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FISIOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO UNIT IX

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SISTEMA NERVOSO - GUYTON
Sistema nervoso central: mais de 100 bilhões de neurônios;
Sinais que chegam entram nestes neurônios através de sinapses (maioria nos dendritos, algumas no corpo celular);
200.00 sinapses de entrada, saída: por apenas um axônio -> ramificações.
Unidirecional (axônio -> sinapse -> dendrito -> corpo celular -> axônio).
SENSORIAL: Atividades do sistema nervoso são iniciadas por experiências sensoriais que excitam receptores sensoriais. Causam reação imediata do cérebro ou geram memórias que são guardadas por minutos, semanas ou anos e determinam reações futuras.
Porção somática do sistema sensorial transmite informação sensorial dos receptores na superfície corporal e em algumas estruturas profundas. Essa informação entra no SNC via nervos periféricos e é conduzida para áreas sensoriais na medula espinhal, na formação reticular, ponte e mesencéfalo, no cerebelo, tálamo e córtex.
MOTOR: controle da contração de músculos esqueléticos apropriados, contração de musculos lisos e secreção de substâncias químicas ativas de glândulas endócrinas e exócrinas. 
INTEGRAÇÃO: SN tem a função de processar as informações de modo a apresentar respostas motoras e mentais adequadas. 99% da informação sensorial que chega ao encéfalo é descartada. Informação sensorial importante: processada. FUNÇÃO INTEGRATIVA.
Papel das sinapses: determinar a direção que o impulso nervoso vai seguir. A transmissão do impulso pode ocorrer com facilidade ou dificuldade. Sinais excitatórios e inibitórios podem controlar as sinapses.Sinapses tem ação seletiva, apenas deixando passar sinais fortes; pode selecionar e amplificar impulsos fracos. Canalização dos sinais para várias direções.
MEMÓRIA: armazenamento de informações para ocasionar respostas motoras futuras -> córtex cerebral. Regiões basais do encéfalo e medula podem armazenas pequenas quantidades de informação. Também é função das sinapses. 
Certos tipos de informação sensorial passam numa sequência de sinapses e deixam-nas mais capazes de transmitir o mesmo tipo de sinal na próxima vez: facilitação.
Depois que essas informações passam muitas vezes, as sinapses ficam tão facilitadas que sinais gerados no próprio encéfalo são capazes de transmitir o impulso pela sequência de sinapses. Isso gera a percepção de experienciar as sensações originais.
Os processos de pensamento comparam experiência sensoriais novas com memórias -> seleção do que é importante e canalização para formação de memórias. 
NÍVEIS DO SISTEMA NERVOSO CENTRAL
Medula espinhal: mesmo com um corte cervical, circuitos neuronais na medula podem causam movimentos de caminhada, reflexos que afastam o corpo de objetos que causam dor, reflexos que enrijecem as pernas contra a gravidade, reflexos que controlam vasos sanguíneos, movimentos gastrointestinais e excreção urinária. 
Subcortical: atividades subconscientes. Medula, ponte, mesencéfalo, hipotálamo, tálamo, cerebelo e gânglios basais. 
Cortical: armazenamento de memória. Organização da informação e das respostas pelo subcórtex e medula. 
SINAPSES NO SISTEMA NERVOSO CENTRAL
Química: o primeiro neurônio secreta na sua extremidade uma substância chamada neurotransmissor. Este age em proteínas receptoras na membrana do neurônio seguinte para excitá-lo, inibi-lo ou alterar sua sensibilidade. Principais NTs: acetilcolina, norepinefrina, epinefrina, histamina, GABA, glicina, serotonina e glutamato.
Elétrica: canais de fluido abertos que conduzem eletricidade de uma célula a outra. Maioria consiste de proteínas tubulares (gap junctions) - movimento livre dos íons do interior de uma célula pro interior de outra vizinha. Gap junctions são usadas para transmitir potencial de ação no músculo liso e cardíaco.
CONDUÇÃO EM VIA ÚNICA - sinapses químicas
Transmitem sinais apenas em uma direção, do neurônio que secreta o neurotransmissor (neurônio pré-sináptico) para o neurônio em que o NT atua (pós-sináptico).
Sinapses elétricas: ambas as direções.
TERMINAIS PRÉ-SINÁPTICOS:
em forma de “botões”; botão terminal | botão pré-sináptico.
Esse terminal é separado do neurônio pós-sináptico pela fenda sináptica.
Apresenta duas estruturas internas: mitocôndrias e vesículas contendo os neurotransmissores (inibitórios ou excitatórios). Mitocôndria produz ATP pra síntese de novos neurotransmissores.
A despolarização da membrana pré-sináptica por um potencial de ação faz com que algumas vesículas liberem seu conteúdo na fenda sináptica. Os neurotransmissores liberados causam alteração da permeabilidade da membrana pós-sináptica, levando a excitação ou inibição do neurônio pós-sináptico, dependendo dos receptores nesse neurônio.
Potencial de ação e liberação de neurotransmissores
A membrana pré-sináptica contém grande número de canais de cálcio voltagem-dependentes. A despolarização causada por um PA abre esses canais e permite a entrada de Ca2+. Esses íons se ligam a proteínas da superfície interna da membrana - sítios de liberação (release sites). Esses sítios se abrem e vesículas liberam seu conteúdo.
Proteínas receptoras na membrana pós-sináptica
Possuem componente de ligação (liga ao NT) e componente ionóforo (atravessa a membrana). O ionóforo pode ser um canal iônico ou ativador de segundo mensageiro.
CANAL IÔNICO: catiônico - permite passagem de Na+, Ca2+, K+: EXCITATÓRIOS.
aniônico - permite passagem de Cl-: INIBITÓRIOS.
SEGUNDOS MENSAGEIROS: moléculas que possibilitam o prolongamento da excitação ou inibição causada pelo NT. Geralmente, usam proteínas G. A G-alfa que se separou da outra subunidade causa alterações na célula: abre canais iônicos por tempo mais longo; ativação de AMPc ou GMPc -> mudanças na excitabilidade da célula; ativação de enzimas e da transcrição gênica. 
EXCITAÇÃO
Abertura de canais de sódio para permitir entrada de muitos íons positivos. Aumenta potencial intracelular e facilita o alcance do limiar de excitação.
Condução diminuída de K+ e Cl-. Diminui a entrada de Cl- e saída de K+. Potencial de membrana fica mais positivo.
Mudanças metabólicas para aumentar excitabilidade, aumentar número de receptores excitatórios e diminuir inibitórios.
INIBIÇÃO
Abertura de canais de cloreto. Diminui o potencial de membrana.
Aumenta condutância de K+. Saída de K+, diminui potencial de membrana.
Ativação de enzimas receptoras, aumento do número de canais inibitórios e diminui excitatórios.
TRANSMISSORES SINÁPTICOS
Podem ser moléculas pequenas de ação rápida ou moléculas grandes de ação lenta.
Mais de 50 substâncias podem atuar. 
Moléculas pequenas de ação rápida
Sintetizados no citosol do terminal pré-sináptico e absorvidos nas vesículas por transporte ativo.
PA atinge terminal: liberação na fenda.
Em geral, a ação na membrana pós-sináptica é aumentar ou diminuir a condutância de canais.
ACETILCOLINA: na maioria dos casos tem efeito excitatório. Efeito inibitório ocorre em terminações de nervos periféricos parassimpáticos (nervo vago no coração).
NOREPINEFRINA: substância branca do cérebro e hipotálamo - locus ceruleus (vigília). Ativa receptores excitatórios na maioria dos casos, mas pode ativar inibitórios também.
DOPAMINA: secretada por neurônios originados na substância negra. Inibição.
GLICINA: sinapses na medula espinhal. Inibição.
GABA: medula espinhal, cerebelo, gânglios basais e algumas regiões do córtex. Inibição.
GLUTAMATO: vias sensoriais no SNC e partes do córtex. Excitação.
SEROTONINA: neurônios de origem nos núcleos da rafe, direcionados para cérebro e ME (corno dorsal) e hipotálamo. Inibição.
ÓXIDO NÍTRICO: áreas do cérebro ligadas ao comportamento e memória. Mudanças metabólicas de longo prazo.
Neuropeptídeos - moléculas grandes de ação lenta
Sintetizados como partes integrais de uma proteína nos ribossomos.
RE->Golgi: quebra da proteína em fragmentos menores; empacotamento em vesículas.
Mais potentes; causam ações mais prolongadas.
RECEPTORES SENSORIAIS E CIRCUITOS NEURONAIS PARA PROCESSAMENTO DE INFORMAÇÃO
Tipos de receptores e estímulosMecanorreceptores detectam compressão e estiramento do receptor ou de tecidos adjacentes a ele. Estica o receptor abrindo canais iônicos.
Termorreceptores detectam mudanças de temperatura, alguns detectam frio e outros calor. Altera permeabilidade da membrana.
Nociceptores (de dor) detectam dano físico ou químico ao tecido. Similar a mecanorreceptores e quimiorreceptores.
Receptores eletromagnéticos detectam luz na retina. Muda características da membrana, permitindo o fluxo de íons.
Quimiorreceptores detectam gosto na boca, cheiro no nariz, nível de oxigênio no sangue arterial, osmolalidade de fluidos, concentração de CO2 e outros fatores químicos. Substâncias que abrem canais iônicos.
Diferentes receptores detectam diferentes estímulos por causa de diferentes sensibilidades.
Receptores são sensíveis a um tipo de estímulo e indiferentes a outros tipos.
Princípio da linha marcada: como fibras nervosas diferentes transmitem diferentes modalidades de sensação (tato, olfato, etc)? R: cada trato nervoso termina em um lugar específico no SNC. As diferentes modalidades de sensação são sentidas de acordo com a região do SNC ao qual a fibra nervosa estimulada leva o impulso. Fibra de dor estimulada (por qualquer tipo de estímulo) -> percepção de dor.
TRANSDUÇÃO DE ESTÍMULOS SENSORIAIS EM IMPULSOS NERVOSOS
Qualquer estímulo em receptor: mudança de potencial de membrana. Em geral a causa básica da alteração do potencial de membrana é a mudança na permeabilidade da membrana do receptor. Permite maior ou menor difusão de íons: potencial transmembrana.
Quando a mudança no potencial do receptor ultrapassa o limiar: potencial de ação.
Quando um estímulo é aplicado com força crescente em um receptor, a amplitude do potencial aumenta rapidamente no começo, mas depois o aumento é mais lento. Por sua vez, a frequência de potenciais de ação repetitivos aumenta proporcionalmente ao potencial do receptor.
Estimulação muito intensa do receptor causa um aumento lento no número de potenciais de ação. Não atinge taxa máxima de disparo de PA até que o estímulo seja extremo. 
Quando um estímulo sensorial é aplicado continuamente, a taxa de resposta é alta no início, mas decai até uma resposta muito baixa ou nula - “adaptação de receptores”.
Receptores tônicos são os de lenta adaptação. Continuam transmitindo impulsos para o cérebro enquanto o estímulo está presente. 
Receptores fásicos|de movimento são de rápida adaptação. São estimulados apenas quando a força do estímulo muda. 
Tipos de fibras nervosas
Tipo A: fibras médias ou largas mielinizadas de nervos espinhais. Subdivisão em α, ß, γ e ઠ
Tipo C: fibras pequenas desmielinizadas que conduzem estímulos a baixas velocidades.
Classificação também em Ia, Ib, II, III, IV.
Somação espacial: Força de sinal crescente é transmitida aumentando-se o número de fibras transmitindo o impulso. 
Somação temporal: Força de sinal crescente é transmitida por um aumento na frequência de impulsos nervosos em cada fibra. 
RETRANSMISSÃO DE IMPULSOS NERVOSOS ATRÁVES DE POOLS NEURONAIS
Pool neuronal: núcleos basais, tálamo, substância cinzenta, etc
Ao chegarem nos pools, cada fibra nervosa sensorial se ramifica, fazendo sinapse com vários dendritos e corpos celulares (campo estimulatório).
Em geral, são necessárias várias terminações pré-sinápticas chegando em neurônios pós-sinápticos para causar a excitação destes. Se uma fibra possui terminações pré-sinápticas suficientes para excitar o neurônio pós-sináptico, o estímulo dessa fibra sera excitatório e excede o limiar de excitação (é supralimiar).
Se uma fibra não possui terminações pré-sinápticas suficientes para excitar o neurônio pós-sináptico, o estímulo dessa fibra será facilitador e não excede o limiar de excitação (é sublimiar). Aumenta a chance do neurônio ser excitado com a chegada de outras fibras nele.
Inibição de pool neuronal: contrário da facilitação. 
Divergência: sinal fraco atinge vários neurônios pós sinápticos. Divergência de amplificação: mesmo trato. Em múltiplos tratos: direciona a mais de um trato. 
Convergência: sinais de várias fibras excitam apenas um neurônio pós sináptico. De fonte única: fibras do mesmo trato. De múltiplas fontes: fibras de vários tratos. 
Algumas vezes, um sinal é excitatório em um trato e inibitório em outro. Ex: circuito de inibição recíproca. Controle motor estimula músculo agonista e inibe antagonista. 
Algumas vezes, um sinal entrando em um pool produz uma descarga prolongada na retransmissão do impulso - “afterdischarge”. 
Desenvolvimento de potencial pós sináptico nos dendritos ou soma do neurônio pós-sináptico. Enquanto o potencial dura, o neurônio continua a ser excitado, transmitindo mais impulsos nervosos.
Circuito oscilatório ou reverberatório: feedback positivo dentro do circuito neuronal que re-excita o neurônio “input” do mesmo circuito. Fadiga sináptica: parada do feedback.
Alguns circuitos neuronais podem emitir sinais de saída continuamente, mesmo sem sinais excitatórios de entrada.
Excitabilidade neuronal intrínseca: neurônios descarregam repetitivamente se alcançam um determinado nível de potencial excitatório de membrana. Taxa de disparos aumentam com sinais excitatórios e diminuem com inibitórios.
Sinais contínuos de circuitos reverberatórios: quando o circuito não é fatigado a ponto de parar a reverberação. Sinais excitatórios aumentam taxa de disparo, inibitórios diminuem.
Circuitos inibitórios impedem a propagação excessiva de sinais.
Circuitos inibitórios que ligam o terminal de uma via ao início dela. 
Pools neuronais podem exercer controle inibitório sobre áreas do cérebro. 
Fadiga sináptica: a transmissão dos impulsos se torna mais fraca após excitação prolongada e intensa.
Vias muito ativas -> fadiga -> baixa sensibilidade - diminui número de receptores.
Vias pouco ativas -> “descansadas” -> alta sensibilidade - aumenta número de receptores.
SENSIBILIDADE SOMÁTICA
Sentidos somáticos: mecanismos nervosos que coletam informação de todas as partes do corpo. São mecanorreceptivos (tato e posição), termorreceptivos e de dor.
SENSAÇÕES DE TATO
Toque, pressão e vibração.
Toque: estimulação de receptores na pele ou logo abaixo dela.
Pressão: deformação de tecidos mais profundos.
Vibração: sinais sensoriais se repetindo rapidamente. 
Receptores táteis: 
Terminações nervosas livres - tato e pressão.
Corpúsculo de Meissner - partes do corpo sem pelo, lábios, pontas dos dedos, etc. Alta sensibilidade.
Discos de Merkel - mesmos locais de Meissner. Determinam presença de toque contínuo.
Órgão terminal do pelo - fibra nervosa em cada pelo do corpo.
Órgãos terminais de Ruffini - camadas mais profundas da pele e outros tecidos. Estado contínuo de deformação do tecido.
Corpúsculo de Pacini - abaixo da pele e nos tecidos da fáscia. Adaptação rápida - detectam vibração.
VIAS SENSORIAIS PARA TRANSMISSÃO DE SINAIS SOMÁTICOS PARA O SNC
Quase todas as informações sensoriais somáticas entram no SNC pela raiz dorsal de nervos espinhais. 
Após a entrada na medula, os sinais seguem para o encéfalo por uma das duas vias alternativas: sistema da coluna dorsal-lemnisco medial ou sistema ântero-lateral. Essas vias se juntam parcialmente na altura do tálamo.
Sistema da coluna dorsal-lemnisco medial: leva os sinais da medula até o bulbo pelas colunas dorsais da medula espinhal. Após sinapse e cruzamento para o lado oposto no bulbo, os sinais seguem pelo lemnisco medial até o tálamo. LEVA INFORMAÇÕES COM RAPIDEZ E GRANDE FIDELIDADE ESPACIAL E TEMPORAL. Sensações de toque refinadas (com localização e intensidade), vibração, posicionamento e pressão (com intensidade). 
Sistema ântero-lateral: imediatamente após entrarem na medula pelas raízes dorsais, os sinais fazem sinapse nos cornos dorsais da substância cinzenta espinhal. Então, cruzam para o lado oposto da medula e sobem pelas colunas ventral e lateral da substância branca. Elas terminam em todos os níveis do tronco encefálico e tálamo. LEVAINFORMAÇÕES MAIS LENTAMENTE E SEM GRANDE FIDELIDADE ESPACIAL. Dor, temperatura, sensações “grosseiras”, coceira, sensações ligadas ao sexo. 
DISCRIMINAÇÃO DE DOIS PONTOS: quando duas agulhas são pressionadas contra a ponta do dedo de um indivíduo, dois estímulos diferentes são sentidos mesmo que essas agulhas estejam a 2mm de distância. Nas costas, os dois estímulos são percebidos como um só. Explicação: distribuição de receptores táteis é diferente nas duas regiões corporais. 
DOR E SENSAÇÕES TÉRMICAS
Dor é um mecanismo protetivo, o indivíduo reage para remover o estímulo que causa dor.
Dor rápida - sentida 0,1 segundo após estímulo. Não é sentida nos tecidos mais profundos. Dor lenta - sentida após 1 segundo ou mais da ocorrência do estímulo. Decorre da destruição de tecido, pode ser sentida em qualquer lugar do corpo.
Os receptores de dor são TERMINAÇÕES NERVOSAS LIVRES.
Muito presentes na superfície da pele e em tecidos mais profundos como periósteo, paredes das artérias, articulações e tentório. Outros tecidos apresentam poucas TNL. 
A dor pode ser iniciada por vários estímulos, classificados como de dor mecânica, térmica ou química (por bradicinina, serotonina, histamina, K+, acetilcolina, ácidos, enzimas proteolíticas). A dor rápida só pode ser iniciada por estímulos mecânicos e térmicos. A dor lenta pode ser iniciada por todos os tipos. Prostaglandinas e substância P aumentam a sensibilidade das terminações, mas não as excitam. 
Receptores de dor praticamente não se adaptam. Em geral, excitação de fibras de dor se torna maior enquanto dura o estímulo (principalmente em dor lenta) - HIPERALGESIA.
Dor rápida e lenta possuem vias diferentes. A primeira é transmitida ao SNC por fibras Aઠe a segunda por fibras do tipo C. Um estímulo repentino de dor pode ser sentido duas vezes.
Duas vias ascendentes: trato neoespinotalâmico e trato paleoespinotalâmico.
TRATO NEOESPINOTALÂMICO
Fibras Aઠ de transmissão de dor aguda térmica e mecânica. Terminam na lâmina I dos cornos dorsais fazendo sinapse com os neurônios de segunda ordem do trato neoespinotalâmico que origina longas fibras que cruzam para o lado oposto e para frente, entrando no encéfalo pela coluna ântero-lateral. Maioria das fibras passa ao tálamo.
Quando apenas os receptores de dor são estimulados (os táteis não), a localização da dor não é precisa. 
GLUTAMATO É O POSSÍVEL NEUROTRANSMISSOR NAS FIBRAS NERVOSAS DE DOR AGUDA. - Excitatório.
TRATO PALEOESPINOTALÂMICO
Fibras lentas tipo C que terminam nas lâminas II e III dos cornos dorsais. Sinal passa através de um ou mais neurônios de fibra curta até a lâmina V, de onde os últimos neurônios da série partem juntando-se às fibras de dor aguda. Apenas parte das fibras terminam no tálamo. A maioria delas termina em regiões do tronco encefálico. Localização da dor é imprecisa (conectividade multisináptica e difusa do trato). 
SUBSTÂNCIA P É O POSSÍVEL NEUROTRANSMISSOR NAS FIBRAS NERVOSAS DE DOR CRÔNICA. 
ANALGESIA NO ENCÉFALO E MEDULA ESPINHAL
Graus de reação a dor variam de pessoa pra pessoa - capacidade do SNC de suprimir a dor ativando o sistema de analgesia, que possui três componentes: a área cinzenta periaquedutal e periventricular do mesencéfalo, núcleos da rafe, complexo inibitório de dor nos cornos dorsais da medula espinhal (impede sinal de dor antes dele chegar ao encéfalo).
Estimulação elétrica na substância periaquedutal e nos nucleos da rafe suprimem sinais fortes de dor.
Encefalina e serotonina agem nesse sistema.
Fibras derivadas da área periaquedutal e periventricular secretam encefalina nas terminações (núcleos da rafe). Fibras originadas nessa área enviam sinais para os cornos dorsais da medula para secretarem serotonina nas terminações. A serotonina faz com que neurônios locais na medula também secretem encefalina, que causa inibição pré e pós-sináptica das fibras C e Aઠ que fazem sinapse nos cornos dorsais.
Opiáceos naturais foram descobertos -> receptores para eles também reconheciam morfina. 
Estímulo de fibras sensoriais Aβ de receptores táteis periféricos podem diminuir a transmissão de sinais de dor na mesma parte do corpo -> inibição lateral local. 
DOR REFERIDA
Sensação de dor vem de região afastada do local onde está sendo originada. Ex: dor na superfície do corpo é originada visceralmente.
Acontece quando as fibras de nociceptores viscerais fazem sinapse no mesmo neurônio de segunda ordem que nociceptores superficiais. Quando um nociceptor visceral é estimulado, o sinal de dor é transmitido por alguns dos mesmos neurônios que transmitem sinais de dor em nociceptores superficiais.

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