Funções secretoras do trato alimentar

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Funções secretoras do trato alimentar (Guilherme Ferreira Morgado)
	As glândulas secretoras possuem basicamente duas funções: a primeira de secretar enzimas digestivas, já a segunda a secreção de muco para lubrificar e proteger o trato alimentar. Na superfície do epitélio de grande parte do trato gastrointestinal encontra-se as células caliciformes, que secretam muco. Além disso, diversas áreas superficiais desse trato contem invaginações do epitélio da submucosa, as criptas de Lieberkuhn, onde estão células secretoras especializadas. No estômago e no duodeno superior há um grnade numero de glândulas tubulares profundas, como por exemplo as glândulas oxinticas. Por ultimo, existem glândulas complexas como pâncreas e o fígado que também produzem secreções para digestão e emulsificação de gorduras, mas essas se localizam fora do trato gastrointestinal. 
	A presença de alimento em um dado segmento do trato gastrointestinal faz com que as glândulas dessa região e de regiões adjacentes produzam os sucos, sendo que isso se deve ao contato direto das células glandulares superficiais com o alimento e também devido a estimulação epitelial do sistema nervoso entérico, que vai estimular as glândulas profundas e superficiais. Essa estimulação epitelial ocorre por contato, irritação química e distensão da parede do trato gastrointestinal. A estimulação parassimpáticas do trato alimentar quase sempre aumenta as taxas de secreção das glândulas, isso somente não ocorre nos primeiros dois terços do intestino grosso, jejuno e íleo. Nesses locais a secreção recebe estímulos locais neurais e hormonais. A estimulação simpática causa um aumento de brando a moderado na secreção de algumas glândulas locais, mas também promove vasoconstrição nos vasos que irrigam essas glândulas. Logo, a estimulação simpática possui um efeito duplo, primeiro ela pode aumentar um pouco a contração, mas mediante uma estimulação parassimpática ela pode se sobrepor e reduzir a secreção. Diversos hormônios também controlam a secreção principalmente regulando o volume e as características químicas das secreções. 
	Os principio básicos da secreção são o material nutriente tem que se difundir-se ou ser transportado ativamente, depois as mitocôndrias produzem a energia necessária para a síntese das substancias orgânicas no reticulo endoplasmático e e no golgi. Depois de passarem pelo golgi as substancias são armazendas em vesículas secretoras, onde ficam até que sinais nervosos ou hormonais permitem a exocitose. A secreção glandular deve conter eletrólitos e água suficiente para diluir as substancias orgânicas, essa secreção ocorre da seguinte forma: a estimulação nervosa provoca um aumento da concentração de cloreto no citoplasma, que vai deixar as células por canais na membrana apical, gerando uma diferença de potencial. Essa diferença provoca a saída de sódio, já que a luz está negativa. Com a secreção de cloreto de sódio na luz, essa passa a atrair a água por osmose. Em algumas glândulas a água é secretada via paracelular. 
	O muco é uma secreção espessa composta por água, eletrólitos e diversas glicoproteinas. Ele é um eficiente aderente, o que o possibilita aderir ao alimento formando um filme fino sobre as partículas, também possui consistência suficiente para revestir a parede gastrointestinal evitando o contato entre o epitélio e o alimento, além disso possibilita que as partículas deslizem por esse epitélio com facilidade. O muco faz com que as partículas fecais adiram para formar o bolo fecal. Ele resisti a digestão pelas enzimas gastrointestinais e , por ultimo, ele apresentam atividade tamponante, devido as suas glicoproteinas anfoteras. 
	As principais glândulas salivares são as glândulas parótidas, as submandibulares e sublinguais. A saliva possui dos tipos de secreção protéica: a primeira que é serosa com ptialina((-amilase) e a segunda é mucosa contendo a mucina para lubrificar e proteger as superfícies, sendo que a parótida secreta quase que totalmente a do tipo seroso, já as outras duas glândulas secretam os dois tipos. Além de proteínas, a saliva contém elevadas concentrações de potássio e bicarbonato, já as concentrações de sódio e cloreto são menores que a do plasma. A secreção da saliva ocorre em dois estágios: o primeiro envolve os acinos, que produzem uma secreção primaria contendo ptialina e/ou mucina em uma solução de íons similar com o meio extracelulas, A medida que essa secreção passa pelos ductos os íons sódios são reabsorvidos e em troca o potássio é excretado, mas a reabsorção de sódio é maior, o que cria uma negatividade nos ductos, então, o cloreto é reabsorvido passivamente. Já os íons bicarbonatos são trocados com o cloreto e também secretados ativamente. Entretanto, quando a secreção salivar atinge a taxa máxima as concentrações iônicas são alteradas, já que o liquido flui pelo ducto rapidamente o que diminui essa reabsorção e secreção de íons. A saliva , quase totalmente do tipo mucos, secretada cobre condições basais de vigília tem a função importante na manutenção da saúde dos tecidos orais, já que ela combate as bactéria patogênicas. Essa ação ocorre porque, primeiramente, o fluxo da saliva já ajuda a lavar a boca, a saliva também contem diversos fatores como a lisozima que atacam as bactérias e , por ultimo, ela possui quantidades significativas de anticorpos protéicos. As glândulas salivares são controladas principalmente por sinais parassimpáticos, que se origina nos núcleos salivares superior e inferior do tronco cerebral. Esses núcleos são excitados por estímulos gustativos e táteis da língua e de outras áreas da boca e da faringe, mas essa excitação pode ser inibida ou estimulada por centros superiores do sistema nervoso central. A salivação também pode ser estimulada por reflexos estomacais e/ou da parte superior do intestino delgado, particularmente quando alimentos irritativos são ingeridos ou quando a pessoa está nauseada. A estimulação simpática pode aumentar um pouco a salivação, porém bem menos que a estimulação parassimpática. Um fator secundário que regula a salivação é o suprimento de sangue para as glândulas, logo, o estimulo parassimpático também causa vasodilatação. 
	As secreções esofágicas são inteiramente mucosas e fornecem principalmente a lubrificação para a deglutição, sendo que a maior das glândulas no corpo são simples. Somente as glândulas no terminal gástrico e em uma pequena extensão na porção inicial são compostas, sendo que o muco produzido por essas evita a escoriação mucosa causada pela entrada de alimento, já as glândulas da junção esofagogástrica protege a parede do suco gástrico que reflui. 
	Além das células secretoras de muco, na mucosa gástrica encontra-se as glândulas oxinticas, no corpo e no fundo, ou gástricas e as glândulas pilóricas, no antro. As oxinticas secretam acido clorídrico, pepsinogênio, fator intrínseco e muco, já as pilóricas secretam principalmente muco, mas também gastrina. A glândula oxintica é composta pelas células mucosas do pescoço, que secretam muco, células pépticas ou principais, que secretam pepsinogênio e as células parietais ou oxinticas, que secretam acido clorídrico e fator intrínseco. O mecanismo de secreção de acido clorídrico se dá da seguinte forma: o íon cloreto é transportado ativamente do citoplasma da célula para o canalículo, já o sódio é transportado do canalículo para a célula, essa movimentação cria uma negatividade no canalículo, o que faz o potássio se difundir para o canalículo, assim como quantidades menores de sódio. A água dissocia-se em hidrogênio e íons hidroxil, o íon hidrogênio é secretado ativamente no canalículo em troca de potássio, além disso o sódio é reabsorvido por uma bomba. A água passa para o canalículo por osmose, devido a secreção de íons no canalículo, logo, a secreção final possui água e acido clorídrico. O dióxido de carbono formado no metabolismo reage com o íon hidroxil formando bicarbonato, que vai para o liquido extracelular no lugar do cloreto que entrou. Existem diversostipos de pepsinogênio, mas todo com a mesma função, sendo que ele não possui atividade digestiva. Entretanto, quando entra em contato com o HCl o pepsinogênio forma pepsina, que vai atuar como uma enzima proteolítica ativa em meio muito acido. Outra importante substancia é o fator intrínseco,já que é essencial para a absorção da B12 no íleo. As glândulas pilóricas possuem poucas células pépticas e quase nenhuma célula parietal, mas contem grande quantidade de células mucosas. Entre as glândulas há uma camada de células mucosas superficiais, que secretam um muco viscoso responsável por formar uma barreira alcalina de proteção para a parede estomacal, além de contribuir para lubrificação do transporte do alimento. A secreção do HCl é controlada por sinais endócrinos, nervosos e pelas células enterocromafins(ECL), cuja função é secretar histamina. Essas células ECL se localizam na submucosa bem próximo as glândulas oxinticas, por isso liberam a histamina no espaço adjacente as células parietais. Essa secreção de histamina é estimulada pela gastrina, pela acetilcolina liberada pelas terminações vagais e também por outros hormônios secretados pelo sistema nervoso entérico. A gastrina é secretada pelas células G, que estão nas glândulas pilóricas, mediante a presença de alimentos protéicos na dieta, sendo que a mistura dos sucos gástricos transporta a gastrina para as células ECL. A regulação da secreção de pepsinogênio é feita através da estimulação das células pépticas por acetilcolina liberada pelo plexo mioenterico e pela quantidade de acido no estômago. A secreção gástrica possui três fases: a fase cefálica se dá enquanto está sendo ingerido e resulta da visão, odor, lembrança, do sabor do alimento e do apetite. O estimulo é oriundo do sistema nervoso central e contribui com 20% da secreção gástrica. A segunda fase é a gástrica que ocorre quando o alimento entra no estômago, o que excita os reflexos vasovagais do estômago para o cérebro e vice-versa, os reflexos entéricos locais e o mecanismo da gastrina. Tudo isso contribui com 70% da secreção gástrica. A ultima é a fase intestinal, que ocorre quando o alimento está no duodeno, o que continua provocando a secreção estomacal de pequenas quantidades. Entretanto, essa estimulação somente ocorre no inicio, uma vez que depois a presença de alimento no duodeno inibe essa secreção. Essa inibição ocorre porque a distensão da parede do intestino delgado, a presença de acido no mesmo e de produtos da hidrolise de proteína ativam o reflexo enterogastrico reverso. Além disso, a presença de líquidos hiperosmoticos ou hiposmoticos ou qualquer fator que provoque a irritação da mucosa causa a liberação de vários hormônios como a secretina, que inibe a secreção estomacal. Outros exemplos são o peptídeo inibidor gástrico, polipeptídeo intestinal vasoativo e somatostina. A inibição da secreção gástrica causada pelo intestino tem como objetivo retardar a passagem de quimo do estômago. O estômago secreta pouca quantidade de suco gástrico nos períodos interdigestivos, mas esse possui basicamente muco, mas estímulos emocionais podem elevar a quantidade de acido secretado. 
	O pâncreas é uma grande glândula composta, sendo que as enzimas pancreáticas digestivas são secretadas pelos acinos pancreáticos e o bicarbonato pelos ductos que começam nesses acinos. O bicarbonato mais as enzimas fluem através do ducto pancreático, que vai encontrar o ducto hepático e abrir-se do duodeno através da ampola de Vater. A secreção pancreática possui enzimas capazes de digerir os principais grupos de alimento: proteínas, carboidratos e gorduras. Além disso, o bicarbonato possui a função de neutralizar a acidez do quimo. As enzimas responsáveis pela digestão de proteínas são tripsina, quimiotripsina e carboxipolipeptidase, sendo que a mais abundante é a tripsina. Ela e a quimiotripsina hidrolisam proteínas, mas sem formar peptídeos individuais, isso é feito pela carboxipolipeptidase. A amilase pancreática é a mais importante na digestão dos carboidratos formando dissacarídeos e polissacarídeos. Já para a gordura quem atua é a lípase pancreática, capaz de hidrolisar ácidos graxos e monoglicerideos, mas também existe a colesterol esterase, que hidrolisa os ésteres de colesterol, e a fosfolipase, que cliva os ácidos graxos dos fosfolipideos. As enzimas proteolíticas encontram-se na forma inativa e somente tornam-se ativadas no trato intestinal. Essa ativação no caso do tripsinogênio se dá pela enterocinase e também pela ação da própria tripsina, que também ativa a quimiotripsinogenio. A inativação dessas enzimas é de suma importância para que elas não ataquem o pâncreas, dessa forma as mesmas células que as secretam também produzem um inibidor de tripsina. A água e o bicarbonato do suco pancreático são secretados pelas células epiteliais dos ductos, sendo que a secreção do bicarbonato ocorre da seguinte forma: o dióxido de carbono difunde-se para a célula e sob a ação da anidrase carbônica reage com a água produzindo hidrogênio e bicarbonato. Esse bicarbonato vai ser jogado no lúmen juntamente com o sódio e esse sódio é trocado pelo hidrogênio,produzido na reação anterior, através de um transporte ativo secundário. O movimento do sódio e do bicarbonato cria um gradiente de pressão osmótica, que puxa a água para o lúmen. A secreção pancreática depende dos estímulos da acetilcolina, liberada pelo vago, colecistocinina, secretada pelo duodeno mediante entrada de quimo, e secretina, também secretada pela mucosa duodenal devido a presença de ácido. Os dois primeiros efeitos estimulam as células acinares do pâncreas, já o ultimo a secreção do bicarbonato. Além disso, se os três estimulo atuarem junto a secreção é muito maior, por isso se diz que os diversos estímulos multiplicam uns aos outros. A secreção pancreática também consiste em três fases: durante a fase cefálica os sinais nervosos do cérebro causam liberação de acetilcolina, o que aumenta a secreção de enzimas, mas pouca secreção flui porque somente pequenas quantidade de água e bicarbonato são produzidas. Na fase gástrica, essa situação se mantém, já na fase intestinal a secreção pancreática torna-se abundante, em resposta a ação da secretina. A secretina é secretada pelas células S na mucosa do duodeno e do jejuno, sendo que o verdadeiro estimulante da sua secreção é o acido clorídrico presente no quimo. A sua função é de fazer com que o suco pancreático possua bastante bicarbonato para neutralizar a acidez, com isso a atividade digestiva peptídica é bloqueada. Essa neutralização é fundamental para proteger a mucosa duodenal da formação de ulceras duodenais. A presença do quimo no duodeno e a presença de proteases, peptonas e ácidos graxos de cadeia longa estimulam a secreção de colecistocinina pelas células I, localizadas na mucosa duodenal e jejunal. No pâncreas, a CCK estimula a secreção de mais enzimas digestivas pancreáticas, sendo que essa ação responde por 80% da secreção dessas enzimas. 
	Umas das funções do fígado é secretar a bile, essa por sua vez tem papel importante na digestão e na absorção de gorduras, já que os sais biliares emulsificam as gorduras e formam as micelas com os ácidos graxos, monoglicerideos, colesterol e outros lipidios facilitando a absorção. Além disso, a bile é um meior de excreção de produtos como a bilirrubina e excessos de colesterol. Essa secreção biliar passa por dois estágios: o primeiro é a secreção pelos hepatócitos nos canalículos biliares, depois ela segue pelo ductos onde ocorre uma secreção de sódio e bicarbonato, que é estimulada pela secretina. A bile é produzida continuadamente pelos hepatócitos e armazenada na vesícula biliar, mas na vesícula a água, sódio, cloreto e outros eletrólitos são absorvidos, concentrando os sais biliares, colesterol, lecitina e bilirrubina, além de possibilitar maior capacidade de armazenamento. A bile é composta basicamente por sais biliares, mas também encontra-se bilirrubina, colesterol, lecitina e eletrólitos. A vesícula esvazia atravésdas contrações de sua parede e do relaxamento do esfíncter de Oddi, sendo que o estimulo mais potente para a contração da vesícula é a colecistocinina, que é liberada pela presença de alimentos gordurosos, mas ela também é estimulada pela acetilcolina tanto do nervo vago quanto do sistema nervoso entérico. O precursor dos sais biliares é o colesterol, esses sais tem a capacidade de diminuir a tensão superficial da gotas de gordura e permite que a agitação do trato intestinal quebre-as em partículas menores, o que é denominado emulsificação. Cerca de 94% dos sais biliares são reabsorvidos pelo intestino delgado através de difusão, nas porções iniciais, e por transporte ativo no íleo distal. Depois eles retornam ao fígado, onde serão secretados na bile de novo,por isso a secreção de sais biliares pelo fígado depende muito da disponibilidade do mesmos. Essa recirculação é denominada circulação entero-hepatica dos sais. biliares. A secretina também promove um aumento da secreção biliar, uma vez que intensifica a secreção da solução aquosa rica em bicarbonato, que se une ao bicarbonato pancreático para neutralizar o quimo. Sob condições anormais, o colesterol pode precipitar-se na vesícula formando os cálculos biliares de colesterol, isso pode acontecer quando há uma reabsorção acentuada da vesícula biliar. 
	As glândulas de Brunner, localizadas no duodeno principalmente entre o piloro e a papila de Vater, secretam grande quantidade de muco alcalino em resposta a estímulos táteis ou irritativos na mucosa,a estimulação vagal e aos hormônios gastrointestinais, como a secretina. Esse muco protege a parede duodenal da digestão pelo suco gástrico e também ajuda a neutralizar o acido clorídrico do quimo. As glândulas de Brunner são inibidas por estimulação simpática. 
	Na superfície do intestino delgado há depressões denominadas criptas de Lieberkuhn, que assim como as vilosidades possuem o epitélio recoberto pelas células calificiformes, que secretam muco para proteger e lubrificar as superfícies intestinais, e os enterócitos, que , nas criptas, secretam grandes quantidades de água e eletrólitos, já nas vilosidades absorvem a água, eletrólitos e produtos finais da digestão. Logo, essas secreções saem das criptas e são reabsorvidas nas vilosidades, isso cria um fluxo que proporciona um veiculo aquoso para a absorção de substancias do quimo. Esse fluido se forma com a secreção ativa de cloreto e bicarbonato, isso gera um potencial elétrico para a secreção de sódio e água passa por osmose. Os enterócitos possuem enzimas que digerem substancias especificas como as peptidades, hidroliza pequenos peptídeos a aminoácidos, sucrase, maltase, isomaltase e lactase, hidrolizam dissacarídeos em monossacarídeos, e a lípase intestinal, que cliva gorduras neutras em glicerol e ácidos graxos. As células epiteliais intestinais tem um curto período de vida, por isso as epiteliais mais profundas nas criptas sofrem mitose continua repondo as células mortas. A principal via de regulação do intestino delgado são os reflexos nervosos entéricos. 
	A mucosa do intestino grosso também possui as criptas de Lieberkuhn, mas não possui vilos e as células epitelias não possuem enzimas, logo, tem a função de produzir muco. A taxa de secreção do muco é regulada pela estimulação tátil direta das células epiteliais e por reflexos nervosos locais. A estimulação dos nervos pélvicos também aumenta a secreção de muco, juntamente com o aumento da motilidade. Esse muco protege a parede intestinal contra escoriações, proporciona um meio adesivo para o material fecal .protege a parede da atividade bacteriana e sua alcalinidade protege dos ácidos formados nas fezes. Quando há uma irritação do intestino grosso a mucosa secreta quantidades de água e eletrólitos além do muco alcalino e viscoso normal, com o intuito de diluir os fatores irritantes e causar o movimento rápido das fezes, mas acaba provocando a diarréia.