Cap 63

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Cap. 63 – Guyton - Propulsão e mistura dos alimentos no trato alimentar (Aratti Cândido Simões)
	A quantidade de alimento que a pessoa ingere é determinada pelo desejo de alimento chamado fome. O tipo de ingestão é determinado pelo apetite.
Mastigação
	Os dentes têm o formato adequado para as funções que exercem. A maioria dos músculos da mastigação é inervada pelo ramo motor do V NC e o processo de mastigação é controlado por núcleos do tronco encefálico.
	Grande parte do processo de mastigação pode é causado por um reflexo de mastigação, que pode ser explicado assim: a presença de um bolo alimentar desencadeia a inibição reflexa dos músculos da mastigação, permitindo que a mandíbula se abaixe. Isso, por sua vez, leva a um reflexo de estiramento dos músculos mandibulares que provoca a contração reflexa, o que automaticamente levanta a mandíbula, causando o cerramento dos dentes. Entretanto, isso comprime o bolo de alimento contra as paredes da cavidade bucal, inibindo os músculos mandibulares e permitindo que a mandíbula desça. A partir de então o ciclo se repete várias vezes.
	A mastigação é extremamente importante na digestão de frutas e legumes crus, uma vez que uma membrana celulósica não digerível pode envolver porções de nutrientes, e nesse caso precisa ser degradada. Outra importância significativa relaciona-se a superfície de contato. As enzimas digestivas somente agem na superfície dos alimentos, portanto quanto mais particularizado o alimento estiver mais facilmente ele será digerido e transportado pelos sucessivos segmentos do trato alimentar.
Deglutição
	Em termos gerai pode ser dividida em: estagio voluntario, que inicia o processo de deglutição; estágio faríngeo, que é involuntário e constitui-se na passagem do alimento pela faringe até o esôfago; um estágio esofágico, outra fase involuntária que transporta o alimento da faringe até o estômago.
	Estagio voluntario: pela pressão da língua para cima e para trás contra o palato, o alimento é empurrado na direção da faringe. A partir daí, a deglutição torna-se um processo automático e normalmente não pode ser interrompido.
	Estagio faríngeo: ao atingir a parte posterior da cavidade bucal e a faringe o alimento estimula áreas de receptores epiteliais da deglutição ao redor da abertura da faringe, especialmente nos pilares das tonsilas. Seus impulsos atingem o tronco encefálico onde se iniciam um serie de contrações musculares faríngeas automáticas.
	- o palato mole é empurrado pra cima fechando a parte posterior da cavidade nasal evitando refluxo.
	- as pregas palatofaríngeas de cada lado da faringe são empurradas medialmente de forma a se aproximarem. Isso forma uma fenda seletiva que permite a passagem de alimentos bem triturados e impede que alimentos muito grandes a ultrapassem.
	- a laringe é puxada pra cima e pra frente pelos músculos do pescoço. Isso faz com que a epiglote se mova pra trás na direção da abertura da laringe. Esse conjunto de efeitos impede a passagem do alimento para o nariz e para a traquéia.
	- o movimento ascendente da laringe também puxa e dilata a abertura do esôfago. Ao mesmo tempo os 3 a 4cm superiores da parede muscular esofágica, denominados esfíncter esofágico superior (esfíncter faringoesofágico), se relaxam permitindo o fluxo do alimento entre a faringe posterior e o esôfago superior. Entre as deglutições esse esfíncter permanece fortemente contraído a fim de evitar a entrada de ar no esôfago durante a respiração. 
	- com a faringe elevada e o esfíncter esofágico superior relaxado toda a parede muscular da faringe se contrai e impulsiona o alimento na direção do esôfago.
	- de forma resumida: a traquéia se fecha, o esôfago se abre, e uma onda peristáltica rápida, iniciada pelo sistema nervoso da faringe, força o bolo de alimento para a parte superior do esôfago. Todo o processo dura menos de dois segundos.
	- o centro de deglutição inibe temporariamente o centro respiratório em qualquer ponto do ciclo permitindo a deglutição.
	Estagio esofágico: o esôfago exibe dois tipos de movimentos peristálticos: peristalse primaria e secundaria. A peristalse primaria é simplesmente a continuação da onda peristáltica iniciada na faringe, que se prolonga para o esôfago durante o estagio faríngeo da deglutição. Caso todo o alimento não seja transmitido ao estômago decorrente da peristalse primaria, uma onda peristáltica secundaria se inicia decorrente da distensão do esôfago pelo alimento retido. Essas ondas continuam até o completo esvaziamento do esôfago.
	- a musculatura da parede faríngea e do terço superior do esôfago é estriada, sendo, portando, controlada por impulsos em fibras motoras dos nervos glossofaríngeo e vago. Nos dois terços inferiores do esôfago a musculatura é lisa, sendo controlada pelo nervo vago que atua através de conexões com o sistema nervoso mioentérico esofágico.
	- quando ramos do nervo vago para o esôfago são cortados, o plexo nervoso mioentérico do esôfago torna-se excitável a ponto de provocar ondas peristálticas secundarias suficientemente fortes mesmo sem o suporte de reflexos vagais. Portanto, mesmo após a paralisia do reflexo da deglutição do tronco encefálico, o alimento introduzido por sonda, no esôfago, ainda passa rapidamente para o estômago.
	Função do esfíncter esofágico inferior (esfíncter gastroesofágico): na porção final do esôfago o músculo circular esofágico funciona como um extenso esfíncter esofágico inferior. Ele normalmente permanece contraído gerando uma pressão intraluminal no esôfago da ordem de 30mmHg. Quando uma onda peristáltica de deglutição desce pelo esôfago, há um relaxamento receptivo a frente da onda, permitindo o relaxamento do esfíncter e conseqüente passagem do alimento rapidamente para o estômago. Algumas vezes o esfíncter não se relaxa satisfatoriamente resultando em uma condição chamada acalasia.
Funções motoras do estômago
	Relacionam-se com: armazenamento de grandes quantidades de alimento até que ele possa ser processado no estômago, no duodeno e em demais partes do intestino delgado; misturar esse alimento com secreções gástricas até formar o quimo; esvaziar lentamente o quimo do estômago para o intestino delgado, a uma vazão compatível com a digestão e absorção no intestino delgado.
Mistura e propulsão do alimento no estômago - o ritmo elétrico básico da parede gástrica
	Os sucos digestivos do estômago são secretados pelas glândulas gástricas, presentes em quase toda a extensão da parede do corpo do estômago, exceto ao longo de uma faixa estreita na curvatura inferior do órgão.
	Enquanto o alimento estiver no estômago, ondas construtivas peristálticas fracas, denominadas ondas de mistura, iniciam-se na porção media a superior da parede estomacal e movem-se na direção do antro, uma a cada 15 a 20 segundos. Essas ondas são desencadeadas pelo ritmo elétrico básico da parede consistindo em “ondas elétricas lentas” que correm espontaneamente na parede gástrica. À medida que essas ondas progridem formam-se anéis constritivos que forçam os conteúdos antrais na direção do piloro.
	Esses anéis também são importantes para a mistura do dos conteúdos estomacais da seguinte forma: cada vez que uma onda peristáltica percorre a parede antral na direção do piloro ocorre a compressão do conteúdo contra o piloro. Como a abertura do piloro é pequena apenas parte do conteúdo passa a cada onda peristáltica, isso faz com que grande parte do conteúdo alimentar sofra refluxo em direção ao corpo do estômago.
	Assim, o movimento do anel constritivo peristáltico, combinando com essa ação de ejeção retrógrada denominada “retropulsão” é um mecanismo de mistura extremamente importante no estômago.
Quimo
	O grau de fluidez do quimo que deixa o estômago depende das quantidades relativas de alimento, água e secreções estomacais e do grau de digestão que ocorreu. A consistência do quimo é de semilíquida a pastosa.
Contrações de fome
	Além das contrações peristálticas, ocorrem contrações intensas denominadascontrações de fome que são decorrentes de um longo tempo de estômago vazio.
Esvaziamento do estômago
Contrações peristálticas, antrais intensas durante o esvaziamento estomacal – “bomba pilórica”
	A maior parte do tempo, as contrações rítmicas do estômago são fracas e servem para misturar o alimento e as secreções gástricas. Entretanto, por cerca de 20% do tempo em que o alimento está no estômago, as contrações tornam-se intensas começando na porção media do órgão e progredindo no sentido caudal não mais como contrações leves de mistura, mas como constrições peristálticas fortes formando anéis de constrição que causam o esvaziamento do estômago.
Fatores gástricos que promovem o esvaziamento
	Efeito de o volume alimentar gástrico na taxa de esvaziamento: ocorre que a dilatação da parede estomacal desencadeia reflexos mioentéricos locais que acentuam bastante a atividade da bomba pilórica, e ao mesmo tempo, inibem o piloro.
	Efeito do hormônio gastrina sobre o esvaziamento estomacal: a distensão da parede estomacal e a presença de determinados tipos de alimentos no estômago – particularmente produtos da digestão da carne – provocam a liberação de um hormônio chamado gastrina pela mucosa antral. Este hormônio tem efeitos potentes de secreção de suco gástrico altamente acido pelas glândulas estomacais. A gastrina tem ainda efeitos estimulantes, de brandos a moderados, nas funções motoras no corpo do estômago. O mais importante, a gastrina parece intensificar a atividade da bomba pilórica. Assim, é muito provável que também promova o esvaziamento estomacal.
Fatores duodenais poderosos na inibição do esvaziamento estomacal
	Efeito inibitório de reflexos nervosos enterogástricos de origem duodenal: se o volume de quimo no duodeno for excessivo, reflexos nervosos duodenais surgem na parede duodenal e inibem ou retardam o esvaziamento estomacal. Esses reflexos são mediados por três vias:
Diretamente do duodeno para o estômago, através do sistema nervoso entérico da parede intestinal.
Através dos nervos extrínsecos e vão aos gânglios simpáticos pré-vertebrais e então retornam através das fibras nervosas simpáticas inibidoras que inervam o estômago.
Provavelmente menos importante, através dos nervos vagos que vão ao tronco encefálico, onde inibem os sinais excitatórios normais transmitidos ao estômago pelos ramos eferentes dos vagos. Esses reflexos em paralelo têm dois efeitos sobre o esvaziamento do estômago:
a) inibem fortemente as contrações propulsivas da “bomba pilórica”
b) aumentam o tônus do esfíncter pilórico.
	Os fatores continuamente monitorados no duodeno e que podem desencadear reflexos inibidores enterogástricos inclui os seguintes:
O grau de distensão do duodeno;
Irritação da mucosa duodenal em graus variáveis;
O grau de acidez do quimo duodenal;
O grau de osmolaridade do quimo;
A presença de determinados produtos de degradação química no quimo, especialmente de proteínas e gorduras.
	Sempre que o pH do quimo duodenal cair abaixo de 3,5 a 4,0 os reflexos inibidores enterogástricos bloqueiam a transferência adicional de conteúdos estomacais ácidos no duodeno, até que o quimo duodenal possa ser neutralizado por secreções pancreáticas e outras secreções. Os produtos da digestão de proteínas também provocam reflexos enterogástricos inibitórios. Por fim, líquidos hipotônicos e principalmente os hipertônicos originam reflexos inibitórios.
O feedback hormonal do duodeno inibe o esvaziamento gástrico – o papel das gorduras e do hormônio colecistocinina (CCK)
	Ao entrar no duodeno, as gorduras provocam liberação de diversos hormônios pelo epitélio duodenal e jejunal. Esses hormônios inibem a bomba pilórica ao mesmo tempo em que aumentam a força de contração do esfíncter pilórico. Esses efeitos são importantes, uma vez que a digestão de gorduras é mais lenta quando comparada a de outros alimentos.
	O mais potente hormônio inibitório do esvaziamento gástrico é colecistocinina (CCK), que é liberada pela mucosa do jejuno em resposta a substâncias gordurosas no quimo. Esse hormônio bloqueia o aumento da motilidade estomacal causada pela gastrina.
	Outros hormônios inibidores são a secretina e peptídeo inibidor gástrico (GIP). A secretina é liberada principalmente pela mucosa duodenal em resposta ao acido gástrico que passa do estômago pelo piloro.
	O GIP é liberado pelo intestino delgado superior em resposta à gordura no quimo, e em menor quantidade a carboidratos, e tem um efeito geral e fraco de diminuição da motilidade gastrointestinal.
	Em suma, os hormônios, especialmente a CCK, podem inibir o esvaziamento gástrico quando quantidades excessivas de quimo, especialmente quimo ácido ou gorduroso, entram no duodeno, provenientes do estômago.
Movimentos do intestino delgado
Contrações de mistura (contrações de segmentação)
	Quando uma porção do intestino delgado é distendida pelo quimo, o estiramento da parede intestinal provoca contrações concêntricas localizadas, espaçadas ao longo do intestino e com duração de uma fração de minuto. As contrações causam “segmentação” do intestino delgado.
	As contrações de segmentação tornam-se extremamente fracas quando a atividade excitatória do sistema nervoso entérico é bloqueada pelo fármaco atropina. Portanto, muito embora sejam as ondas lentas no próprio músculo liso que causam as contrações de segmentação, essas contrações não são efetivas sem a excitação de fundo do plexo nervoso mioentérico. 
Movimentos propulsivos
	Peristalse no intestino delgado: as ondas de peristalse são muito lentas e normalmente cessam depois de percorrer 3 a 5 cm, sendo o movimento adiante do quimo muito lento. De fato, o movimento resultante ao longo do intestino delgado é de cerca de 1 cm/min. Isso significa que são necessárias de 3 a 5 horas para a passagem do quimo do piloro até a válvula ileocecal.
	Controle da peristalse por sinais nervosos e hormonais: a atividade peristáltica do intestino delgado é bastante intensa após uma refeição. Isso se deve, em parte, a entrada do quimo no duodeno, causando distensão da parede duodenal, mas também ao chamado reflexo gastroentérico. Além dos sinais nervosos, diversos hormônios afetam a peristalse, incluindo gastrina, CCK, insulina, motilina e serotonina (5HT), que intensificam a motilidade intestinal e são secretados nas diversas fases do processamento alimentar. Por outro lado, a secretina e o glucagon inibem a motilidade do intestino delgado.
	Função da válvula ileocecal: evitar o refluxo de conteúdos fecais do cólon para o intestino delgado.
Movimentos do cólon
	As principais funções do cólon são: absorção de água e eletrólitos do quimo para formar fezes sólidas; armazenamento de material fecal até que este possa ser expelido. A metade proximal está principalmente envolvida na absorção enquanto a dista no armazenamento.
	Movimentos de mistura (haustrações): do mesmo modo que movimentos de segmentação ocorrem no ID, grandes constrições circulares ocorrem no intestino grosso. A cada uma dessas constrições, uma extensão de cerca de 2,5cm de músculo circular se contrai, podendo até mesmo obstruir a luz. Ao mesmo tempo ao músculo longitudinal do cólon, que reúne três faixas longitudinais, denominadas teniae coli, contrai-se. Essa combinação de contrações de faixas circulares e fibras longitudinais de músculos fazem com que a porção não estimulada do intestino grosso se infle em sacos denominados haustrações.
	Movimentos propulsivos – movimentos de massa: um tipo modificado de peristalse caracterizado pela seguinte sequência de movimentos: primeiro um anel constritivo ocorre em resposta à distensão ou irritação em um ponto do cólon (geralmente no cólon transverso). Imediatamente em seguida, nos 20 cm, ou mais, distalmente ao anel constritivo, as haustrações desaparecem e o segmento passa a se contrair como uma unidade, impulsionando o material fecal em massa para regiões mais adiantes do cólon. Normalmente ocorrem apenas de 1 a 3 vezes ao dia,e em muitas pessoas particularmente por 15 minutos durante a primeira hora seguinte após uma refeição.
Defecação
	Quando um movimento de massa impulsiona as fezes para o reto, imediatamente surge a vontade de defecar, com a contração reflexa do reto e o relaxamento dos esfíncteres anais.
	A passagem do material fecal através do ânus é evitada pela constrição tônica de um esfíncter anal interno, que é formado por um músculo liso espesso com vários cm de comprimento na região do anus; e um esfíncter anal externo, composto de músculo voluntário estriado que circunda o esfíncter interno e estende-se distalmente a ele.
	Reflexos da defecação: quando as fezes entram no reto, a distensão da parede retal desencadeia sinais aferentes que se propagam pelo plexo mioentérico para dar início a ondas peristálticas no cólon descendente, sigmóide e no reto, empurrando as fezes em direção ao reto. À medida que a onda peristáltica se aproxima do ânus o esfíncter interno relaxa-se por sinais inibitórios do plexo mioentérico. Se o esfíncter anal externo estiver relaxado conscientemente e voluntariamente, a defecação ocorre. Normalmente por si só o reflexo de defecação intrínseco mioenterico não é suficiente. Para q ela ocorra é necessário um outro reflexo.
Reflexo de defecação parassimpático: quando as terminações nervosas no reto são estimuladas, sinais são enviados à medula espinhal e voltam, através de fibras nervosas parassimpáticas nos nervos pélvicos, até os cólons descendente, sigmóide, reto e anus. Esse sinal parassimpático intensifica bastante as ondas peristálticas, bem como relaxa o esfíncter interno, convertendo, assim, o reflexo de defecação mioenterico intrínseco, de efeito fraco, em um processo intenso de defecação, que por vezes é suficiente para promover o esvaziamento de porções do intestino grosso compreendidas entre a curvatura esplênica do cólon e o ânus.
Sinais de defecação que entram na medula espinhal iniciam outros efeitos tais como inspiração profunda, fechar a glote e contrair os músculos da parede abdominal.
Outros reflexos autônomos que afetam a atividade intestinal
	O reflexo peritoneointestinal resulta da irritação do peritônio e inibe fortemente os nervos entéricos excitatórios, podendo causar, assim, paralisia intestinal.
	Os reflexos renointestinal e vesicointestinal inibem a atividade intestinal como resultado de uma irritação renal ou vesical, respectivamente.