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P r o f . E s p . L u c a s M a n o e l L i m a S a n t o s Unidade de Vida: Célula e Desenvolvimento Embrionário Mitocôndrias / Cloroplastos / Peroxissomos UNIVERSIDADE ESTADUAL DO PARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS SOCIAIS E EDUCAÇÃO CURSO DE LICENCIATURA PLENA EM CIÊNCIAS NATURAIS Conceição do Araguaia – PA, Março de 2014. Mitocôndrias As células necessitam de energia para realizar quase todas as suas atividades; A energia é obtida de moléculas de ATP, as quais, apesar do espaço insignificante que ocupam, disponibilizam uma grande quantidade de energia que pode ser facilmente utilizada tão logo e onde for necessária. A energia encontra-se depositada nas ligações químicas entre os fosfatos do ATP - ligações de alta energia - embora possa ser utilizada apenas a que envolve o fosfato terminal. Assim, quando o ATP se hidrolisa, juntamente com a liberação de energia é gerado um ADP e um fosfato; Mitocôndrias Mitocôndrias Como vemos, o ADP se comporta como uma pequena "bateria descarregada", que ao ser carregada pela ligação de um fosfato se converte em ATP, a "bateria carregada''. As usinas geradoras de moléculas de ATP são as mitocôndrias, que contam a energia depositada nas ligações covalentes das moléculas dos alimentos e transferem-se ao ADP. Uma vez formado, o ATP sai da mitocôndria e se difunde pela célula, de modo que a sua energia pode ser usada para as distintas atividades celulares. Quando a energia do ATP é removida, o ADP é reconstituído e reingressa nas mitocôndrias para receber uma nova "carga" de energia. As células têm uma enorme quantidade de mitocôndrias, cada uma das quais produz inúmeras moléculas de ATP. Estas como as mitocôndrias, se localizam próximo dos sítios de consumo. Mitocôndrias A energia é retirada dos alimentos; A energia contida nos alimentos provém, em última instância, do sol. Nas plantas, a partir do C02 e da H20, a luz solar dá lugar a uma série de reações que - além de produzir O2 – convertem a energia luminosa em energia química, que fica depositada nas ligações covalentes das moléculas dos vegetais; A energia dos alimentos vegetais é retirada pelos animais herbívoros que, por sua vez, servem de alimento - e fonte de energia - aos animais carnívoros. As substâncias alimentícias são classificadas em carboidratos, gorduras, proteínas, minerais e H2O, aos quais o O2 deve ser agregado. Mitocôndrias Os alimentos entram no organismo pelo sistema digestório, salvo o O2, que o faz pelo sistema respiratório. Uma vez que a energia foi extraída dos alimentos, ficam como produtos de dejetos C02 e H2O aos quais devem se somar algumas substâncias nitrogenadas derivadas do catabolismo das proteínas. Nem toda a energia depositada nas ligações químicas das moléculas alimentícias é transferida para o ATP, já que durante as sucessivas reações que conduzem a sua formação, parte desta energia se converte em calor. Devemos assinalar que, do ponto de vista termodinâmico, o calor gerado no cenário celular, como consequência das reações químicas, também é um produto de dejeto. Mitocôndrias No entanto, as células são muito eficientes em termos de aproveitamento de energia para produzir trabalho, pois, comparadas com a maioria dos motores, a relação consumo de combustível/produção de trabalho revela cifras muito mais favoráveis para as células. Assim, nas células, 40% da energia liberada são para atividades proveitosas e 60% se dissipam sob a forma de calor, enquanto nos motores essas cifras podem ser da ordem de 20 e de 80%, respectivamente. O melhor rendimento obtido pela célula é devido à degradação dos alimentos de forma gradual, por meio de enzimas que ela mesma sintetiza. Isso permite que a energia liberada das moléculas alimentícias seja transferida para o ADP e se forme ATP com mínima geração de calor. A energia das moléculas alimentícias é extraída mediante oxidações A maior parte da energia contida nas moléculas dos alimentos é extraída através de uma sucessão de oxidações, ao final das quais o oxigênio atmosférico se une ao hidrogênio e ao carbono liberados por essas moléculas e forma H2O O e CO2, respectivamente. A graduação mencionada resulta de tais oxidações, já que estas são cumpridas passo a passo e, em alguns desses passos, são liberadas pequenas porções de energia. Se as oxidações fossem graduais, a energia química se liberaria subitamente e se dissiparia como calor. Devemos lembrar que uma molécula se oxida não somente quando ganha oxigênio (0), mas também quando perde hidrogênio (H). Se o e- removido provier de um átomo de H, o H+ resultante pode permanecer na molécula oxidada (que então fica com uma carga positiva) ou pode ser removida passar ao meio aquoso. Posteriormente, os e- e os H+ podem voltar a unir-se para compor novos átomos de H-, como, por exemplo, quando são transferidos e- e H+ ao O2 e se forma H2O. Toda oxidação de um átomo ou de uma molécula está ligada à redução de outro átomo ou de outra molécula, que então ganham hidrogênio ou e-, ou perdem oxigênio. Durante o processamento dos alimentos, em algumas reações de oxidação e redução, intervêm duas moléculas intermediárias importantes: as coenzimas nicotinamida adenina dinucleotídeo (NAD) e flavina adenina dinucleotídeo (FAD). Em sua forma oxidada, a primeira é representada pela sigla NAD+ e, em sua forma reduzida, com a sigla NADH. A segunda, com as siglas FAD e FADH2, respectivamente. Os alimentos são degradados por enzimas Quando os alimentos são ingeridos, os polissacarídeos, os lipídios e as proteínas que fazem parte deles começam a ser divididos em moléculas cada vez menores pela ação de uma grande variedade de enzimas. Estes processos ocorrem de forma tal que as moléculas transformadas por algumas enzimas são modificadas em seguida por outras e assim consecutivamente. Deste modo, são estabelecidas verdadeiras cadeias metabólicas degradativas que, nas primeiras etapas, são distintas para cada tipo de alimento, mas nas etapas finais confluem em uma via metabólica comum. A cisão enzimática dos alimentos ocorre em três cenários orgânicos: o tubo digestório, o citosol e a mitocôndria; A degradação dos alimentos começa no sistema digestório A primeira etapa da cisão enzimática dos alimentos ocorre na luz do tubo digestório, de modo que é extracelular. Assim, mediante enzimas segregadas por diversas células desse tubo, os carboidratos se degradam em monossacarídeos - especialmente glicose - , os lipídios (em sua maioria triacilgliceróis) se convertem em ácidos graxos e glicerol, e as proteínas são degradadas em aminoácidos (Fig. 8.5). Depois de absorvidas pelo epitélio intestinal, estas moléculas ingressam no sangue e por ele chegam às células. Para assegurar um abastecimento contínuo de energia, as células guardam no citosol parte da Glicose e dos ácidos graxos sob a forma de glicogênio e de triagliceróis respectivamente. A glicólise ocorre no citosol Mediante uma série de reações químicas reunidas com o nome de glicólise - na qual intervêm 10 enzimas consecutivas localizadas no citosol - cada molécula de glicose, contendo 6 átomos de carbono, dá lugar a duas moléculas de piruvato, que consistem de 3 carbonos cada uma . No começo desse processo - que constitui a segunda etapa da degradação dos glicídios - inverte-se a energia de doisATP. No entanto, devido ao fato de que, de imediato, são gerados quatro, são ganhos dois ATP, um por cada piruvato. Ademais, uma parte da energia liberada durante a glicólise não é transferida diretamente ao ATP, mas promove a redução de dois NAD+ (um por cada piruvato). Voltando aos piruvatos, deixam o citosol e entram nas mitocôndrias. Os ácidos graxos são degradados nas mitocôndrias Ao contrário da glicose, os ácidos graxos - provenientes dos alimentos ou da mobilização das reservas de gordura nas células - não se degradam no citosol. Passam para as mitocôndrias, onde uma série de enzimas específicas os desdobra até gerar entre oito e nove acetilas cada um. O processo degradativo é denominado b-oxidação e compreende vários ciclos sucessivos, sete quando se trata de um ácido graxos de 16 carbonos e oito naquele de 18 carbonos. É que o ácido graxo cede uma acetila por ciclo. Além disso, cada ciclo produz um NADH e de um FADH2. Os primeiros produtos da degradação dos aminoácidos são muito variados No que diz respeito aos aminoácidos, quando não são utilizados para sintetizar proteínas ou outras moléculas e são necessários para gerar energia convertem-se - por meio de enzimas específicas distintas - alguns em piruvatos outros em acetila e outros em moléculas intermediarias do ciclo de Krebs . As mitocôndrias são encontradas em todos os tipos celulares As mitocôndrias são encontradas em todos os tipos celulares e constituem um dos exemplos de integração morfofuncional mais admiráveis, já que fornecem a estrutura sobre ,a qual se assentam inúmeras moléculas que participam nas reações que transferem a energia depositada nos alimentos para uma molécula extraordinariamente versátil como é o ATP. As mitocôndrias são cilíndricas, embora sofram mudanças sutis de forma, derivadas de sua atividade. Medem 3 μm de comprimento e têm um diâmetro de 0,5 μm. Seu número varia segundo o tipo celulaR. Nas células hepáticas, por exemplo, podem ser encontradas entre 1.000 e 2.000 mitocôndrias é estão situadas nas regiões das células onde a demanda de energia é maior; Assim, se deslocam de um lado para outro do citoplasma até as zonas necessitadas ·de energia. Os microtúbulos e as proteínas motoras associadas intervêm nesse deslocamento. Em alguns tipos celulares, como os espermatozoides, os adipócitos e as células musculares estriadas, as mitocôndrias se acham imobilizadas em lugares fixos. As mitocôndrias contam com duas membranas e dois compartimentos; As mitocôndrias têm duas membranas - uma interna e outra externa - que dão lugar a dois compartilhamentos, e a espaços de intermembrana e a matriz mitocondrial. Matriz mitocondrial - contém numerosas moléculas, entre elas: 1) O complexo enzimático piruvato desidrogenase, responsável pela descarboxilação oxidativa; 2) As enzimas evolvidas na b-oxidação dos ácidos graxos; 3) As enzimas responsáveis pelo ciclo de Krebs, exceto a succinato desidrogenase; 4) A coenzima A (CoA), a coenzima NAD+, ADP, fosfato, 0 2 etc. 5) Grânulos de diferentes tamanhos, compostos principalmente por Ca2+ ; 6) Várias cópias de um DNA circular ; 7) Treze tipos de RNAm, sintetizados a partir de outros tantos genes desse DNA. 8) Dois tipos de RNAr, que formam ribossomos parecidos com os citosólicos. 9) Vinte e dois tipos de RNAt para os vinte aminoácidos. Mitocôndria Membrana interna A membrana interna desenvolve pregueamentos para a matriz que dão lugar às chamadas cristas mitocondriais, com o objetivo de aumentar a superfície da membrana. O número e a forma das cristas variam nos distintos tipos celulares. A Membrana interna das mitocôndrias apresenta um alto grau de especialização e as duas faces de sua dupla camada lipídica exibem uma acentuada assimetria. Membrana externa A membrana externa é permeável a todos os solutos existentes no citosol, porém não é permeável às macromoléculas. Isso é porque a sua dupla camada lipídica possui numerosas proteínas transmembrana de passagem múltipla chamadas porinas, que formam canais aquosos pelos quais passam livremente íons e moléculas . Nas porinas, os segmentos proteicos que cruzam a dupla camada lipídica exibem uma estrutura em folha dobrada; Espaço intermembranoso Dada a presença das porinas na membrana externa, o conteúdo de solutos no espaço intermembranoso é semelhante ao do citosol, embora tenham alguns elementos próprios e uma elevada concentração de H; Cloroplastos Os plastídios são organelas especiais das células vegetais. Os mais comuns e de maior importância biológica são os cloroplastos que, juntamente com as mitocôndrias, constituem as maquinarias bioquímicas que se encarregam de produzir as transformações energéticas necessárias para manter as funções das células. No caso dos cloroplastos, eles captam a energia eletromagnética derivada da luz solar e a convertem em energia química por um processo chamado fotossíntese. Depois utilizam essa energia juntamente com o CO2 atmosférico para sintetizar vários tipos de moléculas, algumas das quais servem de alimentos para as mesmas plantas e para os organismos heterótrofos herbívoros. Os cloroplastos caracterizam-se por possuir pigmentos (clorofilas, carotenóides) e, como dissemos, neles ocorre a fotossíntese. Por este processo produzem oxigênio e a maior parte da energia química utilizada pelos organismos vivos. A vida se mantém graças aos cloroplastos. Sem eles não existiriam plantas nem animais visto que os animais se alimentam dos cloroplastos produzidos pelos vegetais. Desta forma, pode-se dizer que cada molécula de oxigênio usada na respiração e cada átomo de carbono presente em seus corpos passaram em algum momento por um cloroplasto. Além dos cloroplastos existem outros plastídios com pigmentos - os chamados cromoplastos. Nas pétalas, frutos e raízes de algumas plantas superiores há cromoplastos amarelos ou alaranjados. Em geral, estes têm menor conteúdo de clorofila e, portanto, menor atividade fotossintética. A cor vermelha do tomate maduro é devida à presença de cromoplastos cujo pigmento vermelho, chamado licopeno, pertence ao grupo dos carotenóides. Nas algas vermelhas existem cromoplastos que contêm, além de clorofila e a carotenóides, um pigmento vermelho e um pigmento azul, a ficoeritrina e a ficocianina, respectivamente. Outros plastídios são incolores. Denominam-se leucoplastos e são encontrados tanto nas células embrionárias como nas células dos órgãos das plantas que não recebem luz. Devemos assinalar que os plastídios das células dos cotilédones e dos esboços foliáceos do caule inicialmente são incolores, porém mais tarde começam a acumular clorofila e adquirem a cor verde característica dos cloroplastos. Todavia, as células diferenciadas possuem leucoplostas verdadeiros que nunca se tomam verdes. Alguns leucoplastos - que recebem o nome de amiloplastos - produzem e acumulam grânulos de amido. São desprovidos de ribossomos, tilacóides e pigmentos e são muito abundantes nas células das raízes e dos tubérculos. As características dos cloroplastos variam segundo os tipos celulares Os cloroplastos localizam-se, principalmente, nas células do mesófilo, tecido que é encontrado nas folhas das plantas superiores e nas algas. Cada célula contém umnúmero considerável de cloroplastos de forma esférica, ovóide ou discóide. Seu tamanho varia consideravelmente, porém, em média, têm um diâmetro de 4 a 6 μm. Em geral, nas plantas que crescem à sombra, os cloroplastos são maiores e mais ricos em clorofila. O número de cloroplastos se mantém relativamente constante nos diversos vegetais. As algas possuem, às vezes, um único cloroplasto muito volumoso. Nas plantas superiores existem entre 20 e 40 por célula. Nas folhas de algumas espécies calculou-se que há cerca de 400.000 cloroplastos por mm². Se seu número for insuficiente, aumenta por divisão; se for excessivo, reduz-se por degeneração. Em cloroplastos isolados de espinafre foram verificadas alterações de forma e volume por ação da luz. O volume diminui acentuadamente quando são iluminados, embora este efeito seja reversível. A estrutura dos cloroplastos inclui o envoltório, o estroma e os tilacóides O cloroplasto tem três componentes principais: o envoltório, o estroma e os tilacóides; O envoltório dos cloroplastos apresenta duas membranas - uma externa e outra interna - pelas quais ocorrem os intercâmbios moleculares com o citosol. No cloroplasto maduro – ao contrário do seu predecessor - não se observa continuidade entre a membrana interna e os tilacóides. Ambas as membranas são desprovidas de clorofila, porém têm cor amarela pela presença de pigmentos carotenóides. Contêm unicamente 2% das proteínas do cloroplasto. O estroma representa a maior parte do cloroplasto e nele se encontram imersos os tilacóides. É composto, principalmente, por proteínas. Contém DNA e também RNA que intervêm na síntese de algumas das proteínas estruturais e enzimáticas do cloroplasto. É no estroma que se produz a fixação do CO2 - quer dizer, a produção de carboidratos - assim como a síntese de alguns ácidos graxos e proteínas. Os tilacóides são sacos achatados agrupados como pilhas de moedas. Cada pilha de tilacóides recebe o nome de granum (plural grana), e a cada um dos elementos que formam as pilhas dá-se o nome de tilacóides dos grana ou intergrana; Além disso, há tilacóides que atravessam o estroma e que conectam dois grana entre si, denominados tilacóides do estroma; No entanto, a descrição anteriormente citada é enganosa, pois a rigor existem tilacóides pequenos - com um diâmetro médio de 1 μm (a maioria dos tilacóides dos grana) e tilacóides grandes e alongados, compartilhados por dois grana. Nestes, distinguem-se três setores: duas extremidades que aparentam ser tilacóides dos grana e um segmento intermediário que corresponde ao tilacóide do estroma. A parede dos tilacóides - chamada membrana do tilacóide - é uma dupla camada lipídica repleta de proteínas e de outras moléculas, quase todas envolvidas nas reações químicas da fotossíntese. Esta parede separa os compartimentos dos tilacóides - ou seja, o espaço tilacoidal – do estroma. Algumas evidências parecem indicar que, direta ou indiretamente, as luzes de todos os tilacóides estão interconectadas, de modo que existiria apenas um espaço tilacoidal. Portanto, o cloroplasto teria três compartimentos: o intermembranoso (entre a membrana externa e a membrana interna), o estroma (entre a membrana interna e a membrana do tilacóide) e o espaço tilacoidal. Veremos que, do ponto de vista funcional, o espaço tilacoidal equivale à matriz mitocondrial. Fotossíntese Na fotossíntese a energia luminosa se converte em energia química; A fotossíntese é uma das funções biológicas fundamentais das células vegetais. Por meio da clorofila contida nos cloroplastos, os vegetais verdes são capazes de absorver a energia que a luz solar emite como fótons e transformá-la em energia química. Esta se acumula nas ligações químicas entre os átomos das moléculas alimentícias que se formam com a ajuda do co2 atmosférico. A fosforilação oxidativa que ocorre na mitocôndria, mediante a qual se processa a energia contida nas substâncias alimentícias. A fotossíntese é, em certa medida, um processo inverso, de modo que os cloroplastos e as mitocôndrias possuem muitas semelhanças estruturais e funcionais. Na fotossíntese, a reação principal é: que consiste na combinação de C02 e H20 para formar carboidratos com liberação de 0 2. Calculou-se que cada molécula de C02 da atmosfera incorpora-se a um vegetal a cada 200 anos, e que o 0 2 do ar é renovado pelas plantas a cada 2.000 anos. Sem plantas não existiria 0 2 na atmosfera terrestre e a vida seria quase impossível. É importante assinalar que na reação (1) a H2O é o doador de H2 (e- e H+) e de 0 2, enquanto co2 atua como receptor de H2· Os carboidratos formados pela fotossíntese são sacalideos solúveis que circulam pelos diferentes tecidos da planta ou se acumulam como grãos de amido nos cloroplastos ou, mais frequentemente, nos amiloplastos. Além disso, como resultado de diversas reações que envolvem a participação de diferentes sistemas enzimáticos, o material surgido pela fotossíntese pode se converter - em geral fora dos plastídios - em um polissacarídeo estrutural ou em lipídios ou proteínas da planta. A fotossíntese gera água, oxigênio e hexases O balanço químico da fotossíntese é: que representa um acúmulo de 686.000 calorias por mol. Esta energia é fornecida por 12 moléculas de NADPH e 18 de ATP, que contêm 750.000 calorias. Assim sendo, a eficiência do ciclo de fotossíntese chega a 90%. Como vimos, os fótons absorvidos pela clorofila e por outros pigmentos são, primeiro, convertidos em energia química na forma de ATP e NADPH. Durante esta fase fotoquímica a H2O perde seu O2, o qual é liberado para a atmosfera como um subproduto. A redução da CO2 ocorre na ausência de luz (não necessariamente), sempre que haja ATP e NADPH. Os produtos desta fase são hexoses, a partir das quais, em outros lugares da célula, são gerados diversos tipos de carboidratos, lipídios e proteínas. Biogênese dos Cloroplastos Os plastídios se desenvolvem a partir de pró-plastídios Os plastídios se desenvolvem a partir de estruturas precursoras chamadas pró-plastídios, que se encontram nas células vegetais não diferenciadas. Segundo o tipo celular, os pró-plastídios se convertem em leucoplastos - isentos de pigmentos - ou em cromoplastos, nos quais se encontram os cloroplastos. A primeira estrutura que aparece é o citado pró-plastídio, de forma discóide, com um diâmetro de cerca de 1 μ,me uma parede integrada por duas membranas. Na presença de luz, a membrana interna do pró-plastídio cresce e emite vesículas - na direção do estroma - que depois se transformam em sacos achatados. Estes são os futuros tilacóides que, em algumas regiões, se empilham estreitamente até formar os grana. No cloroplasta maduro, os tilacóides já não se acham ligados à membrana, porém os grana ficam unidos entre si pelos tilacóides do estroma. Se colocarmos uma planta em um meio pouco iluminado, ocorre um fenômeno denominado estiolação, no qual as folhas perdem sua cor verde e as membranas dos tilacóides se desorganizam. O agregado destas dá lugar aos corpos prolamelares, nos quais as membranas adquirem uma disposição em forma de rede. Nas bordas destes corpos aparecem aderidas membranas de tilacóides jovensque são desprovidas de atividade fotossintética. O cloroplasta, depois desta conversão dos tilacóides, muda seu nome para estioplasto. Quando as plantas estioladas são expostas à luz, os tilacóides reaparecem e as membranas do material prolamelar são utilizadas para sua organização. O cloroplasta seria derivado de uma simbiose O cloroplasto seria o resultado de uma simbiose entre um microrganismo autotrófico (uma bactéria) suscetível de captar energia luminosa e uma célula hospedeira heterótrofa (de um eucariota). Embora esta hipótese simbiótica seja atraente, vimos que o cloroplasto possui em seu DNA uma quantidade de informação genética que somente permite codificar 10% de suas proteínas, além dos RNA ribossômicos, mensageiros e de transferência utilizados na síntese destas. Da mesma forma que na mitocôndria, a maioria dos componentes do cloroplasto é elaborada sob a dependência de genes nucleares. Peroxissomos Os peroxissomas contêm enzimas oxidativas; Os peroxissomas são organelas que se encontram em todas as células; sua forma é ovóide e limitam-se por uma única membrana; Possuem um diâmetro médio de 0,6 μm; Seu número varia entre 70 e 100/células; êmbora nas células hepáticas e renais possam ser em quantidades muito maior. Os peroxissomas contêm enzimas oxidativas e cumprem variadas funções metabólicas. Recebem esse nome por serem capazes de formar e decompor peróxido de hidrogênio (H20). Em conjunto, há aproximadamente 40 enzimas nos peroxissomas. Existem muitos tipos de peroxissomas, que se diferenciam entre si pela enzima ou pelo conjunto de enzimas presentes em seu interior. Devemos assinalar que cada tipo celular possui peroxissomas que contêm uma determinada enzima ou uma variedade particular de enzimas. Entre as enzimas mais comuns detectadas nos peroxissomas encontram-se a catalase, a D –aminoácido oxidase, a urato oxidase e as responsáveis pela b-oxidação dos ácidos graxos Os peroxissomas que contêm urato oxidase exibem um pequeno corpo cristalino composto por múltiplos microcristais. Com exceção da catalase - que converte H20 em H20 e 0 2 - as enzimas restantes oxidam os seus substratos, representados por ácidos graxos, aminoácidos, purinas (adenina, guanina), uratos, ácido úrico etc. Ao contrário do que ocorre nas mitocôndrias - onde as oxidações produzem energia química (ATP) - nos peroxissomas, as oxidações produzem energia térmica. No entanto, a b-oxidação dos ácidos graxos conduz finalmente à formação de ATP, visto que os grupos acetila produzidos nos peroxissomas se transferem às mitocôndrias e ingressam no ciclo de Krebs. É necessário lembrar que somente uma pequena porção dos ácidos graxos celulares é oxidada nos peroxissomas;
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