Biofísica da Respiração

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Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● BIOFÍSICA 
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BIOFÍSICA DA RESPIRAÇÃO 
 
Os seres vivos, com relação ao uso de oxigênio, se dividem em duas classes principais: aeróbios (usam 
oxigênio) e anaeróbios (não utilizam diretamente oxigênio, apenas em circunstâncias especiais). Seres unicelulares 
fazem trocas gasosas por difusão simples. Já para seres pluricelulares, a difusão torna-se insuficiente para atender à 
demanda fisiológica. Faz-se necessário então um sistema capaz de conduzir O2 à intimidade dos tecidos, e carrear CO2 
para o ambiente, atendendo a velocidade das trocas metabólicas. 
Essa tarefa é desempenhada pelo Aparelho Respiratório, que funciona em conjunto com o aparelho ou sistema 
circulatório. 
 
 
MECÂNICA DA RESPIRAÇÃO 
 O pulmão funciona como uma membrana de troca 
gasosa. Porém, ele não tem a capacidade de receber ar por 
si só. A entrada (inspiração) de ar no pulmão está 
relacionada à expansão da caixa torácica pelo auxílio de 
músculos respiratórios, bem como a saída (expiração) está 
ligada com a diminuição dessa caixa. 
 
INSPIRAÇÃO DE REPOUSO 
 A contração do diafragma é suficiente para expandir 
o pulmão e proporcionar a entrada de ar nesse órgão. 
 
INSPIRAÇÃO FORÇADA 
 Além da contração do diafragma, há uma 
participação dos músculos intercostais externos (se 
contraem) e internos (relaxam). Essa contração gera uma 
elevação da caixa torácica, expandindo-a mediante o 
trabalho muscular dos intercostais associados a músculos 
do pescoço. 
 
EXPIRAÇÃO DE REPOUSO 
 Não é necessário nenhum esforço muscular para a saída do ar. As próprias forças de colapso (retração) 
pulmonar expulsam o ar devido a existência da energia potencial elástica armazenada do pulmão. Isso acontece, por 
exemplo, em bolas de assopro, que se esvaziam automaticamente devido à força elástica de suas paredes. 
 
EXPIRAÇÃO FORÇADA 
 Em casos de exercício, a energia elástica armazenada do pulmão não é suficiente para expirar adequadamente 
o ar. Com isso, há uma associação desse potencial elástico, relaxamento do diafragma e contração dos músculos 
abdominais (ao se contraírem, empurram o conteúdo visceral contra o pulmão), facilitando a expiração. 
 
OBS: Pessoas engasgadas (presença de alimento no canal respiratório) podem ser salvas por manobras em que haja 
uma compressão intensa na região abdominal, empurrando as vísceras contra o pulmão, expelindo, juntamente com o 
ar, o objeto que causou o engasgo. 
OBS²: A Lei de Hook demonstra que, quanto maior a distensão de uma mola, maior será a sua energia elástica. Isso 
acontece no pulmão: quanto maior a quantidade de ar absorvida durante a inspiração, maior será o grau de distensão do 
órgão, aumentando a sua força elástica, expulsando todo ar sem ser necessário o esforço muscular. 
 
 
 
PULMÃO 
 O pulmão está preso ao mediastino através do seu hilo, porém, repousa flutuando na 
cavidade pulmonar. Esse órgão é revestido pela pleura visceral, bem como a cavidade 
torácica é revestida pela pleura parietal. Essas membranas estão separadas pelo espaço 
interpleural, um espaço virtual de extrema importância para a mecânica da respiração. 
Nesse espaço há uma pressão subatmosférica (pressão negativa), ou seja, há um 
vácuo fisiológico que deve ser mantido para o bom funcionamento da respiração. 
 
Arlindo Ugulino Netto. 
BIOFÍSICA 2016 
F = k x Δx 
 
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ATO DE RESPIRAR 
 O simples ato de entrada e saída de ar dos pulmões não está restritamente ligado à física da mecânica da 
respiração, mas sim na diferença de pressões entre a cavidade pulmonar e o meio externo que essa mecânica causa. É 
esse gradiente de pressão que regula a entrada de ar nos pulmões (Lei de Boyle-Mariote) 
 
LEI DE BOYLE-MARIOTE 
 Lei que provém da equação geral dos gases que diz que a razão do produto da 
pressão e volume de um gás sobre a temperatura deve ser igual após uma transformação. 
Considerando que essa transformação é isotérmica, o produto pressão x volume é constante. 
 Isso acontece, por exemplo, em seringas. Quando se aplica um injetável na via venosa, aperta-se o embolo, 
diminuindo o volume, aumentando a pressão no medicamento a ser injetado, forçando a entrada desse medicamento da 
veia. O contrário é verdadeiro: durante uma punção venosa, em que se puxa o embolo para diminuir a pressão dentro da 
seringa, produz-se um vácuo responsável por aspirar o sangue para dentro do instrumento. 
 O mesmo ocorre na fisiologia respiratória. Ao aumentar a cavidade torácica, o pulmão acompanha essa 
expansão (ver OBS logo abaixo), diminuindo a pressão intra-alveolar (intrapulmonar). A pressão interna torna-se inferior 
à pressão atmosférica, fazendo com que o ar entre nos pulmões. 
 Na expiração, entram as duas leis associadas (Lei de Hook e Boyle-Mariote), quando o pulmão diminui seu 
volume devido a força elástica que as suas paredes exercem em seu conteúdo, a pressão intrapulmonar aumenta, 
tornando-se supra-atmosférica, forçando a saída de ar para o meio. 
 
 
OBS
3
: Quando a cavidade torácica se expande, os pulmões acompanham esse movimento devido ao vácuo interpleural 
(-5mmHg, sendo sempre negativa, tornando-se menor ainda na inspiração) presente no espaço interpleural. Ao 
aumentar o volume da caixa torácica, a pleura parietal também se expande, gerando um vácuo maior, que vai repuxar a 
pleura visceral aderida ao pulmão, expandindo, assim, esse órgão. 
 
OBS
4
: Esse vácuo interpleural é mantido por dois fatores: 
 Fisiológico: Drenagem linfática constante pelo líquido pleural. 
 Físico: a tendência natural que o pulmão tem de colabar aumenta a intensidade desse vácuo. 
 
OBS
5
: O gráfico ao lado mostra que a pressão interpleural sempre varia em 
uma faixa negativa, nunca aproximando-se do valor da pressão 
atmosférica, o que seria incompatível com a vida se acontecesse. O gráfico 
mostra que, durante a inspiração, a pressão interpleural é mais negativa 
ainda. Na expiração, torna-se um pouco maior essa pressão, mas nunca 
deixa de ser negativa, diferentemente da pressão alveolar (intrapulmonar) 
que na inspiração é negativa (subatmosférica) e positiva (supra-
atmosférica) na expiração. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
P1 x V1 = 
P2 x V2 
T1 T2 
P x V = cte 
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 No pneumotórax há presença de ar no espaço interpleural, o que diminui o vácuo, aumentado a pressão 
interpleural. Com isso, o pulmão não acompanha o movimento de expansão da caixa torácica, fazendo com que 
o indivíduo seja incapaz de respirar. Isso acontece, por exemplo, em lesões em nível das costelas com 
perfuração da pleura, fazendo com que ocorra a entrada de ar e a diminuição do vácuo nessa região. Com a 
perda desse vácuo, o pulmão murcha. 
 
 O pneumotórax valvular diferencia-se no tipo de lesão, que pode funcionar como uma válvula que permite a 
entrada de ar no espaço interpleural, mas não a sua saída. Isso faz com que a expansão da caixa torácica se 
torne cada vez mais perigosa a cada tentativa de respiração. 
 O hemotórax é o acúmulo de sangue dentro da cavidade pleural, que também diminui o vácuo pleural. 
 
 
RESPIRAÇÃO 
A respiração consiste em um ciclo divido em dois hemiciclos que acontecem devido ao gradiente de pressão 
entre o alvéolo e a atmosfera: 
 1º Hemiciclo: Inspiração – o ar atmosférico é aspirado para uma estrutura permeável (o pulmão), onde entra em 
troca com o sangue. 
 2º Hemiciclo: Expiração – O ar pulmonar é expelido para o ambiente, carreando o CO2 e outros componentes 
para fora. 
 
OBS
6
: Os mergulhadores que passam muito tempo no fundo do mar devem passar por uma câmara hiperbárica para 
evitar a embolia gasosa antes de emergir para superfície. A pressão exercida em grandes profundidades é bem maior 
que a atmosférica ao nível do mar, e, para que o mergulhador consiga respirar (devido a alta pressão sob seu tórax), 
deve-se aumentara pressão de todos os gazes nos alvéolos para manter o pulmão aberto (por estar submetido a uma 
pressão superior enorme). Aumentando-se as pressões parciais intra-alveolares dos gases, fazendo com que os gases 
nos alvéolos difundam para o sangue de forma dissolvida no plasma (inclusive o N2, cuja concentração é de 70% no ar 
atmosférico) no estado líquido devido à alta pressão. Caso o mergulhador emerge rapidamente, o N2 passa para o 
estado gasoso gerando embolias. O nitrogênio causa embolia por não ser usado no metabolismo celular, por ser o gás 
mais abundante na atmosfera e por ser altamente solúvel na membrana. 
 
 
LEI DAS PRESSÕES PARCIAIS DE DALTON 
 Numa mistura de gases ideais e quimicamente inertes, a pressão exercida por cada constituinte da mistura é 
igual a sua pressão parcial (Pi), que é proporcional a sua concentração molar. Portanto, a pressão total (PT) 
corresponde a soma das pressões parciais de cada gás. 
PT = P1 + P2 + P3 +...Pn 
PT= 
n1.R.T 
+ 
n2.R.T 
+ 
n3.R.T 
+ ... 
V V V 
 
 A pressão parcial de um gás é a pressão que o gás exerceria se estivesse só no compartimento. 
 
 
 
 
 
Ex: OKUNO, 1986; GUYTON,1998: Sabendo que as proporções de nitrogênio, oxigênio e gás carbônico na atmosfera 
são respectivamente de 78,6%; 20,8% e 0,04%, determinar a pressão parcial de cada gás ao nível do mar. 
Ao nível do mar, a pressão atmosférica é de 1atm ou 760mmHg, sendo esta a pressão total. Segundo a lei de Dalton, a pressão 
parcial de cada gás será proporcional a sua concentração na mistura. Assim temos que: 
PG = nG x R x T 
 V 
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Pp de N2 = 78,6% de 760mmHg 
Pp de N2 = 0,786 x 760mmHg = 597,36 mmHg 
 
Pp de O2 = 20,8% de 760mmHg 
Pp de O2 = 0,208 x 760mmHg = 158,08 mmHg 
 
Pp de CO2 = 0,04% de 760 
Pp de CO2 = 4.10-4 x 760 = 0,304mmHg 
 
GASES 
AR ATMOSFÉRICO AR UMIDIFICADO AR ALVEOLAR AR EXPIRADO 
mmHg % mmHg % mmHg % mmHg % 
N2 597,0 78,62 563,4 74,09 569,0 74,9 566,0 74,5 
02 159,0 20,84 149,3 19,67 104,0 13,6 120,0 15,7 
C02 0,3 0,04 0,3 0,04 40,0 5,3 27,0 3,6 
H2O 3,7 0,50 47,0 6,20 47,0 6,2 47,0 6,2 
TOTAL 760 100 760 100 760 100 760 100 
 
 
OBS
7
: A umidificação do ar nas vias aéreas superiores serve para 
diminuir a pressão parcial de outros gases para manter constante a 
pressão atmosférica (760 mmHg). 
 
OBS
8
: A pressão parcial do N2 em toda circulação é praticamente a 
mesma por ele não ser metabolizado. 
 
OBS
9
: O oxigênio expirado possui uma pressão muito grande em 
relação à concentração inspirada pois nem todo O2 inspirado é trocado 
por CO2 na hematose. Por isso que a respiração “boca-a-boca” tem 
como função oferecer oxigênio para o socorrido. 
 
OBS
10
: A pressão do vapor do gás de água é de 47 mmHg, 
dependendo apenas da temperatura (37º). 
 
 
 
 
ESPIROMETRIA: VOLUMES E CAPACIDADES PULMONARES 
 A espirometria é uma técnica utilizada em pneumologia para medir os volumes de ar inspirados e expirados por 
meio do equipamento chamado de espirômetro. 
 À medida que o indivíduo respira, ele move a campânula, que por sua vez move um registrador, que demarca no 
quimógrafo os valores expirados e inspirados. 
 O gráfico registrado no quimógrafo é o espirograma. Ele determina os volumes pulmonares e a capacidade 
pulmonar. 
 
 
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VOLUMES PULMONARES 
 Volume Corrente (VC= 500ml): respiração em condições basais. O ciclo respiratório ocorre em repouso. 
 Volume de Reserva Inspiratória (VRI=3000ml): é o volume de ar extra que se consegue inspirar depois de já 
ter inspirado o volume corrente, não incluindo-o então. 
 Volume de Reserva Expiratória (VRE=1100ml): é o volume de ar extra que se consegue expirar depois de 
expirar o volume corrente, não incluindo-o então. 
 Volume Residual (VR=1200ml): não é demonstrado no gráfico uma vez que o espirograma só demonstra 
volumes inspirados ou expirados. Caso fosse registrado, estaria abaixo da reserva expiratória. Por mais vigorosa 
que seja a expiração, esse volume não é expirado (mesmo assim, é constantemente renovado). Ele é calculado 
por meio do método da diluição do He. Esse volume residual é sempre renovado por difusão. Ele está em 
equilíbrio com o sangue, pois ele nunca sai do alvéolo para os vasos. 
 
OBS
11
: O volume residual já passa a existir logo na primeira inspiração da vida. Isso é usado na medicina legal para 
identificar se uma criança já nasceu morta ou morreu durante o parto. Caso o pulmão da criança afunde em um 
recipiente cheio de água, demonstra que a criança nasceu morta. Caso boie, é um indício que a criança ainda inspirou, 
ou seja, nasceu com vida. 
 
CAPACIDADES PULMONARES 
 Capacidade Inspiratória (CI=VC+VRI = 3500ml) 
 Capacidade Vital (CV=VC+VRI+VRE=4600ml): é a amplitude total de uma inspiração máxima e uma expiração 
máxima, passando pelo volume corrente (incluindo-o). 
 Capacidade Vital Inspiratória: o paciente expira ao máximo para depois inspirar. 
 Capacidade Vital Expiratória: o paciente inspira ao máximo para depois expirar. 
 Capacidade Residual Funcional (CRF=VRE+VR=2300mL): consiste em uma quantidade de ar que em 
condições normais não sai do pulmão. 
 Capacidade Pulmonar Total (CPT=VC+VRI+VRE+VR=5800ml ou CPT=CV + VR): representa o somatório de 
todos os volumes pulmonares, ou seja, todo o volume de ar existente no pulmão. 
 
OBS
12
: Na atividade física, o volume corrente aumenta, mas para manter a CPT constante, os VRE e VRI diminuem. 
Isso é provado em indivíduos que tem dificuldade de inspirar ou expirar profundamente após um exercício. 
OBS
13
: Para determinar a capacidade pulmonar total e o volume residual pulmonar, faz-se uso do método da diluição do 
hélio. Inicialmente, uma quantidade de He, de volume (V1) e concentração (C1) conhecidos, é diluída no sistema 
respiratório. Abre-se, então, a válvula e solicita ao paciente que respire essa mistura de gás. Com o passar do tempo, a 
concentração e o volume do gás He no espirômetro entra em e equilíbrio com o pulmão (C2 e V1 < C1 e V2). Para 
chegar aos valores requeridos, tem-se: 
 
C1 x V1 = C2 x V2 
C1 x V1 = C2 x (V1+V2) 
C1 x V1 = C2xV1 + C2xV2 
C1xV1 – C2xV1 = C2xV2 
C2xV2 = V1 (C1-C2) 
V2 = V1 (C1 – C2) 
 C2 
 
 ou 
 
 
 C1 = Concentração inicial de He 
 C2 = Concentração final de He 
 V1 = Volume inicial de He 
 V2 = Volume final de He (Vesp + Vpul) = Vsistema 
 Vesp= volume do espirógrafo 
 Vpul= volume do pulmão. 
 
V2 = V1 (C1 – C2) 
 C2 
V1 = C2 (V2 + V1) 
 C1 
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Ex: HENEINE (2000): Um paciente respira em um espirógrafo contendo 6 litros de uma mistura de He a 10%. Após 3 
minutos, a concentração He se equilibra em 5%. Sabendo que a CV vale 4,8L; Determinar a capacidade pulmonar total 
e o volume residual. 
C1 x V1 = C2 x V2 
10%.6L = 5%.V2 
V2 = 12L 
 
V2 = Vesp + Vpul 
Vpul = V2 - Vesp 
Vpul = 12L - 6L = 6L 
 
CPT = 6L 
VR = CPTCV 
VR = 6L4,8L = 1,2L 
 
 
LEI DE FICK 
A taxa de difusão J corresponde a massa do soluto difundido em função do tempo (Kg/min). É diretamente 
proporcional ao coeficiente de difusão da substância (D), à área do compartimento difusível (A) e ao gradiente de 
concentração (C); e inversamente proporcional à distância que separa os compartimentos difusíveis (x). 
 
 
 
 
 
 
 
 
OBS
14
: Em casos de edemas, a membrana respiratória fica mais espessa, dificultando a hematose. Em enfisema 
pulmonar, devido a perda de parede pulmonar, a área diminui, diminuindo a difusão. 
 
CAPACIDADE DE DIFUSÃO 
 A capacidade de difusão (cD) representa a habilidade da membrana respiratória em transportar determinado 
gás. Pode ser definida como o volume de gás (ml) difundido por minuto através da membrana respiratória (fluxo 
difusionalFD) quando o gás é submetido a um gradiente de pressão P (1mmHg) 
cDgás = Volume Difundido (ml)/ minuto 
 Pgás (mmHg) 
 
 
 
J = - D . A . ΔC 
 Δx 
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OBS
15
: Note-se que a cD não possui dimensão de difusão (MASSA x TEMPO
-1
), sendo inversamente proporcional ao 
P. Portanto, se P aumentar, e FD permanecer constante, a cD deve diminuir. Nestas condições, a habilidade do gás 
em se difundir (cD) é baixa, uma vez que o incremento do P foi incapaz de elevar o fluxo difusional. Isso é sinal que a 
membrana apresenta resistência ao fluxo. 
 
Ex: GUYTON, 1998: Sabendo que 230ml de O2 se difundem através da membrana respiratória a cada minuto, 
determinar a capacidade de difusão de O2 quando o gradiente de pressão alvéolo-capilar for de 11mmHg. 
cdO2 = 230 ml.min-1 = 
21 ml.min-1. mmHg-1 
 Valor Fisiológico correspondente ao consumo de O2 11mmHg 
 
 
Ex: MONTOREANO, 1995 e GUYTON, 1998: Determinar a capacidade de difusão de CO2 sabendo que a eliminação 
de CO2 vale normalmente 240ml/min. As pressões de CO2 no capilar e no alvéolo valem respectivamente 40,6mmHg e 
40mmHg (extremidade distal). 
cdCO2 = 240ml/min = 
400 ml.min-1. mmHg-1 
Valor Fisiológico 
 40,6– 40 mmHg 
 
 
 
OBS
16
: Note que a cDCO2 é cerca de 20x maior que a cDO2. Isso mostra que a membrana é muito mais hábil para 
transportar CO2 (observe o gráfico ao lado). 
 
 
VOLUME RESPIRATÓRIO MINUTO (VRM) 
 Corresponde a quantidade total de ar que se movimenta pelas vias respiratórias a cada minuto. 
VRM= Volume Corrente (VC) x Frequência Respiratória (FR) 
VRM= 500ml x 12 ciclos.min
-1
 = 6000ml.min
-1
 ou 6 litros.min
-1 
 
OBS
17
: O VRM diz que 6 litros de sangue percorrem as vias aéreas. Porém, nem todo ar inspirado participa das trocas 
gasosas (aproximadamente 150mL). O volume do espaço morto, que apenas ocupa espaço e não participa da difusão. 
 
 
INTENSIDADE DE VENTILAÇÃO ALVEOLAR (VA) 
 A intensidade de ventilação alveolar por minuto é o volume total de ar fresco que penetra nas áreas de troca 
gasosa a cada minuto. A ventilação é determinada pela subtração do valor do espaço morto do volume corrente. 
VA = FR (VCVP), onde VP corresponde ao Volume do Espaço Morto (150ml). 
VA = 12 ciclos.min-1 x (500ml-150ml) 
VA = 12 ciclos.min-1 x 350ml 
VA = 4200ml.min-1 ou 4,2 L.min-1 
 
 
LEI DE HENRY 
 A Lei de Henry define o volume de um gás dissolvido em líquido. Segundo esta lei, o volume de gás dissolvido 
no líquido é proporcional à pressão parcial do gás sobre o líquido e ao fator de solubilidade do gás. OBS: 1 torr = 1 
mmHg. 
 
 
 Vd = Volume Dissolvido 
 Pp = Pressão Parcial do Gás 
 Fs= Fator de Solubilidade 
 
 
 
 
 
cDgás = FD (ml.min-1) 
 Pgás (mmHg) 
 
 
 
Vd = Pp x Fs 
 
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TRANSPORTE DE GASES NO SANGUE 
 O oxigênio é transportado no sangue carreado junto à hemoglobina (oxihemoglobina) ou dissolvido no plasma. 
Bem como o CO2, que pode ser transportado pela hemoglobina (carboemoglobina) ou dissolvido no plasma sanguíneo, 
ou mesmo na forma de íons bicarbonato. 
 
ESTRUTURA DA HEMOGLOBINA 
A hemoglobina é uma proteína grande composta por quatro cadeias polipeptídicas (, ,  e ) ligadas 
covalentemente a quatro grupos heme (estrutura base da molécula que contém o ferro) formado por quatro anéis 
pirrólicos ligados a uma molécula de Fe ferroso. Os gases se ligam nesse ferro. 
 
 
 
OBS
18
: Em condições normais, a hemoglobina transporta quatro moléculas de O2 (um oxigênio para cada cadeia de  
ou ). 
 
CURVA DE DISSOCIAÇÃO DA OXIEMOGLOBINA 
 Quando o sangue chega no pulmão, a pressão 
parcial de O2 no sangue é de aproximadamente 
40mmHg, fazendo com que o O2 se ligue a hemoglobina, 
pois nos alvéolos, esse gás chega em altas pressões 
(95mmHg). Quando o O2 se liga a hemoglobina, esta fica 
97% saturada (ao ser oxigenada, a hemoglobina no 
sangue fica 97% saturada), com volume percentual de 
19%. 
 
OBS
19
: volume percentual (Vol%) significa o volume (ml) 
de O2 ligado a hemoglobina por dL de sangue. 
 
 Chegando aos tecidos, o O2 passa a ser 
dissociado da hemoglobina para ser liberado, fazendo 
com que sua pressão parcial diminua a 40mmHg, 
obtendo-se uma hemoglobina 75% saturada, com 
volume percentual de 14%, o que prova que a 
hemoglobina também serve de reservatório de oxigênio. 
 
 
1. Oxigenação do sangue nos pulmões 
 Pressão parcial: 95mmHg 
 Hb 97% saturada. 
 Volume de 19%. 
 
2. Chegada do sangue aos tecidos 
 Pressão parcial: 40mmHg 
 Hb 75% saturada (função de reservatório de oxigênio). 
 Volume de 14%. 
 
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TRANSPORTE DE GASES DISSOLVIDOS NO PLASMA 
 Os gases, devido as suas capacidades de se dissolverem em líquidos, podem ser assim transportados no 
plasma. Essa dissolução depende da Lei de Henry. Quanto mais facilmente o gás se dissolve no plasma, maior seu 
volume a ser transportado dissolvido. 
 
 1. Volume de O2 transportado para os tecidos na forma dissolvida 
 Sabendo que a pressão parcial de O2 arterial é de 95 torr (Fs do O2 a 37ºC= 0,03 ml.L
-1
.torr 
-1
), o volume de O2 
dissolvido em cada litro de plasma arterial: 
Vd = Pp.Fs 
Vd = 95 torr x 0,03 ml.L
-1
 torr 
-1
 
Vd = 2,9ml de O2 dissolvidos/ litro de plasma ou 0,29ml/dl OBS: 1L = 10 dL 
 No plasma venoso, onde pressão parcial de O2 cai para 40 mmHg, o O2 dissolvido seria: 
Vd = 40 torr x 0,03 ml.L
-1
 torr 
-1
 
Vd = 1,2 ml/L ou 0,12 ml/dl 
 O volume de O2 transferido (OT) para os tecidos na forma dissolvida no plasma : 
OT = 0,29ml/dl – 0,12ml/dl = 0,17ml/dl de oxigênio dissolvido. 
 
2. Volume de O2 transportado para os tecidos na forma de oxi-hemoglobina (Sangue Normal – 15g de 
Hemoglobina/dL de sangue) 
 O sangue arterial que chega nos tecidos tem um pressão parcial de 95 torr. Nesta pressão parcial, a curva de 
dissociação mostra: 
* Saturação = 97% 
* Volume de O2 transportado (sangue normal)  19,4 vol.% ou 19,4ml/dL 
 O sangue venoso que deixa os tecidos tem uma pressão parcial de 40 torr. Nesta pressão parcial, a curva de 
dissociação mostra: 
* Saturação = 75% 
* Volume de O2 transportado (sangue normal)  14,4 vol.% ou 14.4ml/dL 
 Portanto, a quantidade de oxigênio transferida (OT) para os tecidos através da hemoglobina é: 
OT = 19,4 – 14,4 = 5ml/dL de sangue 
 
OBS
19
: Note se que este valor é bem maior que o volume transferido no estado dissolvido (0,17ml/dL). 
 
3. Volume de CO2 transportado para os tecidos dissolvido no plasma 
 Sabendo que a pressão parcial de CO2 em condições normais vale 40 torr (Fs do CO2 a 37ºC= 0,6 ml.L
-1
.torr 
-1
), 
o volume de CO2 dissolvido em cada litro de plasma arterial: 
Vd = Pp.Fs 
Vd = 40 torr x 0,6 ml.L-1 torr -1 
Vd = 24 ml de CO2 dissolvidos / litro de plasma ou 2,4 ml/dl 
 
 O volume de CO2 dissolvido no plasma venoso: 
Vd = 45 torr x 0,6 ml.L-1 torr -1 
Vd = 27 ml de CO2 dissolvidos/ litro de plasma ou 2,7ml/dl 
 Então, o CO2 transportado (CO2T) na forma dissolvida seria: 
 CO2T = 2,7 ml/dl – 2,4ml/dl = 0,3 ml/dl 
 
Ex: GUYTON, 1998: Qual o percentual de CO2 é eliminado no estado dissolvido se um total de 4ml/dl de 
CO2 são normalmente transportados dos tecidos até o pulmão? 
4,0ml/dL ----------------- 100% 
0,3ml/dL ----------------- X 
 
X=7,5% do CO2 é transportado no estado dissolvido. 
 
OBS
20
: O restante do CO2 (cerca de 93%) é transportado na forma de bicarbonato 
(70%) e carbaminoemoglobina (23%). 
 
 
 
 
 
 
 
Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● BIOFÍSICA 
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COMPLACÊNCIA 
 Complacência é a capacidade do órgão de aumentar seu volume quando for submetido a um aumento de 
pressão. Se o órgão é capaz de se expandir com baixos níveis pressóricos, diz-se que ele é “muito complacente” – o 
contrário é verdadeiro.A complacência pulmonar específica mede o grau da elasticidade de cada unidade de volume de um pulmão. Ela 
é razão da própria complacência e o volume do compartimento. 
 
 
 
OBS
21
: Em determinadas doenças (como no enfisema pulmonar ou em algumas doenças fibróticas pulmonares), a 
elasticidade do pulmão diminui, bem como a sua complacência. Essa propriedade pode diminuir até mesmo em 
insuficiência dos músculos da respiração (“fadiga respiratória”). Isso faz com que o pulmão se “duro” e, mesmo com a 
entrada de ar em alta pressão, o órgão pode não expandir, dificultando a oxigenação adequada do sangue e trazendo 
sérias repercussões hemodinâmicas. 
Complacência = ΔV 
 ΔP 
Cpulmonar específica = Complacência 
 Volume Pulmonar