BIOLOGIA (CITOLOGIA) - Unidade III - LIVRO TEXTO - Educação Física UNIP

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BIOLOGIA (CITOLOGIA)
Unidade III
7 CICLO CELULAR
O ciclo celular deve ser compreendido pela forma pela qual todos os seres vivos trabalham (exercem 
suas funções) e se reproduzem. Vamos lembrar que existem seres unicelulares; portanto, o seu ciclo de 
vida não é diverso do ciclo celular: todos nascem, desenvolvem-se, trabalham, reproduzem-se e morrem, 
com as células não são diferentes.
Podemos condensar esses eventos no ciclo celular em dois momentos: a interfase e a mitose. Na 
mitose ocorre a divisão da célula, e no período entre duas divisões (entre fases reprodutivas) temos 
a interfase. O núcleo celular na interfase, que é o período de desenvolvimento e trabalho, é bem 
diferenciado em relação à atividade celular (profissão), e o núcleo mitótico (reprodução) nem sequer 
pode ser chamado de núcleo, pois perde sua membrana e torna-se difuso no citoplasma. Neste tópico 
serão abordados os aspectos estruturais e funcionais do núcleo interfásico.
A compartimentalização do ácido desoxirribonucleico (DNA) chamado de núcleo divide os eucariontes 
(onde nos encontramos) dos procariontes (bactérias). Isso é a base para explicar a grande diversidade da 
vida que encontramos hoje. O compartimento nuclear isolou as reações químicas e criou um ambiente 
para um processamento do DNA que permite um controle mais acurado e desacoplou as etapas de 
reações químicas (transcrição e a translocação), além de possibilitar a verificação de qualidade do DNA 
e sua restauração.
O RNA passou a ser modificado conforme a necessidade antes de entrar em contato com os ribossomos 
fora do núcleo. Permitiu que as vias metabólicas nucleares se tornassem livres de interferências que 
ocorrem no citoplasma, impedindo competições por sítios de afinidades moleculares.
O ciclo celular, desde a formação de uma célula até sua própria divisão em duas células-filhas iguais 
entre si, apresenta, basicamente, as seguintes passagens: a interfase, em que a célula cresce e se prepara 
para uma nova divisão, e a divisão, em que se originam duas células-filhas, a qual se inicia pela divisão 
do núcleo (cariocinese ou mitose) e posteriormente do citoplasma (citocinese). Algumas células, como 
os hepatócitos, não realizam a citocinese e passam a ser binucleadas.
O ciclo tem que se ajustar para que tenha o tempo suficiente para que a célula dobre de tamanho e 
em seguida se divida, mantendo assim o tamanho das células dentro de um parâmetro.
O controle nos eucariontes é feito por diversos produtos gênicos, que, por sua vez, são também 
regulados por fatores extracelulares, como nutrientes ou fatores de crescimento, fazendo que ocorra a 
divisão celular coordenadamente com as necessidades do organismo como um todo.
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Em uma das fases do ciclo celular, a interfase (95% do ciclo), ocorre a duplicação dos componentes 
da célula-mãe, incluindo a duplicação do DNA. As células de mamíferos terminam sua duplicação de 
DNA, e pelo menos duas horas antes entram em mitose. Assim, dentro da interfase ocorrem os seguintes 
períodos:
• G0 (tempo variável): estado quiescente em que a célula não apresenta a programação para 
entrar em mitose novamente. A maioria dos neurônios estão em G0. A quantidade de DNA é de 2C.
• G1 (gap = vazio) – 12h em média: é o intervalo de tempo desde a mitose até o início da síntese 
de DNA. É o período pós-mitótico.
• R (ponto de restrição): quando a célula atravessa esse ponto, entra em mitose novamente. Fica 
no fim da G0.
• S (stand) – 8h em média: é o momento em que ocorre a duplicação ou síntese de DNA. Pode-se 
afirmar que há um conteúdo intermediário de DNA nessa fase.
• G2 – 4h em média: intervalo entre o término da síntese de DNA e a próxima mitose, pós-síntese 
de proteínas ou pré-mitótico. A quantidade de DNA é de 4C.
• M – 1h em média: mitose.
O ciclo é termodependente e está à mercê da disponibilidade de nutrientes, sob efeito de mensageiros 
químicos, tais como hormônios, fatores de crescimento e fatores fisiológicos, tais como idade da célula, 
pressão osmótica, pressão hidrostática e pressão de oxigênio externa.
O conjunto de proteínas que interagem, conhecidas como quinases, dependentes de ciclina (CDKs), 
controla por via enzimática o ciclo celular. Os receptores e agentes mais citados são a CDC2 e CDK. A 
célula passa por G1 e é induzida a progredir ao longo do ciclo por fatores de crescimento (mitógenos), 
atuando por meio de receptores que transmitem os sinais para prosseguir em direção à fase S.
As ciclinas do tipo D (D1, D2 e D3) são as que se associam às CDKs e as ativam. Também existem 
outas que podem induzir a interrupção de G1. Caso essas proteínas sejam inativadas por mutações, a 
proliferação celular torna-se contínua, comum em várias neuplasias. Quando ocorre detecção do dano 
do DNA e consequente interrupção do ciclo celular, por causa da ativação da p53, o impedimento 
para bloquear o ciclo se torna essencial em evitar que a célula entre na fase S. Assim que a célula 
passar pelo ponto de restrição G1, a ciclina E é degradada, e a célula entra na fase S. Isso é iniciado, 
entre muitas outras atividades, pela ligação da ciclina A à CDK2 e pela fosforilação da proteína RB 
(proteína retinoblastoma). Esse sistema impede que a célula prossiga o seu ciclo com um DNA alterado 
(danificado), sendo o ponto de controle o limite de ação dos sistemas de retroalimentação das ciclinas. 
Quando o genoma está integro, o CDC2 (CDK1) associado com ciclinas mitóticas A e B é ativado para 
formar o fator promotor de mitoses e imediatamente no início da divisão celular as ciclinas A e B são 
destruídas, determinando-se o complexo promotor da anáfase e permitindo-se assim a continuidade 
do ciclo.
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 Observação
Existem células em que o período G1 é quase inexistente (células 
embrionárias, embrioblastos) e células que estão sempre em G0, tais como 
os neurônios. Assim, o ciclo celular vai variar de acordo com a programação 
genética de cada tipo celular. Por exemplo:
• Do zigoto (célula-ovo fecundada) até que se torne homem, cerca de cem 
trilhões (1014) de células somáticas são mantidas. Portanto, o processo de 
crescimento se dá pelo aumento do número de células no organismo, 
pois as células, quase sempre, mantêm seus volumes constantes.
• No adulto, ocorre a reposição de células mortas, pela regeneração ou 
cicatrização.
• A morte celular ocorre por lesão ou por morte celular programada 
(apoptose).
• Nos organismos de reprodução sexuada, ocorre a meiose, que é 
uma divisão celular reducional, na qual a célula-mãe dá origem a 
quatro células-filhas com metade da carga genética C = 2+2, sendo, 
portanto, haploides.
Veja um esquema do ciclo celular. Neste esquema, trata-se de uma célula somática, pois o maior 
tempo é o da interfase. No estágio G1 ocorrem, por exemplo, processos de sínteses; já no S, há a 
duplicação do DNA. O G2 precede a mitose ou a apoptose.
Figura 56 – Esquema do ciclo celular
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Figura 57 – Gráfico referente à quantidade de DNA ao longo do tempo durante o ciclo celular
 Lembrete
As células musculares estriadas esqueléticas (fibras) são incapazes de 
entrar no processo de mitose, pois são muitinucleadas e ultraespecializadas. 
Assim, estão sempre em G0, tal como a maioria dos neurônios.
7.1 Núcleo interfásico
O núcleo interfásico é constituído por envoltório nuclear,cromatina, nucleoplasma e nucléolo. O 
número em geral é único, com posição central ou periférico, e representa a forma da célula. O tamanho 
é variável de acordo com o metabolismo e conteúdo de DNA da célula. A células ativas apresentam 
maior quantidade de proteínas relacionadas com a transcrição do DNA.
O envoltório nuclear é visível apenas na microscopia eletrônica de transmissão, delimitando o núcleo. 
As unidades de membrana possuem 5 a 6 nm de espessura; já a cisterna perinuclear tem espessura de 
10-50 nm. Na face interna, há um espessamento formado pela lâmina nuclear e na face externa ocorre 
continuidade com o retículo endoplasmático rugoso (com composição química semelhante).
As membranas lipoproteicas são assimétricas, com as porções glicídicas voltadas para a cisterna 
perinuclear, com 30% de lipídeos (90% fosfolipídeos, 30% triclicérides, colestrerol e ésteres de 
colesterol) e 70% de proteínas (com algumas glicoproteínas), algumas comuns ao RER (como 
glicose-6-fosfatase, citocromo P-450, citocromo b5). Ocorrem poros (1,5 a 25% da área funcional) 
que apresentam fusão das membranas interna e externa, e permitem o trânsito de macromoléculas, 
sendo uniformemente distribuídos e variando em quantidade conforme a célula e o respectivo 
estágio funcional (+ ativa, + poros).
As moléculas com diâmetro menor que 9 nm atravessam o poro rapidamente. Os RNA são grandes e 
passam pelo poro com gasto energético, e o poro abre até 25 nm de diâmetro.
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Proteínas de PM elevado (polimerases do DNA: 100.000 dáltons; do RNA: 200.000 dáltons) são 
sintetizadas no citoplasma com sinal de localização nuclear, com 4 a 8 aminoácidos orientados pela 
importina (proteína citoplasmática que se liga à proteína a ser transportada) e estão ligadas ao complexo 
do poro, permitindo à proteína atravessar o poro com gasto energético. Após a passagem, a importina 
retorna ao citoplasma. O sinal de localização nuclear permanece e permite que a proteína reentre no 
núcleo após a mitose.
A exportação de RNA do núcleo para o citoplasma ocorre com gasto energético, com mRNA (RNA 
mensageiro), tRNA (RNA transportador) e rRNA (RNA ribossômico) como complexos RNA-proteína. O 
sinal de exportação nuclear pode estar no RNA ou na proteína.
O mRNA é completado com cerca de 20 proteínas, formando as ribonucleoproteínas nucleares 
heterogêneas ou hnRNPs. O rRNA também é transportado em subunidades ribossômicas. Já o tRNA, 
apesar de possuir sua morfologia descrita, ainda não tem todas as suas funções esclarecidas.
A lâmina nuclear é uma rede fibrosa interna com 10-20 nm de espessura interrompida nos poros. Nos 
mamíferos, a rede é formada pelas proteínas laminas A, B e C. A lamina dá a forma e suporte estrutural 
à carioteca e é responsável pela ligação das fibras cromatínicas ao envoltório. Na mitose, ocorre uma 
fosforilação temporária e desorganização, sendo posteriormente recompostas.
A proteína lamina é um dímero de subunidades proteicas que se associam através das porções 
α-hélice de cada cadeia polipeptídica, com as duas porções globulares de cada cadeia ficando nas 
extremidades. Com mudança do pH e concentração iônica, os dímeros se polimerizam, formando 
filamentos. São proteínas intrínsecas à membrana interna. A lamina B possui uma poção lipídica que se 
insere na bicamada, e a esta se associam as laminas A e C.
O nucleoplasma é uma solução aquosa de proteínas, RNAs, nucelosídeos, nucleotídeos e íons + 
nucléolo e cromatina + proteínas (maioria enzimas de síntese e duplicação de DNA, como DNA-polimerase, 
RNA-polimerase, topoisomerases, helicases etc.). Cada cromossomo interfásico provavelmente ocupa 
um lugar definido dentro do núcleo, não se embaraçando com outros. Acredita-se que partes dos 
cromômeros se aderem a sítios do envelope nuclear ou da lâmina nuclear. A matriz nuclear lâmina 
nuclear + estrutural nucleolar e rede fibrilar interna (≈ ao citoesqueleto citoplasmático) teria a função 
de ancorar as cromatinas no núcleo durante o processo e as enzimas na interfase.
Os nucléolos são esféricos e sem membrana (de 1 a 7 µm de diâmetro). O tamanho costuma 
ser relacionado com a síntese proteica. Em geral, são únicos. É a região onde partes dos diferentes 
cromossomos que possuem genes para os RNA ribossomais se agrupam juntas. Contém 60% de proteínas 
e rRNA e pouco DNA (ribossômico). É onde os RNAs ribossômicos são sintetizados e se combinam com 
as proteínas para formar os ribossomos.
O nucléolo só é observado quando a célula se encontra na interfase do ciclo celular. Portanto, durante 
o processo da divisão celular, o nucléolo se desestrutura. Podem existir até três nucléolos por núcleo, 
dependendo da atividade metabólica e do tipo celular estudado. Em células pancreáticas exócrinas, 
secretoras de proteínas, o nucléolo chega a ocupar 25% do volume do núcleo. O nucléolo apresenta 
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pequena quantidade de DNA e é o responsável pela formação dos RNAs: RNAr (um dos constituintes 
das subunidades maiores e menores dos ribossomos) e do RNAt (transportador de aminoácidos do 
citoplasma para os ribossomos). No nucléolo, são distintas quatro áreas:
• Área fibrilar, pouco corada, apresenta o DNA inativo. Aqui, não há transcrição.
• Área da porção fibrosa, possui RNAs que estão sendo transcritos. Aqui, o DNA é ativo.
• Área granulosa, local que reúne as subunidades maiores e menores dos ribossomos em fase de 
maturação (amadurecimento).
• Área da matriz, local da organização do nucléolo.
São outras funções do nucléolo: regular eventos do ciclo celular, como a citocinese; inativar enzimas 
quinases; e alterar pequenas moléculas de RNAs que vão formar as subunidades do RNAr.
Figura 58 – Eletromicrografia de transmissão demonstrando a ultraestrutura de um núcleo interfásico
O DNA segundo o modelo de Watson e Crick é composto de duas cadeias de polinucleotídeos 
complementares e antiparalelas, que se associam por pontes de hidrogênio, formando uma dupla 
hélice com diâmetro de 2 nm. A quantidade de DNA é expressa em pares de bases, chamados valor C 
(107 até 1011pb).
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As duas cadeias de polinucleotídeos são conhecidas como cadeias de DNA, cada uma composta 
de quatro pares de subunidades nucleotídeas. Uma cadeia possui uma terminação com um orifício (3’ 
hidroxil) e a outra, uma saliência (5’ fosfato) no seu término. Assim, a polaridade da cadeia do DNA é 
referida como terminações 5’ e 3’.
As duas cadeias de polinucleotídeos são unidas por ligações de hidrogênio entre os pares de bases. 
São polarizadas e correm antiparalelas uma a outra, formando uma dupla hélice.
Nucleotídeos são formados do açúcar de cinco carbonos: desoxirribose com um grupo fosfato (por 
isso ácido desoxirribonucleico) e uma base nitrogenada, com adenina (A), citosina (C), guanina (G) ou 
timidina (T). Os nucleotídeos são ligados covalentemente juntos em cadeias através dos açúcares e 
fosfatos, que formam a “espinha” alternada de açúcar-fosfato-açúcar-fosfato, criando um colar com os 
quatro tipos de bases. A composição e a estrutura química das bases permitem que somente ocorram 
pontes de hidrogênio eficientemente entre A-T (duas pontes de hidrogênio) e C-G (três pontes de 
hidrogênio), permitindo que as cadeias se aproximem, criando uma hélice (10 pares de base a cada giro), 
sem perturbá-la. As bases podem se agrupar dessa forma somente se a cadeia de polinucleotídios estiver 
alinhada em orientações opostas (antiparalela e complementar).
Os genes são formadospor um segmento de DNA que contém as instruções para fazer uma proteína 
particular (ou, em alguns casos, um grupo de proteínas intimamente relacionadas). Alguns genes 
comandam a produção de moléculas de RNA como produto final. Eles carreiam a informação genética, 
que deve ser copiada e transmitida precisamente durante a divisão celular. O DNA codifica a informação 
de forma sequencial com as quatro letras (A, C, G e T), que variam nos diferentes organismos e irão 
expressar os diferentes aminoácidos. Há uma correspondência entre a sequência de quatro nucleotídeos 
e os 20 aminoácidos que irão formar as diferentes proteínas. A informação completa do organismo é 
chamada de genoma.
Cada gene possui um segmento com sequência de DNA de regulação, um íntron e um exón. Os 
íntrons são sequências sem significado genético, enquanto os exóns apresentam uma sequência que 
defina uma característica, isto é, determinam uma proteína. Há uma quantidade de DNA espalhado que 
parece não portar informação, chamado de DNA lixo.
Em geral, quanto mais complexo o organismo, maior o seu genoma, mas nem sempre é assim. O 
genoma humano é 200 Xs maior que da Saccharomyces cerevisiae, 30 Xs menor que de algumas plantas 
e 200 Xs menor que de algumas espécies de amebas. Em geral, aumenta conforme sobe na filogenia, 
mas existem exceções (há alguns urodelos com 30 Xs mais DNA que Homo sapiens, e peixes pulmonados 
com número também mais elevado) – paradoxo do valor C. A quantidade de DNA no citoplasma dos 
vertebrados é superior à mínima necessária para armazenar informação genética.
O RNAr associa-se com proteínas e enzimas do núcleo e forma as subunidades maior e menor 
dos ribossomos, responsáveis pela produção das proteínas. O RNAr é produzido pela área fibrosa do 
nucléolo, pela ação da enzima RNA polimerase I. Essa formação de início é denominada RNAr 45S e 
se constitui num “pré-ribossomo” (possui 13.000 nucleotídeos). O núcleo (o DNA do núcleo) produz 
o RNAr 5S. Os ribossomos já existentes no citoplasma produzem proteínas e as enviam para a parte 
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fibrosa do nucléolo. Agora, essas proteínas se unem ao RNAr 45S e formam uma grande partícula de 
RNP (ribonucleoproteína). Essa RNP dará origem às subunidades maiores e menores na área granulosa 
do nucléolo. São elas: RNArs 28S, RNArs 18S, RNArs 5,8S e RNArs 5S. A subunidade maior do ribossomo 
é formada pelos RNArs 28S, 5,8S e 5S. Esse RNAr permite dois acoplamentos, um do RNAm e outro do 
RNAt. Há ribossomos livres no citoplasma e outros acoplados no RER, constituindo os polirribossomos. 
Portanto, ribossomos produzem proteínas. Ribossomos livres no citoplasma produzem proteínas que 
serão utilizadas pelas células, enquanto os ribossomos associados ao retículo endoplasmático rugoso 
(REE) criam proteínas que serão secretadas, isto é, que sairão da célula (RE + ribossomos constituem o 
REG ou RER). Recentemente, foi descoberta uma nova organela citoplasmática chamada de proteossomo, 
que degrada proteínas descartáveis.
O RNAm transporta o código genético do núcleo para o citoplasma, isto é, do núcleo para os 
ribossomos. O RNAm ou mRNA possui códigos que são cópia da sequência de bases nitrogenadas do 
DNA (códons), com a respectiva alteração A – U e G – C, atuando como “molde” ou “intermediário” para 
a produção de proteínas por parte dos ribossomos (RNAr). Pode-se afirmar que o RNAm será traduzido 
em proteínas. Quem codifica é o DNA, e o RNAm transporta essa codificação. O RNAm transporta de 
uma só vez uma série de códons, os quais correspondem a determinados tipos de aminoácidos. O RNAm 
apresenta RNAt, transportador ou de transferência, que transporta ou transfere os aminoácidos ativados 
do citoplasma para os ribossomos. Sua formação é dependente da enzima RNA polimerase III, quando 
esta age sobre o DNA do nucléolo. É um tipo de ácido pequeno que possui apenas 80 nucleotídeos. 
Sua forma é de trevo por apresentar-se dobrado sobre si mesmo. Há, em alguns locais desse RNA, o 
pareamento de bases nitrogenadas. Ele possui duas partes distintas: uma é a extremidade 5’, que possui 
o anticódon, a qual reconhece o códon do RNAm. A outra extremidade é a 3’, que possui o aminoácido 
(conjunto de três bases nitrogenadas).
 Observação
O compartimento nuclear possui:
• 46 cromossomos, cada um formado por uma única molécula de DNA 
combinada com numerosas proteínas.
• Várias classes de RNA.
• Nucléolo.
• Proteínas reguladoras e estruturais.
• Nucleoplasma.
Já o envoltório nuclear apresenta:
• Duas membranas concêntricas.
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• Espaço perinuclear.
• Lâmina nuclear – fina malha de laminofilamentos.
• 3.000 a 4.000 poros.
7.2 Síntese proteica
O processo de síntese proteica inicia-se com a transcrição, a qual ocorre quando o DNA origina 
RNAm. Só ocorre na interfase, nunca na mitose ou na meiose. É produzido, no sentido, a partir de 5’ para 
3’. O RNAm não apresenta tamanho fixo. A expressão gênica começa com a produção do RNAm, tem 
sua continuidade com a tradução do RNAm e termina com a produção da proteína. Quando o RNAm 
se dobra, recebe o nome de microRNA. Ao sair do núcleo, o microRNA no citoplasma sofre ação de uma 
enzima que o picota em pequenos fragmentos.
Há 31 tipos diferentes de RNAt. O RNAt se prende no ribossomo, em dois locais. Um deles prende 
a molécula do RNAt à qual está ligado o peptídio em formação; o outro local prende a molécula de 
RNAt à qual está ligado o aminoácido a ser acrescentado. A seleção do RNAt para o segundo local fica 
assegurada pelo códon do RNAm, o qual se apresenta nesse segundo local.
O cruzamento entre as bases constitui 64 trincas. Destas 64 trincas, três não codificam aminoácidos, 
pois correspondem a trincas de finalizações, sendo que os humanos utilizam apenas 20 aminoácidos, e 
ocorrem diferentes combinações de bases que determinam o mesmo tipo de aminoácido.
O RNAt (o anticódon) é uma molécula intermediária entre os códons do RNAm e aminoácidos. 
O RNAt se liga especificamente a um determinado aminoácido. Cada RNAt carrega o nome do 
aminoácido que transfere (que transporta). São exemplos: a leucinil-RNAt, para o aminoácido RNAt da 
leucina, e o lisinil-RNAt, para o aminoácido RNAt da lisina. O RNAt unido ao aminoácido compatível 
com ele é denominado aminoacil-RNAt, em que “AA” corresponde à sigla do aminoácido. Exemplos: 
leucinil-RNAtLeu e lisinil-RNAtLys.
Alguns RNAt são capazes de reconhecer mais de um códon. Isso acontece porque os anticódons 
do RNAt podem ter a primeira base adaptável, isto é, que pode se unir a uma base não complementar 
localizada na terceira posição do códon. Há uma base chamada de (I) = inosina, que é encontrada na 
primeira posição do anticódon em vários RNAt e é capaz de parear com qualquer base, exceto com G, 
localizada na terceira posição do códon. O RNAt possui forma de trevo com quatro folhas. A extremidade 
3’ é a aceptora dos aminoácidos, enquanto a 5’ possui o anticódon. O braço da esquerda do “trevo” é 
denominado D, e o da direita, braço T. Há também outro braço entre o T e o anticódon, é o braço variável.
Todas as células somáticas de um indivíduo apresentam a mesma informação genética codificada no 
DNA. Porém, diferentes tipos de células (caso do melanócito, produtor de melanina e da célula beta do 
pâncreas, produtora de insulina) expressam diferentes combinações de genes. O material genético pode 
ser expresso de várias formas – é o processo da diferenciação celular, em que, num genoma de uma 
determinada célula, alguns genes estão “ligados” e outros, “desligados”. Na célula melanócito, genes 
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basófilas do pâncreas, genes estão ligados para a fabricação da insulina e desligados para a fabricação 
da melanina.
A seguir, um esquema do processo de transcrição, que pode ocorrer tanto no estágio G1 quanto no 
G2, que precede a mitose. Isso permite inferir que em G2 a célula está duplicando suas proteínas para 
posteriormente se dividir entre suas células-filhas.
Figura 59 – Esquema do processo de transcrição
7.3 Eucromatina e heterocromatina
Cromatina (do grego croma, que significa cor) = complexo de DNA + proteínas – toda a porção do 
núcleo que se cora e é visível à microscopia de luz (ML), menos o nucléolo.
Uma mostra com os 46 cromossomos humanos é o cariótipo. Pelo cariótipo podem-se determinar 
perdas, inversões ou trocas de pedaços entre os cromossomos. A cromatina dos eucariontes = DNA + 
proteínas do núcleo interfásico – cromatina compactada e/ou descompactada. O núcleo em divisão 
(mitose ou meiose) apresenta a cromatina altamente compactada em cromossomos.
A condensação varia conforme o tipo celular, o grau de atividade e o estado de diferenciação que 
se encontra a célula. Células nervosas e os espermatócitos exibem cromatina pouco condensada em 
certas fases, já os plasmócitos possuem cromatina com grumos densos em forma de raios, lembrando 
uma roda de carroça. Nos eritroblastos (hemácias jovens) ocorre a condensação gradual da cromatina 
durante a maturação, e em mamíferos isso culmina com a expulsão no núcleo.
Um cromossomo funcional, o DNA deve carrear os genes e se duplicar, e as cópias replicadas devem 
ser separadas igualmente nas células-filhas, completando o ciclo celular, o que é chamado de mitose.
Na interfase, os cromossomos estão estendidos como longas fitas de DNA (cromatina) e 
não podem ser distinguidos no núcleo sob ML – são os cromossomos interfásicos. Há tipos de 
sequências de nucleotídeos especiais que iniciam a replicação eficientemente – são as origens de 
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replicação. Os cromossomos eucariontes possuem diversas origens de replicação para permitir a 
rápida duplicação do cromossomo.
Os telômeros são duas porções terminais dos cromossomos que possuem sequências de nucleotídeo 
repetidas que permitem que o final dos cromossomos se replique e também protegem o final dos 
cromossomos de ser entendido pela célula como uma molécula de DNA quebrada que precisa de reparo.
Com o andar do ciclo, o DNA se enrola mais numa estrutura mais compacta de cromossomos 
mitóticos para serem facilmente separados durante a divisão celular.
O centrômero é uma sequência especial de DNA que permite que os cromossomos sejam divididos 
em partes iguais e que se acoplem perfeitamente quando ocorre o fenômeno da recombinação gênica.
O DNA é empacotado em cromossomos através de proteínas histonas que enrolam e dobram o DNA 
em grandes níveis de organização (podendo chegar a 10.000 Xs). Mesmo na interfase, o DNA está cerca 
de 1.000 Xs compactado. Há duas classes de proteínas compactadoras de cromossomos: as histonas e 
as não histonas.
Em geral, zonas da cromatina onde os genes estão sendo expressos são mais estendidas, e as zonas 
mais compactas estão quiescentes. A mesma fita pode apresentar os dois estados (alterações cíclicas). A 
heterocromatina (em grego, heteros significa diferente) exibe coloração mais intensa quando observada 
na microscopia de luz, não sendo transcrita pelo RNA.
A maior parte do DNA contido na heterocromatina não contém genes, e os genes aí presentes em 
geral ficam indisponíveis devido ao elevado grau de compactação da heterocromatina. Essa cromatina 
densa é denominada heterocromatina constitutiva e apresenta sequências gênicas altamente repetitivas 
que nunca são transcritas, principalmente no centrômero, no telômero e ao redor das constrições 
secundárias.
A heterocromatina facultativa é condensada em algumas células e descondensada em outras. No 
par de cromossomos X das fêmeas de mamíferos, uma é inativada aleatoriamente, uma vez que a 
expressão das duas seria letal. Nos neutrófilos (leucócitos granulócitos), a heterocromatina sexual pode 
ser observada em forma de raquete. A eucromatina (em grego, eu significa verdadeiro ou normal) é mais 
clara e homogêna. Portanto, na interfase, a transcrição só ocorre na eucromatina, que é a cromatina 
ativa. A ativação acontece pela acetilação (acetila) e ubiquitinação das histonas (a ubiquitina não é uma 
proteína histônica).
A eucromatina possui uma estrutura denominada nucleossomo, que é a unidade estrutural básica 
da cromatina, formando um corpo cilíndrico e achatado com 10 nm de diâmetro e 6 nm de altura, com 
200 pares de bases (pb) de DNA associados a um octâmero de histonas. O octâmero é formado por duas 
moléculas de H1, H2, H3 e H4. O H1 se associa externamente ao DNA que envolve o hexâmero proteico 
(converte o DNA a um terço do seu comprimento).
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A cromatina observada no microscópio eletrônico de transmissão (MET) apresenta forma de um colar 
de contas. Cada conta é constituída de um octâmero de H2A, H2B, H3 e H4, em torno do qual se enrola 
um segmento de DNA com 146 pb. Conectando-se um centro nucleossômico a outro, encontra-se um 
segmento de DNA não associado a proteínas com 15 a 100 pb, chamado de DNA de ligação.
No núcleo interfásico, os centros histônicos estão ligados por DNA. O centro histônico, de 11 nm 
de diâmetro, é enrolado com 146 pares de nucleotídios (com 1,65 voltas enroladas pelo lado esquerdo) 
e entre eles ≈ 200 pares de nucleotídios, formando um cordão que pode variar de poucos até 80 
nucletotídeos.
O centro histônico é octamérico e constituído de duas proteínas de H2A, H2B, H3 e H4, todas com 
muito aminoácido, maisomo lisina e arginina, que auxiliam as histonas a ligar fortemente a espinha 
de açúcares. Cada corpo histônico possui uma cauda de um longo aa N-terminal que se estende para 
fora do DNA do corpo histônico. Essa cauda é sujeita a diversos tipos de modificações covalentes que 
controlam em muitos aspectos a estrutura da cromatina.
Existem complexos remodeladores de cromatina – maquinários proteicos que utilizam a hidrólise 
do ATP para mudar a estrutura dos nucleossomos, deixando o DNA acessível às enzimas de replicação, 
reparo e expressão. Durante a mitose alguns complexos remodeladores de cromatina são inativados.
Figura 60 – Desenho de um neutrófilo de uma mulher. Pode-se afirmar o sexo em decorrência da heterocromatina facultativa 
(cromossomo X) apontada pela seta
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Figura 61 – Diferentes condensações da fita de DNA livre e associado às histonas
7.4 Expressão gênica
Como já discutido anteriormente, verificou-se que existem trechos do genoma que naturalmente 
não se expressam, ou porque apresentam uma sequência de nucleotídeos arbitrária, repetitiva, sem 
significado genético, tal como a heterocromatina constitutiva, ou porque alguns segmentos do DNA 
possuem apenas a função estrutural de suporte aos trechos que realmente contêm o código genético, 
tais como os éxons, separados por segmentos não codificadores, os íntrons. Mas ainda resta saber como 
alguns genes são silenciados, ou ainda o que ativa e inativa a expressão dos genes. As células regulam 
seu desenvolvimento através da expressão gênica diferencial. Como bactérias eram os modelos para tal 
atividade,a expressão em geral significava transcrição de mRNA. Os três postulados da expressão gênica 
diferencial eram os seguintes:
• Cada núcleo celular contém o genoma completo estabelecido no ovo fertilizado. Em termos 
moleculares, os DNAs de todas as células diferenciadas são idênticos.
• Os genes não usados das células diferenciadas não são destruídos ou mutados, retendo o potencial 
de serem expressos.
• Só uma pequena porcentagem do genoma está sendo expressa em cada célula, e uma porção do 
RNA sintetizado é específica para aquele tipo de célula.
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 Saiba mais
Leia o texto a seguir:
UNIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO (UFPE). O controle da expressão 
gênica. [s.d.]. Disponível em: <https://www.ufpe.br/biolmol/aula4_controle.
htm>. Acesso em: 11 jul. 2016.
Na década de 1960, Jacob e Monod sintetizaram dados sobre a indução da enzima (proteína) β 
galactosidase, elaborando a hipótese do modelo do operon. Esse modelo demonstra que uma pequena 
molécula indutora gerava a transcrição de diferentes genes da bactéria E. coli, e em sistemas de 
conjugação de moléculas, uma proteína de ação inibidora (repressora) codificada por genes liga-se ao 
sítio operador (inicializador) adjacente aos genes responsáveis pela síntese dessa proteína (estruturais), 
impedindo a ação RNA polimerase ao sítio promotor que daria início à transcrição da β galactosidase. 
Quando a molécula indutora (proveniente do meio externo) se conjuga com a proteína repressora, ela 
bloqueia a sua repressão, pois promove uma alteração da sua conformação molecular de tal forma, que 
a repressora não se encaixa mais no operador para inibi-lo. Com isso, o gene se expressa e passa a ser 
capaz de transcrever mRNA, que pode ser traduzido formando proteína enzimática (β galactosidase), e 
quando o substrato é totalmente digerido, a ação da repressora volta. Assim, a presença do respectivo 
indutor para cada gene determinará a sua expressão por impedir a atuação do gene repressor.
Os pesquisadores enfatizaram que o mecanismo de controle do operon-símile pode ser parte da 
regulação gênica universal, e atualmente verifica-se isso em células eucariontes animais, mas em um 
sistema bem mais complexo, uma vez que os genes dos eucariontes não são formados por um único 
trecho do DNA, e sim por diversos fragmentos.
 Saiba mais
Leia o texto a seguir:
CALSA JR., T.; BENEDITO; V. A.; FIGUEIRA; A. V. de O. Análise serial da 
expressão genérica. Revista Biotecnologia – Ciência & Desenvolvimento, 
ed. 33, jul./dez. 2004. Disponível em: <http://www.biotecnologia.com.br/
revista/bio33/analise.pdf>. Acesso em: 11 jul. 2016.
A seguir, veja um modelo de expressão gênica operon em E. coli. Em A-C, não há transcrição de RNA 
de β-galactosidase, a não ser que a lactose esteja presente. Em B, quando a lactose não está disponível, 
uma proteína repressora produzida pelo gene i liga-se ao sítio repressor (o), inibindo a transcrição pela 
RNA polimerase do promotor (p). Em C, quando o indutor lactose está presente, combina com a proteína 
repressora, alterando sua forma, o que faz com que a proteína não possa mais se ligar ao DNA operador, 
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fazendo começar a transcrição. Em D, a solubilidade dessa proteína é demonstrada em estudos com o 
mutante de E. coli. Quando células bacterianas haploides com um gene indutor não funcional (i-) são 
tornadas parcialmente diploides com o gene tipo selvagem (i+), forma-se repressor tipo-selvagem capaz 
de tornar indutível o gene original da β-galactosidase.
Figura 62 – Modelo de expressão gênica operon em E. coli
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8 DIVISÃO CELULAR
A diversidade celular permite os organismos a se adaptarem em diferentes meios e atividades. 
Graças à multiplicação do DNA e a sua recombinação no processo de reprodução sexuada, a evolução 
das espécies tem acontecido.
8.1 Mitose e meiose
Mitose e meiose são divisões celulares. A mitose é equacional (mantém o número de cromossomos 
constante em todas as células do organismo), e a meiose é uma divisão reducional, na qual a célula-mãe 
dá origem às células-filhas com a metade do número de cromossomos, os quais irão se restabelecer 
apenas após a fecundação.
Na interfase, cromossomos interfásicos são chamados de cromatina, que são estruturas 
cromossômicas individuais invisíveis. Células que não se dividem ficam no estágio G0. No estágio G1, o 
qual é muito variável no tempo, a célula faz transcrições: o DNA origina os códons – mRNA ou RNAm 
–; logo há atividades por partes dos ribossomos e do RER, além de outras atividades realizadas pelo 
REL, Golgi e lisossomos. Já no estágio S, o qual leva cerca de oito horas, ocorre a replicação do DNA. 
Finalmente, o estágio G2, que precede a mitose, possui um tempo médio de quatro horas. A mitose 
em células eucarióticas, em média, leva uma hora. Na prófase, a cromatina converte-se em filamentos 
alongados. Ela já sofreu sua duplicação no estágio S da interfase; portanto, esses filamentos são agora 
denominados cromossomos, os quais, no início da prófase, se encontram fixados na membrana do 
núcleo e já possuem estrutura dupla. No fim da prófase, contraem-se, tornando-se mais grossos e mais 
curtos (condensação cromossômica), e a membrana do núcleo desaparece. Na metáfase, torna-se visível 
o fuso mitótico a partir dos centríolos. Cromossomos se dispõem no centro da célula, na placa equatorial 
dela, mas os cromossomos homólogos não ficam pareados. No fim da metáfase, durante a transição 
para anáfase, os cromossomos dividem-se pela região do centrômero. Na anáfase, as duas cromátides 
de cada cromossomo migram para polos opostos, iniciando-se a derradeira fase, que é a telófase (telo 
significa terminal em grego). Na telófase, surge a membrana do núcleo, o nucléolo e a cromatina, e 
ocorre a divisão do citoplasma (citocinese).
O cromossomo está com o seu DNA associado às proteínas em estado máximo de condensação 
durante a metáfase da mitose ou meiose.
A divisão mitótica (mitose), quando dividida em cinco fases (prófase, prometáfase, metáfase, 
anáfase e telófase), possui eventos que tradicionalmente são descritos no fim da prófase e que passam 
a ser descritos na prometáfase (ocorre a fragmentação da membrana do núcleo, cromossomos mais 
condensados, cromátides com cinetócoro no centrômero e presença de microtúbulos do cinetócoro, os 
responsáveis pela movimentação cromossômica). É bom lembrar que na anáfase ocorre o encurtamento 
desses microtúbulos, os quais são os responsáveis pela distribuição equitativa dos cromossomos nas 
células-filhas. Como numa célula somática humana há 46 cromossomos, após a replicação do DNA no 
estágio S da interfase, essa célula passará a ter 92 moléculas de DNA. Na metáfase, cada cromossomo 
possui dois braços (duas cromátides/dois DNAs) unidos pelo centrômero, os quais, nessa fase, ficam 
posicionados numa linha imaginária central na célula, tendo seus cinetocoros distintos para cada 
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microtúbulo do cinetocoro. São os cromossomos metafásicos. A citocinese (divisão do citoplasma) 
completa a mitose. Na citocinese, componentes do citoesqueleto formam o sulco da clivagem. Assim, 
num ciclo mitótico há interfase (com seus estágios G1, S e G2) e mais quatro ou cinco fases. O período 
mais longo de todo o ciclo é a interfase (a fase mais longa é a metáfase), enquanto o mais curto é a 
anáfase.
A meiosedifere fundamentalmente da mitose em relação aos aspectos citológicos e genéticos. Em 
primeiro lugar, os cromossomos homólogos pareiam-se. Em segundo lugar, ocorrem trocas, permutações 
entre os cromossomos homólogos (crossing-over), resultando em segmentos cromossômicos com 
novas constituições, isto é, com novas recombinações genéticas. Em terceiro lugar, o complemento 
cromossômico é reduzido à metade durante a primeira divisão celular, que é a divisão I da meiose.
Assim, as células-filhas resultantes na divisão II serão haploides (divisão reducional). Uma meiose 
completa consiste em duas divisões celulares: meiose I e meiose II (divisão I e II). A meiose começa 
com a replicação dos cromossomos (do DNA) na interfase. No fim da interfase, os cromossomos já se 
constituem como estruturas filamentosas. No início da prófase I, os cromossomos estão duplicados e 
realizam uma série de processos importantíssimos, como o pareamento dos cromossomos homólogos, 
o qual permite uma troca entre segmentos dos cromossomos (permutação ou crossing-over), possível 
pela justaposição das cromátides de cromossomos homólogos (recombinação genética). Essa troca 
ocorre pouco antes da célula entrar em metáfase I.
Figura 63 – Fotomicroscopias com as quatro fases da mitose
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Figura 64 – Desenho comparativo entre a mitose e meiose. Note que na meiose, os cromossomos das quatro células sexuais são todos 
diferentes enquanto na mitose, estão juntos com os seus homólogos, e as duas células apresentam os mesmos cromossomos
8.2 Estrutura e tipos de cromossomos
Como já observado, o DNA é um polímero de nucleotídeos (macromolécula) em espiral que se 
combina com inúmeras proteínas estruturais e enzimáticas de modo que tais arranjos moleculares 
promovem alterações de sua densidade, sequência e expressão.
Aqui não se pretende detalhar cada uma das interações moleculares, mas sim discorrer sobre o 
significado delas. Quando constatamos os fenômenos moleculares e suas consequências, torna-se 
mais fácil compreender como podemos usar essas informações. O profissional de Educação Física está 
longe de exercer a engenharia genética, mas com uma boa noção da maquinaria molecular e do modo 
operante desse mecanismo, ele passa a ter a base necessária para assimilar que as atividades motoras, 
comportamentais e fisiológicas que ele aplicar sobre um organismo podem ter os resultados esperados 
quando se conhece como quase todas as informações vitais desse organismo estão armazenadas em 
uma molécula, e aprende também como poder alterá-las e interpretá-las para se obter o desempenho 
adequado do organismo. Portanto, não se prenda à nomenclatura, mas sim ao mecanismo.
A capacidade de armazenar e transmitir as informações fisiológicas do organismo aos descendentes 
está na sequência e arranjo dos segmentos de nucleotídeos que forma os genes. O trecho do DNA 
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responsável ou corresponsável pela síntese de uma determinada proteína e a capacidade de verificar o 
que pode ser alterado ou se manifestar no organismo está na observação de suas interações moleculares 
que possam ocorrer entre o organismo e o meio, que não são necessariamente por contato com 
alimentos, toxinas, transgênicos etc. A aplicação de uma atividade física pode promover a manifestação 
de genes que estavam quiescentes ou inibir a manifestações deles, e é isso que devemos levar em conta. 
Atualmente, sabe-se que até as características obtidas no decorrer da vida podem ser transmitidas para 
as gerações futuras.
Neste item, vamos descrever a morfologia dos cromossomos para se entender que não há a 
necessidade de exames ultramoleculares e caros para um diagnóstico nem sempre preciso.
É na fase da metáfase da mitose ou meiose que o DNA se encontra em seu estado mais condensado, e 
justamente por isso é nessa fase que se pode investigar melhor a presença de alterações cromossômicas 
que possam ser deletérias.
Entre os 23 pares de cromossomos humanos, 22 são autossomos e um é sexual, e nos 23 pares 
existem quatro morfologias diferentes de cromossomos: telocêntricos, metacêntricos, submetacêntricos 
e acrocêntricos.
Figura 65 – Desenho comparativo entre as diferentes morfologias de cromossomos. Os seres humanos não apresentam o cromossomo 
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Os animais e vegetais apresentam um complemento cromossômico característico, denominado 
cariótipo. Este é o conjunto de características constantes dos cromossomos da espécie em relação ao 
número, tamanho e morfologia. Graças ao uso da colchicina, alcaloide que impede a polimerização 
dos microtúbulos do fuso durante a divisão, pode-se realizar o estudo morfológico dos cromossomos 
metafásicos de um indivíduo.
A divisão mitótica é interrompida na metáfase, período em que a condensação dos cromossomos é 
máxima. No ideograma, que é a representação do cariótipo, os cromossomos são ordenados aos pares. 
Nas células somáticas dos eucariontes, os cromossomos ocorrem aos pares, sendo um de origem paterna 
e o outro de origem materna. Eles formam pares homólogos, isto é, para cada cromossomo paterno, 
existe um homólogo materno, apresentando o mesmo tamanho, a mesma morfologia e a mesma 
sequência gênica. Desse modo, o número de cromossomos de uma espécie é continuamente mantido 
durante as mitoses que as células passam. Somente na meiose, na formação dos gametas, ocorre a 
redução da metade dos cromossomos da célula germinativa.
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Figura 66 – Ideograma (cariótipo humano) com os 22 autossomos pareados aos seus homólogos e, no centro, o par sexual XY
-Cromátides-irmãs
Centômero Cromátides-irmãs
Figura 67 – Eletrofotomicrografia de varredura de um cromossomo mestacêntrico ao lado de um esquema apontando os seus 
componentes. Note a nomenclatura das cromátides-irmãs, que ocupam os braços do cromossomo
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8.3 Diferenciação celular e células‑tronco
O processo de diferenciação celular iniciou-se durante a evolução, com o aparecimento dos primeiros 
seres multicelulares – a alga pluricelular Volvox é um exemplo. A dissemelhança aumenta a eficiência 
das células, mas as torna dependentes umas das outras. O corpo de um animal pode ser comparado com 
uma sociedade: nos mamíferos ocorrem em média 200 tipos celulares diferentes. A distinção inicia-se na 
fase embrionária de gástrula. Quando as células vão tornando-se cada vez mais diferenciadas, também 
vão perdendo a capacidade de se dividirem por mitose.
As células totipotentes são aquelas que apresentam 100% de potencialidade para se diferenciarem 
em qualquer outro tipo celular. São as células embrionárias, conhecidas por blastômeros, e ocorrem no 
ser humano nas primeiras etapas após a fecundação, nas fases embrionárias iniciais do blastocisto com 
apenas cinco a dez dias de vida em média.
As células-fonte ou células-tronco (stem cell) são as pouco diferenciadas. Elas formam um pool de 
reposição celular aos tecidos, podendo ser encontradas na medula óssea jovem, e são capazes de se destacar 
em diversos tipos celulares – no caso da medula, diferenciam-se em todas as células do sangue e do tecido 
conjuntivo. As células multipotentes se destacam em múltiplas células, mas dentro de uma especificidade 
celular; é o caso das células linfoides e mieloides, também encontradas na medula óssea, que origina parte 
das células do sistema imunológico. Já as células progenitoras,que se diferenciam em um ou dois tipos 
celulares, estão presentes nos tecidos exercendo a função de reposição para a manutenção deles. Quando 
uma célula tem em sua denominação o radical blasto, entenda que ela é uma célula precursora. Alguns 
exemplos são o fibroblasto, que forma o fibrócito, e o osteoblasto, que origina o osteócito.
Resumindo, pode-se definir que a diferenciação é o grau de especialização, pois as células se 
destacam progressivamente, atingindo o grau máximo quando chegam ao perfil dos neurônios ou fibras 
musculares estriadas. A potencialidade é a capacidade de originar outros tipos celulares, e um neurônio 
tem baixíssima potencialidade quando comparado a uma célula muscular lisa. A modulação, por sua vez, 
é uma diferenciação reversível, permitindo-nos inferir que as células naturalmente podem retornar aos 
seus estágios de vida iniciais, desde que recebam os estímulos necessários. A capacidade de modulação 
é fundamental na regeneração e recomposição dos tecidos.
A diferenciação é controlada por fatores intracelulares e extracelulares, requerendo, portanto, 
ocorrer intensa comunicação célula-célula e célula-ambiente. Os fatores intracelulares se encontram 
nas próprias células em diferenciação. A capacidade da célula de responder a estímulos extracelulares 
ou de iniciar modificações depende das vias de sinalização celulares disponíveis no seu repertório, isto é, 
da diversidade e quantidade de receptores em sua membrana plasmática; por isso, uma célula que não 
expressa receptor para insulina na sua membrana não seria capaz de receber estímulos dela no meio 
extracelular. Os fatores intracelulares são decorrentes do código no DNA da célula, ou, no caso do zigoto, 
de material previamente acumulado no seu citoplasma. A entrada de substâncias no citoplasma é bem 
conhecida, e os exemplos mais evidentes derivam de estudos realizados nos ovos de invertebrados.
As células embrionárias dependem das macromoléculas depositadas no seu citoplasma, no organismo 
materno, durante o desenvolvimento de seu gameta feminino. Estas são distribuídas de modo desigual, 
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com concentração diferenciada de substâncias em locais diferentes. A compartimentalização precoce de 
componentes citoplasmáticos no zigoto gera uma desigualdade que persiste nas clivagens e é responsável 
pelo primeiro passo de diferenciação celular. Nas fases iniciais embrionárias, a distribuição diferenciada, ou 
segregação molecular do material intracitoplasmático nos embrioblastos, confere no norte das células-filhas.
Os fatores extrínsecos provêm de sinais de outras células e da matriz extracelular do organismo 
em diferenciação (secreções parácrinas, substratos e microclimas etc.), somando-se aos xenobióticos 
oriundos do meio ambiente (fatores ambientais). Os fatores locais resultam da ação de células que agem 
enviando, por meio de moléculas, sinais que induzem alguns tecidos a se distinguirem em determinada 
direção, ou então esses sinais derivam da matriz extracelular.
Desse modo, pode-se afirmar que a diferenciação aumenta a eficiência das células, mas as torna 
dependentes umas das outras. Formando no corpo de um organismo uma estrutura celular, pode ser 
comparada com uma sociedade, e nos mamíferos ocorrem em média 200 tipos celulares diversos. A 
diferenciação inicia-se na fase embrionária de gástrula, momento em que as células estão na fase de 
embrioblastos indiferenciados; e, em oposição às células que são muito diferenciadas e especializadas, 
perde a capacidade de se dividirem.
A diferenciação celular continua após o nascimento. Quando nascemos, ainda existem vários setores 
do organismo que se encontram em diversas fases do desenvolvimento e terminam suas diferenciações em 
outra velocidade. Os rins e o fígado nos primeiros dias após o parto ainda não estão totalmente distintos.
As glândulas mamárias param de se desenvolver no início da fase de diferenciação das glândulas 
exócrinas (formação de ductos) e somente na gestação terminam sua distinção, graças aos estímulos 
dos hormônios. O reinício da diferenciação ocorre com a formação dos adenômeros acinosos (porções 
secretoras da glândula com morfologia alveolar), que irão secretar após o parto. Finda a lactação, a 
glândula mamária regride e volta a ter a sua morfologia semelhante à anterior. Desse modo, pode-se 
demonstrar que também ocorre a reversão da diferenciação, sendo possível estimular uma célula para 
que ela volte a sua origem. O exemplo do experimento com a ovelha Dolly é determinante: a partir de 
uma célula somática, consegue-se um embrião que deu origem a um clone da ovelha doadora.
A restrição da potencialidade pela diferenciação pode ser anulada. Em algumas situações, reverte-se a célula 
para gerar um núcleo totipotente. Essa tecnologia abre as portas para terapias de regeneração dos tecidos que 
originalmente não possuem a capacidade regenerativa. A técnica é conhecida como desprogramação nuclear 
e já foram obtidos resultados com ela, o que inclusive permitiu a clonagem da ovelha Dolly.
 Lembrete
Fatores que controlam os processos de diferenciação celular:
• Fatores intrínsecos: derivam do programa no DNA.
• Fatores extrínsecos:
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– Fatores locais: interações e secreções celulares.
– Fatores ambientais: raios-x, radioatividade, temperatura, agentes 
químicos e biológicos.
Figura 68 – Diferenciação celular na medula óssea
8.4 Apoptose
A apoptose, morte celular programada, é uma característica inerente a todas as células, uma vez 
que o programa está no DNA celular. No experimento com a ovelha Dolly citado no item anterior, o 
clone r foi um resultado positivo, demonstrando-se a possibilidade da reversão da diferenciação celular. 
Porém, o clone (Dolly) ainda em idade juvenil apresentou doenças típicas dessa espécie em idade idosa, 
não resistiu e foi a óbito. Verificou-se que, apesar da idade juvenil, a Dolly era formada por células e 
tecidos em senescência, evidenciando-se a apoptose em seus tecidos. Apesar da idade juvenil, a Dolly foi 
formada por células com idade avançada, pois o material genético de suas células estava respondendo 
ao seu programa original, para desativar as células após um número determinado de divisões celulares. 
Como esse material já era de um doador adulto, o tempo de programação de vida celular já estava se 
esgotando. Portanto, pode-se não acreditar que o seu tempo de vida (natural) esteja determinado nas 
linhas da sua mão, mas em seu DNA há essa informação.
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Pode ser cruel saber o momento de sua morte, mas a destruição programada celular também é 
de grande importância funcional, pois sem ela você não estaria vivo. Para que a diferenciação leve à 
morfogênese de órgãos normais, é necessário que, ao lado da proliferação e da diferenciação celulares, 
exista também a eliminação das células que não são mais necessárias. Por exemplo, o feto humano 
tem os dedos inicialmente fundidos, como uma nadadeira, e posteriormente as células localizadas 
entre os dedos morrem e são eliminadas, ficando a mão com os cinco dedos normais. Outro exemplo 
é o timo, as células T (linfócitos T), com função defensiva, que atacam antígenos (células estranhas 
ao organismo), tais como bactérias e protozoários invasores, havendo também a formação de grande 
quantidade de células T que atacam os tecidos do próprio corpo, formando as doenças autoimunes. 
Essas células são eliminadas antes de saírem do timo, porque causariam grande dano aos tecidos 
do organismose fossem lançadas na circulação sanguínea, assim o processo de apoptose é ativado 
para evitar maiores danos. Mais um exemplo: a remoção da cauda dos girinos, quando realizam a 
metamorfose (quando eles se transformam em rãs ou sapos adultos). A morte celular programada 
passa a ser essencial para que ocorra essa etapa da vida, e é por isso que a morte celular acontece 
pelo processo denominado apoptose.
Morfologicamente, a apoptose é caracterizada por uma compactação da célula inteira. O 
núcleo e o citoplasma diminuem de volume, sendo que no microscópio óptico o núcleo aparece 
condensado e escuro (núcleo picnótico). A cromatina é fragmentada em trechos regulares por 
uma enzima (endonucleaseque) que ataca o DNA. As células alteram a superfície da membrana 
plasmática sinalizando a apoptose e são fagocitadas por macrófagos ou por outras células. Não 
ocorre síntese das moléculas que participam do processo inflamatório, enquanto as células 
que morrem por necrose promovem uma resposta inflamatória. A diferença é que em necrose 
mostram-se hipertróficas (aumento de volume da célula inteira), de modo que na apoptose não 
ocorre liberação do conteúdo intracelular no meio extracelular.
Pesquisas mostram que a falta de alguns hormônios e fatores de crescimento podem levar as 
células-alvo à apoptose. Por exemplo, a diminuição do hormônio masculino testosterona promove 
apoptose nas células da próstata, e mesmo a ausência de alguns nutrientes em meio de cultura celular 
já foram relatados como indutores da apoptose.
Proteínas da família TGF-b inibem a proliferação bloqueando o ciclo em G1 ou estimulando a 
apoptose. Ambos os processos causam mudança na atividade de proteínas regulatórias da transcrição 
de genes tanto do controle do ciclo como da morte celular. Um exemplo é a miostatina, uma proteína 
da família TGF-b que limita o crescimento dos músculos, inibindo a proliferação dos mioblastos; assim, 
quando o gene da miostatina é inativado, os músculos crescem ilimitadamente.
E a apoptose também pode ser vista como um mecanismo de defesa, quando as células penetradas 
por vírus, bactérias ou protozoários entram nesse processo, ou ainda quando o DNA da própria célula 
passa por mutação. Sendo uma das causas do câncer as mutações em células somáticas, a apoptose 
passa a ser vista como uma defesa natural contra células malignas. Portanto, o mesmo mecanismo que 
um dia te levará à falência dos órgãos ou sistemas é o seu atual defensor, pois a apoptose resulta em 
benefício para o organismo como um todo.
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 Observação
A necrose (explosão) é o derramamento do conteúdo celular nas células 
vizinhas, sendo uma resposta inflamatória prejudicial às outras células.
Já na apoptose (implosão), a célula encolhe e condensa, o que não 
prejudica as demais, pois a superfície celular é modificada. Isso faz com que 
ela seja rapidamente fagocitada, ocorrendo a reciclagem dos componentes 
orgânicos pela célula que ingeriu.
 Resumo
Podemos condensar os eventos no ciclo celular em dois momentos: a 
interfase e a mitose. Na mitose, ocorre a divisão da célula, e no período 
entre duas divisões (entre fases reprodutivas) temos a interfase. O ciclo 
celular, desde a formação de uma célula até sua própria divisão em duas 
células-filhas iguais entre si, apresenta, basicamente, as seguintes passagens: 
a interfase, em que a célula cresce e se prepara para uma nova divisão, 
e a divisão, em que se originam duas células-filhas, a qual se inicia pela 
divisão do núcleo (cariocinese ou mitose) e posteriormente do citoplasma 
(citocinese). O controle nos eucariontes é feito por diversos produtos 
gênicos, que, por sua vez, são também regulados por fatores extracelulares, 
como nutrientes ou fatores de crescimento, fazendo que ocorra a divisão 
celular coordenadamente com as necessidades do organismo como um 
todo.
Dentro da interfase ocorrem os seguintes períodos:
• G0 (tempo variável): estado quiescente em que a célula não apresenta 
a programação para entrar em mitose novamente. A maioria dos 
neurônios estão em G0. A quantidade de DNA é de 2C.
• G1 (gap = vazio) – 12h em média: é o intervalo de tempo desde a 
mitose até o início da síntese de DNA. É o período pós-mitótico.
• R (ponto de restrição): quando a célula atravessa esse ponto, entra 
em mitose novamente. Fica no final da G0.
• S (stand) – 8h em média: é o momento em que ocorre a duplicação 
ou síntese de DNA. Pode-se afirmar que há um conteúdo intermediário 
de DNA nessa fase.
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• G2 – 4h em média: intervalo entre o término da síntese de DNA 
e a próxima mitose, pós-síntese de proteínas ou pré-mitótico. A 
quantidade de DNA é de 4C.
• M – 1h em média: mitose.
O conjunto de proteínas que interagem, conhecidas como quinases, 
dependentes de ciclina (CDKs), controla por via enzimática o ciclo celular. 
Os receptores e agentes mais citados são a CDC2 e CDK. A célula passa por 
G1 e é induzida a progredir ao longo do ciclo por fatores de crescimento 
(mitógenos), atuando por meio de receptores que transmitem os sinais para 
prosseguir em direção à fase S. As ciclinas do tipo D (D1, D2 e D3) são as que 
se associam às CDKs e as ativam. Também existem outas que podem induzir 
a interrupção de G1. Caso essas proteínas sejam inativadas por mutações, a 
proliferação celular torna-se contínua, comum em várias neuplasias.
Quando ocorre detecção do dano do DNA e consequente interrupção do 
ciclo celular, por causa da ativação da p53, o impedimento para bloquear 
o ciclo se torna essencial em evitar que a célula entre na fase S. Assim que 
a célula passar pelo ponto de restrição G1, a ciclina E é degradada, e a 
célula entra na fase S. Isso é iniciado, entre muitas outras atividades, pela 
ligação da ciclina A à CDK2 e pela fosforilação da proteína RB (proteína 
retinoblastoma). Esse sistema impede que a célula prossiga o seu ciclo 
com um DNA alterado (danificado), sendo o ponto de controle o limite de 
ação dos sistemas de retroalimentação das ciclinas. Quando o genoma está 
íntegro, o CDC2 (CDK1) associado com ciclinas mitóticas A e B é ativado 
para formar o fator promotor de mitoses e imediatamente no início da 
divisão celular as ciclinas A e B são destruídas, determinando-se o complexo 
promotor da anáfase e permitindo-se assim a continuidade do ciclo.
O núcleo interfásico é constituído por envoltório nuclear, cromatina, 
nucleoplasma e nucléolo. O número em geral é único, com posição central 
ou periférico, e representa a forma da célula. O tamanho é variável de 
acordo com o metabolismo e conteúdo de DNA da célula. A células ativas 
apresentam maior quantidade de proteínas relacionadas com a transcrição 
do DNA.
A exportação de RNA do núcleo para o citoplasma ocorre com gasto 
energético, com mRNA (RNA mensageiro), tRNA (RNA transportador) e rRNA 
(RNA ribossômico) como complexos RNA-proteína. O sinal de exportação 
nuclear pode estar no RNA ou na proteína. O mRNA é completado com 
cerca de 20 proteínas, formando as ribonucleoproteínas nucleares 
heterogêneas ou hnRNPs. O rRNA também é transportado em subunidades 
ribossômicas. Já o tRNA, apesar de possuir sua morfologia descrita, ainda 
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não tem todas as suas funções esclarecidas. Os nucléolos são esféricos e, 
em geral, são únicos. É a região onde partes dos diferentes cromossomos 
que possuem genes para os RNA ribossomais se agrupam juntas. Contém 
60% de proteínas e rRNA e pouco DNA (ribossômico). É onde os RNAsribossômicos são sintetizados e se combinam com as proteínas para formar 
os ribossomos.
O DNA segundo o modelo de Watson e Crick é formado por duas cadeias 
de polinucleotídeos complementares e antiparalelas, que se associam por 
pontes de hidrogênio, compondo uma dupla hélice com diâmetro de 2 nm. 
A quantidade de DNA é expressa em pares de bases, chamados valor C 
(107 até 1011pb). Nucleotídeos são formados do açúcar de cinco carbonos: 
desoxiribose com um grupo fosfato (por isso ácido desoxirribonucleico) 
e uma base nitrogenada, com adenina (A), citosina (C), guanina (G) ou 
timidina (T). Os nucleotídeos são ligados covalentemente juntos em cadeias 
através dos açúcares e fosfatos, que formam a “espinha” alternada de 
açúcar-fosfato-açúcar-fosfato, criando um colar com os quatro tipos de 
bases. A forma e a estrutura química das bases permitem que somente 
ocorram pontes de hidrogênio eficientemente entre A-T (duas pontes de 
hidrogênio) e C-G (três pontes de hidrogênio), permitindo que as cadeias 
se aproximem, criando uma hélice (10 pares de base a cada giro), sem 
perturbá-la. As bases podem se agrupar dessa forma somente se a cadeia 
de polinucleotídios estiver alinhada em orientações opostas (antiparalela e 
complementar).
Os genes são compostos de um segmento de DNA que contém as 
instruções para fazer uma proteína particular (ou, em alguns casos, 
um grupo de proteínas intimamente relacionadas). Alguns genes 
comandam a produção de moléculas de RNA como produto final. Eles 
carreiam a informação genética, que deve ser copiada e transmitida 
precisamente durante a divisão celular. O DNA codifica a informação 
de modo sequencial com as quatro letras (A, C, G e T), que variam nos 
diferentes organismos e irão expressar os diferentes aminoácidos. Há 
uma correspondência entre a sequência de quatro nucleotídeos e os 
20 aminoácidos que irão formar as diferentes proteínas. O registro 
completo do organismo é chamado de genoma.
O RNAr associa-se com proteínas e enzimas do núcleo e forma as 
subunidades maior e menor dos ribossomos, responsáveis pela produção 
das proteínas. O RNAm transporta o código genético do núcleo para 
o citoplasma, isto é, do núcleo para os ribossomos. O RNAm ou mRNA 
possui códigos que são cópia da sequência de bases nitrogenadas do DNA 
(códons), com a respectiva alteração A – U e G – C, atuando como “molde” 
ou “intermediário” para a produção de proteínas por parte dos ribossomos 
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(RNAr). Pode-se afirmar que o RNAm será traduzido em proteínas. Quem 
codifica é o DNA, e o RNAm transporta essa codificação.
O processo de síntese proteica inicia-se com a transcrição, a qual ocorre 
quando o DNA origina RNAm. Só ocorre na interfase, nunca na mitose ou 
na meiose. O processo de síntese proteica inicia-se com a transcrição, a 
qual ocorre quando o DNA origina RNAm. Só ocorre na interfase, nunca na 
mitose ou na meiose. O RNAt (o anticódon) é uma molécula intermediária 
entre os códons do RNAm e aminoácidos. O RNAt se liga especificamente 
a um determinado aminoácido. Cada RNAt carrega o nome do aminoácido 
que transfere (que transporta).
Na interfase, os cromossomos estão estendidos como longas fitas de 
DNA (cromatina) e não podem ser distinguidos no núcleo sob ML – são os 
cromossomos interfásicos. Há tipos de sequências de nucleotídeos especiais 
que iniciam a replicação eficientemente – são as origens de replicação. 
Os cromossomos eucariontes possuem diversas origens de replicação para 
permitir a rápida duplicação do cromossomo.
As zonas da cromatina onde os genes estão sendo expressos são mais 
estendidas e as zonas mais compactas estão quiescentes. A mesma fita 
pode apresentar os dois estados (alterações cíclicas). A heterocromatina 
(em grego, heteros significa diferente) exibe coloração mais intensa 
quando observada na microscopia de luz, não sendo transcrita pelo RNA. 
A maior parte do DNA contido na heterocromatina não contém genes, e 
os genes aí presentes em geral ficam indisponíveis devido ao elevado grau 
de compactação da heterocromatina. Essa cromatina densa é denominada 
heterocromatina constitutiva e possui sequências gênicas altamente 
repetitivas que nunca são transcritas, principalmente no centrômero, no 
telômero e ao redor das constrições secundárias.
A heterocromatina facultativa é condensada em algumas células 
e descondensada em outras. No par de cromossomos X das fêmeas de 
mamíferos, uma é inativada aleatoriamente, uma vez que a expressão das 
duas seria letal.
O mecanismo de controle do operon-símile pode ser parte da regulação 
gênica universal, e atualmente verifica-se isso em células eucariontes 
animais, mas em um sistema bem mais complexo, uma vez que os genes 
dos eucariontes não são formados por um único trecho do DNA, e sim 
por diversos fragmentos. Mitose e meiose são divisões celulares. A mitose 
é equacional (mantém o número de cromossomos constante em todas 
as células do organismo), e a meiose é uma divisão reducional, na qual 
a célula-mãe dá origem às células-filhas com a metade do número de 
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cromossomos, os quais irão se restabelecer apenas após a fecundação. A 
mitose em células eucarióticas, em média, leva uma hora.
Na prófase, a cromatina converte-se em filamentos alongados. Ela já 
sofreu sua duplicação no estágio S da interfase; portanto, esses filamentos 
são agora denominados cromossomos, os quais, no início da prófase, se 
encontram fixados na membrana do núcleo e já possuem estrutura dupla. 
No fim da prófase, contraem-se, tornando-se mais grossos e mais curtos 
(condensação cromossômica), e a membrana do núcleo desaparece.
Na metáfase, torna-se visível o fuso mitótico a partir dos centríolos. 
Cromossomos se dispõem no centro da célula, na placa equatorial dela, 
mas os cromossomos homólogos não ficam pareados. No fim da metáfase, 
durante a transição para anáfase, os cromossomos dividem-se pela região 
do centrômero. Na anáfase, as duas cromátides de cada cromossomo 
migram para polos opostos, iniciando-se a derradeira fase, que é a telófase 
(telo significa terminal em grego).
Na telófase, surge a membrana do núcleo, o nucléolo e a cromatina, e 
ocorre a divisão do citoplasma (citocinese). O cromossomo está com o seu 
DNA associado às proteínas em estado máximo de condensação durante a 
metáfase da mitose ou meiose.
A meiose difere fundamentalmente da mitose em relação aos aspectos 
citológicos e genéticos. Em primeiro lugar, os cromossomos homólogos 
pareiam-se. Em segundo lugar, ocorrem trocas, permutações entre os 
cromossomos homólogos (crossing-over), resultando em segmentos 
cromossômicos com novas constituições, isto é, com novas recombinações 
genéticas. Em terceiro lugar, o complemento cromossômico é reduzido à 
metade durante a primeira divisão celular, que é a divisão I da meiose.
Assim, as células-filhas resultantes na divisão II serão haploides (divisão 
reducional). Uma meiose completa consiste em duas divisões celulares: 
meiose I e meiose II (divisão I e II). A meiose começa com a replicação dos 
cromossomos (do DNA) na interfase. No fim da interfase, os cromossomos 
já se constituem como estruturas filamentosas. No início da prófase I, 
os cromossomos estão duplicados e realizam uma série de processos 
importantíssimos, como o pareamento dos cromossomos homólogos, o 
qual permite uma troca entre segmentos dos cromossomos (permutação ou 
crossing-over), possível pela justaposição das cromátides de cromossomos 
homólogos (recombinação genética). Essa troca ocorre pouco antes da 
célula entrar em metáfase I.
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Entre os 23 pares de cromossomos humanos, 22 são autossomos 
e um é sexual, e nos 23 pares existem quatro morfologias diferentes 
de cromossomos: telocêntricos, metacêntricos, submetacêntricos e 
acrocêntricos. Os animais e vegetais apresentam um complemento 
cromossômico específico, denominado cariótipo. Este é o conjunto de 
características constantes dos cromossomos da espécie em relação ao 
número, tamanho e morfologia. Graças ao uso da colchicina, alcaloide 
que impede a polimerização dos microtúbulos do fuso durante a divisão, 
pode-se realizar o estudo morfológico dos cromossomos metafásicos de 
um indivíduo.
A divisão mitótica é interrompida na metáfase, período em que 
a condensação dos cromossomos é máxima. No ideograma, que é a 
representação do cariótipo, os cromossomos são ordenados aos pares. Nas 
células somáticas dos eucariontes, os cromossomos ocorrem aos pares, 
sendo um de origem paterna e o outro de origem materna.
O processo de diferenciação celular iniciou-se durante a evolução, com o 
aparecimento dos primeiros seres multicelulares – a alga pluricelular Volvox 
é um exemplo. A diferenciação aumenta a eficiência das células, mas as torna 
dependentes umas das outras. O corpo de um animal pode ser comparado 
com uma sociedade: nos mamíferos ocorrem em média 200 tipos celulares 
distintos. A diferenciação inicia-se na fase embrionária de gástrula. Quando 
as células vão tornando-se cada vez mais diferenciadas, também vão 
perdendo a capacidade de se dividirem por mitose. As células totipotentes 
são aquelas que apresentam 100% de potencialidade para se distinguirem 
em qualquer outro tipo celular. As células-fonte ou células-tronco (stem 
cell) são as pouco diferenciadas. As células multipotentes se destacam em 
múltiplas células, mas dentro de uma especificidade celular; já as células 
progenitoras diferenciam-se em um ou dois tipos celulares; pode-se definir 
que a diferenciação é o grau de especialização, pois as células se diferenciam 
progressivamente, atingindo o grau máximo quando chegam ao perfil dos 
neurônios ou fibras musculares estriadas.
A potencialidade é a capacidade de originar outros tipos celulares, e 
um neurônio tem baixíssima potencialidade quando comparado a uma 
célula muscular lisa. A modulação, por sua vez, é uma diferenciação 
reversível, permitindo-nos inferir que as células naturalmente podem 
retornar aos seus estágios de vida iniciais, desde que recebam os estímulos 
necessários. A capacidade de modulação é fundamental na regeneração 
e recomposição dos tecidos. A diferenciação é controlada por fatores 
intracelulares e extracelulares, requerendo, portanto, ocorrer intensa 
comunicação célula-célula e célula-ambiente. A apoptose, morte celular 
programada, é uma característica inerente a todas as células, uma vez que 
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o programa está no DNA celular. A destruição programada celular também 
é de grande importância funcional, pois sem ela você não estaria vivo. Para 
que a diferenciação leve à morfogênese de órgãos normais, é necessário 
que, ao lado da proliferação e da diferenciação celulares, exista também a 
eliminação das células que não são mais necessárias.
Morfologicamente, a apoptose é caracterizada por uma compactação 
da célula inteira. O núcleo e o citoplasma diminuem de volume, sendo 
que no microscópio óptico o núcleo aparece condensado e escuro (núcleo 
picnótico). A cromatina é fragmentada em trechos regulares por uma 
enzima (endonucleaseque) que ataca o DNA. As células alteram a superfície 
da membrana plasmática sinalizando a apoptose e são fagocitadas por 
macrófagos ou por outras células. Não ocorre síntese das moléculas que 
participam do processo inflamatório, enquanto as células que morrem 
por necrose promovem uma resposta inflamatória. A diferença é que 
em necrose mostram-se hipertróficas. Pesquisas mostram que a falta de 
alguns hormônios e fatores de crescimento podem levar as células-alvo 
à apoptose. Proteínas da família TGF-β inibem a proliferação bloqueando 
o ciclo em G1 ou estimulando a apoptose. Ambos os processos causam 
mudança na atividade de proteínas regulatórias da transcrição de genes 
tanto do controle do ciclo como da morte celular.
 Exercícios
Questão 1 (Enade, 2011). A figura a seguir representa variações na quantidade de DNA ao longo do 
ciclo de vida de uma célula. (X = unidade arbitrária de DNA por célula).
Figura 69 
A análise do gráfico revela que:
A) As fases 1, 2 e 3 representam os períodos G1, S e G2, que resumem todo o ciclo vital de uma célula.
B) As fases 1, 2 e 3 representam o período em que a célula se encontra em interfase, e as fases 4, 
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5, 6 e 7, subsequentes, são características da célula em divisão mitótica, quando, ao fim, ocorre 
redução à metade da quantidade de DNA na célula.
C) As fases de 1 a 5 indicam a meiose I, enquanto a meiose II está representada pelas fases 6 e 7.
D) A célula expressa no gráfico é uma célula diploide, que teve a quantidade de seu DNA duplicada 
no período S da interfase (fase 2) e, posteriormente, passou pelas fases da meiose, originando 
células-filhas com metade da quantidade de DNA (fase 7, células haploides).
E) A fase 3 é caracterizada por um período em que não há variação na quantidade de DNA na célula, 
portanto, essa fase destaca uma célula durante os períodos da mitose: prófase, metáfase e anáfase.
Resposta correta: alternativa D.
Análise das alternativas
A) Alternativa incorreta.
Justificativa: o ciclo vital de uma célula engloba o momento em que ela não está se dividindo 
(interfase) e o momento da divisão celular. De fato, os números 1, 2 e 3 indicados no gráfico representam 
os períodos G1, S e G2 da interfase, como descrito na alternativa. Porém, é um erro afirmar que todo 
o ciclo vital de uma célula se resume a essas fases, porque elas, que ocorrem após G2 (fase 3), também 
compõem o ciclo celular e expressam a divisão celular.
B) Alternativa incorreta.
Justificativa: as fases 4, 5, 6 e 7 são características de uma célula em divisão meiótica, porque, ao 
final, são originadas novas células com metade da quantidade de DNA da célula. Ao contrário do que 
afirma a alternativa, não há redução da quantidade de DNA nas células originadas ao fim da mitose.
C) Alternativa incorreta.
Justificativa: as fases 1, 2 e 3 correspondem aos períodos G1, S e G2 da interfase. Portanto, 
diferentemente do que afirma a alternativa, a meiose I é representada apenas pelas fases 4 e 5.
D) Alternativa correta.
Justificativa: observe as figuras a seguir:
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BIOLOGIA (CITOLOGIA)
Separação das 
cromátides-irmãs
Figura 70 – Esquema representativo de uma célula e seus cromossomos em interfase e meiose. Observe que, ao fim da meiose I, há 
separação dos cromossomos homólogos e, ao fim da meiose II, há separação das cromátides-irmãs
 
Figura 71 – Gráficos representativos da variação da quantidade de DNA celular na interfase (fases 1 a 3 do gráfico à esquerda) e na 
meiose (fases 4 a 7 da figura à esquerda). No gráfico à direita, existe a identificação das fases numeradas no primeiro gráfico: G1, S e 
G2 – etapas da interfase; M1 – meiose I; T1 – telófase I; M2 – meiose II; T2 – telófase
De fato, o gráfico fornecido na questão ilustra momentos de aumento e de redução da quantidade 
de DNA celular. O aumento ocorre por conta da duplicação do DNA ao longo do período