ocorrem três espécies: G. fuliginosa, G. fortis e G. magnirostris. O fato interessante é que onde as espécies cohabitam, elas apresentam forte diferenciação morfológica tal como pode ser observado pela morfologia diferenciada dos bicos em G. fuliginosa e G. fortis em um grande número de ilhas (Fig. 2). Mas onde tais espécies ocorrem isoladamente, tal diferenciação morfológica é reduzida ou mesmo ausente. 
As ilhas podem ser vistas como um microcosmo num senso evolucionário. De um modo geral, o número de espécies em uma ilha depende de dois fatores básicos: a) o seu tamanho e b) a distância do continente mais próximo. Ilhas grandes e próximas aos continentes possuem mais espécies do que ilhas pequenas e localizadas em posição mais afastada dos continentes. 
O número de espécies numa ilha está relacionado à sua área da seguinte forma: 
onde: 
S: número de espécies; 
A: área da ilha em Km²; 
c: constante (esp/Km²); 
z: inclinação da relação linear entre S e A. 
Na realidade, pode-se interpretar esta relação através de um modelo linear: 
Para as espécies de plantas nos Galápagos temos: 
Para os pássaros da Nova Guiné temos: 
Para anfíbios no arquipélago das Índias Ocidentais (West Indies ), no Caribe temos: 
Preston (1962) notou que z tende a ser 0.3 para várias comunidades insulares. Nos continentes, z tende a ser menor (0.15<z<0.24). O acréscimo de novas espécies é menor a medida que a área aumenta nos continentes. 
Em 1972, MacArthur e Wilson propuseram a teoria da biogeografia de ilhas. Este modelo pressupõe que as comunidades atinjam um equilíbrio dinâmico (steady state ), onde o número de espécies de uma dada ilha resulta da combinação de duas taxas distintas: a taxa de imigração, que traz novas espécies para a ilha e a taxa de extinção que remove espécies do pool (reservatório) total de espécies presentes na ilha. Ambas as taxas estão relacionadas não-linearmente com o número de espécies presentes na ilha a qualquer instante (S). Enquanto que a taxa de imigração diminui com o aumento de S, a taxa de extinção é afetada positivamente por S (Figura 3) 
Do modelo temos que: 
a) distância ao continente mais próximo (fonte de espécies): afeta basicamente a taxa de imigração; 
b) tamanho da ilha: afeta basicamente a taxa de extinção. 
Fases de colonização de uma ilha 
Tendo em vista esses fatores, a colinização de espécies em uma ilha deveria seguir a seguinte ordem: 
a) rápida colonização inicial com espécies que não se interagem entre si; 
b) fase interativa onde a competição e predação casacão uma redução na diversidade; 
c) novo aumento na diversidade através da sucessão e substituição de novas espécies; 
d) queda nas taxas de imigração e extinção a longo prazo. 
A teoria da biogeografia de MacArthur e Wilson se tornou muito popular não só porque ela conseguia explicar os diferentes padrões biogeográficos encontrados em ilhas espalhadas por todos os oceanos mas também porque ela poderia ser aplicada em áreas continentais que tivessem sofrido os efeitos de algum tipo de isolamento. Uma recente aplicação, pode ser vista nos fragmentos florestais originados durante o desmate de grandes florestas. Esses fragmentos se comportam em muitos aspectos como "ilhas". A teoria da biogeografia de ilhas - como toda teoria - gera , no entanto, algumas questões abertas ainda instigam os ecólogos: 
a) Porquê mais espécies não podem ser acomodadas numa ilha "x"? 
b) Quais são as verdadeiras causas biológicas da extinção? 
c) São as taxas de imigração e extinção realmente independentes? 
d) Quais efeitos causariam o manejo artificial sobre estas taxas? 
9.4) Equilíbrio ecológico 
A teoria da biogeografia e outros modelos recentes em Ecologia pressupõem a existência de equilíbrio dinâmico. No entanto, Hutchinson (1959) publicou um artigo clássico, sobre a questão da diversidade da comunidade planctônica. Ele descreve o plâncton como uma comunidade rica em espécies aparentemente existindo em um meio altamente homogêneo, a coluna d'água de lagos e oceanos. A este aparente paradoxo, entre a homogeneidade do meio e a riqueza de formas de vida e de espécies do plâncton, Hutchinson nomeou de "paradoxo do plâncton". Segundo esse autor, o aparente paradoxo explica-se a partir da premissa de que a comunidade planctônica estaria sendo continuadamente disturbada por forças físicas e químicas e os gradientes seriam insuficientes para o estabelecimento de um equilíbrio dinâmico estável. Desta maneira, a ausência de equilíbrio seria o fator responsável pela manutenção de uma alta diversidade na comunidade planctônica. Na realidade, sabe-se hoje que a comunidade planctônica pode atingir, pelo menos teoricamente, uma alta diversidade mesmo sob condições de equilíbrio dinâmico. Mas o ponto levantado por Hutchinson permanece, ou seja, a existência de condições de equilíbriodinâmico nem sempre é garantida nos ecossistemas. 
O equilíbrio ecológico, muitas vezes, tem sido definido em termos muito subjetivos em Ecologia. Recentemente, Pimm (1984) propôs formas bem objetivas para se medir tanto o equilíbrio quanto a complexidade das comunidades. Estas formas estão sumarizadas no quadro a seguir: 
	Complexidade
	riqueza
	número de espécies presentes
	
	conectância
	número de interações tróficas existentes relacionado ao número de interações tróficas possíveis
	
	
	força de interação
	efeito da densidade de uma espécie na taxa de crescimento de outra espécie
	
	
	equititividade
	o quão igualmente estão distribuídas as abundâncias das espécies
	
	Estabilidade
	estabilidade
	um sistema é estável se todas as variáveis retornam ao estado de equilíbrio após um distúrbio
	
	
	resiliência
	rapidez com a qual o sistema retorna ao equilíbrio após um distúrbio
	
	
	persistência
	o tempo em que uma variável permanece inalterada após um distúrbio
	
	
	resistência
	o grau de mudança exibido por uma variável após um distúrbio
	
	
	variabilidade
	qualquer medida de dispersão associada às variações das densidades populacionais no tempo (s, s2, CV)
	
	Variáveis de Interesse
	abundância
	densidades (número de indivíduos) por unidade de área ou volume
	
	
	composição
	o catálogo específico das espécies da comunidade
	
	
	abundância de um nível trófico
	o somatório das densidades de um dado nível trófico
	
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Módulo 2 - Ecologia de Comunidades 
A influência da competição na estrutura da comunidade
1- Introdução
Muitos ecólogos acreditam que a competição interespecífica pode desempenhar um papel central e determinante na estrutura das comunidades. Gause (1934) enunciou o famoso princípio da exclusão competitiva que afirma que duas espécies não podem ocupar o mesmo nicho ecológico. Ele atribuiu o fenômeno a competição interespecífica. No entanto, os limites existentes dentro de várias comunidades para a similaridade, ao lado dos padrões de empacotamento de nichos, limitam seriamente a ação da competição dentro de uma comunidade, através de uma limitação do número de espécies antes que o nicho hipervolumétrico seja totalmente preenchido. Isto quer dizer, que em ecossistemas 'reais' não seria propriamente uma surpresa se fosse constatada a existência de nichos vagos. 
A competição interespecífica agiria através da exclusão de espécies ou determinando precisamente quais espécies podem coexistir dentro de uma comunidade. A questão central refere-se a determinação da importância destas considerações teóricas, ou seja, qual é o papel real da competição na estruturação das comunidades. Infelizmente esta é uma pergunta muito difícil de se responder dada a dificuldade de se medir a competição de modo experimental. Sabe-se que as vezes ela é importante e também que em outros casos ela não é importante. Isto não basta para provar o seu papel real dentro dos ecossistemas. 
Outro aspecto relevante é que, por definição, a competição não pode ser muito importante uma vez que, neste caso, levaria a extinção de espécies deixando então de existir. A predação, por outro lado, a medida que se intensifica tende a desencadear uma série de mecanismos retroalimentadores de tal modo que ela se afrouxe novamente, porém a predação permanecer no cenário ecológico. 
Em uma revisão sobre a importância da competição publicada por Schoener (1983) a competição seria importante em 89% dos estudos realizados em ecossistemas terrestres, em 91% das investigações conduzidas em ecossistemas lacustres e fluviais e em 94% das pesquisas ecológicas realizadas nos oceanos. 
Em outra revisão publicada no mesmo ano, Connel (1983) inventariou 527 experimentos realizados com 215 diferentes espécies agrupados em 72 trabalhos científicos publicados em 6 periódicos de grande renome. Ele conclui que a competição interespecífica foi importante em pelo menos 40% dos experimentos científicos o que corresponderia a cerca de 50 dos trabalhos analizados. Já a competição intraespecífica seria importante em apenas 17% dos trabalhos considerados nesta revisão. Connel também demonstrou que a competição interespecífica era mais relevante em organismos marinhos e em organismo de maior tamanho. 
Outra importante conclusão no trabalho de Connel é a de que sempre que há uma diferenciação do nicho, a competição intraespecífica torna-se bem mais intensa o que não quer dizer que a competição interespecífica não seja importante, mas por outro lado, seria mais provável encontrar indícios de competição dentro de guildas funcionais do que fora ou entre elas. 
Segundo Begon et al. (1990), estas revisões, entretanto, não revelam certos bias (tendências) e tendem a exagerar a importância relativa da competição uma vez que: 
a) muitos jornais podem ter uma tendência editorial a publicar trabalhos que cheguem a certos tipos de conclusões (tais como aqueles que colocariam a competição como algo muito importante); 
b) os revisores podem ter um bias no sentido de terem escolhido apenas os papers (artigos) mais 'interessantes'; 
c) muitos autores que chegaram a conclusão em suas pesquisas de que a competição não seria importante, podem ter ficado frustrados e não terem publicado os seus trabalhos. 
Além disso, há comunidades muito importantes onde não foram encontradas muitas evidências de que a competição seja, de fato, muito importante. Uma destas comunidades seria composta pelos insetos fitófagos, que constituem o grupo mais diversificado de organismos de toda a biosfera. Este organismos correspondem a cerca de 25% de todos os organismos vivos (Southwood, 1978). Schoener (1983) notou que havia poucos trabalhos sobre competição com insetos fitófagos. 
Strong et al. (1984) revisaram a literatura sobre insetos fitófagos. Eles encontraram evidências de que a competição esteja presente em apenas 44% dos trabalhos sendo que destes, em apenas 20% dos casos, a competição intra-específica foi realmente importante. Além disto, há muitos casos de nichos vagos em comunidades de insetos fitófagos. 
Lawton (1984) estudou os sítios de alimentação e os diversos tipos de herbivoria que são observados na pteridófita Pteridium aquilum em três continentes diferentes. Na América do Norte (Novo México), por exemplo, os herbívoros atacam principalmente as folhas enquanto que na Inglaterra os herbívoros atacam os caules (rachis, costa e costulas), além das folhas. No Novo México não existem insetos galhadores, enquanto que eles estão presentes em plantas da Inglaterra e da Nova Guiné (Papua). Os insetos mastigadores são os predominantes na Inglaterra, enquanto que os insetos minadores são os principais em Papua. Tal exemplo, ilustra que podem existir nichos vagos ma comunidade de insetos que exploram os recursos em Pteridium, mesmo considerando que esta é uma planta muito antiga e euritópica. Este é um exemplo de que nem todos os nichos ecológicos estão ocupados nos ecossistemas, exatamente o contrário de que seria de se esperar caso a competição (ainda) fosse a força delimitante na sua estruturação. 
De maneira mais geral, os herbívoros são raramente limitados por comida e deste modo não devem estar competindo seriamente por recursos (Slobodkin, 1967). Por outro lado, seu alimento tem baixa qualidade nutricional e, em muitos casos, está protegido quimicamente ou morfologicamente. Além disto, os insetos fitófagos sofrem muito com a ação de predadores e parasitóides. Este dois últimos fatores podem, na realidade, estar limitando muito mais seriamente os insetos fitófagos do que a competição. 
Há casos onde a competição é potencialmente intensa, mas as espécies nunca coexistem, como é o caso das espécies gregárias num ambiente descontínuo e fragmentado (patchy environment ). Atkinson e Shorrocks (1981) simularam o possível efeito da heterogeneidade espacial sobre a coexistência de espécies competidoras e demonstraram que com o aumento da heterogeneidade a coexistência éfavorecida (figura 1). 
A simulação de Atkinson e Shorrocks (1981) explica porque a competição interespecífica é muito baixa nos ambientes heterogêneos (patchy environments) normalmente explorados pelos insetos fitófagos. 
Um argumento que os defensores da importância da competição na estruturação do ecossistemas usam é o seguintes: as espécies podem não estar competindo agora pelo fato de que a seleção no passado agiu através da diferenciação de nichos de modo que ela fosse minorada. A este fenômendo, Connel atribuiu o nome de ghost competition (competição fantasma). 
Não há fortes evidências de que a competição imediata possa ter um poder de organizar estruturalmente as comunidades. A pergunta que se coloca neste ponto é: como seria a comunidade se a competição fosse realmente importante? Segundo Begon et al. (1990), três critérios básicos devem ser observados: 
a) Em primeiro lugar, os competidores em potencial deveriam exibir um alto grau de diferenciação de nicho; 
b) esta diferenciação deveria estar refletida em diferenciação morfológica e ou comportamental; 
c) os competidores sem diferenciação de nicho não devem coexistir e devem ter distribuições negativamente associadas. 
2- Diferenciação de nicho
As abelhas do gênero Bombus estudadas por Pyke (1982) no Colorado USA constituem um bom exemplo de comunidade moldada com base em diferenciação de nicho a partir da competição. Elas se constituem em uma guilda uma vez que formam um grupo de espécies que exploram a mesma classe de recursos de maneira similar (Root, 1967). As abelhas foram divididas em quatro grupos caracterizados em termos da dimensão da probóscide e do comprimento da corola das plantas visitadas. As abelhas com probóscide longa, tais como B. appositus, preferiam as plantas com corola também longa especialmente Delphinium barbeyi (figura 2). As abelhas de probóscide curta, tais como B. sylvicolla, de maneira análoga, preferiam plantas com corola extremamente curta tais como certas compositae e Epibolium angustifolium. Abelhas com probóscides medianas, tais como B. flavifrons, visitavam plantas com corola de tamanho variável. Havia também uma abelha, B. occidentalis, de probóscide curta que conseguia se alimentar em plantas de corola longa, já que era capaz de cortar, com suas mandíbulas potentes, a base da corola destas plantas. Pyke encontrou uma tendência caracterizada por domínio de sempre uma espécie de probóscide longa, uma espécie de probóscide média e uma espécie com probóscide curta em cada localidade estudada ao longo de um gradiente altitudinal (2900-3700 m). Este seria exatamente o padrão a ser esperado se a comunidade fosse moldada pela competição interespecífica. 
A competição interespecífica deve ocorrer prioritariamente dentro das guildas, mas isto não significa necesariamente que os membros de uma guilda estejam sob competição. Adicionalmente, nem sempre é fácil decidir se organismos explorando a mesma classe de recursos pertencem a uma guilda ou não. Considere por exemplo, associações de formigas e roedores do deserto que se alimentam de sementes estudadas por Brown e Davidson (1977). A remoção experimental de uma destas comunidade implica em aumento em termos de biomassa da outra. Formariam estas duas associações uma única guilda? Elas usam o mesmo recurso porém com algumas diferenças. As formigas predam sementes de vários tamanhos de acordo com a frequência de ocorrência das sementes no solo. Já os roedores preferem as sementes maiores e são especialmente eficientes em explorar densas agregações de sementes enterradas no solo. Estas diferenças põem em dúvida a inclusão destas duas associações numa única guilda. 
Outros fatores além da competição podem estar influenciando a estrutura de uma comunidade. Nas águas da costa dinarmaquesa existem cinco espécies de Gammarus. G. duebeni, G. zaddachi, G.salinus, G. locusta e G. oceanicus se sucedem ao longo de um gradiente de crescente salinidade da água. O padrão de distribuição espacial destas espécies em Limfjord, a primeira vista, pode paracer ser o resultado de competição interespecífica já que os nichos realizados destas espécies são nitidamente mais restritos que o nicho fundamental. Fenchel e Kolding (1979) demosntraram que estas espécies são capazes de se entrecruzarem produzindo porém prole estéril em laboratório. Assim, os padrões de distribuição espacial destas espécies pode também ser interpretado como sendo apenas um mecanismo para evitar o cruzamento interespecífico já que forças seletivas muito poderosas certamente estão agindo no sentido de evitar este tipo de cruzamento ocorra na natureza (figura 3). 
Há ainda outros bons trabalhos demonstrando a ausência de competição interespecífica em locais onde ela era em princípio esperada. Strong (1982) estudando abelhas tropicais chrysomelidae que se alimentam em Heliconia não encontrou qualquer evidência de que esta guilda estivesse limitada por competição. Elas parecem estar sendo controladas prioritariamente por predação ou parasitismo. Outras contribuições nesta direção podem ser vistas em: Lawton e Strong (1982) e Strong et al. (1984). 
3- A diferenciação do nicho em comunidades de plantas
Não existem grandes dificuldades encontrar explicações convincentes da estrutura das comunindades ou guildas de animais baseadas em competição. O problema seria apenas o escasso número de provas convincentes. O mesmo não acontece em Ecologia Vegetal. As dificuldades já começam a aparecer ao se procurar explicações convincentes para certos padrões de comunidades de plantas. Parodiando Hutchinson que em 1959 formulou a famosa pergunta: Why are so many kinds of animals (Porquê existem tantos tipos de animais)? Begon et al. (1990) sugere que uma questão muito mais atual seria: Why are so many kinds of plants (Porquê existem tantos tipos de plantas)? Hoje sabe-se que existem pelo menos 300.000 espécies de plantas diferentes. 
Uma das teorias mais aceitas que procura explicar os padrões de competição em plantas foi propostas recentemente por Tilman (1982). A competição por recursos (resource competition ) seria definida com base numa análise gráfica a partir das isóclinas de 
crescimento nulo (ZNGI : zero net growth isoclines ). O crescimento das espécies seguiria o modelo da cinética de Michaelis Menthen que é definido pela fórmula:
onde: 
r max: taxa de crescimento máximo 
r: taxa de crescimento observado 
K: cte. de saturação definida quando r = 0.5.r max
S: concentração do substrato 
Tilman demonstrou que toda espécie tem um ponto de crescimento nulo: se a taxa de reprodução r for igual a taxa de mortalidade m para uma dada concentração do substrato R* então esta concentração definirá o crescimento nulo para esta espécie. Tilman observou que cada espécie tem um ponto R* específico (equilibrium resource requirement ). 
Quando se considera dois recursos, r1 e r2, haverá dois R*. Ao se variar r1 mantendo r2 constante R*1 se transforma nas Zero Net Growth Isoclines (ZNGI) vistas acima, o mesmo acontece com R*2 quando r2 varia tendo r1 como constante. As isóclinas ZNGIr1 e ZNGIr2 geram um plano no espaço r1 versus r2. Cada espécie, portanto, tem o seu plano no espaço r1 versus r2. Assim, as posições relativas destes planos específicos definirão o resultado da interação competitiva entre suas espécies quaisquer: 
Cyclotella e Asterionella são duas algas diatomáceas importantes em certos lagos oligotróficos. Asterionella ganhará a competição toda vez que as concentrações de fósforo da água reduzirem a um nível que não suporta crescimento algum em Cyclotella, mas esta alga por sua vez ganha a competição quando os teores de sílica forem tão baixos a ponto de não comportarem mais qualquer crescimento de Asterionella. 
A coexistência de muitas plantas com exigências diferentes de recursos pode ser explicada através da teoria de Tilman se levarmos em conta a existência de uma variabilidade ambiental. Isto foidemonstrado para plantas terrestres tais como gramíneas e leguminosas (Turkington et al. 1977) em pastagens canadenses, onde a competição estaria regulando a estrutura destas comunidades herbáceas. Eles notaram que as espécies positivamente associadas podem não competir, ao passo que as espécies negativamente associadas competiam entre si, ou seja, as espécies com requerimentos similares de solo tendiam a ser negativamente associadas. No entanto, nem tudo foi explicado pelos autores: 
a) havia algumas exceções no estudo; 
b) poderia haver outros recursos além daqueles que foram considerados no estudo; 
c) será que o número de espécies que seguem as tendências isoladas (positivamente ou negativamente associados) seria significativamente maior do número ditado pelo acaso? 
d) não se sabe se estas plantas (gramíneas e leguminosas) efetivamente competem pelos nutrientes considerados. 
Outro exemplo clássico das distribuições negativamente associadas como resultado de interações competitivas foi dado por Diamond (1975) nas ilhas Bismarck a leste da Nova Guiné. Nestas ilhas, duas ou mais espécies ecologicamente similares têm sempre distribuições mutuamente exclusivas. 
Begon et al. (1990) sumarizam o status quo das evidências sobre a importância da competição na estruturação das comunidades: 
a) a competição interespecífica é uma razão plausível e possível para explicar a organização de comunidades. Faltam, porém, as provas; 
b) a competição interespecífica foi demonstrada apenas em um pequeno número de comunidades; 
c) a competição passada ou fantasma (ghost competition ) pode ser sempre invocada para explicar padrões presentemente isolados nas comunidades; 
d) as comunidades escolhidas pelos ecólogos, embora interessantes, podem não ser típicas. Muitos estudos onde a competição foi rejeitada deixaram de ser publicados; 
e) sempre há explicações alternativas para a competição (vide exemplo dos Gammarus ); 
f) espécies na natureza tem nichos realizados normalmente menores que os seus respectivos nichos fundamentais; 
g) a hipótese recorrente para o caso da competição não ser importante na estruturação das comunidades é a hipótese nula ou randômica. 
4 - Modelos neutralistas e a Hipótese nula
Simberloff, Strong e outros ecólogos têm criticado o exagero das tentativas de explicar os padrões nas comunidades baseadas puramente na competição. A teoria moderna da competição prediz que deve haver um limite de similaridade entre as espécies competidoras que induz a seus nichos estarem dispostos regularmente ao invés de randomicamente (ao acaso) no espaço hipervolumétrico. Além disso, as espécies ecologicamente muito similares deveriam ter distribuições geográficas diferentes. Mesmo no caso de existir evidências da competição, deve-se questionar: como seria a comunidade caso não houvesse a competição? Neste sentido foram propostos os modelos neutralistas que têm as seguintes características: 
a) não incluem interações biológicas; 
b) são paralelismos da idéia da hipótese nula usada em estatística e baseiam-se na idéia salutar de imaginar como seria o sistema se o fenômeno objeto de estudo não tivesse qualquer relevância para este sistema; 
c) estes modelos são muito úteis porquê permitem ao seu usuário raciocinar da seguinte maneira: pode-se provar algo que seja estatisticamente diferente, mas é impossível provar algo que seja estatisticamente similar a outro objeto. 
Lawlor (1980) reexaminou os dados de Pianka (1973) sobre comunidades de largartos. Se a competição fosse uma força importante na determinação da estrutura da comunidade, os nichos deveriam estar homogeneamente dispostos e a sobreposição de nichos (niche overlap) deveria ser menor do que os valores previstos pela teoria neutralista. O modelo randômico seria considerado se cinco ou mais das cem simulações realizadas produzisse um overlap médio menor que o valor real. No caso das comunidades de largartos, os valores excepcionalmente baixos encontrados por Pianka indicam que a competição é realmente importante para a comunidade de largartos. 
Em outros casos, no entanto, foi demonstrado que as informações fornecidas por modelos neutralistas não diferem significativamente dos dados empíricos. Strong et al. (1979) examinaram dados sobre a avifauna de três áreas geográficas distintas: 
1) ilhas das Três Marias (México) 
2) Ilhas do Canal Californiano 
3) Arquipélago de Galápagos. 
Em todos estes arquipélagos, cada ilha possuía apenas uma pequena fração do número total do 'pool' de espécies. Estas comunidades naturais foram comparadas com 100 comunidades simuladas no computador arrajadas ao acaso. Havia comunidades 'nulas' que continham o mesmo número de espécies de cada família como continham as ilhas estudadas, mas composição específica de cada comunidade nula era estabelecida por sorteio ao acaso a partir de um pool inicial que sempre correspondia a um dos pools de cada arquipélago considerado. Várias medidas lineares do tipo: razão de comprimento entre pares de espécies contíguas foram usadas. A competição interespecífica seria aceita caso estas razões alométricas fosse significativamente maiores nas comunidades reais do que aquelas encontradas nas comunidades nulas. Se a competição fosse importante seria de se esperar uma diferença maior do que o acaso nestas variáveis alométricas. Strong et al. (1979) observaram que, na realidade, estas razões não eram suficientemente maiores nas comunidades naturais e que, portanto, a competição não deveria ser uma força muito importante para manter a estrutura destas comunidades. É contudo interessante notar que estas conclusões levantaram uma grande controvérsia na literatura (Grant and Abott, 1980; Hendrickson, 1981; Simberloff and Boeklen, 1981; Strong and Simberloff, 1981; Schoner, 1984 e Simberloff, 1984). Segundo Begon et al. (1990) os principais pontos em que se basearam os críticos foram: 
a) houve imprecisões estatísticas no trabalho de Strong e colaboradores; 
b) as comparações foram feitas em espécies dentro de famílias e a competição é esperada de acontecer dentro de guildas; 
c) as conclusões foram tiradas com base na fauna total o que tenderia a diluir os padrões eventualmente assinalados para grupos menores; 
d) os pools de espécies são em si mesmos comunidades que foram influenciadas pela competição interespecífica e, portanto, os modelos neutralistas ao usarem os mesmos pools podem ter embutido estes efeitos em si mesmos. 
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Ecologia de Comunidades
Efeitos da Predação sobre a estrutura das comunidades
1- A predação como uma fonte de distúrbio
A grande diversidade observada em diferentes comunidades é, sem dúvida, um dos maiores enigmas da Ecologia. Pela teoria da competição seria de se esperar que espécies com potencial inferior de competição fossem em algum ponto do tempo levadas a extinção. Se isto fosse verdadeiro, a diversidade de uma comunidade seria explicada por uma partição de recursos entre espécies feita de tal maneira que cada espécie usaria uma porção definida dos recursos disponíveis, fração esta que não seria compartilhada por nenhuma outra espécie desta comunidade, pelo menos em sua totalidade. No entanto, esta argumentação se baseia em duas premissas não necessariamente válidas: 
a) Se a competição é uma força realmente importante isto implica que os recursos são limitantes. No entanto, há várias situações nas quais certos distúrbios sejam eles biológicos (predação) ou não (tempestades, fogo) mantêm as densidades populacionais em um nível muito abaixo (em termos de exploração dos recursos disponíveis) daquele que seria necessário para levar uma espécie a extinção. 
b) Se um recurso realmente está limitante e a competição realmente está operando, então a espécie superior em termos competitivos teria que inevitavelmente excluir aquelas competitivamente inferiores. No entanto, este processo, o da exclusão competitiva, exige certas condições de equilíbrio dificilmente verificáveis sob