Funções reprodutivas e hormonais

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Funções reprodutivas e hormonais masculinas (Guilherme Ferreira Morgado)
	A espermatogênese inicia na puberdade e ocorre nos túbulos seminíferos como resultado da estimulação dos hormônios gonadotrópicos da hipófise anterior. No primeiro estágio, a espermatogônia migra entre as células de Sertoli modificando-se para formar os espermatócitos primários, esses, por sua vez, vão sofrer meiose originando os espermatócitos secundários, que vão originar as espermátides e essas vão se diferenciar em espermatozóides. Durante a divisão meiótica que vão formar a espermátide, o cromossomo Y é separado do X, dessa forma aquelas espermátides que ficaram com o Y constituem o esperma masculino, já as com o X o esperma feminino. Sendo que, o sexo da prole é determinado por qual esperma vai fecundar. O espermatozóide é formado por cabeça e cauda, na cabeça encontra-se o acrossoma que possui varias enzimas que ajuda na penetração desse espermatozóide no óvulo. Já a cauda é formada por um axonema (esqueleto) e um conjunto de mitocôndrias, que fornece energia para movimentar o espermatozóide. 
	A testosterona, secretada pelas células de Leydig, é essencial para o crescimento e a divisão das células germinativas testiculares, que formam o primeiro estagio da espermiogênese. As células de Leydig são estimuladas pelo LH secretado pela hipófise anterior, outro hormônio dessa glândula é o FSH, que nas células de Sertoli possibilitando a espermiogênese. Os estrógenos são formados nas células de Sertoli a partir da testosterona também auxiliam na espermiogênese. O GH promove a divisão precoce da espermatogônia. 
	No epidídimo, o espermatozóide vai terminar o seu desenvolvimento ganhando mobilidade, sendo que esses espermatozóides prontos são estocados principalmente do canal deferente, mas também podem ficar no epidídimo. Durante o armazenamento eles são inativados por substâncias inibitórias presentes na secreção do ducto. Após a ejaculação os espermatozóides tornam-se moveis e capazes de fertilizar por um processo chamado de maturação. As células de Sertoli e epidídimo secretam um líquido que possui nutrientes, hormônios e enzimas que são essenciais nesse processo de maturação. A atividade do espermatozóide é muito aumentada em meio neutro ou ligeiramente alcalino, como o do sêmen, mas é muito deprimida em meio ligeiramente acido, já um muito acido causa a morte. A atividade do espermatozóide também aumenta com uma elevação da temperatura, devido um aumento da taxa metabólica, mas isso reduz o seu tempo de vida. 
	A vesícula seminal secreta um material mucoso contendo frutose, acido cítrico e outros nutrientes, assim como prostaglandinas e fibrinogênio. Essa secreção tem como objetivo aumentar o volume do sêmen, fornecer nutrientes para os espermatozóides e as prostaglandinas reagem com o muco cervical feminino tornando-o mais receptivo aos espermatozóides e induz contrações reversas do útero e tubas movendo os espermatozóides em direção ao óvulo. A próstata secreta um líquido fino e leitoso que contem cálcio, íons citrato, fosfato, uma enzima de coagulação e uma pró-fibrinolisina. Esse líquido confere uma leve alcalinidade que pode ser importante para a fertilização, já que neutraliza a acidez dos outros líquidos seminais. O sêmen é um composto do líquido e espermatozóide do canal deferente, das vesículas seminais (maior parte), próstata e das glândulas bulbouretrais. A enzima coaguladora do líquido prostático faz com que o fibrinogênio forme um coagulo fraco de fibrina que segura o sêmen no colo uterino. Após serem ejaculados os espermatozóides vivem cerca de 1 a 2 dias. 
	Ao espermatozóide entrar em contato com os líquidos do trato genital feminino ocorrem múltiplas mudanças que ativam o espermatozóide para os processos finais de fertilização, essas alterações são chamadas de capacitação do espermatozóide. Dentre as mudanças estão os líquidos das trompas arrastam os fatores inibitórios que suprimiam a atividade do espermatozóide, assim como perdem o contato com o colesterol que cobre o acrossoma e impede a ativação das enzimas e a membrana do espermatozóide torna-se mais permeável ao cálcio, o que aumenta a atividade do flagelo, e também provocam alterações na membrana que cobria o acrossoma possibilitando as ações das enzimas. Grandes quantidades de enzimas hialurônicas e proteolíticas estão armazenadas no acrossomo do espermatozóide, sendo que as primeiras digerem o acido hialurônico que mantém juntas as células granulosas ovarianas, já as proteolíticas digerem os elementos estruturais das células teciduais que ainda aderem ao óvulo. 
	Depois de dissolver as células granulosas que ainda estão no óvulo, o espermatozóide deve penetrar através da zona pelúcida, para isso são necessárias as enzimas do acrossomo, que vai dissolver liberando-as. Essas enzimas abrem uma via para a passagem da cabeça do espermatozóide para dentro do óvulo e, então, ocorre a fertilização. Após a penetração de um espermatozóide, os íons cálcio difundem-se para dentro da membrana do oócito e provocam liberação de grânulos, que possuem substâncias que impedem a ligação de um espermatozóide adicional. Dessa forma, a entrada de mais de um espermatozóide é rara. 
	O aumento da temperatura nos testículos pode impedir a espermatogênese por causar degeneração das células do túbulo seminífero e das espermatogônias, por isso é importante que a temperatura nos testículos seja bem regulada, sendo que isso é feito pelo saco escrotal. O criptorquismo significa uma falha na descida dos testículos do abdome para o saco escrotal, com isso ele vai ser incapaz de gerar espermatozóide, já que permanece apenas as estruturas intersticiais do testículo. A secreção de testosterona é que promove essa descida, por isso o criptorquismo pode ser causado por uma falha nessa secreção. O indivíduo pode ser infértil se a quantidade de espermatozóide por mililitro cai abaixo de 20 milhões. Entretanto, ter uma quantidade normal não basta. Além disso, os espermatozóides não podem apresentar anormalidades físicas. 
	A fonte mais importante de sinais sensoriais para iniciar o ato sexual masculino é a glande do pênis, que transmite a sensação sexual. Os sinais sexuais através do nervo pudendo e passando pelo plexo sacral chegam a medula. Estímulos psíquicos também podem desencadear as sensações sexuais, entretanto, a função cerebral não é necessária para a realização do sexo, já que o ato sexual é resultado de mecanismos reflexos inerentes integrados na medula espinhal sacral e lombar. O ato sexual começa com a ereção peniana, sendo que o grau de ereção é proporcional ao grau do estimulo. Ela é causada por estimulo parassimpáticos e através dos nervos pélvicos chega ao pênis, essas fibras parecem liberar oxido nítrico além de acetilcolina. Esse gás vai relaxar as artérias do pênis, assim como relaxa as malhas trabeculares das fibras musculares lisas do tecido erétil dos corpos cavernosos e esponjosos. Esse tecido erétil é formado por sinusóides cavernosos, que ficam muito dilatados quando o fluxo arterial flui para dentro dele, enquanto que a saída venosa é ocluída. Os impulsos parassimpáticos estimulam a secreção mucosa elas glândulas uretrais e bulbouretrais, o que tem a função de lubrificar durante a relação sexual. Quando os estímulos sexuais se tornam muito intensos, os centros reflexos da medula começam a emitir impulsos simpáticos, que vai chegar a genitália pelos plexos nervosos simpáticos hipogástrico e pélvico, iniciando a emissão, precursora da ejaculação. A emissão provoca a contração do canal deferente e da ampola promovendo a expulsão dos espermatozóides para uretra interna, depois a próstata e as vesículas seminais jogam as suas secreções, o que empurra os espermatozóides para frente. O enchimento da uretra interna provoca sinais sensoriais que promovem as contrações rítmicas dos órgãos genitais internos e contrações de certos músculos, que comprimem as bases do tecido erétil. Esses efeitos aumentam a pressão nesse tecido e nos ductos genitaisprovocando a ejaculação. Ao mesmo tempo, músculos pélvicos promovem a propulsão da pélvis e do pênis para atingir o sêmen no fundo da vagina. A emissão mais ejaculação consiste no orgasmo masculino. No final, a ereção cessa num processo chamado de resolução. 
	Os testículos secretam hormônios sexuais masculinos chamados de androgênios, incluindo testosterona, diidrotestosterona e androstenediona, sendo que o primeiro é o mais abundante, entretanto, a maioria dela é convertida, nos tecidos-alvos, pela diidrotestosterona. A testosterona é secretada pelas células de Leydig, que são abundantes no recém-nascido e no homem adulto, já na infância são escassas. Os androgênios também são secretados pelas glândulas adrenais. A grande maioria da testosterona se liga fracamente a albumina ou mais fortemente a (globulina, que é chamada de globulina ligada ao hormônio sexual. Principalmente na próstata e na genitália externa do feto masculino a testosterona é convertida em diidrotestosterona. A testosterona é metabolizada pelo fígado em androsterona e desidroepiandrosterona, que vai ser conjugada com glicuronídeos e excretada na bile ou na urina. Acredita-se que as células de Sertoli secretam estrogênio, mas a maior parte provem da transformação da testosterona em estradiol. 
	Em geral, a testosterona é responsável pelas características que diferenciam o corpo masculino. Na infância a sua produção é muito restrita, mas a partir da puberdade pelo estimulo das gonadotropinas a secreção aumenta bastante e permanecendo assim na vida adulta, sendo que começa a declinar a partir dos 50 anos. A testosterona secretada na vida fetal é responsável pela formação do pênis e do saco escrotal, assim como de todo o trato genital masculino. Após a puberdade, quantidades crescentes de testosterona fazem com que o pênis, bolsa escrotal e os testículos cresçam até os 20 anos. Esse hormônio também é responsável pelas características sexuais secundarias como a distribuição de pelo, junto com o fator genético promove a calvície, masculinização da voz, aumenta a espessura da pele, aumenta a secreção das glândulas sebáceas (contribuindo para acne), aumenta o desenvolvimento muscular e a formação de proteínas, também aumenta a matriz óssea e induz a retenção de cálcio, sendo ela a responsáveis pelas características diferenciadas da pelve masculina para feminina. A testosterona também aumenta a taxa metabólica basal, devido ao anabolismo protéico, essa TMB aumentada pode levar a uma maior produção de hemácias, e por último ela aumenta a reabsorção de sódio, mas em menor grau do que os mineralocorticóides adrenais. A maioria dos efeitos da testosterona resulta de uma taxa aumentada de formação de proteínas nas células-alvo, como ela é um esteróide se liga a um receptor citoplasmático e no núcleo vai induzir a transcrição. 
	A maior parte das funções sexuais começa com a secreção de GnRH pelo hipotálamo, que vai estimular a hipófise anterior a produzir LH e FSH, sendo que o LH é o estimulo primário para produção de testosterona, já o FSH para espermatogênese. O GnRH é secretado, no núcleo arqueado do hipotálamo, durante poucos minutos e de forma intermitente a cada 1 a 3 horas, assim como a secreção de LH que acompanha o padrão pulsátil do GnRH, já o FSH tem sua secreção ligeiramente alterada pelas flutuações do GnRH. Dessa forma, existe uma relação muito mais estreita entre o LH e o GnRH. O LH e FSH são secretados pelo gonadotropos, sendo que eles tem como segundo mensageiro AMPc. A testosterona inibe a secreção de LH através de um efeito direto no hipotálamo, reduzindo a secreção de GnRH, o que configura um feedback negativo. A espermatogênese é um processo que requer tanto o FSH, atuando nas células de Sertoli, quanto a testosterona. Também existe um feedback negativo entre a produção de espermatozóide e o FSH, mas esse processo ocorre pela inibina, que tem um efeito direto na hipófise anterior inibindo o FSH, já no hipotálamo o efeito é discreto. Muitos fatores psicológicos, principalmente do sistema límbico, afetam a taxa de secreção do GnRH. Na infância o hipotálamo secreta muito pouco GnRH, isso porque uma pequena secreção de qualquer hormônio esteroidal já exerce um efeito inibitório intenso sobre o GnRH. A redução da função sexual masculina é chamada de climatério masculino, que começa lentamente em torno dos 40 a 50 anos.