Princípios gerais da função gastrointestinal

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Princípios gerais da função gastrointestinal (Guilherme Ferreira Morgado)
	A parede intestinal possui as seguintes camadas: a serosa, uma camada muscular longitudinal, uma camada muscular circular, submucosa e a mucosa. Além disso, ainda há a muscular da mucosa. Essas camadas musculares apresentam certas características como funcionar como um sincício, uma vez que no interior dessas camadas musculares as fibras se conectam através de complexos juncionais, assim como também existem conexões entre as diferentes camadas. Dessa forma, os sinais elétricos podem passar rapidamente de uma fibra para a outra, o que é fundamental em um sincício. 
O músculo liso é excitado por uma atividade elétrica intrínseca através das ondas lentas e dos potenciais em espículas. Essas ondas lentas é que conferem o ritmo das contrações gastrointestinais, sendo que elas não são potenciais de ação e sim mudanças lentas e ondulatórias no potencial de repouso. A causa dessas ondas não é compreendida, mas acredita-se na relação com as células intersticiais de Cajal, que atuam como marca-passos, já que sofrem mudanças cíclicas dos potenciais de membrana devido a abertura de canais iônicos. Entretanto, essas ondas lentas não causam contração, exceto no estômago, elas estimulam o disparo dos potenciais em espícula. Esses potenciais em espículas são os verdadeiros potenciais de ação, sendo que quanto maior o potencial da onda lenta, maior a frequência dos potenciais em espícula. Esses potenciais de ação ocorrem devido a entrada de íons cálcio, juntamente com quantidades inferiores de íons sódio, os canais que fazem isso são chamados de canais para cálcio-sódio. Eles abrem e fecham mais lentamente, o que torna o potencial mais longo. O nível basal de voltagem do potencial de repouso do músculo liso também pode ser alterado tornando-se menos negativo ou despolarizado, com isso o músculo fica mais excitável, ou mais negativo(hiperpolarizado), o que dificulta a excitação. A despolarização é ocasionada pelo estiramento do músculo, estimulação por acetilcolina e pelos nervos parassimpáticos, além dos hormônios gastrointestinais específicos. Já a hiperpolarização é provocada pela norepinefrina ou epinefrina e pela estimulação simpática. A contração muscular resulta da entrada de cálcio, que vai ser ligar a calmodulina desencadeando o processo, mas nas ondas lentas não ocorre entrada de cálcio, somente sódio, por isso não há contração. A contração tônica é causada por potenciais em espículas repetidos, sendo que quanto maior a freqüência maior a contração, mas também pode ser causada por hormônios ou uma entrada de cálcio não relacionada com o potencial de membrana. 
O trato gastrointestinal possui uma sistema nervoso próprio, denominado sistema nervoso entérico, que é importante no controle dos movimentos e da secreção gastrointestinal. O sistema é composto pelo plexo mioenterico ou de Auerbach localizado entre as camadas musculares longitudinais e circulares e por um plexo submucoso ou de Meissner, localizado na submucosa. O plexo mioenterico controla os movimentos gastrointestinais, já o submucoso a secreção gastrointestinal e o fluxo sanguíneo. Entretando, ambos sofrem ação do sistema simpático e parassimpático. O plexo mioenterico é uma cadeia linear de muitos neurônios, que se estendem por todo o comprimento do trato, os seus principais efeitos são aumento da contração tônica, da intensidade das contrações rítmicas, um pequeno aumento no ritmo de contração e um transmissão mais veloz das ondas excitatorias. Mas, esse plexo também possui porções inibitória, como as que atuam nos músculos de alguns esfíncteres intestinais, como o pilórico e o da valva ileocecal. Já o plexo submucoso está relacionado com o controle da parede interna de cada segmento do intestino, como o controle da contração local do músculo submucoso ou ainda da secreção intestinal local ou da absorção. 
Foi identificado uma serie de neurotransmissores que atuam nos nervos entéricos, dentre eles está acetilcolina, norepinefrina, serotonina, bombesina, substancia P e outros. A acetilcolina é uma estimuladora da atividade gastrointestinal, já a epinefrina uma inibidora. A inervação parassimpática do intestino dividi-se em cranial e sacral, sendo que as primeiras estão no nervo vago e inervam o esôfago, estômago , pâncreas até a primeira metade do intestino grosso. Já as raízes sacrais são responsáveis pela parte sigmoidal, retal e anal, logo, estão associadas aos reflexos de defecação. Os neurônios pós-ganglionares do sistema parassimpático estão localizados nos dois plexos, logo, a estimulação parassimpática intensifica as atividades gastrointestinais. Já o simpático inerva igualmente todo o trato gastrointestinal e secretam principalmente norepinefrina, que vai inibir a atividade desse trato, sendo que isso ocorre devido a inibição da norepinefrina sobre a musculatura, mas também pela inibição dos neurônios do sistema entérico. O intestino origina muitas fibras nervosas sensoriais, que levam estímulos relativos a irritação da mucosa intestinal, distensão excessiva do intestino e presença de substancias químicas especificas. As relações do sistema nervoso entérico com o SNA suportam três tipos de reflexos: o primeiro integrado a parede intestinal do sistema nervoso entérico, que controlam a secreção, peristalse, contrações de mistura e efeitos inibidores locais. O segundo são os reflexos para os gânglios simpáticos pré-vertebrais e que voltam ao trato gastrointestinal, eles conectam áreas distintas do trato como sinais do estômago que causam a evacuação do colon. Por último, os reflexos do intestino para a medula ou tronco que voltam para o trato gastrointestinal, esses tem como exemplo os reflexos de dor ou de defecação. 
A gastrina é secretada pelas células G do antro do estômago em resposta a distensão do estômago, os produtos da digestão de proteínas e o peptídeo liberador de gastrina. Esse hormônio tem como função a secreção gástrica de acido e estimulação do crescimento da mucosa gástrica. A colecistocinina é secretada pelas células I na mucosa do duodena e jejuno em resposta aos produtos da digestão de gordura, ácidos graxos e monoglicerideos. Esse hormônio contrai a vesícula biliar a fim de expelir a bile, que atua sobre as substancias lipidicas e ainda inibe moderadamente as contrações do estômago. A secretina é secretado pelas células S na mucosa do duodeno em resposta ao conteúdo acido que chega nessa região, ela tem como função promover a secreção pancreática de bicarbonato, o que contribui para a neutralização desse conteúdo acido. O peptídeo inibidor gástrico é secretado pela mucosa do intestino delgado superior, principalmente em resposta aos ácidos graxos e aminoácidos, mas também devido aos carboidratos. Ele possui um efeito brando na diminuição da atividade motora do estômago, por isso retarda o esvaziamento do estômago. A motilina é secretada pelo duodeno superior durante o jejum com o objetivo de aumentar a motilidade gsatrointestinal, sendo que essa motilidade ocorre através dos complexos mioeletricos interdigestivos. 
O movimento propulsivo básico é a peristalse, que ocorre através de um anel contrátil que surge em um ponto e move-se adiante. Sendo que esse fenômeno também ocorre nos ductos biliares, glandulares e nos ureteres por exemplo. O estimulo inicial é a distensão do trato gastrointestinal, já que isso estimula o sistema nervoso entérico, mas a peristalse também pode ser iniciada por uma irritação química ou física do epitélio e até mesmo sinais parassimpáticos. Entretanto, para que ocorra a peristalse há a necessidade do plexo mioenterico, por isso quando é administrado atropina esse fenômeno fica bloqueado, já que essa droga bloqueia esse plexo. Teoricamente, esse fenômeno pode ocorrer para os dois sentidos, mas normalmente ele cessa rapidamente em direção a boca mas não em direção ao anus, porém a causa disso ainda não é conhecida. Quando ocorre a distensão o anel contrátil se forma antes da área distendida,ao mesmo tempo, ocorre um relaxamento depois dessa mesma área, o que denominado relaxamento receptivo, isso permite que o alimento seja empurrado na direção anal. Sendo que, isso não ocorre sem o plexo mioenterico, por isso é chamado de reflexo mioenterico ou peristáltico. Esse reflexo mais a direção anal do movimento formam a lei do intestino. Em algumas áreas as próprias contrações peristálticas causam a maior parte da mistura, principalmente perto de um esfíncter, já em outras regiões as contrações constritivas intermitentes locais é que separam e trituram o conteúdo. 
Os vasos sanguíneos do sistema gastrointestinal fazem parte da circulação esplâncnica, que inclui o fluxao sanguíneo dos intestinos, baço, pâncreas e como destino final o fígado. Esse fluxo para o fígado permite que as células reticuloendoteliais removam bactérias e outras partículas indesejadas, além disso o fígado também armazena temporariamente metade a três quartos dos nutrientes. Entretanto, as gorduras não passam por essa circulação, já que são transportadas pela linfa. O fluxo sanguíneo em cada área do trato gastrointestinal está sobre a influencia da atividade local, assim como o fluxo nas camadas musculares aumenta de acordo com a atividade motora. O aumento do fluxo durante o processo digestivo ocorre devido a atuação de substancias vasodilatadoras liberadas pela mucosa, por exemplo colecistocinina, gastrina e secretina. Mas, esse fluxo aumentado também é causado pela liberação das glândulas gastrointestinais de bradicinina e calidina. Por ultimo, a taxa metabólica mais intensa da mucosa reduz a concentração de oxigênio, o que eleva a adenosina provocando a vasodilatação. O fluxo arterial no vilo e o fluxo venoso fora dele correm em direções opostas, além disso os vasos são próximos e paralelos, com isso grande parte do oxigênio sanguíneo se difunde das arteriolas diretamente para as vênulas sem passar pelas extremidades. Em condições patológicas esse aporte menor de oxigênio pode levar a um serio dano. A estimulação parassimpática para o estômago e o colon distal aumenta o fluxo sanguíneo local assim como a secreção glandular, já a estimulação simpática causa vasoconstrição em todo trato gastrointestinal. Entretando, depois de alguns minutos os mecanismos locais de vasodilatação se sobrepõe ao efeito do simpático reestabelecendo o fluxo, o que é denominado escape auto-regulatorio. Essa estimulação simpática é importante ao se realizar exercícios pesados e também quando ocorre o choque circulatório, ou seja, quando os órgão vistais estão prestes a morrer por falta de sangue.