Cap 65

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Cap. 65 – Guyton - Digestão e absorção no trato gastrointestinal (Aratti Cândido Simões)
	Os principais grupos de alimento são carboidratos, gorduras e proteínas, mas nenhum deles pode ser absorvido na forma natural, geralmente, os polissacarídeos ou dissacarídeos, triglicerídeos e os polipeptídeos sofrem hidrólise, com isso são reduzidos em moléculas menores.
Digestão de Diversos Alimentos Por Hidrólise
	De um modo geral os três processos consistem em uma hidrólise. O que diferencia são as enzimas necessárias à ocorrência do processo.
	 Hidrólise de carboidratos: quase todos da dieta são grandes polissacarídeos ou dissacarídeos, que são combinações de monossacarídeos por condensação, ou seja, com a perda de água. Quando os carboidratos são digeridos o processo ocorre de modo inverso. Enzimas especificas no suco digestivo catalisam a reintrodução de íons H+ e OH- e assim separam os aminoácidos.
	Hidrólise de gorduras: durante a formação da gordura três moléculas de água são removidas para que as três moléculas de ácido graxo e a de glicerol se unam por condensação. Durante a digestão ocorre o processo inverso e essas substâncias são eliminadas.
	Hidrólise de proteínas: as proteínas são formadas por múltiplos aminoácidos que se ligam por ligações peptídicas. O processo da digestão é semelhante ao dos carboidratos.
Digestão de carboidratos
	Existem três tipos básicos de carboidratos na dieta: sacarose e lactose, que são dissacarídeos, e um polissacarídeo que é o amido. Também há a celulose, mas nenhuma enzima é capaz de hidrolisar a celulose, por isso não pode ser considerada como um alimento (para seres humanos).
	Digestão de carboidratos na boca e no estômago: Durante a mastigação, o alimento se mistura com a ptialina (uma α-amilase secretada principalmente pela parótida), encontrada na saliva, que vai hidrolisar o amido em maltose e glicose. Isso só ocorre com 5% do amido, porque o tempo de permanência do alimento na boca é curto, mas a digestão continua até o alimento encontrar as secreções gástricas, quando a amilase salivar é bloqueada pela acidez estomacal.
	Digestão de carboidratos no intestino delgado: A digestão do amido vai continuar quando o quimo alcançar o duodeno, onde ele entrará em contato com a secreção pancreática contendo (-amilase pancreática. Os enterócitos presentes nas microvilosidades da borda em escova possuem lactase, sacarase, maltase e (-dextrinase, que são capazes de separar os seus respectivos dissacarídeos nos seus monossacarídeos constituintes.
A lactose é dividida em uma molécula de glicose e outra de galactose.
A sacarose é dividida em uma molécula de glicose e outra de frutose.
A maltose é dividida em várias moléculas de glicose.
	Assim os produtos finais da digestão de carboidratos são todos monossacarídeos hidrossolúveis que são absorvidos imediatamente pelo sangue portal.
Digestão de proteínas
	As proteínas da dieta são em termos químicos, cadeias de aminoácidos conectadas por ligações peptídicas. As características de cada proteína são determinadas pelos tipos de aminoácidos que a constituem e pela sequência que esses aminoácidos se organizam.
	Digestão de proteínas no estômago: A pepsina é a importante enzima péptica do estômago sendo ativa em pH ácido. Isso facilita a sua atuação no estômago, mas ela somente inicia o processo de digestão das proteínas. Um dos aspectos importantes da pepsina é a sua capacidade de digerir o colágeno, que é um importante constituinte do tecido conjuntivo das carnes. Logo, é preciso que as fibras de colágenos sejam digeridas primeiro, mas praticamente somente a pepsina a digere o colágeno.
	Digestão de proteínas por secreções pancreáticas: A digestão protéica continua no intestino delgado superior através da tripsina, quimiotripsina, carboxipolipeptidase e proelastase.
A tripsina e a quimiotripsina clivam as moléculas de proteína em pequenos polipeptídeos.
A carboxipolipeptidase cliva até formar aminoácidos livres.
A proelastase é convertida em elastase, que digere as abundantes fibras elásticas nas carnes.
Entretanto, apenas uma pequena parte das proteínas é digerida até aminoácidos, já que a maioria fica em dipeptídeos e tripeptídeos.
	Digestão de proteínas pelos enterócitos: O último estagio da digestão de proteínas é feito pelos enterócitos, que possuem na membrana as peptidases, sendo que as principais são aminopolipeptidase e diversas dipeptidase. Aminoácidos, dipeptídeos e tripeptídeos são facilmente transportados através da membrana microvilar para o interior do enterócito. Então, no citosol do enterócito, todos os dipeptídeos e tripeptídeos que ainda não foram digeridos são digeridos em aminoácidos.
Digestão de gorduras
	As gorduras mais abundantes na dieta são os triglicerídeos, sendo um principal constituinte de alimentos de origem animal. Uma pequena quantidade de triglicerídeos é digerida no estômago pela lipase lingual, mas praticamente toda a digestão ocorre no intestino delgado.
	Digestão de gorduras no intestino: A primeira etapa da digestão é a quebra fixa dos glóbulos de gordura em partículas pequenas, possibilitando a ação das enzimas. Esse processo é denominado emulsificação e tem início com a agitação no estômago, mas grande parte dele ocorre no duodeno sob influencia da bile, já que nela há sais biliares e lecitina.
As enzimas lipases são compostos hidrossolúveis e somente atacam os glóbulos de gordura na superfície, por isso a fragmentação é importante.
	Digestão de triglicerídeos pela lipase pancreática: Das lipases, a mais importante é a lipase pancreática, presente em quantidades enormes na secreção pancreática, suficiente para digerir todo o triglicerídeo em um minuto; também há a lipase entérica, que está nos enterócitos, porem normalmente não é necessária. A lipase pancreática hidrolisa os triglicerídeos em ácidos graxos livres e 2-monoglicerídeos, sendo que depois esses produtos são removidos pelos sais biliares através das micelas formadas por esses sais.
	Formação de micelas: os sais biliares quando em concentração elevada o suficiente na água, tendem a formar as micelas, que são agregados cilíndricos. Cada molécula de sal biliar é composta por um núcleo esterol altamente lipossolúvel, onde ficam os produtos da digestão de gorduras, e um grupo polar altamente hidrossolúvel.
As micelas também servem como meio de transporte de ácidos graxos e monoglicerídeos até a borda em escova para que sejam absorvidos.
	Digestão de ésteres de colesterol e de fosfolipídeos: Grande parte do colesterol está sobre a forma de ésteres de colesterol, que são hidrolisados pela hidrolase de éster de colesterol. Já a fosfolipase A2 hidrolisa os fosfolipídios, sendo que as micelas também atuam como transportadoras dos produtos dessas enzimas. Na verdade nenhum colesterol é absorvido sem as micelas.
Princípios básicos da absorção gastrointestinal
	O estômago é uma área de pouca absorção, já que não apresenta vilosidades e junções epiteliais pouco permeáveis, dessa forma somente substâncias altamente lipossolúveis, como álcool e aspirina são absorvidas em pequenas quantidades.
	Já o intestino delgado possui uma superfície absortiva com pregas, denominadas válvulas coniventes (ou pregas de Kerckring), outra característica são as pequenas vilosidades. Além disso, cada célula epitelial das vilosidades possui microvilosidades formando uma borda em escova, o que aumenta ainda mais a superfície. Em cada microvilosidade há filamentos de actina que se contraem ritmicamente causando o movimento continuo dessas estruturas, o que renova o contato delas com o liquido da luz intestinal.
Absorção no intestino delgado
	Absorção de água: a água é transportada através da membrana intestinal inteiramente por difusão, logo, obedece aos princípios da osmose, com isso ela tanto pode ser transportada do lúmen para o plasma quanto o oposto.
	Absorção de íons
Transporte ativo de sódio: Normalmente, somente 0,5% do sódio intestinal são perdidos nas fezesdurante o dia, mas esse número pode aumentar muito em casos de diarréia crônica. O sódio tem um papel importante na reabsorção de aminoácidos e açúcares. A absorção de sódio é dada pelo transporte ativo do íon pelas membranas basolaterais, jogando-o no espaço paracelular, sendo que parte do cloreto é transportado com o sódio, devido à diferença de potencial transepitelial gerado pelo transporte do sódio. Com esse transporte para o espaço paracelular, a concentração de sódio no citoplasma fica baixa, então, o sódio do lúmen se move por difusão para o interior da célula.
Osmose de água: A água é transportada via espaço paracelular, devido ao gradiente osmótico criado pela presença dos íons nesse espaço.
Atuação da aldosterona: Causa uma ativação dos mecanismos de transporte e de enzimas associadas à absorção de sódio, o que causa indiretamente uma maior absorção de cloreto e de água, sendo que esse efeito é especialmente importante no cólon.
Absorção de íons cloreto no duodeno e no jejuno: Na parte superior do duodeno, a absorção de cloreto é rápida e se dá por eletrodifusão (a absorção de sódio gera uma diferença de potencial elétrico transepitelial, e os íons cloreto movem-se nesse gradiente em proporções estequiométricas com o íon sódio).
Absorção de íons bicarbonato no duodeno e no jejuno: O íon bicarbonato é absorvido de maneira indireta: o hidrogênio é trocado pelo sódio no lúmen intestinal, esse hidrogênio combina-se com o bicarbonato formando água e gás carbônico. A água permanece como parte do quimo, já o CO2 é prontamente absorvido no sangue, esse processo é denominado de absorção ativa de íons bicarbonato.
Secreção de íons bicarbonato no íleo e no intestino grosso
	As células epiteliais do íleo secretam bicarbonato em troca de cloreto, isso é importante para neutralizar os produtos ácidos formados pelas bactérias. 
	Na base das pregas intestinais, encontram-se células epiteliais imaturas, que vão repor outras células epiteliais nas regiões mais superficiais. Elas secretam cloreto de sódio e água para o lúmen, mas esses compostos são reabsorvidos pelas células epiteliais maduras mais superficiais.
	 A toxina da cólera ou outras bactérias podem estimular a secreção dessas células imaturas, ao ponto de a secreção extrapolar a capacidade de reabsorção das células maduras. Isso leva o individuo a grandes perdas liquidas nas fezes.
Absorção de outros íons
Os íons cálcio são absorvidos ativamente pelo sangue principalmente no duodeno, sendo que a absorção é bem controlada pela necessidade diária de cálcio. Um importante regulador desse processo é o hormônio paratireóideo que ativa a vitamina D, e essa vitamina intensifica bastante a absorção de cálcio.
O íon ferro também é absorvido ativamente pelo intestino delgado, assim como potássio, magnésio e fosfato. De modo geral, o organismo absorve com mais facilidades íons monovalentes do que os divalentes.
Absorção de nutrientes
	Absorção de carboidratos:
Todos os carboidratos são absorvidos na forma de monossacarídeos, com algumas exceções para dissacarídeos e menos ainda para polissacarídeos. Sendo que o monossacarídeo mais abundante é a glicose, a sua absorção ocorre através de um co-transporte com o sódio. Esse processo ocorre em duas etapas: a primeira é a secreção ativa de sódio para o espaço paracelular, reduzindo a concentração desse íon no citoplasma, já na segunda parte o sódio utiliza-se de um transportador para ser absorvido para o interior da célula, mas esse transportador só funciona quando a glicose se liga a ele. Logo, a bomba de Na+/K+ proporciona a energia para a absorção de glicose, depois proteínas transportadoras facilitam a difusão da célula para o espaço extracelular.
A galactose é transportada pelo mesmo mecanismo, já a frutose é absorvida por difusão facilitada não acoplada ao sódio, mas ao adentrar na célula ela é fosforilada e convertida a glicose.
	Absorção de proteínas:
As proteínas são absorvidas na forma de dipeptídeos, tripeptídeos e aminoácidos. A energia para a absorção também vem do co-transporte com o sódio, ocorrendo da mesma forma que a absorção de glicose, sendo que o processo é denominado co-transporte de aminoácidos e peptídeos. Entretanto, alguns aminoácidos são transportados por proteínas especiais da membrana.
	Absorção de gorduras:
As micelas penetram nos espaços entre os vilos, depois os monoglicerídeos e ácidos graxos difundem-se das micelas para a membrana das células epiteliais, já que os lipídios são solúveis na membrana. Logo, essas micelas atuam como carreadoras no processo de absorção de gordura. Depois de penetrar na célula, os ácidos graxos e monoglicerídeos são captados pelo reticulo endoplasmático liso e serão utilizados para formar nos triglicerídeos, que sob forma de quilomícrons são transferidos para os lactíferos das vilosidades, ou seja, caem na circulação linfática. Alguns ácidos graxos de cadeia curta e media, por serem mais hidrossolúveis, são absorvidos diretamente para o sangue portal.
Absorção no intestino grosso e formação das fezes
	Grande parte da água e dos eletrólitos do quimo é absorvida no cólon, sendo que a maior parte da absorção se dá na metade proximal do cólon, que é chamado de cólon absortivo, já o cólon distal é chamado de cólon de armazenamento por exercer essa função.
	A mucosa do intestino grosso tem uma capacidade elevada de absorver ativamente o sódio e com isso o cloreto, entretanto os complexos juncionais são muito menos permeáveis que os do intestino delgado, o que evita a retrodifusão aumentando a capacidade de absorção contra um gradiente de concentração bem maior. A absorção de sódio e cloreto cria um gradiente osmótico, que favorece a absorção de água. 
	A mucosa do intestino grosso secreta bicarbonato em troca com íons cloreto. O bicarbonato ajuda a neutralizar os produtos ácidos da ação bacteriana no intestino grosso.
	Inúmeras bactérias estão presentes no cólon como os bacilos, que digerem uma parte da celulose, além disso, essas bactérias são responsáveis por formar vitamina K, B12, tiamina e riboflavina. A vitamina K é importante já que a sua oferta na dieta não seria suficiente para suprir as necessidades.
	Composição das fezes: contem 75% de água e o restante de material sólido, que por sua vez contem 30% de bactérias mortas, 10% a 20% de gorduras, 10% a 20% de matéria inorgânica, 2% a 3% de proteínas e 30% de restos indigeridos dos alimentos e constituintes secos dos sulcos digestivos, tais como pigmento da bile e células epiteliais degradadas. A cor marrom das fezes é causada por estercobilina e urobilina, derivados da bilirrubina. O cheiro é causado por produtos da ação bacteriana e incluem o indol, escatol, mercaptanas e sulfeto de hidrogênio.