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Cap. 50 – O Olho: II. Fu nção Receptora e Neural da Retina 
Cap. 50 – O Olho: II. Função Receptora e Neural da Retina
A retina é a região do olho sensível à luz que contém os cones, sensíveis às cores, e os bastonetes, responsáveis pela visão no escuro. Quando cones e bastonetes são excitados, sinais sucessivos de neurônios são propagados até atingirem o nervo óptico e, posteriormente, o cérebro. 
 
ANATOMIA E FUNÇÃO DOS ELEMENTOS ESTRUTURAIS DA RETINA 
Camadas da retina: de fora para dentro, estão segmentadas da seguinte forma; (1) camada pigmentar, (2) camada de bastonetes e cones, (3) membrana limitante externa, (4) camada nuclear externa contendo os corpos celulares de cones e bastonetes, (5) camada plexiforme externa, (6) camada nuclear interna, (7) camada plexiforme interna, (8) camada ganglionar, (9) camada das fibras do nervo óptico e (10) membrana limitante interna. 
Após atravessar o sistema do cristalino e o humor vítreo, a luz penetra na retina pelo lado interno, chegando primeiramente na camada ganglionar e, sucessivamente até atingir cones e bastonetes. 
Região da fóvea da retina e sua importância na visão precisa: a porção central da fóvea é composta quase exclusivamente por cones, que têm uma estrutura especial que auxilia na detecção de detalhes da imagem visual, especialmente um corpo estreito e longo, ao contrário dos cones mais largos localizados na periferia da retina. Nessa região, vasos sanguíneos e camadas de células estão deslocados lateralmente para permitir que a luz alcance mais facilmente os cones da fóvea. 
Bastonetes e Cones: em geral, os bastonetes são mais estreitos e mais longos que os cones. Mas na região da retina, os cones são mais alongados. Os principais segmentos funcionais dos bastonetes e dos cones são: (1) segmento externo, (2) segmento interno, (3) núcleo e (4) corpo sináptico. A substância fotoquímica é encontrada em alta concentração no segmento externo, no caso dos bastonetes a rodopsina e no caso dos cones uma das 3 substâncias da “cor”.
segmento externo, no caso dos bastonetes a rodopsina e no caso dos cones uma das 3 substâncias da “cor”. 
Tanto a rodopsina quanto os pigmentos de cor são proteínas conjugadas que estão incorporadas aos discos, pregas da membrana celular dobradas para dentro, sob a forma de proteína transmembrana. 
No segmento interno encontramos o citoplasma da célula com suas estruturas normais, de mais importância destaca-se a presença de mitocôndrias, responsáveis pelo fornecimento de energia para célula. 
O corpo sináptico é a porção da célula que se conecta com as células neuronais. 
Camada pigmentar da retina: o pigmento escuro, melanina, é responsável pela nitidez de contraste entre pontos claros e escuros por impedir a reflexão de luz. Sem ele os raios luminosos seriam refletidos internamente ao globo ocular causando iluminação difusa da retina. Sua importância fica clara em albinos que, por não possuírem esse pigmento, tem dificuldade de visão em ambientes muito iluminados. 
A camada pigmentar também armazena vitamina A. Ela é precursora de pigmentos fotossensíveis e é importante para ajuste do nível de sensibilidade luminosa dos receptores. 
Suprimento sanguíneo da retina – a artéria retiniana central e a coróide: o suprimento sanguíneo da retina provém da artéria retiniana central que entra no globo ocular junto com o nervo óptico se dividindo e irrigando toda a superfície interna da retina. Como a camada mais externa da retina é aderente à coróide, ela depende de suprimento sanguíneo proveniente da artéria coróide, que irriga por difusão cones e bastonetes. 
Descolamento de retina: em geral ocorre por lesão do globo ocular, que permite que líquido ou sangue se acumule entre a retina e o epitélio pigmentar, ou então por contração de fibras colágenas no humor vítreo que traciona a retina para o interior do globo ocular. A retina descolada pode resistir por um pequeno intervalo de tempo e pode voltar a ser funcional após intervenção cirúrgica, porém deve ocorrer intervenção a mais rápida possível, caso contrário ela degenera. 
 
FOTOQUÍMICA DA VISÃO 
O Ciclo Visual Retinal - Rodopsina e a Excitação dos Bastonetes 
Rodopsina e sua decomposição pela energia luminosa: a rodopsina é a combinação da proteína escotopsina e do pigmento carotenóide retinal (retineno). A forma cis do retinal (11 -cis retinal) é a única que se combina com a escotopsina para sintetizar rodopsina. 
A rodopsina se decompõe rapidamente quando absorve energia luminosa por ocorrer fotoativação de elétrons em sua porção retinal. Então, a forma cis do retinal é convertida a todo trans-retinal, que como não tem afinidade pela escotopsina, começa a se afastar e dá origem à batorrodopsina, que é o conjunto da escotopsina e do todo trans-rodopsina parcialmente clivado. De maneira sucessiva e muito instantânea (microssegundos), ocorrem transformações que levam de batorrodopsina a lumirrodopsina, metarrodopsina I e metarrodopsina II e de forma um pouco mais lenta (segundos) ocorre clivagem total a escotopsina e todo trans-retinal. 
É a metarrodopsina II (rodopsina ativada) a responsável pela estimulação elétrica dos bastonetes, e estes transmitem a imagem visual para o sistema nervoso central. 
Nova formação da rodopsina: o todo trans-retinal é reconvertido a 11-cis retinal exigindo energia catabólica e a reação é catalisada pela retinal isomerase. A 11-cis retinal novamente se unirá a escotopsina e formará a rodopsina. 
O papel da vitamina A na formação da rodopsina: Existe uma segunda via química para que todo trans-retinal chegue a 11-cis retinal. Primeiro o todo trans-retinal é convertido a todo trans-retinol, forma da vitamina A. Depois, o todo trans-retinol é convertido a 11-cis retinol por ação de uma isomerase e, então, dá origem a 11-cis retinal, que se uno a escotopsina para formar nova rodopsina. 
A vitamina A é encontrada no citoplasma dos bastonetes e na camada pigmentar da retina, estando sempre disponível para formar mais retinal quando necessário. Quando existe excesso de retinal, o processo inverso também ocorre, dando origem a Vitamina A. Essa interconversão é importante no processo de adaptação em longo prazo da retina às diferentes intensidades de luz. 
 
Excitação do Bastonete Quando a Rodopsina é Ativada 
O potencial do receptor do bastonete é hiperpolarizante, e não despolarizante: Quando o bastonete é exposto à luz, a negatividade interna da membrana aumenta por diminuição da condutância da membrana do bastonete para os íons sódio pela rodopsina decomposta. E como a bomba de sódio-potássio não é afetada, ela continua o fluxo para fora de íons sódio, enquanto os canais onde íons sódio entram pela diferença de concentração recebem o estimulo da rodopsina diminuindo sua condutância. 
Mecanismo pelo qual a decomposição da rodopsina diminui a condutância de sódio pela membrana – a “cascata” da excitação: os fotorreceptores têm uma cascata química extremamente sensível, que amplifica em cerca de um milhão de vezes os efeitos estimuladores.
Mecanismo: (1) O fóton ativa um elétron na porção 11-cis retinal da rodopsina, levando a formação da rodopsina ativada. (2) A rodopsina ativada funciona como uma enzima ativando muitas moléculas de transducina. (3) A transducina ativa muitas moléculas de fosfodiesterase. (4) A fosfodiesterase hidrolisa imediatamente muitas e muitas moléculas de GMP-c, destruindo-o. O GMP-c, antes de ser destruído, é ligado a proteína do canal de sódio da membrana externa do bastonete, mantendo-o aberto. O fechamento dos canais de sódio interfere no movimento de um milhão de íons sódio, excitando o bastonete. (5) Então, a rodopsina cinase inativa a metarrodopsina II e toda a cascata retorna ao estado normal, com os canis de sódio abertos. 
Assim, os bastonetes ampliam o efeito de um só fóton de luz. O movimento de milhões de íons sódio explica a extrema sensibilidade dos bastonetes no escuro. Os cones são cerca de 30 a 300 vezes menos sensíveis que os bastonetes, mas a visãode cor ocorre em qualquer nível de luminosidade acima da penumbra muito intensa. 
Fotoquímica da Visão da Cor pelos Cones 
Os pigmentos sensíveis à cor nos cones são as fotopsinas, opsinas, combinadas com retinal. Para visão em cores existem três tipos de pigmentos, cada um sensível a uma cor diferente (azul, vermelho ou verde). As características de absorção dos três tipos de cones variam entre 445, 535 e 570 nanômetros. Esses são também comprimentos de ondas par a sensibilidade luminosa máxima para cada tipo de cone, o que começa a explicar como a retina diferencia as cores.
Regulação Automática da Sensibilidade da Retina – Adaptação à claridade e ao Escuro 
Adaptação à claridade e ao escuro: se uma pessoa fica muito tempo exposta a muita claridade, as concentrações de agentes químicos fotossensíveis ficam reduzidas por haver redução dos mesmos a retinal e opsinas, além da conversão a vitmina A, ficando a sensibilidade do olho a luz reduzida. Isso é chamado adaptação à claridade. 
Se a pessoa permanecer por muito tempo na escuridão, retinal e opsinas serão transformados em pigmentos sensíveis à luz, além disso, vitamina A é convertida para formar retinal e o limite seria a quantidade de opsinas disponíveis para se combinar ao retinal. Isso é chamado adaptação ao escuro.
A adaptação dos cones é rápida, porém ela logo cessa, enquanto a dos bastonetes é lenta e os deixa muito mais sensíveis no escuro. Além disso, a sensibilidade ainda maior dos bastonetes é causada pela convergência de 100 ou mais bastonetes sobre a célula ganglionar única da retina; esses bastonetes se somam para aumentar a sensibilidade. 
Outros mecanismos de adaptação: além do mecanismo anterior, o olho possui outros dois mecanismos de adaptação. Adaptação pupilar, onde pode causar adaptação de 30 vezes por alteração da quantidade de luz que penetra na abertura pupilar. E a adaptação neural, onde os sinais transmitidos a partir do primeiro aumento da intensidade de luz são intensos, indo da retina ao cérebro. Ambos os mecanismos de adaptação ocorre em fração de segundos, enquanto o anterior necessita de minutos a horas para plena adaptação dos agentes fotoquímicos. 
Valor da adaptação à luz e à escuridão na visão: o olho consegue mudar sua sensibilidade à luz por 500.000 a 1.000.000 de vezes, com a sensibilidade se ajustando automaticamente.
Quando uma pessoa entra em um ambiente mais claro, até mesmo pontos escuros parecem excessivamente brilhantes e toda imagem visual perde a cor, havendo pouco contraste.
Por outro lado, quando uma pessoa entra em ambiente escuro, a sensibilidade é tão baixa que nem mesmo pontos luminosos conseguem estimular a retina.
VISÃO DAS CORES 
Mecanismo Tricolor da Detecção das Cores 
O olho humano consegue detectar quase todas as gradações de cor, quando as luzes monocromáticas vermelha, verde e azul são apropriadamente misturadas em diferentes combinações.
Sensibilidades espectrais dos três tipos de cones: as sensibilidades espectrais dos três tipos de cores são as mesmas que as curvas de absorção de luz para os três tipos de pigmentos encontrados nos cones. 
Interpretação da cor no sistema nervoso: a percepção das luzes monocromáticas está ligada ao comprimento de onda que estimula os bastonetes nos diferentes tipos de pigmentos para cor. A relação de estimulação dos três tipos gera as diferenças de cores na interpretação da cor no sistema nervoso. 
Percepção da luz branca: não existe comprimento de onda correspondente ao branco, a sensação de ver branco se dá quando diferentes ondas em combinação estimulam os três tipos de cones de forma igual. 
Cegueira para as Cores 
Cegueira para as cores vermelha e verde: quando um grupo de cones está ausente no olho, a pessoa não consegue distinguir algumas cores de outras. Quando existem cores misturadas provenientes de estimulação de onda vermelha e verde e a pessoa não as consegue distinguir, diz-se que ela tem cegueira para vermelho e verde. A pessoa com cegueira para vermelho é chamada de protanópica, enquanto que para verde é chamada de deuteranópica. No caso da cegueira para vermelho, o espectro visual global está encurtado na extremidade dos longos comprimentos de onda por aí se situar o vermelho. Já com cegueira para verde o espectro de onda é normal, pois possui os cones para vermelho, com comprimento de onda longo.	
A cegueira para essas cores é um distúrbio genético de mães tr ansmitido aos filhos homens, pois está ligada ao X, e a mulher possui um gene normal e outro afetado, por isso não manifestará a doença. 
Fraqueza do azul: raramente ocorre ausência de cones azuis, embora algumas vezes estejam diminuídos. Também são alterações genéticas. 
 
FUNÇÃO NEURAL DA RETINA 
Circuito Neural da Retina 
Os diferentes tipos celulares neurais das vias periféricas e foveal da retina são: (1) Bastonetes e cones transmitem os sinais para a camada plexiforme externa, onde fazem sinapse com células bipolares e células horizontais. (2) As células horizontais transmitem sinais horizontalmente na camada plexiforme externa, a partir dos bastonetes e dos cones em direção às células bipolares. (3) As células bipolares transmitem os sinais verticalmente dos bastonetes, cones e células horizontais para a camada plexiforme interna, onde fazem sinapse com as células ganglionares e as células amácrinas. (4) As células amácrinas transmitem sinais em duas direções, diretamente das células bipolares para as ganglionares, ou dentro da camada plexiforme interna, entre os axônios das células bipolares e os dendritos das células ganglionares e/ou células amácrinas. (5) As células ganglionares transmitem sinais de saída da retina, pelo nervo óptico, para o cérebro. 
Existe ainda um sexto tipo de célula com direção retrógrada, célula interplexiforme, acredita -se que ela possua função de auxílio no controle do grau de contraste da imagem visual. Emite sinais inibitórios da camada plexiforme interna para a externa, controla disseminação lateral dos sinais visuais pelas células horizontais. 
A via visual a partir dos cones até as células ganglionares é diferente da via a partir dos bastonetes: a retina possui dois tipos de sistema, um mais antigo, visão pelos bastonetes, e um mais recente, pelos cones. Os neurônios e fibras nervosas que conduzem os sinais visuais da visão pelos cones são maiores e os sinais atingem o cérebro cerca de duas a cinco vezes mais rápido que os pela visão dos bastonetes. 
Neurônios da via da visão pelos cones: (1) cones, (2) células bipolres, (3) células ganglionares 
• Neurônios da via da visão pelos bastonetes: (1) bastonetes, (2) células bipolares, (3) células amácrinas, (4) células 
Neurônios da via da visão pelos cones: (1) cones, (2) células bipolres, (3) células ganglionares 
• Neurônios da via da visão pelos bastonetes: (1) bastonetes, (2) células bipolares, (3) células amácrinas, (4) células 
• Neurônios da via da visão pelos cones: (1) cones, (2) células bipolres, (3) células ganglionares 
• Neurônios da via da visão pelos bastonetes: (1) bastonetes, (2) células bipolares, (3) células amácrinas, (4) células
Neurônios da via da visão pelos cones: (1) cones, (2) células bipolares, (3) células ganglionares.
Neurônios da via da visão pelos bastonetes: (1) bastonetes, (2) células bipolares, (3) células amácrinas, (4) células ganglionares. Células amácrinas fazem conexões laterais com células horizontais. 
Neurotransmissores liberados pelos neurônios retinianos: bastonetes e cones liberam glutamato em suas sinapses com células bipolares. Células amácrinas secretam ácido gama -aminobutíeico, glicina, dopamina, acetilcolina e indolamina como transmissores inibidores. Células bipolares, horizontais e interplexiformes não estão esclarecidos, mas sabe-se que algumas células horizontais envolvem transmissão elétrica, em vez de química. 
A transmissão da maior parte dos sinais ocorre nos neurônios retinianos por condução eletrotônica e não por potenciais de ação: os únicos neurônios que utilizam potenciaisde ação são as células ganglionares que o fazem até o encéfalo. A condução eletrotônica é eficiente pois evita o sinal do tipo tudo ou nada, ou seja, qualquer estímulo luminoso é capaz de gerar resposta. Quando há hiperpolarização de um corpo mais externo de bastonetes e cones, em resposta à luz, quase o mesmo grau de hiperpolarização é conduzido por fluxo de corrente elétrica direta pelo citoplasma até o corpo sináptico. Assim, quando um neurotransmissor estimula células seguintes, a condução eletrotônica reinicia. 
Inibição lateral para intensificar o contraste visual – função das células horizontais 
As células horizontais fazem conexões laterais entre corpos sinápticos dos bastonetes e dos cones, bem como com dendritos das células bipolares. Essas conexões são sempre inibitórias, ajudando na transmissão de padrões visuais com contraste visual adequado em direção ao sistema nervoso central. Esse fenômeno impede a propagação lateral dos sinais pelas árvores axônicas e dendríticas nas camadas plexiformes. 
 
Excitação de algumas células bipolares e inibição de outras – células bipolares despolarizantes e hiperpolarizantes 
Uma possível explicação seria que existem dois tipos diferentes de células bipolares. Outra possibilidade seria que um tipo de células receberia excitação direta a partir de bastonetes e cones, enquanto o outro receberia sinal indireto, através de células horizontais. Como a célula horizontal é uma célula inibitória, reverteria a polaridade da resposta elétrica. 
Independente do mecanismo, o fenômeno permite a propagação de estímulos positivos e negativos, usados na transmissão de informação visual ao encéfalo. 
Outra importância seria um segundo mecanismo de inibição lateral de fotorreceptores adjacentes, produzindo um mecanismo de separação dos limites de contraste na imagem visual. 
As células amácrinas e suas funções 
Cerca de 30 tipos de células amácrinas foram identificadas, porém sabe-se a função de apenas meia dúzia delas. Um tipo participa da via direta para visão por bastonetes. Outro tipo responde intensamente no início de um sinal visual, desaparecendo em seguida, outras respondem fortemente ao final dos sinais visuais e também l ogo desaparecem. Outras respondem tanto no início quanto ao fim do estímulo luminoso, assinalando apenas alteração da iluminação. Ainda outro tipo responde ao movimento de um ponto na retina em direção específica, chamadas de direcionalmente sensíveis. 
Células Ganglionares 
Conectividade dos cones na fóvea com células ganglionares e de bastonetes e cones na retina periférica com células ganglionares: existem na retina cerca de 100 milhões de bastonetes e 3 milhões de cones convergindo para 1,6 milhão de células ganglionares e sua subsequente fibra nervosa óptica. Existem grandes diferenças entre retina periférica e retina central. Quanto mais próximo da fóvea, menos cones e bastonetes convergem para cada fibra óptica e ambos se tornam mais delgados. Bem ao centro existem apenas cones e o número de fibras que parte dessa região é de igual número aos cones, o que explica a maior acuidade visual central. 
Há também maior sensibilidade da retina periférica à luz fraca. Isso resulta de uma maior sensibilidade dos bastonetes à luz e o grande número dos mesmos que convergem para a mesma fibra óptica somando seus sinais de forma a estimular ainda mais as células ganglionares periféricas. 
Três tipos de células ganglionares e seus respectivos campos 
Existem os tipos W, X e Y.
Transmissão da visão pelos bastonetes pelas células W: constituem 40% do total e transmitem sinais pelas suas fibras ópticas com baixa velocidade. Maior parte de sua excitação é feita por bastonetes, têm grandes campos na retina periférica. Parecem ser responsáveis sensibilidade a movimento direcional em qualquer lugar do campo de visão e importantes na visão grosseira pelos bastonetes, na escuridão. 
Transmissão da imagem visual e da cor pelas células X: representam 55% do total e transmitem sinais com velocidade maior que as fibras ópticas anteriores. Possuem campos pequenos pois seus dendritos não se dispersam muito pela retina. Por isso a imagem visual é bastante definida por elas transmitidas. Como toda célula X recebe informações de pelo menos um cone, é responsável por toda visão das cores.
 
Função das células Y na transmissão das alterações instantâneas da imagem visual: representam 5% do total, porém são as maiores células e as que possuem maiores velocidades de transmissão ao encéfalo. Possuem amplos campos de visão dendríticos. Respondem a alterações rápidas da imagem visual, por movimento ou iluminação variante, enviando salvas de sinais em frações de segundo. Informa a alterações rápidas, porém não são muito precisas. 
Excitação das Células Ganglionares 
Potenciais de ação contínuos e espontâneos nas células ganglionares: a partir dessas células os sinais tingem o encéfalo e pela distância torna-se necessário o uso de potenciais de ação. Mesmo quando não estimuladas transmitem impulsos contínuos. Os sinais visuais são superpostos sobre esse acionamento ganglionar de fundo. 
Transmissão das alterações da intensidade luminosa – a resposta on-off: quando uma luz é ligada, impulsos rápidos e de rapidez decrescente são detectados, porém uma célula ganglionar lateral é inibida pela inibição lateral. Quando a luz foi desligada, ocorreram efeitos opostos, a inibida emitiu impulsos rápidos e decrescentes, enquanto a primeira foi inibida lateralmente. Esse efeito é chamado de on-off e off-on. As direções opostas são causadas, respectivamente, por células bipolares despolarizantes e hiperpolarizantes. 
Transmissão de sinais denotando contrastes na cena visual – o papel da inibição lateral 
As células ganglionares não respondem ao nível de iluminação, mas aos limites de contraste. Quando uma luz plana é aplicada a toda a retina, a célula ganglionar de contraste não é estimulada nem inibida pelos fotorreceptores terem sido estimulados com a mesma intensidade. Os sinais transmitidos diretamente p elas células bipolares despolarizantes são excitantes, enquanto os sinais transmitidos lateralmente pelas hiperpolarizantes e pelas células horizontais são inibidores. Assim, o sinal direto de uma via pode ser neutralizado pelo sinal lateral de outra via lateral. 
Quando um fotorreceptor central é estimulado por um foco brilhante de luz, enquanto um dos dois receptores laterais permanece no escuro. O foco brilhante excita a via direta. O fato de uma célula permanecer no escuro causa inibição de uma das células horizontais, que perde o efeito inibidor sobre a bipolar, o que permite excitação ainda maior da bipolar. Onde ocorrem contrastes visuais, os sinais pelas vias lateral e direto se acentuam uns aos outros. Transmissão de sinais de cor pelas células ganglionares 
Uma mesma célula ganglionar pode ser estimulda por muitos cones ou por alguns, quando pelos três o sinal é “branco”. Algumas células ganglionares são excitadas por um tipo de cone e inibidas por outro. Criando uma relação recíproca de excitação e inibição entre as cores. O mecanismo consiste em: quando o cone excita, o faz pela via direta de uma célula bipolar despolarizante, enquanto o cone que inibe utiliza via inibidora indireta, pela célula bipolar hiperpolarizante. 
A importância desses mecanismos de contraste de cor é que a própria retina começa a distinguir as cores e não é função inteiramente do encéfalo.