Cap. 05 - Morfologia dos citros (Rachel Benetti Queiroz-Voltan e Silvia Blumer)

Prévia do material em texto

105Capítulo 5
Morfologia dos citros
Rachel Benetti Queiroz-Voltan e Silvia Blumer
CITROS106 Morfologia dos citros 107
Foto da página anterior: Corte transversal da nervura foliar principal de laranjeira Valência (R.B. Queiroz-Voltan)
CITROS106 Morfologia dos citros 107
1 Introdução
A morfologia vegetal compreende o estudo 
das estruturas externas e internas (anatomia) 
da planta. A interpretação do funcionamento 
da planta deve-se apoiar num cuidadoso co-
nhecimento de suas estruturas. Assim, a adap-
tação e as relações do vegetal com o ambiente 
somente podem ser interpretadas conhecendo 
sua organização externa e interna. Fenômenos 
como fotossíntese, transpiração, absorção e 
translocação de nutrientes na planta puderam 
ser compreendidos graças a estudos de diversos 
componentes envolvidos no metabolismo. Hoje, 
com o avanço do conhecimento do genoma ve-
getal, muitas funções das plantas serão compre-
endidas, utilizando-se técnicas de hibridização 
in situ e análises anatômicas.
As plantas superiores, onde se incluem os 
citros, são estruturas organizadas e constituídas 
por órgãos que desempenham funções específi-
cas e que, por sua vez, constituem-se de tecidos 
e, estes, de células que controlam todo o meca-
nismo de desenvolvimento vegetal.
Este capítulo se inicia com o desenvolvimento 
do corpo vegetal para a compreensão da for-
mação dos tecidos e da sua continuidade. A 
diferenciação celular é o ponto de partida para 
que ocorra a diversidade morfológica, anatômi-
ca e fisiológica. Em seguida, abordar-se-ão os 
órgãos vegetativos, como raiz, caule e folhas e 
os órgãos reprodutores, como flores e frutos.
2 Desenvolvimento do vegetal
A embriogênese estabelece a formação do 
plano do corpo vegetal e o início da organi-
zação dos tecidos. A formação do embrião 
começa com a divisão do zigoto dentro do saco 
embrionário. Nas plantas superiores, a primeira 
divisão é assimétrica e transversal ao maior eixo 
do zigoto. A partir dessa divisão, a polaridade 
é estabelecida, sendo o pólo superior (caulinar) 
constituído por uma pequena célula, que, após 
sucessivas divisões, dará origem ao embrião 
propriamente dito, e o pólo inferior (radicular), 
dará origem ao suspensor o qual ancora e nutre 
o embrião (Raven et al., 2001a, b).
A maior parte das transformações do cor-
po vegetal ocorrem após a embriogênese por 
meio da atividade dos meristemas (merizein = 
dividir). Esses tecidos, permanentemente jovens, 
retêm a potencialidade para divisão celular. A 
diferenciação celular resulta no desenvolvimento 
diferencial das células que compõem o embrião 
(Esau, 1977; Raven et al., 2001a, b).
Nas regiões meristemáticas, como os me-
ristemas apicais radiculares e caulinares, as 
células continuam a dividir-se ativamente. Os 
tecidos e órgãos formados pela atividade desses 
meristemas apicais constituem, através do cres-
cimento primário, o corpo primário do vegetal. 
Entretanto, a maioria das plantas apresenta um 
estágio secundário de crescimento resultante 
dos meristemas vasculares: o câmbio vascular 
e o felogênio, os quais aumentam a quantidade 
de tecidos vasculares e causam o espessamento 
do eixo transversal (Esau, 1977; Raven et al., 
2001b).
No início do desenvolvimento, o embrião não 
se apresenta diferenciado. Alterações na sua es-
trutura interna resultam no desenvolvimento dos 
sistemas de tecidos. A organização dos tecidos 
vegetais em unidades maiores foi proposta por 
Sachs, em 1875. A protoderme, futura epiderme, 
é formada por divisões periclinais, isto é, para-
lelas e próximas à superfície dos cotilédones. O 
meristema fundamental, altamente vacuolizado, 
origina o tecido fundamental, que, por sua vez, 
circunda o procâmbio menos vacuolizado, que 
é o precursor dos tecidos vasculares. A proto-
derme, o meristema fundamental e o procâmbio, 
os denominados meristemas primários, são con-
tínuos entre os cotilédones e o eixo do embrião 
e vão constituir os sistemas dérmicos, vascular e 
fundamental (Esau, 1977; Raven et al., 2001b).
O sistema dérmico no estágio primário de 
desenvolvimento do corpo vegetal é representa-
do pela epiderme, que será substituída pela pe-
riderme nos órgãos que apresentam crescimento 
secundário em espessura. Já o sistema funda-
mental é composto por células parenquimáticas 
que apresentam parede delgada, podendo estar 
presentes colênquima e esclerênquima, que são 
tecidos de sustentação. O tecido fundamental 
é comumente chamado de córtex e, quando 
circundado pelo sistema vascular, denomina-se 
medula. O sistema vascular é formado pelos 
elementos condutores: o floema, responsável, 
principalmente, pelo transporte de compostos 
sintetizados e de alto peso molecular, e o xilema 
que conduz água e sais minerais.
CITROS108 Morfologia dos citros 109
3 Raiz
3.1 Morfologia externa
A raiz primária ou pivotante é a primeira 
estrutura a se desenvolver a partir do meristema 
radicular do embrião da semente. A partir dela, 
desenvolvem-se as raízes secundárias ou laterais, 
que, por sua vez, originam as terciárias, quaterná-
rias, assim por diante. As raízes mais velhas estão 
localizadas próximo ao colo da planta, região essa 
de transição entre o caule e raiz, enquanto as mais 
jovens encontram-se perto do ápice da raiz. As por-
ções maduras da raiz, que, normalmente, têm cres-
cimento secundário, possuem função de fixação e 
de armazenamento, enquanto a absorção de água 
e de nutrientes ocorre nas extremidades das raízes, 
que se encontram em processo de crescimento 
primário (Esau, 1977). Castle (1987) denominou 
a morfologia de raízes de citros como bimórfico, 
consistindo em uma raiz primária e das derivadas, 
chamadas de raízes secundárias. Essas últimas são 
classificadas em dois tipos: raízes pioneiras, as de 
maior diâmetro, e fibrosas, as mais finas. O termo 
raiz fibrosa, porém, é incorreto em botânica, por-
que fibrosa é relativo a fibras, ou seja, que possui 
um espessamento secundário com ou sem lignina e, 
portanto, tem função de sustentação. Todavia, como 
toda literatura de citros trata as raízes mais finas, as 
responsáveis pela absorção de água e nutrientes, 
como raízes fibrosas, manteremos essa nomenclatu-
ra ao longo deste capítulo.
Externamente, podem ser observadas a coifa, 
a zona de crescimento, a zona pilífera e a zona 
de ramificação. A coifa recobre a extremidade da 
raiz, cujo formato cônico é o resultado da resis-
tência do solo sobre as células da região de elon-
gação. Sua função é proteger o meristema apical, 
perceber estímulos gravitacionais, luminosos e tác-
teis. Ela exsuda uma substância viscosa, o mucigel, 
que é um polissacarídeo altamente hidratado, pro-
vavelmente, uma substância péctica, cuja função é 
proteger contra perda de água e redução do atrito 
com o solo. À medida que a coifa vai sofrendo 
descamação pela penetração no solo, novas célu-
las vão sendo adicionadas pelo meristema apical 
(Raven et al., 2001c; Rom, 1987).
O meristema apical da raiz apresenta uma 
região relativamente inativa, denominada região 
quiescente ou centro de repouso, localizada 
centralmente próximo ao ápice e caracterizada 
por uma baixa taxa de síntese protéica. Essas 
células são menos sensíveis à radiação e injúria, 
e acredita-se que funcionem como uma reserva de 
células diplóides. A região da raiz onde ocorrem 
as divisões celulares é denominada região meris-
temática. Acima desse ápice, localiza-se a região 
de crescimento ou de alongamento, formada por 
células alongadas e fisiologicamente ativas, res-
ponsáveis pelo crescimento da raiz (Raven et al., 
2001c; Rom, 1987). 
A região de maturação situa-se acima da re-
gião de crescimento, onde a maioria dos tecidos 
primários completa a sua maturação. Os pêlos 
absorventes, que aumentam a superfície de absor-
ção, também são produzidos nessa região e, àsvezes, essa parte da raiz é denominada de zona 
pilífera (Esau, 1977; Raven et al., 2001c; Rom, 
1987).
3.2 Morfologia interna
3.2.1 Estrutura primária
A raiz primária apresenta as seguintes ca-
madas: epiderme (sistema dérmico), córtex (sis-
tema fundamental) e cilindro vascular (sistema 
vascular). 
A epiderme é a camada mais externa e tem a 
função de revestimento, proteção e absorção de 
água e sais minerais do solo, facilitada através 
Região de 
divisão 
celular
Região de 
maturação
Região de 
crescimento 
ou 
alongamento
Amadurecimento 
centrípeto 
dos elementos 
do xilema
Pêlos radiculares
Elementos xilomáticos 
maduros
Endoderme
Elementos xilomáticos 
imaturos
Procâmbio
Epiderme
Meristema fundamental
Coifa
Meristema apical
Córtex
Esquema de raiz de citros
CITROS108 Morfologia dos citros 109
dos pêlos absorventes, que são extensões tubula-
res das células epidérmicas. Os pêlos aumentam 
a superfície de absorção da raiz. Abaixo da epi-
derme, encontra-se uma hipoderme (ou exoder-
me) (Schneider, 1968, Storey & Walker, 1999). 
A hipoderme em Citrus sinensis (L.) Osbeck, é 
unisseriada e as paredes periclinais externas 
e radiais, lignificadas enquanto as periclinais 
internas e as radiais são suberizadas (Rieger & 
Litvin, 1999; Storey & Walker, 1999). A hipoder-
me possui células de passagem, não espessadas, 
que são mais curtas que as demais. Em Poncirus 
trifoliata (L.) Raf., a parede externa tangencial 
não é tão espessa como a de C. sinensis, exceto 
na região das células de passagem. A suberina, 
entretanto, é duas a três vezes mais espessa em 
P. trifoliata do que em C. sinensis (Eissenstat & 
Achor, 1999). Alguns autores acreditam que a 
lignificação da hipoderme funcione como um 
mecanismo de resistência à penetração de pató-
genos (Duncan et al., 1993), enquanto outros su-
põem que a resistência apresentada por alguns 
genótipos seja química e produzida pelo córtex 
(Van Gundy & Kirkpatrick, 1964; Widmer et al., 
1998). A epiderme da raíz primária desprende-
se após poucas semanas, enquanto nas fibrosas 
mais finas ela pode permanecer por longo perí-
odo ou permanentemente.
O córtex geralmente é constituído de células 
parenquimáticas, podendo tornar-se colenqui-
matoso ou desenvolver esclerênquima. O núme-
ro de camadas celulares do córtex das raízes 
pioneiras é maior do que nas raízes fibrosas, 
sendo persistente nessas últimas. No córtex, 
além dos espaços intercelulares, encontram-
se armazenadas substâncias de reserva como 
amido e os cloroplastos geralmente não estão 
presentes. As raízes de Citrus não apresentam 
glândulas de óleo (Schneider, 1968). 
A camada mais interna do córtex diferencia-
se numa endoderme. Embora não seja um tecido 
propriamente dito, é uma camada de células 
compactadas, perfeitamente justapostas, que 
estabelece o limite entre o córtex e o cilindro 
central. Apresenta estrias, denominadas estrias 
de Caspary, que é uma faixa integral da parede 
primária e da lamela média impregnada de su-
berina, e às vezes, lignificada, as quais forçam a 
filtragem da água através da membrana plasmá-
tica, via simplasto, garantindo a seletividade das 
substâncias que penetram na raiz (Esau, 1977).
Internamente à endoderme, localiza-se o 
periciclo, tecido primário, constituído por uma 
ou mais camadas de células as quais originam 
o felogênio (tecido secundário) e também parte 
do câmbio, responsável pela origem das raízes 
laterais. Assim, as raízes laterais possuem uma 
origem endógena, atravessando várias camadas 
de tecido para emergir. O câmbio é originado 
em parte do procâmbio (câmbio fascicular) e, 
em parte, do periciclo (câmbio interfascicular) 
(Esau, 1977).
A raiz primária de Citrus apresenta tipica-
mente oito arcos de protoxilema, diminuindo 
para cinco nas raízes pioneiras e para dois ou 
três nas fibrosas. As raízes primárias e as pio-
neiras apresentam medula, enquanto o interior 
das raízes fibrosas é ocupado por metaxilema. 
Nas raízes, o xilema é alterno com o floema 
(Schneider, 1968).
Nos tecidos vasculares primários da raiz, 
tanto o protoxilema como o protofloema apre-
sentam início de desenvolvimento na periferia 
do cilindro vascular e a maturação é centrípeta, 
formando metaxilema e metafloema no centro 
(Esau, 1977).
3.2.2 Estrutura secundária
O crescimento secundário ocorre nas raízes 
primárias e pioneiras, podendo estar presente nas 
fibrosas ou ser totalmente ausente nas mais finas 
(Schneider, 1968).
No crescimento secundário, o córtex e sua ca-
mada mais interna são perdidos precocemente, 
e o câmbio forma faixas de tecido vascular, cujo 
número depende do tipo de raiz (diarca, tetrarca, 
etc.). Depois, as células do periciclo localizadas 
em frente aos pólos de protoxilema tornam-se ati-
vas, como um câmbio e, por fim, observa-se um 
câmbio circundando todo o xilema, produzindo 
xilema secundário para dentro e floema secun-
dário para fora (Figura 1A, C, D). No xilema, 
os raios de parênquima são menos evidentes em 
Citrus spp. (Figura1B) do que em P. trifoliata (Fi-
gura 1F).
Em raízes de C. sinensis, a periderme inicial-
mente é formada sob a epiderme. Mais tarde, a 
periderme mais profunda se origina no periciclo 
(Esau, 1977). Na Figura 1A, pode-se visualizar a 
periderme de limão Cravo (C. limonia Osbeck) e 
nas Figuras 1D e E, a de trifoliata.
CITROS110 Morfologia dos citros 111
4 Diferenças na estrutura do caule e 
da raiz
Segundo Schneider (1968), a raiz primária 
difere em muitos aspectos do caule primário. Com 
relação aos aspectos morfológicos externos: i) o 
ápice radicular é recoberto pela coifa, enquanto 
o caulinar não a possui, e ii) o ápice caulinar é 
formado por nós, entrenós e primórdio foliar; já 
a raiz não os contém.
Com referência às diferenças anatômicas, 
pode-se observar: i) a células epidérmicas das 
raízes são recobertas por uma mucilagem, 
enquanto a epiderme de caules jovens é reco-
berta por cutina, ii) a parede celular das células 
epidérmicas das raízes é constituída por goma 
e suberina, não encontradas na epiderme do 
caule, iii) anatomicamente, nas raízes, o proto-
xilema e protofloema são arranjados de manei-
ra alternada, enquanto nas hastes são dispostos 
colateralmente, iv) na raiz o felogênio origina-se 
do periciclo, enquanto no caule tem origem nas 
camadas mais externas do córtex, e v) as raízes 
laterais têm origem endógena; já os ramos e os 
primórdios foliares, exógena.
5 Caule
5.1 Morfologia externa
As funções principais do caule são condução e 
sustentação, apresentando nós e entrenós. O me-
ristema apical do caule é mais complexo que o da 
raiz porque dele se originam folhas, flores e frutos, a 
partir dos meristemas axilares localizados na região 
dos nós. A haste recém-formada de citros é verde 
brilhante, lisa, tenra, com saliência bem proeminente, 
causando um aspecto triangular (em corte transver-
sal); essa característica, porém, é perdida quando se 
inicia o crescimento secundário (Schneider, 1968).
No segundo ano, começam a aparecer verti-
calmente as lenticelas como pontos acinzentados 
na superfície lisa, as quais nos caules velhos, au-
mentam em número e, aos cinco ou seis anos de 
idade, a casca é acinzentada ou amarronzada, 
com aprofundamentos das linhas verdes. Áreas 
verdes, portanto, gradualmente decrescem com 
a idade do caule até que a casca fica totalmente 
cinza ou marrom. “Casca” é um termo designado 
para todos os tecidos localizados fora do câmbio 
(Webber & Fawcett, 1935).
Figura 1 Corte transversal de raiz secundária de limão Cravo: A. aspecto geral, B. detalhe da região do xi-
lema, e C. detalhe dos vasos vasculares e córtex; corte transversal de raiz secundária de Poncirus trifoliata: 
D. aspecto geral, E. detalhe do córtex e periderme, e F. detalhe da região do xilema
Legenda:Co – córtex 
Fl – floema 
Pe – periderme 
R – raio 
parenquimático 
X – xilema
setas – elemen-
tos de vasos do 
xilema
Foto: R.B. 
Queiroz-Voltan
Pe Co
X
Pe Fl
X
Fl
Co
E
A C
FD
B
Co
X
Fl
Co
Pe
R
CITROS110 Morfologia dos citros 111
5.2 Morfologia interna
5.2.1 Estrutura primária
Do mesmo modo que as raízes, o meristema 
apical do caule origina a protoderme, o meristema 
fundamental e o procâmbio, que se desenvolvem 
em tecidos primários. O corte transversal de um 
caule jovem, isto é, quando este se apresenta em 
estrutura primária, do exterior para o interior, pos-
sui os seguintes tecidos: epiderme, córtex primário, 
cilindro central e medula.
a) epiderme
As células são pequenas, poligonais, com 
paredes retas de espessuras variadas. Na região 
das glândulas de óleo, a epiderme normalmente 
é aprofundada, e levemente modificada, com cé-
lulas de menores dimensões (Webber & Fawcett, 
1935).
Na epiderme ocorrem estômatos (Figura 2A), 
cuja densidade varia com a idade do caule e da 
cultivar. O número de estômatos por milímetro 
quadrado no caule é sempre menor do que o da 
face abaxial das folhas. As células-guardas são 
providas de células anexas no caso de estômatos 
caulinares de C. aurantium L. (Webber & Fawcett, 
1935). Em P. trifoliata, os estômatos se situam em 
depressões da epiderme (Figura 2B). 
No primeiro ano, as células epidérmicas, com 
exceção das células guardas que contêm cloro-
plastos, são muito hialinas. Entretanto, na base 
dos caules que completaram a primeira estação 
de desenvolvimento e nas epidermes de caules 
mais velhos, observam-se células solitárias ou em 
grupos com conteúdo marrom. Freqüentemente, as 
células-guardas e as anexas tornam-se marrons 
(Webber & Fawcett, 1935).
b) córtex primário
O diâmetro do córtex possui uma variação sa-
zonal. Na região apical, os caules são angulares 
e, o córtex, geralmente arqueado. Nessa região, 
encontram-se fibras pericíclicas dispersas em pe-
quenos grupos adjacentes ao floema (Figura 2C). 
Próximo à base de caules do primeiro ano, as fibras 
pericíclicas formam um anel de muitas células (We-
bber & Fawcett, 1935).
Na camada subepidérmica do córtex primário, 
células de cristais se desenvolvem em número con-
siderável próximo ao ápice de ramos do primeiro 
ano (Figura 2A). Essas células, aparentemente, não 
aumentam em número com o desenvolvimento do 
caule, mas se dispersam com o avanço da idade do 
caule. As células de cristais são consideravelmente 
maiores do que outras subepidérmicas, diferindo 
destas, também, pela ausência de clorofila e por 
possuirem um espessamento radial e um grande 
cristal solitário de oxalato de cálcio. Com exceção 
das células de cristais, a camada subepidérmica 
é composta por células clorenquimatosas, isto é, 
providas de cloroplastos, de paredes espessadas 
e adjacentes ao tecido cortical. Entre o clorênqui-
ma e as fibras pericíclicas, ocorre uma banda de 
tecido parenquimático menos clorofilado. Além 
dos cristais de oxalato de cálcio, observam-se, nas 
células parenquimáticas do córtex primário, grãos 
de amido, gotículas de óleo e hesperidina (Webber 
& Fawcett, 1935). Em caules com mais de um ano 
de idade, grupos pequenos de células pétreas apa-
recem no córtex primário, particularmente na zona 
parenquimática menos colorida. As células pétreas 
são caracterizadas por um lúmen reduzido e um 
espessamento estriado e paredes lignificadas com 
numerosas pontuações. Nos caules velhos, o desen-
volvimento de feloderme e do floema secundário 
promove a compressão completa ou parcial das 
células corticais (Webber & Fawcett, 1935).
No córtex, existem glândulas de óleo típicas dos 
citros (Figura 2D), além de quantidades considerá-
veis de pectina. Inicialmente as glândulas de óleo 
são formadas com o desenvolvimento do córtex 
primário. Essas estruturas se encontram próximas à 
região apical do caule e se separam em caules mais 
velhos, de maneira semelhante às células de cris-
tais: elas usualmente, encontram-se parcialmente no 
clorênquima e no parênquima menos clorofilado. 
São esféricas ou subesféricas, de 90 a 210 µm de 
dimensões. Uma glândula normalmente é rodeada 
por duas a seis camadas concêntricas de células 
epiteliais com protoplasma denso e rico em conteú-
do de óleo. O interior da glândula é caracterizado 
por fragmentos de paredes celulares e numerosas 
gotículas de óleo. Glândulas similares ocorrem em 
folhas de várias espécies de Citrus; são lisígenas, 
isto é, originadas a partir de dissolução de células 
(Esau, 1977; Fahn, 1982)
c) cilindro central e medula
No sistema vascular primário, o floema e o 
xilema ocorrem sob a forma de quatro ou mais 
CITROS112 Morfologia dos citros 113
feixes fibrovasculares bilaterais, isto é, com a parte 
liberiana externa e a lenhosa interna, separadas 
pelos raios parenquimáticos iniciais e pela medula 
(Webber & Fawcett, 1935).
No caule, a maturação dos elementos de xile-
ma e floema é centrifuga, isto é, o protoxilema se 
desenvolve no interior e o metaxilema no exterior, 
sendo denominado endarco (Esau, 1977; Raven et 
al., 2001d).
O centro do caule é preenchido por células 
parenquimáticas constituindo a medula.
5.2.2 Estrutura secundária
O sistema primário é substituído por um con-
junto de tecidos novos que se originam de dois 
meristemas laterais: o câmbio vascular e o felogê-
nio. Os tecidos originados desses dois meristemas 
são denominados tecidos secundários. Na Figura 
2E pode-se observar um caule em crescimento se-
cundário, porém em início de formação do câmbio 
da casca.
a) periderme
O felogênio (câmbio da casca) forma-se nas ca-
madas de células corticais imediatamente abaixo de 
grupos de células epidérmicas marrons e de células 
corticais ao redor das cavidades estomáticas. O fe-
logênio produz para fora o súber ou felema e, para 
dentro, a feloderme. O felogênio, o felema e a felo-
derme formam juntos a periderme. O felogênio pro-
duz muitas camadas de felema. Pequenos grupos 
de camadas do felema se distanciam do felogênio 
com paredes bem espessadas. Testes microquímicos 
indicam que as paredes espessadas das células do 
felema são lignificadas, enquanto as paredes delga-
das são suberificadas. Como o felema aumenta com 
a idade, ocorre um aumento de células lignificadas 
em relação à produção das camadas suberificadas. 
Com a contínua produção de felema, produzem-se 
alternadamente, camadas lignificadas e suberifica-
das (Webber & Fawcett, 1935).
A epiderme em Citrus comumente persiste no 
caule por muitos anos. Plantas com dois a três 
anos de idade possuem uma casca formada pelos 
seguintes tecidos em ordem centrípeta: epiderme, 
periderme, córtex primário envolvido com o perici-
clo e floema. Com o progressivo amarronzado da 
epiderme, grupos adicionais de células do felogênio 
são produzidos, as quais dão felema similares aos 
descritos. Segundo Webber & Fawcett (1935), os 
grupos isolados de felogênio se unem, evidenciando 
que o felema, contendo células lignificadas, é encon-
trado somente nas lenticelas. Em vista do aumento 
na espessura do felogênio, muitas camadas alternas 
de células suberificadas e lignificadas encontram-se 
próximas ao centro da lenticela, enquanto na borda 
ocorre somente camadas lignificadas. O número de 
camadas no centro da lenticela não excede o das 
bordas, uma vez que as camadas lignificadas so-
frem desgaste natural, sendo freqüentemente ataca-
das por diversos fungos. O felema produzido entre 
as lenticelas se desenvolve sem ruptura da epiderme 
e consiste somente de células suberificadas similares 
às encontradas nas camadas das lenticelas.
A feloderme se desenvolve muito mais lenta-
mente que o felogênio e suas células são parenqui-
matosas e contém cloroplastos. 
b) câmbio vascular
O câmbio vascularse origina a partir de célu-
las que permanecem meristemáticas entre o floema 
e o xilema primários. O câmbio produz centrifu-
gamente o floema secundário e, centripetamente, 
o xilema secundário (Figura 2F). Entre os feixes 
de floema e xilema, o câmbio (Figura 2C) origina 
raios de células parenquimatosas denominados 
raios parenquimáticos. O desenvolvimento dos 
tecidos de floema e xilema secundário determina 
o crescimento do caule em espessura (Esau, 1977; 
Raven et al., 2001e).
c) floema secundário
Apresenta-se caracteristicamente em faixas. O 
floema do caule no primeiro ano é composto de tu-
bos crivados, células companheiras e parênquima 
de floema. Em caules velhos, as bandas das fibras 
de floema alternam com as bandas compostas de 
outros elementos do floema. Os elementos de pare-
des espessadas são alternos com raios do floema.
As fibras do floema são comprimidas. Seu 
lúmen é obliterado e suas paredes espessadas, 
lignificadas e esparsamente pontuadas. Em cortes 
transversais, são angulares e variam de 8 a 22 µm 
em diâmetro. Possuem geralmente comprimento 
de 400 a 675 µm. A parte terminal das fibras são 
abruptamente afiladas, usualmente serreadas e, 
ocasionalmente, em forma de forquilha. As ban-
das de fibras possuem de 20 a 100 µm em corte 
radial (Webber & Fawcett, 1935).
CITROS112 Morfologia dos citros 113
O parênquima do floema é abundante, com 
cristais de oxalato de cálcio e outros tipos de subs-
tâncias de reserva, tais como grãos de amido e 
gotículas de óleo tanto nos caules velhos como nos 
novos. As células parenquimáticas formam faixas 
verticais.
As outras bandas de tecido floemático são 
compostas de tubos crivados, células compa-
nheiras e células parenquimáticas dispersas. Nas 
bandas próximas ao câmbio, os elementos de tubo 
crivado podem ser facilmente distintos a partir das 
células de parênquima por meio de seus grandes 
vacúolos centrais, maiores diâmetros radiais e tu-
bos crivados com células companheiras. Os tubos 
crivados, as células companheiras e as parenqui-
máticas dispersas nas bandas de tubo crivado 
são mais ou menos comprimidas radialmente. 
Conseqüentemente, no floema velho, o lúmen de 
todas as células em cada banda é praticamente 
obliterado, e os protoplastos desaparecem, difi-
cultando a identificação dos vários elementos: os 
de tubo crivado ativos possuem comumente de 15 
a 27 µm de diâmetro tangencial, 12 a 15 µm de 
diâmetro radial e 110 a 160 µm de comprimento. 
Suas paredes finais são horizontais ou levemente 
oblíquas (Webber & Fawcett, 1935). 
Os raios de floema são homogêneos, uni ou 
multisseriados. Os unisseriados têm de 10 a 22 µm 
de largura; uma a dez células, de 22 a 160 µm de 
altura. Os multisseriados de duas a cinco células, 
possuem de 22 a 65 µm de largura; e os de quatro 
a 27 células, de 55 a 375 µm de altura. As células 
dos raios são radialmente alongadas, oblongas em 
seção transversal e radial, e circulares em seções 
tangenciais; suas paredes do raio são espessas e 
têm numerosas pontuações simples. Grandes cris-
tais de oxalato de cálcio, grãos de amido e gotí-
culas de óleo também foram observados no lúmen 
das células do raio (Webber & Fawcett, 1935).
d) xilema secundário (lenho)
O lenho de C. sinensis é amarelo-palha, com 
pontuações (poros) difusas e visíveis a olho nu. 
Fibras libriformes são dominantes no lenho. O 
número de poros por milímetro quadrado e o seu 
diâmetro médio é muito variado entre as espécies. 
Os elementos de vasos são cilíndricos, 34 a 285 
µm, a maioria com 170 µm de comprimento. As 
perfurações são simples, as placas são horizontais 
ou levemente oblíquas. As paredes laterais dos 
vasos do xilema secundário são conspicuamente 
perfuradas e de espessamento espiralado. Os 
Figura 2 Corte transversal de caule: A. detalhe de estômato, célula de cristal e córtex (limão Cravo), B. de-
talhe de cavidade estomática (Poncirus trifoliata), C. região de feixes vasculares e cortéx (tangerina Dancy), 
D. detalhe de glândula lisígena de óleo e de tricomas (P. trifoliata), E. início de formação de câmbio da casca 
(limão Cravo), e F. detalhe de xilema secundário (limão Cravo) 
Legenda:
C – câmbio
Co – córtex
Cr – célula cristal
Es – estômato 
Fl – floema
Fp – fibras 
pericíclicas
Gl – glândula 
lisígena de óleo 
T – tricoma
X – xilema
Foto: R.B. 
Queiroz-Voltan
Cr
Es
Gl
E
A C
FD
B
Co
Co
Fl
X
X
Co
F
Es
Es
Fp
T
C
CITROS114 Morfologia dos citros 115
pares de perfurações entre os vasos têm contornos 
arredondados e de 3 a 4 µm de diâmetro (Webber 
& Fawcett, 1935).
O parênquima axial desempenha a função de ar-
mazenamento e de translocação de água e nutrientes 
a curta distância, medindo entre 10 a 15 µm em di-
âmetro radial e tangencial, 60 a 135 µm de altura e 
ocorrem em faixas. Suas paredes são espessas e com 
perfurações conspícuas. As faixas de parênquima de 
lenho difuso são compostas de quatro a oito células 
cúbicas ou verticalmente alongadas com 22 a 43 µm 
de altura, contendo, cada qual, um grande cristal de 
oxalato de cálcio, que preenche totalmente o lúmen e 
envolto por parede irregular, espessada radialmente 
(Webber & Fawcett, 1935).
Os raios multisseriados, na maioria são homo-
gêneos, mas, ocasionalmente, heterogêneos, com 
células restritas às suas margens.
6 Folha
6.1 Morfologia externa
As folhas se originam a partir de primórdios 
foliares presentes nas gemas e possuem relação 
com adaptação ao ambiente. Com exceção para P. 
trifoliata, são perenes e não possuem estípulas (Fi-
gura 3A). A forma das folhas é elíptica, por vezes 
lanceoladas (Figura 3B), e de margem lisa, em sua 
maioria, apresentando pontos negros ou translúci-
dos que constituem glândulas de óleo (Figura 4A, 
B). Possuem o pecíolo alado (Figura 3C) ou não 
(Figura 3D), sendo interpretado como a redução de 
uma folha trifoliolada. Em gêneros próximos, como 
Poncirus, as folhas são compostas ou trifolioladas 
(Figura 3E) (Praloran, 1977).
A folha é inicialmente verde-clara, atinge 80% 
do seu tamanho com um a dois meses, e então se 
torna verde-escura, coriácea e com cutícula grossa 
em vista das camadas de cera (Scott et al., 1948; 
Spiegel-Roy & Goldschmidt, 1996) . A expansão do 
limbo foliar inicia-se antes da elongação completa 
do ramo. Possui elevada quantidade de material de 
parede celular, bem como amido e outros carboi-
dratos de reserva. Oxalatos de cálcio e flavonóides 
são constituintes regulares das folhas (Spiegel-Roy 
& Goldschmidt, 1996).
As folhas têm arranjo espiralado ao redor da 
haste e a filotaxia da maioria das espécies de Ci-
trus, bem como de Poncirus e Fortunella Swingle, 
é 3/8. O número 3 representa o número de voltas 
para atingir uma folha colocada diretamente acima 
da outra (na mesma posição), e o 8 representa o 
número de gemas ultrapassadas até encontrar a 
folha situada na mesma posição. Para toranja (C. 
grandis Osbeck) e pomelo (C. paradisi Macfad.), a 
filotaxia que tem sido encontrada é 2/5 (Schneider, 
1968). A direção da espiralidade é revertida a 
cada fluxo de crescimento. 
A gema axilar ocorre na axila de cada folha 
(Figura 3F) e consiste em um meristema apical 
coberto por vários prófilos. As gemas acessórias 
desenvolvem-se na base da folha em volta da gema 
axilar e os espinhos, quando presentes, são opostos 
ao primeiro prófilo (Figura 3A, F) (Schneider, 1968; 
Spiegel-Roy & Goldschmidt, 1996).
6.2 Morfologia interna
As folhas dos citros apresentam uma epiderme 
superior ou adaxial e uma epiderme inferior ou 
abaxial, as quais constituem seu tecido de reves-
timento (Figura 5A). Entre as duas epidermes, 
ocorre o tecido fundamental, constituído pelo me-
sofilo, que apresenta maior especialização para 
realização da fotossíntese, e pelo sistema vascular, 
que consiste nos feixes vascularesque formam 
as nervuras (Figura 5B). As células da epiderme 
superior são tabulares, com o eixo maior paralelo 
à superfície. As paredes da epiderme são retas e 
espessas, externamente com uma cutícula espessa 
e lateralmente cutinizadas. O conteúdo celular é 
granular e hialino. As células epidérmicas acima 
das glândulas de óleo são menores e, geralmente, 
suas paredes são espessadas. A estrutura dessas 
células epidérmicas sobre as glândulas facilita, 
provavelmente, a secreção do óleo (Webber & 
Fawcett, 1935). Ocasionalmente, encontram-se 
cristais na epiderme superior, mas são de origem 
subepidérmica e migram para a superfície. A epi-
derme inferior ou abaxial difere da superior por 
possuir estômatos, sendo, portanto, denominada 
de folha hipoestomática (Figura 5A). As células 
são maiores, menos angulares e mais irregulares 
na superfície do que a epiderme superior.
Pace (1984), estudando o limbo foliar de laran-
jeiras Folha Murcha e Pêra, observou que, na face 
adaxial, as células epidérmicas possuem formato 
retangular e as que constituem a face abaxial da 
folha são menores e irregulares e apresentam es-
tômatos. As células epidérmicas dispostas sobre a 
nervura são menores, com formato mais arredon-
dado. A espessura da cutícula vai aumentando, 
gradualmente, com o desenvolvimento da folha. 
CITROS114 Morfologia dos citros 115
Nessas cultivares, as folhas jovens apresentam 
cutícula fina, que se torna levemente espessa nas 
folhas em expansão e espessa nas folhas adultas. 
O espessamento da cutícula é mais pronunciado no 
bordo das folhas, sendo esta característica mais evi-
dente no cultivar Folha Murcha. Nesta, observou-se 
também um desenvolvimento desigual, em largura, 
entre as células epidérmicas de cada uma das faces. 
As células abaxiais além de mais estreitas, ocorrem 
em maior número e continuam a desenvolver-se 
após as células da face adaxial terem cessado seu 
desenvolvimento. Esse fato pode estar relacionado 
ao enrolamento das folhas dessa cultivar.
Os estômatos são circulares e rodeados por 
células anexas. Possuem, normalmente, de 13 
a 16 μm, sendo seu tamanho influenciado pelo 
ambiente. Os estômatos são menos numerosos 
na proximidade das glândulas e nervuras. Sua 
densidade varia com o tamanho da folha, idade, 
ambiente, distribuição geográfica, sendo maior 
em regiões mais quentes e úmidas (Hyrano, 1931; 
Reed & Hyrano, 1931; Praloran, 1977) e com o 
número de ploidia da planta (Costa et al., 2000). 
Esau (1977) afirma que o número de estômatos é 
variável em folhas da mesma planta e em partes 
da mesma folha, sendo esse parâmetro de pouco 
valor para a classificação taxonômica. Muitas es-
pécies tropicais mostraram ter mais do que 500 es-
tômatos por milímetro quadrado (Praloran, 1977); 
todavia, espécies mais selvagens e cultivares não 
tropicais, com poucas exceções, apresentam densi-
dade mais baixa. A densidade de estômatos varia 
também dentro da espécie C. sinensis, de acordo 
com o estágio de desenvolvimento da folha, sendo 
mais variável nas mais jovens na fase final de um 
período de iniciação estomática. O tamanho do 
estômato está relacionado com a sua densidade. 
Na laranjeira Pêra, os estômatos ocorrem, prin-
cipalmente, na porção abaxial da folha, sendo 
alguns encontrados próximos à nervura principal, 
sendo a densidade estomatal nessa cultivar de 544 
estômatos por milímetro quadrado (Pace, 1984).
Figura 3 Detalhe de ramos e folhas: A e B. limão Cravo, C. laranja Azêda, D. tangerina Wilking, E e F. Pon-
cirus trifoliata (F. detalhe de gema, espinho e pecíolo na região do nó)
Figura 4 Limbo foliar: A. face abaxial ou inferior de tange-
rina Wilking e B. face adaxial ou superior de limão Cravo 
Legenda setas = pontos negros e pontos translúcidos representam 
glândulas de óleo 
Foto: R.B. 
Queiroz-Voltan
Foto: R.B. Queiroz-Voltan
E
A C
FD
B
A B
CITROS116 Morfologia dos citros 117
O mesofilo é diferenciado em parênquima 
paliçádico e esponjoso (Figura 5A). O primei-
ro localiza-se abaixo da epiderme adaxial e, 
no plano transversal, as células se apresentam 
alongadas e dispostas, perpendicularmente, à 
superfície da lâmina, enquanto o parênquima 
esponjoso se localiza entre o paliçádico e a 
epiderme abaxial. As células do parênquima 
esponjoso são irregulares, providas de proje-
ções que se estendem de uma célula a outra, 
principalmente no plano paralelo à superfície 
da folha, abrigando grandes espaços intercelu-
lares. Essa organização dos tecidos do mesofilo 
de citros é denominada dorsiventral. O parên-
quima paliçádico apresenta maior concentração 
de cloroplastos do que o esponjoso e, embora 
suas células sejam dispostas mais densamente 
grupadas do que as do parênquima esponjoso, 
ainda suas células ficam expostas ao ar contido 
nos espaços intercelulares (Figura 5A, C).
O clorênquima de folhas jovens de C. sinensis 
mostra pouca diferenciação, mas, em folhas ma-
duras, o paliçádico e o esponjoso são distintos. 
Existem diferenças no desenvolvimento do paliçá-
dico entre folhas desenvolvidas do lado sul e norte 
da árvore, enquanto as do seu interior apresentam 
média de desenvolvimento entre os outros dois. O 
tecido paliçádico consiste em duas camadas de 
células alongadas, podendo também haver uma 
terceira. O parênquima esponjoso é menos denso, 
com células de tamanhos regulares, sendo circu-
lares na porção adjacente ao paliçádico e mais 
alongada e paralela à superfície na outra (Webber 
& Fawcett, 1935; Scott et al., 1948).
Os feixes vasculares são comumente chama-
dos de nervuras e o padrão de distribuição, de 
venação. Como uma conseqüência da continui-
dade do tecido vascular entre a folha e o caule, 
a distribuição do floema é abaxial e, do xilema, 
adaxial. Na face inferior, as nervuras são mais 
salientes e nervuras marginais são evidentes. O 
padrão de venação dos citros é reticulado, onde 
nervuras sucessivamente mais finas divergem a 
partir das de maior diâmetro. O feixe de maior 
calibre ocorre na região longitudinal do eixo 
mediano do limbo e é denominado nervura prin-
cipal. Dois feixes colaterais passam através da 
porção central da lâmina, enquanto cada feixe 
está presente no ápice do limbo e nas pequenas 
nervuras. Na base da lâmina, os dois feixes 
vasculares colaterais se unem e formam um feixe 
vascular único anficrival. 
Os citros apresentam estruturas secretoras de 
óleo que são as glândulas lisígenas (Esau, 1977; 
Fahn, 1982) originadas a partir de dissoluções de 
células (Figura 5D). Nos espaços lisígenos, células 
parcialmente desintegradas aparecem ao longo 
da sua periferia e a secreção é produzida em cé-
lulas que, eventualmente, se rompem e liberam o 
conteúdo de óleo na cavidade resultante do rompi-
mento. As glândulas são esféricas ou subesféricas 
e ocorrem, geralmente, na face adaxial na região 
do parênquima paliçádico, onde as células epidér-
micas são menores e levemente aprofundadas em 
relação ao restante do limbo. 
Além das glândulas de óleo, os citros possuem 
idioblastos contendo cristais e mucilagem nas duas 
epidermes (abaxial e adaxial) (Figura 5E). Algu-
mas vezes, as papilas de súber estão presentes 
na superfície de folhas velhas de Citrus. Células 
contendo cristais de oxalato de cálcio também são 
numerosas, à semelhança das presentes no caule, 
com espessamento irregular e mais freqüentes 
no parênquima paliçádico do que no esponjoso. 
Grãos de amido e de hesperidina também ocor-
rem no mesofilo. 
O pecíolo, em secções transversais, usualmente 
exibe um cilindro fechado de xilema e floema no 
final distal, notavelmente em espécies de Citrus 
(Figura 5F).
7 Flores
O meristema apical ou lateral se transforma 
em meristema floral, originando o receptáculo e os 
apêndices florais. As sépalas e as pétalas são as 
partes florais estéreis e os estames e os carpelos,as 
reprodutoras. Sépalas e pétalas compõem o cálice 
e a corola respectivamente, enquanto os estames 
constituem o androceu e, os carpelos, o gineceu 
(Esau, 1977).
Segundo Bailey (1938), as flores de citros são 
solitárias, localizadas nas axilas das folhas ou, al-
gumas vezes, em cimeiras laterais ou panículas. Em 
geral, são actinomorfas, hermafroditas, pentâmeras 
ou tetrâmeras; às vezes, são um pouco zigomorfas 
e, raramente, unissexuais por aborto. O número de 
sépalas e pétalas é correspondente, livres entre si e 
de prefloração geralmente imbricada. O número de 
estames é muito variável, 15 ou mais, arranjados 
em poucos feixes, atingindo três a quatro vezes o 
número de pétalas. Em Citrus, podem ser livres ou 
soldados entre si, formando grupos, e podem, oca-
sionalmente, ser transformados em estaminódios. 
CITROS116 Morfologia dos citros 117
As anteras possuem duas tecas, introrsas, de deis-
cência longitudinal. Entre o gineceu e o androceu, 
há um disco, formado pelo eixo floral, que, às 
vezes, se prolonga em ginóforo. O pistilo é simples 
e o número de carpelos varia: geralmente quatro 
a cinco. Os carpelos de muitas espécies são livres 
na base e conatos somente pelos estiletes, que são 
bem desenvolvidos. Na porção mediana do lóculo 
de cada carpelo, desenvolve-se a placenta, que é 
o ponto de fixação dos óvulos. A receptividade do 
estigma é de seis a oito dias, porém é máxima na 
antese. O ovário é súpero, envolto por um disco 
glandular proeminente, daí o aroma exalado pelas 
flores. O ovário é pentacarpelar, pentalocular (às 
vezes, tetracarpelar e tetralocular nas flores tetrâ-
meras), ou com um número maior de lóculos, com 
um a dois ou muitos óvulos, de placentação axilar. 
Cada carpelo produz duas ou mais sementes.
As espécies C. medica (L.) e C. limon (L.) 
Burm. f. possuem flores hermafroditas e esta-
minadas (ausência de gineceu e presença de 
androceu). 
As espécies C. reticulata Blanco, C. aurantiifo-
lia (Christm.) Swingle, C. sinensis, C. aurantium, 
C. paradisi e C. grandis apresentam apenas flores 
hermafroditas. 
Citrus sinensis possui cinco sépalas verdes e 
cinco pétalas, ambas com glândulas de óleo na 
superfície externa. As pétalas são brancas e retas 
na face inferior e curvas para fora na superior. Os 
estames, de 20 a 25 dispostos em quatro a cinco 
séries, estão inseridos em um disco comum; os file-
tes são delgados e terminam em anteras de quatro 
sacos polínicos. É comum, nessa espécie, a presen-
ça de grãos de pólen malformados e que não se 
desenvolvem. O ovário possui dez lóculos cada um 
com muitos óvulos. O estilete é grosso, cilíndrico, e 
termina em um estigma globoso. 
Nos nectários florais de Citrus, do tipo anular, 
isto é, em forma de um anel proeminente em tor-
no da base do ovário, há estômatos com amplas 
aberturas nas partes elevadas do anel. Em secção 
tangencial do nectário, os estômatos apresentam 
uma forma arredondada e, em corte transversal, 
observa-se que as câmaras subestomáticas são 
nitidamente fundidas e que as subepidérmicas são 
globosas e compactas. Tanto as células epidérmi-
cas como as parenquimáticas do nectário possuem 
uma ultra-estrutura similar e são capazes de se-
cretar néctar. Este se encaminha para os espaços 
intercelulares e exsuda através dos seus estômatos 
(Fahn, 1982).
Figura 5 Corte transversal: A. limbo foliar (laranja Valência), B. nervura foliar (laranja Valência), C. limbo 
foliar (Poncirus trifoliata), D. detalhe de glândula de óleo (laranja Valência), E. detalhe de célula de cristal 
(laranja Valência) e F. pecíolo (tangerina Wilking)
Legenda: 
Ce – células 
esclerenquima-
tosas
Co – córtex
Cr – célula de 
cristal
Ep – epiderme 
superior
Es – estômato
Fl – floema
Gl – glândula 
de óleo
Pe – parênquima 
esponjoso
Pp – parênquima 
paliçádico
X – xilema
Foto: R.B. 
Queiroz-Voltan
D
Pe
X
Fl
Pe
Gl
E
C
F
B
Ep
Pp
Ep
Ep
Cr
Pp
Pp
Ce
X
Fe
Co
Pe
AEs
Ce
Pp
CITROS118 Morfologia dos citros 119
8 Pólen
Os grãos de pólen, de maneira geral, são ama-
relos, esféricos ou ovais, com tendência poliédrica, 
como nos limões verdadeiros, e são viscosos e 
aderentes (Spiegel-Roy & Goldschmidt, 1996). A 
exina, parede externa do grão de pólen, possui 
aspecto granular e espessura variável (De Juan, 
1963).
Rodrigues et al. (1998), trabalhando com 
grãos de pólen de C. medica L., C. aurantiifolia 
(Christm.) Swingle, limequats Eustis e Lakeland 
[C. aurantiifolia x F. japonica (Thunb.) Swingle], 
citrumelo Sacaton (P. trifoliata x C. paradisi), 
Murraya sp. e Severinia buxifolia (Poir.) Ten., 
classificou-os como sendo subesferoidais entre 
esferoidal-prolato ou esferoidal-oblongo. Mur-
raya sp. e S. buxifolia apresentaram grãos de 
pólen maiores, seguidos de C. medica, C. au-
rantiifolia, limequats Eustis e Lakeland, e citru-
melo Sacaton.
A palinologia, ou seja, o estudo do grão de pó-
len, vem sendo utilizada na taxonomia de Citrus. 
Os parâmetros, como tamanho dos eixos polar e 
equatorial, a relação entre eles, forma, tamanho, 
número de grãos de pólen por antera e tamanho 
dos poros, vêm sendo adotados, visto que tais ca-
racterísticas são geneticamente estáveis e servem 
de apoio as pesquisas de melhoramento.
A polinização consiste na deposição do grão 
de pólen sobre o estigma. Após estímulos, o tubo 
polínico começa a se alongar, penetrando no saco 
embrionário. A fertilização ocorre dois a três dias 
após a polinização (Spiegel-Roy & Goldschmidt, 
1996).
Observam-se fenômenos de auto-incompati-
bilidade em tangerina Clementina, mesmo que o 
grão de pólen e os óvulos sejam funcionais. Uma 
possível causa para a auto-incompatibilidade 
pode estar associada ao excessivo comprimento 
do pistilo quando comparado ao do tubo polínico, 
não conseguindo, dessa forma, alcançar os óvu-
los. Para as demais variedades, a ausência da fe-
cundação pode estar associada ao fato de o grão 
de pólen e/ou dos óvulos não se desenvolverem 
completamente (Praloran, 1977).
Em algumas variedades, as células-mãe do grão 
de pólen se desintegram sem originar os grãos de 
pólen, ou este se forma em pequena quantidade 
e não completa seu processo de maturação. As 
laranjas Baía são exemplo típico da ausência de 
grão de pólen viável (Praloran, 1977).
9 Frutos
O desenvolvimento do fruto começa após a 
fertilização da oosfera. O ovário se desenvolve em 
fruto e o óvulo se transforma em semente. Os frutos 
cítricos têm formas e cores variadas, podendo ir 
do oblongo ao esférico e do amarelo-esverdeado 
ao alaranjado, além do seu tamanho, que pode 
variar de algumas gramas a alguns quilos (Pralo-
ran, 1977).
O tipo de fruto dos citros é denominado hes-
perídio, uma categoria próxima às bagas. Ele 
se desenvolve de um ovário com placentação 
axial e possui uma casca coriácea. A “parede” 
do fruto é denominada pericarpo e é diferen-
ciada em três camadas distintas: um exocarpo 
(ou epicarpo) compacto (Figura 6A, B), um 
mesocarpo esponjoso (Figura 6A, C, D) e um 
endocarpo compacto (Figura 6C). O exocarpo 
possui células colenquimatosas e também é de-
nominado de flavedo, correspondendo à parte 
colorida da casca. A superfície exterior do fruto 
é formada por uma epiderme, com numerosos 
estômatos (Figura 6B), cavidades glandulares 
que contêm óleo (Figura 6A, B) e idioblastos. As 
células do exocarpo possuem cromoplastídeos. 
No processo de maturação da laranja, ocorre 
a alteração da estrutura dos cloroplastos e a 
subseqüente formação dos cromoplastos, que 
são responsáveis pelas variações na coloração 
dos frutos. Nos jovens, são os cloroplastos que 
dão a cor verde, enquanto, nos maduros, são os 
cromoplastos que lhes conferem as outras cores. 
O mesocarpo corresponde à parte branca da 
casca e é denominado de albedo. No início do 
desenvolvimento dofruto, as células do mesocar-
po são meristemáticas, poligonais e compacta-
mente arranjadas. Elas se diferenciam em célu-
las parenquimáticas e formam grandes espaços 
esquizógenos de ar, conferindo-lhes um aspecto 
esponjoso. No mesocarpo, estão dispersos nu-
merosos feixes vasculares (Figura 6D), os quais 
se tornam obstruídos com cristais de hesperidina 
e goma (polissacarídeo) quando infectados pela 
bactéria Xylella fastidiosa Wells et al. (Figura 
6E). O aumento do fruto em tamanho nos pri-
meiros estágios de desenvolvimento deve-se ao 
aumento em espessura do mesocarpo. O endo-
carpo é a camada interna do pericarpo ou face 
adaxial da hipotética folha carpelar. É composto 
por uma epiderme que une os lóculos e de pou-
cas camadas adjacentes de células parenquimá-
CITROS118 Morfologia dos citros 119
ticas compactamente arranjadas. As células do 
endocarpo (epidérmicas e subepidérmicas) são 
alargadas e revestidas por uma cutícula delgada 
e por cera epicuticular com vários modelos es-
truturais (Fahn, 1982). O endocarpo origina as 
vesículas de suco (Figura 6C) e são comparáveis 
a tricomas multicelulares e cuja parte distal é 
alargada, conferindo formato fusiforme.
Os septos são as estruturas que separam os 
lóculos. As divisões, lóculos, são extensões dos te-
cidos do endocarpo e mesocarpo. Os segmentos 
se separam facilmente em C. reticulata Blanco, 
seguidos de C. sinensis e, com alguma força, em 
C. paradisi e, com muita força, em C. grandis. 
A ruptura dos septos ocorre no tecido esponjo-
so. Cada segmento de fruto é revestido por uma 
simples membrana locular, a qual faz parte do 
endocarpo. A membrana é hipoteticamente a su-
perfície adaxial da folha carpelar. A membrana 
locular do septo consiste em uma epiderme reves-
tida por uma cutícula e, adjacente a ela, células 
de parênquima arranjadas compactamente. O 
eixo central é derivado a partir do eixo floral e as 
margens das folhas carpelares são fixadas a ele. 
O cilindro de feixes axilares ocorre próximo ao 
centro do fruto. Células de parênquima esponjoso 
estão presentes entre os feixes vasculares (Schnei-
der, 1968). 
Algumas variedades cítricas apresentam 
particularidades com relação ao fruto, como a 
persistência do cálice e ou do pistilo em varieda-
des como a Seleta, e a formação de um segundo 
fruto no interior do fruto normal, proveniente 
de uma segunda formação de carpelos mais 
precisamente sobre os carpelos normais, porém 
no interior do ovário. Nesse caso, pode haver a 
formação completa do segundo fruto no interior 
do fruto normal ou ser impulsionado ao exterior e 
formar na extremidade estilar uma protuberância 
popularmente denominada de “umbigo”, carac-
terística essa que dá origem ao nome desse gru-
po de laranjas: “laranjas-de-umbigo” (Praloran, 
1977). O desenvolvimento normal de um fruto, 
desprovido de sementes, a partir de flores não 
fecundadas, ou seja, por partenocarpia, é um 
caráter freqüente dos citros, como a laranja Baía, 
a tangerina Clementina, a lima ácida Tahiti e a 
Bergamota (C. bergamia Risso).
De acordo com Praloran (1977), existem va-
riações no tamanho, na cor e nas características 
morfológicas nos diferentes frutos dos citros. Eis 
algumas delas:
Figura 6 Corte transversal de frutos de laranja Pêra: A. detalhe da região exocarpo e mesocarpo, B. detalhe 
de cavidade de óleo, C. região do endocarpo com base de vesícula de suco, D. detalhe de feixe vascular do 
mesocarpo, e E. detalhe de feixe vascular de elementos de vaso do xilema obstruídos por Xylella fastidiosa 
(azul) e cristais de hesperidina (amarelo)
Legenda:
Co – cavidade 
de óleo
En – endocarpo 
Es – estômato 
Ex – exocarpo 
Fv – feixe 
vascular
Ms – mesocarpo 
Vs – base de 
vesícula de suco
Setas – ele-
mentos de vasos 
obstruídos
Foto: R.B. 
Queiroz-Voltan
Ms
A CBEx
En
Ms
VsCo
Es
F
Co
Co
Fv
D E
Ms
Ex
CITROS120 Morfologia dos citros 121
a) Citrus sinensis (L.) Osbeck
Compreende as laranjas doces, com frutos glo-
bosos ou oblongos, casca lisa, coloração laranja 
brilhante a alaranjada, polpa doce, subácida, 
vesículas de suco fusiformes, número de sementes 
variando desde poucas a muitas, oblongo-ovóides, 
plano-convexas, geralmente grandes, cuneiformes 
ou pontiagudas no final da micrópila, marcadas com 
linhas oblíquas. O tecido do mesocarpo se prolonga 
para dentro do fruto, formando tabiques ou septos 
que separam os carpelos ou gomos da laranja e que 
se unem no centro da laranja com o eixo vertical que 
parte do pedúnculo. Os tabiques na laranja são del-
gados e finos, em algumas tangerinas chegam quase 
a desaparecer por completo e deixam os carpelos 
facilmente separados, sendo, na toranja e no pome-
lo, mais grossos e permanentes. Os tecidos delgados 
e esponjosos do centro são atravessados pelos feixes 
vasculares internos. Na parte do mesocarpo que se 
adere aos gomos estão os feixes vasculares externos, 
com um feixe principal recobrindo longitudinalmente 
a parte dorsal do gomo. Os feixes se ramificam tanto 
nas paredes dos gomos como na casca da fruta. Nú-
mero de gomos: 9 a 11. 
b) Citrus reticulata Blanco
Constitui o grupo das tangerinas, cujos frutos 
são achatados, obovados, de 4 a 8 cm de diâme-
tro, de casca grossa ou delgada, por vezes solta, 
de coloração alaranjada na maturidade e que 
contêm de 10 a 15 segmentos.
c) Citrus paradisi Macfad.
O pomelo é o representante desse grupo, que 
apresenta frutos grandes, oblongos ou globosos, pi-
riforme fora da estação, normalmente com 8 a 15 cm 
de comprimento por 8 a 13 cm de diâmetro. A casca 
é lisa, amarelo-esverdeada na maturidade, amarela 
(cultivares Duncan e Marsh), roxa em alguns cultiva-
res (Thompson). As vesículas de suco são grandes, 
fusiformes. Número de gomos: 12 a 15.
d) Citrus grandis Osbeck
Nesta espécie, há as toranjas como represen-
tantes. Possui frutos grandes, de 12 a 30 cm de 
comprimento, por 10 a 30 cm de diâmetro, globosos 
ou piriformes, cor esverdeada a laranja, casca muito 
grossa, lisa, e albedo esponjoso e espesso dotada na 
superfície de glândulas de óleo conspícuas, segmen-
tos largos, comumente em número de 10 a 14, vesí-
culas de suco grandes. A polpa é sólida, amarelada 
ou alaranjada forte. Número de gomos: 13 a 18.
e) Citrus medica L.
As cidras apresentam fruto grande, elipsoidal 
a ovóide, de 6 a 22 cm de comprimento, têm o 
ápice bem desenvolvido, a casca, grossa, rugosa e 
amarelada na maturidade. A polpa é esverdeada, 
dura, ácida ou doce. O suco é escasso e as vesícu-
las de sucos pequenas.
f) Citrus jambhiri Lush. 
O limão Rugoso possui frutos elipsoidais de 
casca dura e rugosa, amarela e de polpa escassa 
e ácida.
g) Citrus limon (L). Burm. f.
Os limões possuem frutos ovóides ou oblongos, 
pontiagudos no ápice ou na base, com, aproxi-
madamente, 7,6 cm de comprimento, lisos ou ás-
peros, amarelo-brilhantes, polpa ácida, vesículas 
de frutos alongadas e pontiagudas. Número de 
gomos: 8 a 11.
h) Citrus aurantiifolia (Crhistm.) Swingle
Grupo das limas e das limas ácidas, de frutos 
arredondados ou oblongos, freqüentemente com 
mamilos, casca fina e lisa de coloração amarelo 
brilhante a verde, amadurecendo irregularmente 
ao longo do ano, polpa esverdeada, vesículas de 
frutos pequenas, pontiagudas, delgadas. 
i) Citrus aurantium L. 
A laranja azeda possui fruto alaranjado for-
te, levemente aromático, áspero, amargo, polpa 
ácida, vesículas de suco fusiformes, normalmente 
pequenas, centro profundo quando totalmente ma-
duro. Número de gomos: 9 a 11.
j) Fortunella 
Gênero muito próximo o Citrus, possui frutos 
pequenos. Fortunella margarita (Lour.) Swingle tem 
frutos ovobóides de 3 a 5 cm de comprimento e 2 
a 2,5 cm de diâmetro, de quatro a cinco lóculos, 
de casca alaranjada, delgada e polpa amarela 
e ácida. F. japonica possui os frutosesféricos ou 
achatados, de 2,5 a 3 cm de diâmetro e com cinco 
a seis lóculos. 
k) Poncirus trifoliata (L.) Raf. 
Os frutos são esféricos ou piriformes e 
pubescentes, de 3 a 5 cm de diâmetro e com 
casca amarelada, grossa, apresentando nume-
rosas glândulas de óleo, contendo em média 
dez sementes.
CITROS120 Morfologia dos citros 121
10 Semente
A semente cítrica possui elevado conteúdo 
lipídico, sendo sensível à secagem excessiva. 
Morfologicamente, possui duas camadas. A mais 
externa, denominada testa, é rígida e lenhosa, de 
coloração branco-creme. Em algumas espécies, 
essa camada se estende além do embrião para 
formar uma estrutura em forma de bico, a remo-
ção dessa camada aumenta, consideravelmente, 
a germinação das sementes. A camada mais 
interna, denominada tegumento, e constitui-se de 
uma fina membrana cuja formação é originária, 
essencialmente do tegumento intermediário do 
óvulo e também contém tecidos remanescentes do 
nucelo. O tegumento possui coloração que varia 
do vermelho-púrpura ao marrom. A calaza, que é 
a cicatriz onde o óvulo se prende ao funículo, tem 
coloração característica que pode ser usada como 
um caráter taxonômico (Spiegel-Roy & Goldschmidt, 
1996).
Os óvulos possuem um funículo curto localiza-
do próximo à região superior da parede ovular 
em forma de xícara. A parte externa da parede 
ovular é chamada de tegumento externo, e, na 
semente madura, passa a ser chamado de testa. O 
tegumento interno é denominado tégmen nas se-
mentes maduras. O funículo é preso de um lado e 
o tegumento, nesse ponto, é mais espesso e contém 
um feixe vascular que vai do funículo à calaza em 
direção ao ápice do óvulo ou semente. O feixe ter-
mina como um arco de tecidos vasculares. A partir 
da calaza, desenvolvem-se os tegumentos e o nu-
celo. A abertura da parede do óvulo (micrópila) é 
formada por aberturas no tegumento, radialmente 
orientadas, que dão passagem ao tubo polínico. 
Muitos óvulos de sementes abortam e seus tegu-
mentos podem desenvolver sementes “chochas”.
Os embriões são envoltos pelos cotilédones, os 
quais possuem coloração creme para a maioria 
das espécies com exceção das tangerinas e seus 
híbridos, que apresentam cotilédones esverdea-
dos. Nas sementes poliembriônicas, os cotilédones 
possuem tamanho variado, com alguns embriões 
muito pequenos e um desenvolvimento incipien-
te dos cotilédones (Spiegel-Roy & Goldschmidt, 
1996). Os embriões extras originam-se, apomiti-
camente, através da embrionia nucelar. A apomi-
xia é o fenômeno pelo qual ocorre a formação do 
embrião (embrionia nucelar), sem que aconteça a 
fertilização. Em geral, os citros apresentam apomi-
xia facultativa, ou seja, as sementes possuem tanto 
embriões zigóticos como apomíticos. Os zigóticos 
são desfavorecidos em sua nutrição por estarem 
localizados dentro do saco embrionário; já os 
nucelares são privilegiados, pois estão contidos na 
nucela, um tecido de reserva. Em citros, por exem-
plo, podem aparecer de três a doze embriões apo-
míticos formados a partir de células da nucela.
Alguns tipos de citros monoembriônicos são 
usualmente eliminados como potenciais porta-en-
xertos pelo fato de produzirem somente plântulas 
zigóticas, as quais possuem alta variabilidade 
genética, porém são de grande importância nos 
programas de melhoramento. O grau da embrio-
nia nucelar varia entre os porta-enxertos de 100 
para menos de 50% (Castle, 1987).
A germinação dos citros é hipógea (Spiegel-
Roy & Goldschmidt, 1996), ou seja, durante a 
germinação, os cotilédones permanecem no solo, 
onde se decompõem depois que a reserva da 
semente tenha sido mobilizada para o desenvol-
vimento da planta (Raven et al., 2001a ). A plú-
mula e a radícula localizam-se entre as bases dos 
cotilédones no final da micrópila onde a radícula 
irá insurgir. A radícula produz uma raiz primária 
desenvolvida; já as raízes secundárias aparecem 
quando a primária atinge de 8 a 10 cm e quando 
o primeiro par de folhas verdadeiras estiver desen-
volvido (Spiegel-Roy & Goldschmidt, 1996).
CITROS122 Morfologia dos citros 123
11 Referências bibliográficas
BAILEY, L.H. Manual of cultivated plants. New York: The MacMillan Company, 1938. 851p.
CASTLE, W.S. Citrus rootstocks. In: ROM, R.C.; CARLSON, R.F. (Ed.). Rootstocks for fruit crops. New York: 
Wiley-Interscience, 1987. p.361-399.
COSTA, M.A.P.C. et al. Análise estomática em híbridos somáticos de citros obtidos através da fusão de 
protoplastos. In: CONG. SOC. BOTÂNICA SÃO PAULO, 13., 2000, São Paulo. Resumos... Sociedade 
Botânica, 2000. p.27-28.
DE JUAN, E.G.S. El cultivo de los agrios. 2.ed. Madrid: Instituto Nacional de Investigaciones Agronômicas, 
1963. 805p.
DUNCAN, L.W.; GRAHAM, J.H.; TIMMER, L.W. Seasonal patterns associated with Tylenchulus semipenetrans 
and Phytophthora parasitica in the citrus rhizosphere. Phytopathology, v.8, p.573-581, 1993.
EISSENSTAT, D.M.; ACHOR, D.S. Anatomical characteristics of roots of citrus rootstocks that vary in specific 
root length. New Phytol., v.141, p.309-321, 1999.
ESAU, K. Anatomy of seed plants. California: John Wiley & Sons, 1977. 550p.
FAHN, A. Anatomia vegetal. Madrid: Ediciones Pirámide, 1982. 599p.
HYRANO, E. Relative abundance of stomata in Citrus and some related genera. Bot. Gazette, v.92, p.296-
310, 1931.
PACE, L.B. Estudo da epiderme foliar de duas cultivares de Citrus sinensis: laranja Folha Murcha e laranja 
Pêra. In: CONG. BRAS. FRUTICULTURA, 7., 1983, Florianópolis. Anais... Florianópolis: Sociedade 
Brasileira de Fruticultura/ EMPASC, v.2, 1984. p.622-631. 
PRALORAN, J.C. Los Agrios: técnicas agrícolas y producciones tropicales. Barcelona: Editorial Blume, 
1977. 520p.
RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICHHORN, S.E. Desenvolvimento inicial do corpo da planta. In: RAVEN, P. H.; 
EVERT, R. F.; EICHHORN, S.E. (Ed.). Biologia Vegetal. 6.ed. Rio de Janeiro, 2001a. p.533-547.
RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICHHORN, S.E. Células e tecidos vegetais. In: RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; 
EICHHORN, S.E. (Ed.). Biologia Vegetal. 6.ed. Rio de Janeiro, 2001b. p.548-566. 
RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICHHORN, S.E. Raiz: Estrutura e desenvolvimento. In: RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; 
EICHHORN, S.E. (Ed.). Biologia Vegetal. 6.ed. Rio de Janeiro, 2001c. p.567-586.
RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICHHORN, S.E. O sistema caulinar: estrutura primária e desenvolvimento In: 
RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICHHORN, S.E. (Ed.). Biologia Vegetal. 6.ed. Rio de Janeiro, 2001d. p.587-
621.
RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICHHORN, S.E. Crescimento secundário em caules. In: RAVEN, P.H.; EVERT, 
R.F.; EICHHORN, S.E. (Ed.). Biologia Vegetal. 6.ed. Rio de Janeiro, 2001e. p.622-647.
REED, H.S.; HYRANO, E. The density of stomata in citrus leaves. J. Agr. Research, v.43, p.209-222, 
1931.
RIEGER, M.; LITVIN, P. Root system hydraulic conductivity in species with contrasting root anatomy. J. Exp. 
Bot., v.50, p.201-209, 1999.
RODRIGUES, J.C.V.; MACHADO, M.A.; CARVALHO, S.A. Microscopia eletrônica de varredura de pólen 
de algumas espécies de Citrus e gêneros correlatos. Rev. Bras. Frutic., v.20, p.382-386, 1998.
CITROS122 Morfologia dos citros 123
ROM, R.C. Roots. In: ROM, R.C.; CARLSON, R.F. (Ed.). Rootstocks for fruit crops. New York: Wiley-
Interscience, 1987. p.5-28.
SCHNEIDER, H. The anatomy of citrus. In: REUTHER, W.; BATCHELOR, L.D.; WEBBER, H.J. (Ed.). The citrus 
industry. Riverside: University of California, 1968. v.2, p.1-85.
SCOTT, F.M., SCHROEDER, M.R.; TURRELL, E.F.M. Development, cell shape, suberization of internal 
surface, and abscission in the leaf of the Valencia orange, Citrus sinensis. Bot. Gazette, v.109, p.381-
411, 1948.
STOREY, R.; WALKER, R.R. Citrus and Salinity. Sci. Hort., v.78, p.39-81, 1999.
SPIEGEL-ROY, P.; GOLDSCHMIDT, E.E. The vegetative citrus tree: development and function. Biology of 
Citrus, Cambridge: Cambridge UniversityPress, 1996. p.47-69.
VAN GUNDY, S.D.; KIRKPATRICK, J.D. Nature of resistance in certain citrus rootstocks to citrus nematode. 
Phytopathology, v.54, p.419-427, 1964.
WEBBER, I.E.; FAWCETT, H.S. Comparative histology of healthy and psorosis-affected tissues of Citrus 
sinensis. Hilgardia, v.9, p.71-109, 1935.
WIDMER, T.L.; GRAHAN, J.H.; MITCHELL, D.J. Histological comparison of fibrous root infection of disease-
tolerant and susceptible citrus hosts by Phytophthora nicotianae and P. palmivora. Phytopathology, v.88, 
p.389-395, 1998.