Cap. 5 Terceira Semana do Desenvolvimento Embrionário

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TERCEIRA SEMANA
DO DESENVOLVIMENTO
HUMANO
FORMAÇÃO DO EMBRIÃO TRILAMINAR
Naterceirasemanacomeçaoperíodoembrionário(terceira
àoitavasemana),períododeumrápidodesenvolvimentodoem-
briãoa partirdodiscoembrionáriobilaminarformadodurantea
segundasemana.A terceirasemanasegue-seàprimeiraausência
demenstruação(verQuadrodoDesenvolv.imentoTemporalPré-
NatalHumano,Fig. 1.1),e caracteriza-sepelaformaçãodalinha
primitiva,110tocordaedastrêscamadasgenninatnmapartÍrdas
cjllaisseaesenvolvemtodosostecidose órgãosernbrionáios.
A interrupçãodo fluxo menstrualé o primeirosinaldeque
umamulherpodeestargrávida.Atualmente,testesrelativamente
simpleserápidossãocapazesdedetectarumagraÚdezjánasegun-
dasemana.Essestestesapóiam-senapresençadeumfatorprecoce
de gravidez(EPF) no soromaterno(Nahhase Barnea,1990)e da
gonadotrofinacoriônicahumana(hCG),umhormônioproduzidopelo
sinciciotrofoblastoeexcretadonaurinamaterna(verCapo8).Umagra-
videznormaltambémpodeserconfirmadacercadetrêssemanasapós
aconcepção,usando-sea ultra-sonografia(ouseja,aproximadamen-
tecincosemanasapóso últimoperíodomenstrual[UPM)).
Sangramentonaépocaprevistaparaa menstruaçãonãoeli-
minaapossibilidadedeumagravidez,porque,emalgunscasos,pode
haverumdiscretosangramentodosítiodeimplantaçãodoblastocisto.
Essesangramentode implantaçãoresultado vazamentodosvasos
rompidosemtornodo blastocistoparaa cavidadeuterina.Quando
tal sangramentoé interpretadocomomenstruação,ocorreumerro
aosedeterminara dataesperadadoparto.
A terceirasemanaéimportanteporquenelaformam-seas
t~scamadasgenninativas(primórdiosdostecidoseórgãos)etrês
estruturasimportantes(linhaprimit~a,notoc~~e tuboneur~).
GASTRULAÇÃO: FORMAÇÃO DAS
CAMADAS GERMINATIVAS
oprocessoatravésdoqualamassacelularinterna{embrio-
blasto)éconvertidaemumdiscoembrionáriotrilaminarédeno-
minado!:!astrulacão.Esseprocessoinicia-seno fim daprimei-
r~semanacoma formaçàodo hipoblasto(verFig. 3.4),conti-
nuaduranteasegundasem..2nacOglafQrmaçãodoepibla~to(ver
Flgs. -LI e4.4)e secompletaduranteaterceirasemanacoma
formaçãode trêscamadasgerminativas:ectoderma,mesoder-
mae endoderma(Fig. 5.1).Na seqüênciadesteprocesso,essas
amadasdãoorigemaostecidose órgãosdoembrião(verFig.
6.2).
A Linha Primitiva
No começodaterceirasemana,umafaixalinearespessa
deepiblastoembrionário,conhecidacomolinhaprimitiva,sur-
ge cáudalmentenalinhamédiadoaspectodorsaldodiscoem-
brionário(Figs. 5.1e 5.2).A linhaprimitivaresultado "empi-
lhamento"decélulasdoepiblastoqueproliferamemigrampa-
rao centrododiscoembrionáriQ.Enquantoa linhaprimitivase
alongapelaadiçãodecélulasàsuaextremidadecaudal,suaex-
tremidadecefálicaaumentaparaformaronóprimitivo(Fig.5.3).
A linhaprimitivadáorigema célulasmeseng!limaisque
formamo tecidoconjuntivofrouxoembrionáriodenominado
mesêng,liimaou mesoblasto(Fig. 5.2).O mesênquimaespalha-
selateralecefalicamenteapartirdalinhaprimitivaeumaparte
se agregapara formar uma camadaentre o epiblasto e o
hipoblasto,conhecidacomomesodermaintra-embrionário(Fig.
5.1E).Algumascélulasdalinhaprimitivainvademo hipoblasto
edeslocamlateralmenteamaiorpartedascélulàShipoblásticas,
senãotodas.Estacamadagerminativarecém-formadaéconhe-
cida comoendodermaembrionárioou intra-embrionário.As
célulasquepermanecemnoepiblastoformamo ectodermaem-
brionárioou intra-embrionário.
A formaçãodo mesodermaintra-embrionárioconverteo
discoembrionáriobilaminaremumdiscotrilaminar(detrêsca-
madas)(Fig. 5.1E eF). ºectodermaembrionáriodáorigemà
~pidermeeaosistemanervoso(verFig. 6.2).O endodermaem-
~rionárioformao revestimentodostratosdigestivoerespirató-
40 TERCEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO
•.....disco embrionârio
saco vitelino
mesoderma
esplâncnico
extra-
embrionário
mesoderma
intra-
embrionário
disco
embrionário
trilaminar
ectoderma
embrionário
,
borda
do discoembrionário
endoderma
embrionário0/,, . ~~•.••,/'O.0'
I
v
- <.. •
.-'
mesoderma
somáticoextra-embrionárioI
âmnio
ectoderma
embrionário
f;
1, ('
linha
primitiva
I•7
fosseta primitiva
endoderma
embrionário
mesoderma
intra-embrionário
F
B
processo
notocordal
saco vitelino
placa precordal
ectoderma
linha primitiva
nível da secção B
.:-."
..;~~
extremidade caudal
extremidade cefálica
pedúnculo do embrião
,
<,
nó primitiv,
linha prirniliva
sulco primitivoC
"~
O
pedúnculo do embrião
"
futura
0\~)~'-.
u
\ ,J
'oárea
cardiogênica
processo
notocordal
nível da
secção F
E
A
~ endoderma
Fig. 5.1 Desenhos ilustrando a formação do disco embr.ionáriotrilaminar (embrião de três camadas), O esboço menor no canto esquerdo superior
serve para orientação; a seta indica o aspecto dorsal do disco embrionário mostrado em A. As setas em todos os outros desenhos indicam a migra-
ção de células mesenquimais entre o ectoderma e o endoderma. A, C e E, Aspectos dorsais do disco embrionário no início da terceira semana,
exposto pela remoção do âmnio, a,De F, Secções transversais do disco embrionárionos níveis indicados. O mesoderma intra-embrionário forma-
se da seguinte maneira:Células do epiblasto deslocam-se medialmente para a linha primitivae invadem o sulco e a fosseta primitivos.Estas células
perdem sua ligação com o epiblasto e migram entre o epiblasto e o hipoblasto. As células mesoblásticas deslocam-se lateralmentee formam uma
rede de células chamada mesoblasto (ver Fig. 5.2). Algumas células mesoblásticas organizam-se numa camada conhecida como mesoderma intra-
embrionário..
TERCEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO 41
A. hipoblasto
sulco primitivona
linha primitiva
B.
Fig. 5.2 A, Desenho da metade cefálica do disco embrionário durante a terceira semana. O disco foi seccionado transversalmente para mostrar a
migração de células mesenquimais a partirda linha primitiva. Esta ilustração revela igualmente que a maior parte do endoderma embrionário tam-
bém se origina do epiblasto. Presumivelmente, a maioria das células hipoblásticas desloca-se para a extremidade extra-embrionária. a, Fotografia
de um embrião humano com cerca de 16dias. A linha primitivaé claramentevisível (Cortesia do Dr. Kohei Shiota, Professoroí Anatomy and Chairman,
Faculty of Medicine, Kyoto Universily, Kyoto, Japão).
rio.Q!nesodermaembrionáriodáorigemaosmúsculos,tecidos
conjuntivos..•ossose vasossanguíneos.
DESTINO DA LINHA PRIMITIVA. A linhaprimitivacontinua
formandomesênquimaatéporvoltado fim daquartasemana;
daíemdiante,diminuiaproduçãodemesênquimaapartirdestà
fonte.A linhaprimitivadiminuidetamanhorelativoe setrans-
formanumaestruturainsignifiéantenaregiãosacrococcígeado
embrião(Fig. S.3D). Normalmenteelasofretransformaçõesde-
generativase desaparece,maspodempersistirresquíciosdali-
nhaprimitiva,dandoorigemaumtumorconhecidocomotera-
tomasacrococcígeo.Comoascélulasdalinhaprimitivasãoplu-
ripotentes,os teratomasfreqüentementecontêmváriostiposdeI
tecidos.
oProcesso Notocordal ea Notocorda
Partindodonóprimitivodalinhaj:1rimitiva,célulasmigram
cefalicamenteeformamumcordãocelularna linhamédiaco-
nhecidocomoprocessonotocordal(Figs.5.1C eD eS.3B).'Este
<;.ordãocrescecefalicamenteentreo ectodermae o endoderma
atéalcançaraplacC!:J2recordal,umapequenaáreacircularque
indicaofuturo local da boca.O processonotocordalnãopode
estender-sealémporqueaplacaprecordalestáfirmementepre-
saaoectodermasobreiacente,formandoamembranaorofarín-
gea (Figs. S.3C e S.4C).Em posiçãocaudalà linhaprimitiva
encontra-seoutraáreacircularconhecidacomomembranadoa-
cal. O disco embrionáriopermanecebilaminaraqui.também
42 TERCEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO
notocorda
prega neural
placa
neural
processo
notocordal
membrana c10acal
células
recém-acrescidas
membrana
orofaríngea
nó
primitivo
placa precordal
\
linha
primitiva
I
o
extremidade
cefálica
extremidade
caudal
A. dia 15 B. dia 17 C. dia18 D. dia21
--
. /Fig. 5.3 Esboços do aspecto dorsal do disco embrionário mostrando como ele se alonga e muda de forma durante a terceira semana. A linha primi-
tiva alonga-se por adição de células à sua extremidadecaudal; o processo notocordal alonga-se por migração de células do nó primitivo.O processo
notocordal e o mesoderma adjacente induzem o ectoderma embrionário sobrejacente a formar a placa neural, primórdio do sistema nervoso central
(SNC). Observe-se que, enquanto o processo notocordal se alonga, a linha primitivafica mais curta. Ao final da terceira semana, o processo noto-
cordal é transformado na notocorda (ver Figs. 5.4 e 5.5). Note que o disco embrionário é inicialmente ovóide, mas logo assume a forma de pêra e,
depois, a de chinelo, àmedida que a notocorda cresce.
porqueo ectodermaeo endodermaestãofundidos(Figs.5.3Ce
5.4E). A membranacloacalindicao futurolocaldo ânus.
A notocordaéumbastãoceltilarqueseformapelatrans-
formaçãodoprocessonotocordal(Fig. 5.4).]A notocordadefi-
ne o eixo primitivodo embriãoe lhe dá algumarigidez.,No
cordadoinferior(o Amphioxus)a notocordaformao esqueleto
doanimaladulto.Estebastãocelularconstituio esqueletoaxial
mesenquimalno embrião~umanoe a basedo e_eto ósseQ
axial adUlto(coluna·vertebfã1:Costelas,esternoe crânio).A
notocordaé aestruturaemtornodaqualseformaacolunaver-
tebral(verCapo16).Ela degeneraedesapareceondeé envolvi-"--
dapeloscorposvertebrais,maspersistecomoo núcleopulposo
decadadiscointervertebral.
A notocordaemformaçãoinduzo ectodermasobreiacen-
tea formaraplacaneural, primórdiodo sistemanervosocen-
tral(encéfãloemedulaespinhal).Ao finaldaterceirasemana,a
notocordaestáquasecompletamenteformadae estende-seda
membranaorofaríngea,cefalicamente,atéo nóprimitivo,cau-
dalmente(Fig. 5.3C). I
NEURULAÇÃO
oprocessodeformaçãodaplacaneural,daspregasneu-
rais,e o seufechamentoparaformaro tuboneuralédenomina-
do neurulação(Figs. 5.3a 5.6).Esteprocessoterminano final
daquartasemana.
A Placa Neural
Com o desenvolvimentodanotocorda,o ectodermaem-
brionáriosobrejacenteseespessaparaformaraplaca neural
(Figs.5.3,5.4e5.6A).A placaneuraldáorigemaosistemaner-
vosocentral(verCapo17).Ela apareceprimeirojuntodonópri-
mitivo,mas,como alongamentodo processonotocordal,alar-
ga-secefalicamenteeacabaporseestenderatéamembranaoro-
faríngea(Fig.5.3C).Por voltadodécimooitavodiaaplacaneu-
ral seinvaginaaolongodoseueixocentralparaformarumsul-
coneuralcom~gas neuraisdeambososlados(Figs.5,3D,5.5
e 5,6).
oTubo Neural
No final daterceirasemana,~as neuraisPLóximas
ao meiodo embriãoaproximam-seumada outrae se fundem,
convertendoa placaneuralem um tuboneural (Figs. 5.5F e
5.6D). A formaçãodestetubocomeçano meiodo embriãoe- - - -
avançaemdireçãoàsextremidadescaudale cefálica.O fecha-
mentoprogridemaisrapidamentenosentidocefálico.O fecha-
mentodasextremidadesdotuboneuralocorrenofim daquarta
semana(verCapo6).O tuboneuraltransforma-senoencéfaloe
na.IllkduJ_~pinhal(verCapo17).
A Crista Neural
'Paramaioresdetalhessobrea formaçãoda notocorda,verMoore e Persaúd(1993).
Comafusãodaspregasneuraisparaformarotuboneural,
algumascélulasneuroectodérmicassituadasaolongodacrista
decadapregaperdemsuasafinidadesepiteliaise suasligações
TERCEIRASEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO 43
extremidade
cefálica
disco
embrionário
processo
notocordal
sob o ectoderma
B.
área
cardiogênica
notocordal
fosseta
primitiva
I
~
I
endoderma
embrionário
pedúnculo do
embrião
alantóide
, \.u'",--rO--'\
-,,,p - ,J ,;JV " ,ev'
J}"r'
D.
fosseta
primitiva
placa
neural
processo
notocordal
c.
'["
r·v
nível da secção O canal
notocordal
âmnio
saco
vitelino
sulco
primitivo
mesoderma
intra-embrionário
F.
membrana
cloacal
II
•I
•IIIIIIIII
nível da secção F.
linha
primitiva
canal
notocordal
E.
Fig. 5.4 Desenhos ilustrando as fases iniciais do desenvolvimento da notocorda. O pequeno esboço no canto superior esquerdo serve para orien-
tação; a seta curta indica o aspecto dorsal do disco embrionário. A, Aspecto dorsal do disco embrionário (cerca de 16 dias) exposto através da
remoção do âmnio. O processo notocordal é mostrado como seria visto através do ectoderma embrionário, a,ce E, Secções medianas do plano
mostrado em A, ilustrando estádios sucessivos do desenvolvimento do processo notocordal e do seu canal. Os estádios vistos em C e E ocorrem
por volta do 18º dia. O e F, Secções transversais do disco embrionário nos níveis assinalados.
44 TERCEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO
sulco
neural
espaços
lômicos
mesoderma
;::rocesso
;ocordal-
mesodenna
lateral
mesoderma
intermediário
área
cardiogênica
placa neuralsulco neuralprega neuralnível da
secção B
espaços
A
~
celômicosB
<..< _.~ ••• - - '.
"" .... '
~.•~ ~ .. borda seccionadado âmnio
celoma
intra-
embrionário
mesodenna
somático
intra-
embrionário
pregas neurais
quase se fundindo
para formar o
tubo neural
mesoderma
esplâncnico
intra-
embrionário
celoma intra-
embrionário
miocele
somito
o
F
canal
pericárdio-
peritoneal
pedúnculo
do embrião
celoma
pericárdico
nível da
secção O
celoma
peritoneal
saco vitelino
espaços
celômicos
primeiro somito
nível da
secção
F
L__
E
c
notocor.da I )11 ) r ~
fiu-, ,J. r d.-
')," ." .. ~dr7(\
\,(J'~-~ ."
esplancnopleura -1;5"{ ~" 1 ' A
\ . V-
fIO- '. o-U 1."
Fig. 5.5Desenhos de embriões de 19 a 21 dias, ilustrando o desenvolvimento dos somitos e do celoma intra-embrionário.A, C e E, Aspecto dorsal
do embrião exposto pela remoção do âmnio. a, o e F, Secções transversais do disco embrionário nos níveis assinalados. Observe em Fa notocorda,
estrutura celular em torno da qual a coluna vertebral se forma subseqüentemente (ver Capo 16).A, Embrião com aproximadamente 19 dias em fase
pré-somítica. C, Um embrião de cerca de 20 dias mostrando o primeiro par de somitos. À direita removeu-se uma porção do ectoderma e mesoder-
ma a fim de mostrar os espaços celômicos no mesoderma lateral. E, Um embrião de três somitos (cerca de 21 dias) mostrando o celoma intra-
embrionário em forma de ferradura exposto àdireita pela remoção do ectoderma e do mesoderma do embrião. A miocele é uma cavidade transitória
e sem importância no somito.
TERCEIRASEMANADODESENVOLVIMENTOHUMANO 45
soma,corpo)forma-secaudalmentea umacurtadistânciada
q~tremidadecefálicadanotocorda,comoutrosparessurgindo
numaseqÜênciacefalocaudal(verFig. 6.3).Cercade38 pares
desomitosformam-seduranteo chamadoperíodosomíticodo
desenvolvimento(dias20 a 30);no finar:desenvolvem-se42 a
-Wparesdesomitos.Duranteoperíodosomítico,ossomitossão
utilizadoscomocritérioparadeterminaraidadedoembrião(ver
Quadro6.1).Os somitosformamelevaçõesdistintasnasuperfí-
ciedoembrião(Fig.5.5E; vertambémFig. 6.3)eapresentam-se
maisou menostriangularesemsecçãotransversal.Os somitos
dãoori~emà nwior partedo esqueletoaxial (colunavertebral,__
costelas,esternoecrânio)eàmlJsculaturaassociada.bemcomo
à derrneadiacenLeàDele{verCaps.16e 19).
comascélulasvizinhas.Com aseparaçãodotuboneuraldoec-
toderma superficial (Fig. 5.6C e D), estas células neu-
roectodérmicas,denominadascélulasdacristaneural.migram
paraos ladosdo tuboneural.Inicialmente,elasformamuma
massairregularachatada,denominadacristaneural(Fig. 5.6D
entreo tuboneurale o ectodermasuperficialsobrejacenre.A
cristaneurallogosedivideempartesdireitaec:>querdaquemi-
gramparaosaspectosdorsolateraisdotuboneural.ondevãodar
origemaosgângliossensitivosdosoen·osespinhaisecranianos.
Muitascélulasdacristaneuralcomeçama migrarnasdireções
laterale ventrale sedispersam.Emborasejadifícil identificar
estascélulas,técnicasrastreadorasespeciaisrevelaramqueelas
sedisseminamamplamenteepossuemderivadosimportantes.
ESTRUTURAS DERIVADAS DA CRISTA NEURAL (ver Figs.
6.2 e 17.8).A cristaoeuraldáorigemaosgângliosespinhais(gângliosdaraizdorsal)eaosgângliosdosistemanervosoautô-
nomo.Os gângliosdosnervoscranianosV, VII, IX eX também
derivamparcialmentedacristaneural.Além deformarascélu-
lasganglionares,ascélulasdacristaneuralformamasbainhas
dosnervos(célulasdeSchwann)easmeningesquerevestemo
encéfaloeamedulaespinhal(verCapo17).Elastambémcontri-
buemparaa formaçãodascélulaspigmentares,damedula-da
adrenal,e várioscomponentesesqueléticosemuscularesdaca-
beça(verFig. 6.2e Capo11)./
Malformações Congênitas Resultantes de
Neurulação Anormal
A
B
Fig. 5.6 Secçõestransversaisdiagramáticasparciaisdeembriõespro-
gressivamentemaisvelhosduranteaterceiraequartasemanas,ilustran-
doaformaçãodosulconeural,tuboneura!ecristaneura!.
Epidermeemformação
Ectodermasuperficial
o
o
o
~
C/rQl c';~e;alTuboneura!-\J 4- (..,~
-"
O
Tuboneura!
c
D
E
DESENVOLVIMENTO DOS SOMITOS
Comooprimórdiodosistemanervosocentral(placaneural)
apareceduranteaterceirasemanaedáorigemàspregasnem'aiseao
primórdiodotuboneural,distúrbiosdaneurulaçãopodemresultar
emgravesanomaliasdoencéfaloemedulaespinhal(verCapo17).
Asevidênciasdisponíveissugeremquedistúrbiosprimários(p.ex.,
drogasteratogênicas;verCapo9)afetamo neuroectoderma,oque,
resultanonão-fechamentodotuboneura](defeitodo tuboneural)
nasregiõesdoencéfaloe/oudamedulaes-pinhal.Ocorreentão
extroversão(virarparafora)dotecidoneuraleotecidoexpostode-
genera.o queresultaemmeroanencefalia(anencefalia)eespinha
bífidacística.Nameroanencefalia,océrebroérepresentadoporuma
massadetecidoneuralquasetododegenerado,expostonasuperfí-
ciedacabeça(verFig.16.10).
AALANTÓIDE
A alantóide(gr.alias, salsicha)apareceno início dater-
c:eira semanacomoumaevaginaçãoemformadesalsicharelati-
vamente~guena,oudivertículo,naparedecaudaldosacovite-
lino (verFig. 5.4B).A alantóidepermanecemuitopequenanos
embriõeshumanos,masestáenvolvidanaformaçãoinicial do
sangueevasossanguíneos,associando-setambémaodesenvol-
vimentodabexif(a(verFig. 14.7).Como aumentodabexiga,a
alantóidetransforma-senoÚraco.Paraumadiscussãodasmal-
formaçõesdo úraco,verMooreePersaud(1993).
No fim daterceirasemana1enquantoanotocordaeo tubo
neuralseformam,o mesodermaaoladogeracolunaslongitudi-
naischamadasmesoderinaparaxial (Fig. 5.5B).Estascolunas
logocomeçama sedividir emgaresdecorposcubóidesdeno-
minadossomitos(Fig.5.5CeD). O primeiropardesomitos(gr.
46 TERCEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO
DESENVOLVIMENTO DO CELOMA
INTRA-EMBRIONÁRIO
o ceIomaintra-embrionário(cavidadedo corpoembrio-
nário)apareceprimeirocomoespaçoscelômicosisoladosno
mesodermalateralenomesodermaquedaráorigemaocoração,
chamadomesodermacardiogênico(Fig. 5.5AeB). Estesespa-
çoslogocoalescemparaformarumacavidadeemferradurade-
nominadacelomaintra-embrionário(Fig.5.5E),oqualdivideo
mesodermalateralemduascamadas(verFig.5.5D):umacamada
parietalousomática,contínuacomomesodermaextra-embrio-
nárioquerecobreo âmnio,eumacamadavisceralou esplânc-
nica,contínuacomo mesodermaextra-embrionárioquerecobre
o sacovitelino.O mesodermasomáticoe o ectodermaembrio-
náriosobrejacenteformamaparededocorpochamadasomato-
pleura (Fig. 5.5F),enquantoo mesodermaesplâncnicoe o en-
dodermaembrionárioformamaparededointestinochamadaes-
plancnopleura(verFig. 6.1).
Duranteo segundomês,o ceIomaintra-embrionárioédi-
vididoemtrêscavidadesdo corpo:(1)a cavidadepericárdica,
contendoo coração;(2)ascavidadespleurais,contendoospul-
mões;e(3)acavidadeperitoneal,contendoasvíscerasabdomi-
naisepélyicas(yerCap.10).
DESENVOL VIMENTO DO SISTEMA
CARDIOV ASCULAR PRIMITIVO
A formação de sanguee dos vasos sanguíneos(an-
giogênese)inicia-senocomeçodaterceirasemananomesoder-
maextra-embrionáriodosaco\itelino,pedúnculodoembriãoe
A
c
E
borda
seccionada
do âmnio
disco
embrionário
ilhotas sanguíneas
células sanguíneas se
formando a partir
do endotélio
saco vitelino
com ilhotas
sanguíneas
pedúnculo
do embrião
parede do
saco vitelino
células
sanguíneas
primitivas
B
o
luz de
vasosanguíneo
primitivo
primórdio do coração
placa neural
borda seccionada
do âmnio
vasosanguíneo
primitivo
ilhota sanguínea
ilhotas sanguíneas
endoderma
do saco
vitelino
fusão de vasos
adjacentes
Fig. 5.7 Estádios sucessivos do desenvolvimento do sangue e vasos sanguíneos. A, O saco vitelino e uma parte do saco coriônico (cerca de 18
dias). a,Visão dorsal mostrando um embrião de aproximadamente 19dias, exposto pela remoção do âmnio. C a F, Secções de i1hotassanguíneas
mostrando fases sucessivas na formação do sangue e vasos sanguíneos.
córion(Fig. 5.7).Os vasossanguíneosembrionárioscomeçam
a se'formarcercadedoisdiasmaistarde.A formaçãoprecoce
do sistemacardiovascularestárelacionadacoma ausênciade
umaquantidadesignificativadeYitelonoóvuloesacovitelino.
Ao finaldasegundasemana..a ;-""-'-:~Co;::nbriãoéobtidado
sanguematernopordifusãoatrayé5do;::~íomaextra-embrioná-
rio e do sacovitelino.Com o r2o:Coc...."S;:z,soIYimentodo em-
briãonaterceirasemana,passaa~.-~ ~=::55idadedevasosque
tragamnutrienteseoxigêniovindos±:_.:.._-"çãomaterna(Fig.
5.8).
A formaçãodo sanguee rios'~~""'S S21lguíneosdurantea
terceirasemanapodeserresumidadas.;;':=':I;;>:naneira(Fig.5.7):
(1) célulasmesenquimaisconhecidzs::ü=O angioblastosagre-
gam-separaformarmassasisoladas;::~~ conhecidoscomo
ilhotassanguíneas,(2) surgemca'i~"~=s:;.;:ssasilhotas,(3)os
angioblastosseorganizamemtorno==~ :2.Yidadeparafor-
marumendotélioprimitivo,(~)os-~"""'S:0=~.::z1Il paraformar
redesdecanaisendoteliais,e(5)os\"'25ilS s.;;': es'.endemparaáreas
adjacentesatravésdefusãocomoutrosvasos.
Plasmaecélulassanguíneasprimitivasdesenvolvem-sea
partir dascélulasendoteliaisdos vasosnasparedesdo saco
vitelinoe daalantóide(Fig. 5.7E). No embriãoa formaçãodo
sanguenãocomeçaantesdaquintasemana.Ocorreprimeirono
fígadoemaistardenobaço,medulaósseae linfonodos:"As cé-
lulasmesenquimaisqueenvolvemosvasossanguíneosendote-
liaisprimitivossediferenciamnoselementosmuscularesecon-
juntivosdosvasos.
artérias intersegmentárias dorsais
TERCEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO 47
O coraçãoprimitivoforma-sedemaneirasemelhante,a
partirdecélulasmesenquimaisnaáreacardiogênica(Fig.5.7B).
Tubosendocárdicosparesformam-seantesdo fim daterceira
semanaecomeçamasefundirnumtubocardíacoprimitivo(ver
Fig. 15.2).No fimdaterceirasemanao tubocardíacoendotelial
já seligoua vasossanguíneosdoembrião,pedículoembrioná-
rio, córione sacovitelinoparaformarumsistemacardiovascu-
larprimitivo(Fig.5.8).O sanguecomeçaacirculareosbatimen-
toscardíacosprincipiam.Assim,o sistemacardiovascularé o
primeirosistemadeórgãosa atingirumestadofuncional. ;7
DESENVOLVIMENTO DAS
VILOSIDADES CORIÔNICAS
Poucodepoisdoseuaparecimentonofinaldasegundase-
mana(verFigs. 4.4e 4.5),asvilosidadescoriônicasprimárias
começamaseramificar.No iníciodaterceirasemana,começaa
crescermesênquimano interiordasvilosidadescoriônicaspri-
márias,formandoumeixo detecidoconjuntivofrouxo.Neste
estádio,asvilosidades(denominadasvilosidadescoriônicasse-
cundárias)cobremtodaa superfíciedo córion(Fig. 5.9Ae B).
Logo ascélulasmesenquimaisdasvilosidadescomeçama se
diferenciaremcapilaressanguíneos,quesefundemparaformar
redesart(!riocapilaresvenosas.Após aformaçãodevasossan-
guíneosno interiordasvilosidades,estaspassama serchama-
dasdevilosidadescoriônicasterciáriasouvilosidadestronco
(Fig. 5.9D; vertambémFig. 8.5).
vilosidade terciária
plexo vascular no saco vitelino
aorta
dorsal
veia
umbilical
artérias vitelinas
córion
Fig. 5.8 Diagrama do sistema cardiovascular primitivoem um embrião com cerca de 20 dias visto pelo lado esquerdo. Observar o estádio transitório
de vasos pares simétricos. Cada tubo endocárdico se continua dorsalmente com uma aorta dorsa/que avança caudalmente. Os ramos da aorta são:
(1) artériasumbilicais,que estabelecem ligação com os vasos do córion, (2) artérias vitelinasque irrigamo saco vitelino,e (3) artériasintersegmentárias
que irrigam o corpo "doembrião. Uma veia umbilical faz o retornodo sangue do córion e divide-se em veias umbilicais direita e esquerda no interior
do embrião. Os vasos do saco vitelino formam um plexo vascular que se liga aos tubos enclocárdicos através das veias vitelinas.As veias cardinais
anteriores fazem o retorno sanguíneo da região da cabeça. A veia umbilical é mostrada em vermelho para indicar que transporta sangue oxigenado
e nutrientesoriundos do córion (parte embrionária da placenta) para o embrião.
48 TERCEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO
vilosidade secundária
sinciciotrofoblasto
vaso em
formação
eixo central
mesenquimal
revestimento
citotrofoblástico
vilosidade
terciária
.~
espaço
interviloso
sangue
materno
sinusóide
materno
D
tecido conjuntivo
capilares
( !
Fig. 5.9 Diagramas ilustrando o desenvolvimento das vilosidades coriônicas e da placenta. A, Secção sagital de um embrião (cerca de 16 dias). a,
Secção de uma vilosidade secundária. C, Secção de um embrião implantado (cerca de 21 dias). D, Secção de uma vilosidade coriônica terciária. O
sangue fetal contido nos capilares é separado do sangue maternoque circunda a vilosidade pela membrana placentária, composta do endotélio dos
capilares, mesênquima, citotrofoblasto e sinciciotrofoblasto. Para maiores detalhes sobre a membrana placentária, ver Capo 8 e Fig. 8.7.
Nestasvilosidadesmadurasosvasoslogoseconectamcom
o coraçãoembrionárioatravésdosvasosquesediferenciamno
mesênquimado córione do pedúnculoembrionário(Fig. 5.8).
No fim daterceirasemanacomeçaacircularsangueembrioná-
rio noscapilaresdasvilosidadescoriônicas.O oxigênioeosnu-
trientesdo sanguematernonosespaçosintervilososdifundem-
seatravésdas-paredesdasvilosidadese penetramnoscapilares
fetais.O dióxidodecarbonoe osprodutosdo metabolismodi-
fundem-sedosanguenoscapilaresfetaisparaosanguematerno
atravésdasparedesdasvilosidades.
Ao mesmotempo,célulascitotrofoblásticasdasvilosida-
descoriônicasproliferame se estendematravésda camada
sinciciotrofoblástica para se juntarem e formar uma capa
citotrofoblástica(Fig. 5.9C),que prendeo sacocoriônicoao
endométrio.As vilosidadescoriônicasligadasaostecidosma-
ternospelacapacitotrofoblásticasãochamadasvilosidadesde
ancoragemou tronco.As vilosidadesquecrescemapartirdos
ladosdasvilosidadesfixassãochamadasvilosidadeslivres,eé
atravésdelasquesedáamaiorpartedatrocadematerialentreo
sanguedamãeeo doembrião(verFigs. 8.5e 8.7). 11I
TERCEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO 49
SUMÁRIO
odesenvolvimentorápidodo embriãocomeçadurante
a terceirasemana.Esteimportanteperíodododesenvolvimento
coincidecomasemanaquesesegueàprimeiraausênciadoflu-
xo menstrual.Com a linhaprimitivadandoorigemao meso-
dermaintra-embrionário,odiscoembrionáriobilaminarécon-
vertidoemumembriãotrilaminarcompostodetrêscamadas
germinativasprimárias(ectoderma,mesodermaeendoderma).
Essascamadasirãomaistardedarorigematodosostecidose
órgãosdo embrião(verFig. 6.2).
A linha primitivaaparecenoCOll..."ÇO daterceirasemana
comoumespessarnentonalinhamedi3.doe:Jiblastoembrioná-
lio.EladáorigemàscélulasmC'Cr~..!:Y".s.quemigramlaterale
cefalicamenteentreo epiblasroeo h.rpcCt.bto.Assimquealinha
primitivacomeçaa produzir~~-=:Z5mc;;cnquimais,a camada
epiblásticapassaasercc~.:iê2 ccr;:)i)5:.-rodennaembrionárioe
ohipoblasto.comooe-.doáama~.bri:;r_:lTL'.As célulasprodu-
zidaspelalinhaprÍnlltl'":llogo~ ~-:7?m emumaterceiraca-
mada,o mesodennoi":ra"..,,.J;n...-::.
Célulasdonóprim.:.j-~..:..:.::ccr..;~:1Cprocessonotocor-
daI.Estecordãocelularlogo.,.;:c;J::::2 \X."'O paraformarumca-
nalnotocordal.Quandoto~~ d...os.."U'ai"ido, oprocessono-
tocordalestende-sedo nó p:m-.Ü:~'J~ e.placaprecordal.A
notocordadesenvolve-seap:iIili .~"~ocessonotocordalpara
formaro suporteesqueléticoprir;:riri~~-:!oembriãoemvoltado
qual,maistarde,seformaráo e5:r'::=~:::j)r..:tial.
A placa neuralsurgecomos.::;::e5pêssamentona linha
médiadoectodermaembrionário.-:::f7r~_<.:::enteaonóprimiti-
vo. A formaçãoda placaneur~~c";-n"'"~;: se formarpela
notocordaemdesenvolvimentoey::.: ~ c=-qUlll1aadjacente.
Um sulco neural longitudinal forma-se na placa neural,
flanqueadoporduaspregasneurms.ESTaspregassejuntame
sefundemparaformarotuboneural,primórdiodosistemaner-
vosocentral(SNC).Duranteesteprocesso,algumascélulasmi-
gramventrolateralmenteparaformaracristaneuraI.
As célulasdacristaneuraldãoorigemao{gânglioses-
pinhaiseautônomos,àscélulaspigmentares,àmeduladaadre-
nal,àsmeningesdoencéfaloedamedulaespinhale aoscom-
ponentesesqueléticosdacabeça.
Questões Comumente Formuladas
1. As mulheresquetomampílulasanticoncepcionaispormui-
tosanostêmumnúmeromaiordeabortosespontâneospre-
cocesdoqueasqueusaramoutrastécnicasanticoncepcionais?
2. A terceirasemanadodesenvolvimentoéconsideradapartedo
períodoembrionário?
3. O quesignifica"extraçãomenstrual"?É o mesmoqueum
abortoprecoceinduzido?
O mesodermadecadaladodanotocordaseespessapara
formarcolunaslongitudinaisdel1IesodermaparaxiaI.A divi:
sãodestascolunasdemesodermaparaxialemparesdesomi-
toscomeçacefalicamentenofimdaterceirasemana.Os somi-
tosdãoOligemàcolunaveltebral,costelasemúsculosdorsais
associados.
O celomaintra-embrionáriosurgecomoespaçosisola-
dosnomesodermalateralenomesodermacardiogênico.Estes
espaçoscelômicoscoalescemparaformarumacavidadeúni-
ca,emformadeferradura,quedaráorigemàscavidadescor-
porais(p.ex.,acavidadeperitoneal).
Os vasossanguíneos,queaparecemprimeirono saco
vitelino,emtornodaalantóideenocórion,formam-senoem-
briãopoucodepois.O sanguee os vasossanguíneossãofor-
madosdaseguintemaneiTa:aparecemespaçosno interiorde
agregadosdemesênquima(ilhotassanguíneas),quelogo se
tornamforradosporendotélioderivadodascélulasmesenqui-
mais.Estesvasosprimitivosunem-seaoutrosparaformarum
sistemacardiovascularprimitivo.Ao finaldaterceirasemana,
o coraçãoérepresentadoporumpardetubosendocárdicosco-
nectadosaosvasossanguíneosdasmembranasextra-embrio-
nárias(sacovitelino,cordãoumbilicale sacocoriônico).As
célulassanguíneasprimitivasderivamprincipalmentedascé-
lulas endoteliaisdos vasossanguíneosnasparedesdo saco
vitelinoe da alantóide.Cercadeduassemanasmaistarde,o
sanguecomeçaaformar-senoembrião..
As vilosidadescoriônicasprimáriastornam-sesecundá-
riasaoadquirireixoscentraismesenquimais.Antesdofim da
terceirasemana,capilaresformam-seno interiordasvilosida-
descoriônicas,transformando-asem vilosidadescoriônicas
terciáriastronco.Extensõescitotrofoblásticasprovenientesdas
vilosidadescoriônicasseexpandeme sejuntamparaformar
umacapacitotrofoblásticaqueancoraasvilosidadestroncoe
o sacocoriônicoaoendométrio.O rápidodesenvolvimentodas
vilosidadescoriônicasduranteaterceirasemanafaz aumentar
grandementea áreadesuperfíciedo córiondisponívelparaa
trocade nutrientese outrassubstânciasentreascirculações
maternae embrionária.
4. Drogaseoutrosagentespodemcausarmalformaçõescongê-
nitasdo embriãoseestiverempresentesno sanguedamãe
duranteaterceirasemana?Se istoacontecesse,quaisórgãos
seriammaissusceptíveis?
S. Há umaumentoderiscosparao embriãoassociadoàgravi-
dezemmulherescommaisde40anos?Sehá,quaissão?
As respostasa estasquestõesestãonofinal do livro.
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