17 Reflexos osteotendinosos

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Faculdade de Medicina da Universidade 
do Porto 
Serviço de Fisiologia 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Aula Teórico-Prática 
REFLEXOS OSTEOTENDINOSOS 
 
Texto de Apoio 
 
 
Dr. Paulo Castro Chaves 
Dr. Roberto Roncon Albuquerque 
Prof. Doutor Adelino Leite Moreira 
 
Porto, Ano Lectivo 2001 / 2002 
 2 
Índice: 
 
1- Introdução......................................................................................................................................3 
2- Constituição de um Arco Reflexo..................................................................................................3 
3- Órgãos receptores responsáveis pelos reflexos espinais................................................................5 
3.1- Fuso Muscular .......................................................................................................................5 
3.2- Funcionamento do Fusos Musculares....................................................................................7 
3.3- Controlo da Sensibilidade dos Fusos Musculares pelos Motoneurónios γ ............................8 
3.4- Órgão Tendinoso de Golgi.....................................................................................................9 
3.5- Diferenças Funcionais entre os Fusos Musculares e os Órgãos Tendinosos 
 de Golgi...............................................................................................................................10 
4- Reflexos Espinais.........................................................................................................................11 
4.1- Reflexo Miotático ou de Estiramento ..................................................................................11 
4.2- Reflexo Miotático Inverso ...................................................................................................12 
4.3- Reflexos Flexores ................................................................................................................12 
5- Reflexos de Postura e de Locomoção ..........................................................................................15 
6- Exame Neurológico .....................................................................................................................17 
6.1- Força Muscular ....................................................................................................................18 
6.2- Reflexos Tendinosos............................................................................................................18 
 
Bibliografia: 
1. Berne, R. M. & Levy MN - Principles of Physiology, 4 th edition 1998 Mosby 
2. Schauff C., Moffett D., Moffett S. - Human Physiology, 2 th edition,1993, Mosby Coll. Publ. 
3. Guyton AC - Textbook of Medical Physiology, 9 th edition 1996 Saunders Company 
4. Gannong W. F. - Review of Medical Physiology, 18 th edition 1997 Appleton & Lange 
5. Vander, Sherman, Luciano - Human Physiology, 7 th edition 1998 Mc Graw Hill 
6. Fauci AS, Braunwald E, Isselbacher KJ, Wilson JD, Martin JB, Kasper DL, Hauser SL, Longo DL, 
editors. Harrison's principles of Internal Medicine. New York: McGraw-Hill, 1998 
7. Williams PL, Bannister LH, Berry MM, Collins P – Gray’s Anatomy, 38º edition 1995 Churchill-
Livingstone 
8. Despopoulos A, Silbernegl S, editors. Color atlas of physiology. New York: Thieme, 1991 
 3 
INTRODUÇÃO 
Muitos dos sistemas de controlo homeostático do organismo têm como base fisiológica uma 
sequência de estímulo-resposta, o reflexo. Embora em muitos reflexos o indivíduo tenha consciência do 
estímulo e/ou da resposta, noutros, nomeadamente nos que regulam o meio interno, não existe qualquer 
consciência por parte do indivíduo. 
Em sentido estrito, um reflexo é uma resposta involuntária, não premeditada, e não aprendida a um 
determinado estímulo. Existem também diversas respostas que parecem ser automáticas e estereotipadas, 
mas que são de facto o resultado da aprendizagem e da prática. Por exemplo, um condutor experimentado 
executa simultaneamente uma grande variedade de procedimentos: para o condutor, a maior parte destes 
movimentos é automática e não premeditada; no entanto, estes apenas ocorrem porque foi empreendido um 
grande esforço consciente na sua aprendizagem. Estes reflexos designam-se por reflexos aprendidos ou 
adquiridos. 
 
CONSTITUIÇÃO DE UM ARCO REFLEXO 
A via que medeia um determinado reflexo constitui o seu arco reflexo. 
 O arco reflexo é constituído por um órgão sensitivo, um neurónio aferente, uma ou mais sinapses 
numa estação de integração, um neurónio eferente e um efector. Nos mamíferos, a conexão entre os 
neurónios aferentes e eferentes somáticos ocorre geralmente no sistema nervoso central (SNC). 
 Os neurónios aferentes atingem o SNC através das raízes dorsais ou dos nervos cranianos e têm os 
seus corpos celulares nos gânglios das raízes dorsais ou nos gânglios dos nervos cranianos. Os neurónios 
eferentes saem do SNC através das raízes ventrais ou dos nervos cranianos motores correspondentes. 
 A actividade no arco reflexo tem início num receptor sensitivo com um potencial receptor (um dos 
tipos de potencial gradativo), cuja amplitude é proporcional à intensidade do estímulo. Se o estímulo for 
suficientemente intenso, gera-se em seguida um potencial de acção no nervo aferente. Os potenciais de 
acção dos nervos aferentes originam, no SNC, potenciais sinápticos inibitórios ou excitatórios (IPSP e EPSP, 
respectivamente). No nervo eferente, por sua vez, são gerados novamente potenciais de acção. Quando estes 
atingem o efector, originam uma resposta (e.g. contracção muscular; secreção glandular). A actividade do 
reflexo pode também ser modificada através de múltiplas aferências que convergem nos neurónios eferentes 
(Figura 1). 
 4 
 
 
FIGURA 1 - Arco Reflexo: Órgão Sensitivo, Neurónio Aferente, Estação de Integração, Neurónio Eferente e 
Efector; EPSPs - Potenciais Sinápticos Excitatórios; IPSPs - Potenciais Sinápticos Inibitórios. 
 
 
O arco reflexo mais simples é constituído por uma única sinapse entre um neurónio aferente e um 
eferente. Estes arcos são monossinápticos (e.g. reflexo miotático e reflexo de estiramento). 
Os arcos reflexos com um ou mais interneurónios intercalados entre os neurónios aferente e eferente 
são polissinápticos. Como exemplos de reflexos polissinápticos podem-se referir os reflexos de protecção 
(reflexo de defesa, reflexo corneano, reflexo da tosse), os reflexos nutricionais (reflexo da deglutição), os 
reflexos locomotores e inúmeros reflexos vegetativos (na circulação, respiração, estômago e intestino, 
função sexual e bexiga). Tanto nos arcos reflexos monossinápticos como nos polissinápticos (mas sobretudo 
nestes últimos), a actividade pode ser modificada por fenómenos de facilitação espacial ou temporal, de 
oclusão, entre outros. 
 
 Tradicionalmente, o termo reflexo restringe-se a situações em que os receptores, via aferente, centro 
de integração e via eferente são parte do sistema nervoso, como no reflexo termorregulador. O uso actual 
deste termo é mais amplo e reconhece que os princípios envolvidos são essencialmente os mesmos quando 
uma hormona, em vez de uma fibra nervosa, é a via eferente ou quando uma glândula endócrina serve de 
centro de integração. Por exemplo, no reflexo de termorregulação, o centro de integração cerebral não só 
envia sinais através de fibras nervosas, como permite a libertação de diversas hormonas que, através do 
sangue, actuam em várias células, onde aumentam a quantidade de calor produzido pelas células. Desta 
forma, as hormonas fazem parte igualmente da via eferente do reflexo de termorregulação. 
Órgão Sensitivo 
Sinapse 
Neurónio Eferente 
Placa Motora MúsculoPotencial Receptor Potenciais de Acção Potenciais de Acção Potenciais de Acção IPSPs e EPSPs Potencial de Placa 
Estímulo Neurónio Aferente 
 5 
ÓRGÃOS RECEPTORES RESPONSÁVEIS PELOS REFLEXOS ESPINAIS 
Um dos modelos que melhor exemplifica os mecanismos envolvidos nos reflexos é o estudo do 
controlo da função muscular pela medula espinal. 
A medula espinal ocupa o nível mais inferior na hierarquia do sistema motor, sendo responsável pela 
génese de movimentos reflexos e rítmicos, os quais estão sob o controlo dos feixes descendentes do córtex e 
do tronco cerebral. Inúmeras actividades subconscientes dependem de reflexos simples desencadeados pela 
activação de receptores sensitivos. As vias descendentes podem, por sua vez, produzir movimentos através 
da modificação da actividade destes circuitos. 
Os reflexos espinais são também muito valiosos no diagnóstico clínico, já que permitem avaliar a 
integridade das vias aferentes e eferentes, bem como a excitabilidade geral da medula espinal. 
 Os músculos esqueléticos possuem uma grande variedade de receptores. Dois deles são 
particularmente importantes para o controlo motor: os Fusos Musculares e os Órgãos Tendinosos de 
Golgi. Os Fusos Musculares são inervados por fibras aferentes do grupo I (fibras mielinizadas de grande 
diâmetro) e do grupo II (fibras mielinizadas pequenas). Os Órgãos Tendinosos de Golgi são inervados 
apenas por fibras aferentes do grupo I. As fibras do grupo I que inervam os Fusos Musculares são do tipo 
Ia, enquanto as que inervam os Órgãos de Golgi têm um diâmetro ligeiramente inferior e são do tipo Ib. 
 Existem ainda outras fibras aferentes de pequeno diâmetro com origem noutras estruturas para além 
dos fusos musculares e órgãos tendinosos. Muitos axónios não mielinizados (grupo IV) são terminações 
livres, responsáveis pela detecção de estímulos nóxicos e térmicos. 
 
 FUSO MUSCULAR 
 A densidade de Fusos Musculares é proporcional à complexidade de movimentos executados pelo 
músculo. São estruturas encapsuladas e contêm três componentes principais: 
1. Um grupo de fibras musculares intrafusais especializadas; 
2. Axónios sensitivos que terminam nas fibras musculares; 
3. Axónios motores que regulam a sensibilidade do fuso. 
O centro do fuso está envolvido por uma cápsula de tecido conjuntivo e contém um fluido gelatinoso 
que facilita o deslizamento das fibras musculares entre si. As fibras musculares especializadas do fuso são as 
Fibras Intrafusais, por oposição às fibras musculares normais Extrafusais. As Fibras Intrafusais são mais 
pequenas e não contribuem de forma significativa para a contracção muscular. As suas regiões centrais 
contêm poucas miofibrilas e são essencialmente não contrácteis; apenas as regiões polares contraem 
activamente. Existem, por sua vez, dois tipos de Fibras Musculares Intrafusais: 
1. Fibras de Cadeia Nuclear; 
2. Fibras de Saco Nuclear. 
Um Fuso Muscular típico contém duas Fibras de Saco Nuclear e um número variável de Fibras de 
Cadeia Nuclear, normalmente cinco. 
 6 
 
Os axónios mielinizados que atravessam a cápsula terminam na região central das Fibras Intrafusais. 
A maioria das terminações aferentes enrola-se à volta destas fibras. Quando as fibras intrafusais são 
estiradas, as terminações nervosas aumentam a frequência de despolarização. Isto acontece porque o 
estiramento do fuso também estira a parte central das Fibras Intrafusais, à volta das quais estão enroladas as 
terminações aferentes. O consequente estiramento das terminações aferentes activa canais sensíveis ao 
estiramento que despolarizam a membrana e dão origem a potenciais de acção. Quando termina o 
estiramento, as fibras intrafusais relaxam e a frequência de despolarização diminui. 
 
Existem dois tipos de fibras aferentes nos fusos musculares: as Primárias e as Secundárias. 
Normalmente, existe apenas uma Terminação Primária em cada fuso, constituída por todas as ramificações 
de um neurónio aferente do grupo Ia. Os aferentes do grupo Ia têm, por sua vez, origem nos dois tipos de 
fibras intrafusais. As Terminações Secundárias são formadas por fibras do grupo II que têm origem 
sobretudo nas fibras de cadeia nuclear. As Terminações Primárias e Secundárias têm diferentes padrões de 
actividade (vide infra). 
 
 
 
 
FIGURA 2 - Fuso Muscular: Os Motoneurónios γ inervam as Fibras Intrafusais de 
Saco Nuclear e de Cadeia Nuclear; as aferências incluem Terminações Primárias e 
Secundárias. 
 
Os Neurónios Motores da medula espinal podem ser divididos em dois tipos: alfa (α) e gama (γ). Os 
motoneurónios γ são mais pequenos que os α, inervam os fusos musculares terminando nas regiões polares 
das fibras intrafusais. Os motoneurónios γ modulam a frequência de despolarização das fibras aferentes dos 
Motoneurónio γ 
dinâmico 
Motoneurónio γ 
estático 
Aferente Ia Aferente II 
Terminação Primária Terminação Secundária 
Fibra de 
Saco Nuclear 
Fibra de 
Cadeia Nuclear 
 
 
 
 7 
fusos. Enquanto que os aferentes sensitivos terminam na parte central das fibras intrafusais, as fibras γ 
inervam as regiões polares, onde estão localizados os elementos contrácteis. A activação dos eferentes γ 
provoca a contracção e encurtamento das regiões polares, o que estira a porção não contráctil central, 
conduzindo a um aumento da frequência de despolarização das terminações sensitivas. A contracção das 
fibras intrafusais altera, desta forma, a sensibilidade das terminações aferentes ao estiramento (Figura 2). 
 
FUNCIONAMENTO DO FUSOS MUSCULARES 
Quando um músculo é estirado ou se contrai, o movimento compreende duas fases: uma Fase 
Dinâmica e uma Fase Estática. 
 Quando o segmento central das Fibras Intrafusais é estirado lentamente, os impulsos são 
transmitidos a partir das fibras de cadeia nuclear num grau proporcional ao estiramento, mantendo-se 
enquanto o estiramento permanecer - Resposta Estática. Se o comprimento das Fibras Intrafusais de saco 
nuclear aumentar subitamente são transmitidos impulsos aferentes em grande número - Resposta Dinâmica. 
Apenas dura enquanto o comprimento muscular varia. O número de impulsos transmitidos regressa depois 
praticamente ao nível basal. As Terminações Primárias e Secundárias dos Fusos Musculares respondem de 
forma diversa durante a Fase Dinâmica (Figura 3). 
 
 
FIGURA 3 - Fase Dinâmica: Resposta das Terminações Primárias e Secundárias a diferentes tipos de 
variação do comprimento muscular. 
 
Quando o músculo é estirado, ambas as terminações aumentam a sua frequência de despolarização. 
Quando o músculo relaxa, ambas as terminações diminuem a frequência de despolarização. Contudo, 
durante esta Fase Dinâmica, as Terminações Primárias têm uma frequência de despolarização muito superior 
TERMINAÇÃO 
PRIMÁRIA 
Estiramento Linear 
ESTÍMULO 
Estiramento Sinusoidal 
SECUNDÁRIA 
Percussão Retracção 
 8 
à da Fase Estática. A frequência de despolarização das terminações secundárias aumenta apenas 
gradualmente durante a Fase Dinâmica. As Terminações Primárias são muito sensíveis à velocidade de 
alteração do comprimento muscular. Este fenómeno observa-se quando existe estiramento do músculo, com 
aumento da frequência de despolarização, mas também com o relaxamento muscular, com uma paragem da 
despolarização. Estas terminações são muito sensíveis a pequenas alterações do comprimento muscular. São 
também capazes de recalibrar a sua resposta quando atingem um novo comprimento; são, portanto, capazes 
de detectar pequenas alterações independentemente do comprimento muscular. 
 
 As diferentes propriedades do Neurónios Estáticos e Dinâmicos, aferentes ou eferentes, resultam do 
facto destes neurónios inervarem diferentes tipos de FibrasIntrafusais. Os Terminais Aferentes Primários 
terminam em todos os tipos de fibras intrafusais: Saco Nuclear e Cadeia Nuclear. Assim, o padrão de 
actividade dos terminais primários resulta das propriedades combinadas dos dois tipos de Fibras Intrafusais. 
O alto grau de sensibilidade dinâmica dos aferentes primários resulta sobretudo do comportamento 
das fibras de Saco Nuclear Dinâmicas. Estas Fibras Intrafusais têm características não uniformes. A região 
central actua como uma espécie de mola, enquanto as regiões polares têm uma maior resistência ao 
estiramento. Quando as fibras de saco nuclear dinâmicas são rapidamente estiradas, a região central alonga-
se imediatamente, enquanto as regiões polares alongam mais lentamente. Contudo, imediatamente após o 
seu estiramento, a região central tende a voltar ao seu comprimento inicial, enquanto as regiões polares 
continuam a alongar. Este fenómeno é conhecido por intrafusal creep (ou distensão intrafusal) e deve-se às 
características viscoelásticas das fibras intrafusais. O resultado desta propriedade é um aumento da 
actividade das terminações primárias seguido de uma diminuição para um novo nível. 
 As Fibras de Cadeia Nuclear têm características físicas mais uniformes e, por isso, as regiões 
centrais não têm a propriedade de provocar intrafusal creep. Por isso, as terminações secundárias apenas têm 
uma resposta estática. 
 
CONTROLO DA SENSIBILIDADE DOS FUSOS MUSCULARES PELOS MOTONEURÓNIOS γγγγ 
 A inervação eferente dos Fusos Musculares, através dos motoneurónios γ, determina a sua 
sensibilidade ao estiramento. Quando as fibras musculares extrafusais contraem, as fibras aferentes do fuso 
muscular diminuem ou até param a frequência de despolarização. Isso faz com que o SNC deixe de receber 
informação sobre o comprimento muscular. 
 Este efeito pode ser contrariado através da activação dos motoneurónios γ pelo SNC. A estimulação 
eléctrica do córtex motor conduz tipicamente à activação simultânea dos motoneurónios α e γ - Coactivação 
alfa-gama (Figura 4). 
 
 9 
 
FIGURA 4 - Coactivação alfa-gama 
 
A activação dos motoneurónios γ provoca a contracção das regiões polares das Fibras Intrafusais, 
uma vez que a região central tem poucas proteínas contrácteis. Assim, a coactivação alfa-gama permite que 
os Fusos Musculares acompanhem o encurtamento das Fibras Extrafusais, o que facilita os reflexos 
miotáticos. 
O sistema eferente γ é activado primariamente por sinais provenientes da região facilitadora 
bulboreticular do tronco cerebral e, secundariamente, por impulsos transmitidos para esta região a partir do 
cerebelo, gânglios da base ou até do córtex cerebral. Contudo, não são totalmente conhecidos os 
mecanismos de controlo deste sistema eferente. 
 Os motoneurónios γ também se podem dividir em motoneurónios γγγγ estáticos e dinâmicos. Os 
motoneurónios γ estáticos inervam as Fibras de Cadeia Nuclear, enquanto os dinâmicos inervam as Fibras de 
Saco Nuclear. Quando um motoneurónio γ dinâmico é activado, a resposta dinâmica da fibra aferente Ia é 
melhorada. Quando um motoneurónio γ estático é activado, aumenta a resposta estática das fibras aferentes 
Ia e II. 
ÓRGÃO TENDINOSO DE GOLGI 
 O Órgão Tendinoso de Golgi é uma estrutura encapsulada localizada na junção músculo-tendinosa, 
onde as fibras de colagénio do tendão se juntam às extremidades da fibras musculares extrafusais. Os feixes 
de colagénio na cápsula do órgão tendinoso dividem-se em finos fascículos. Cada Órgão Tendinoso é 
inervado por um axónio do grupo Ib, que perde a sua bainha de mielina após atravessar a cápsula e se 
ramifica em numerosas terminações, as quais se entrelaçam à volta dos fascículos de colagénio. O 
estiramento das fibras de colagénio também estira o Órgão Tendinoso. Isto comprime e alonga as 
terminações nervosas, provocando a sua despolarização. Os Órgãos Tendinosos são muito sensíveis a 
alterações na tensão do músculo, ao contrário dos Fusos Musculares que são mais sensíveis a alterações do 
comprimento muscular. 
 10 
 
DIFERENÇAS FUNCIONAIS ENTRE OS FUSOS MUSCULARES E OS ÓRGÃOS 
TENDINOSOS DE GOLGI 
 
 Os Fusos Musculares e os Órgãos Tendinosos de Golgi transmitem tipos diferentes de informação. 
 Quando um músculo é estirado, os aferentes dos Fusos Musculares aumentam significativamente a 
sua frequência de despolarização, enquanto os Órgãos Tendinosos apresentam um aumento pequeno e 
inconsistente. Por outro lado, quando o músculo contrai, como resultado da estimulação do motoneurónio α, 
a frequência de despolarização dos Órgãos Tendinosos aumenta de forma marcada, enquanto a dos Fusos 
Musculares diminui ou mesmo desaparece. Esta diferença de resposta resulta das diferentes relações 
anatómicas dos dois tipos de receptores. Os Fusos Musculares estão dispostos em paralelo com as Fibras 
Extrafusais, enquanto os Órgãos Tendinosos de Golgi estão em série. O estiramento do músculo alonga as 
fibras intrafusais, estirando a terminações nervosas do fuso, o que conduz ao aumento da frequência de 
desp arização. Nos Órgãos Tendinosos, as fibra de colagénio dos tendões são mais rígidas que as fibras 
musc
estão
fibra
efica
musc
músc
encu
ol
ulares. Assim, a maior parte do estiramento 
 em série com as fibras musculares, sofrem p
Contudo, quando o músculo contrai, as
s de colagénio e transmitem o estiramento da
z. Desta forma, os Órgãos Tendinosos de Go
ular. Os Fusos Musculares, pelo contrário,
ulo contrai porque, à medida que as Fibras 
rtam. (Figura 5) 
FIGURA 5 – Respostas dos Fusos Muscula
variações do comprimento muscular. A- e
A 
s
deve-se às fibras musculares e, como os órgãos tendinosos 
ouca deformação. 
 fibras musculares exercem tensão directamente sobre as 
s fibras de colagénio aos órgãos tendinosos de forma mais 
lgi respondem melhor à contracção do que ao estiramento 
 diminuem a sua frequência de despolarização quando o 
Extrafusais encurtam, as Intrafusais, em paralelo, também 
 
res (1) e dos Órgãos Tendinosos de Golgi (2)a 
stiramento muscular; B- contracção muscular 
B 
 11 
 
REFLEXOS ESPINAIS 
REFLEXO MIOTÁTICO OU DE ESTIRAMENTO 
 Os Reflexos Miotáticos são contracções musculares que ocorrem quando o músculo é estirado. O 
receptor responsável por este reflexo é o Fuso Muscular. 
O arco reflexo é composto por uma fibra aferente Ia proveniente de um Fuso Muscular. Na medula 
espinal, a fibra ramifica-se e atinge a substância cinzenta medular. Algumas ramificações estabelecem 
sinapse directamente com os motoneurónios α que inervam o músculo e os seus sinergistas - Divergência. 
Este reflexo é, portanto, monossináptico. Se o estímulo for suficientemente forte, tem origem no 
motoneurónio α um potencial de acção que conduz a contracção muscular. Outras ramificações da fibra Ia 
estabelecem sinapse com interneurónios inibitórios que, por sua vez, terminam em motoneurónios α dos 
músculos antagonistas, provocando a sua inibição. Desta forma, o estiramento muscular dá origem a um 
reflexo que consiste na contracção dos músculos agonistas e no relaxamento dos músculos antagonistas. Este 
tipo de organização em que há activação de um conjunto de neurónios e inibição dos neurónios antagonistas 
é designado por Inervação Recíproca. 
 O Reflexo Miotático pode ser dividido num componente Dinâmico e num componente Tónico. O 
Reflexo Miotático Dinâmico é provocado por um estiramento rápido do músculo. Este estiramento origina 
um sinal potente transmitido pelas terminações aferentes primárias os quais, por sua vez, causam uma 
contracção reflexa do mesmo músculo de origem do sinal. O reflexo opõe-se, portanto, a alterações súbitas 
do comprimento muscular. O Reflexo Miotático Tónico caracteriza-se poruma contracção tónica mais 
fraca e de maior duração, desencadeada por um estiramento passivo do músculo. O arco reflexo é 
semelhante ao que foi descrito para o dinâmico. No entanto, as fibras aferentes são do tipo Ia e II. 
 O Componente Tónico contribui para o tónus muscular. Quando um indivíduo está de pé, as 
articulações do membro inferior mantêm uma determinada posição para impedir a queda. Uma extensão ou 
flexão ligeiras dão origem a um Reflexo Miotático Tónico que activa os músculos necessários para se 
oporem ao movimento, permitindo a manutenção da postura. 
Finalmente, o reflexo miotático impede alguns tipos de oscilações dos movimentos provocadas por 
uma activação assíncrona dos neurónios motores. 
 Os motoneurónios γ não têm uma participação directa no reflexo miotático mas, como já foi 
discutido atrás, mantêm os Fusos Musculares capazes de responder independentemente do comprimento 
muscular. Têm, por isso, um papel importante na manutenção do tónus muscular. A perda de influência dos 
motoneurónios γ sobre os fusos musculares diminui a frequência de despolarização contínua dos fusos (o 
que diminui o tónus muscular) e as despolarizações dinâmicas em resposta ao estiramento. 
 12 
 
REFLEXO MIOTÁTICO INVERSO 
 Os receptores do Reflexo Miotático Inverso são os Órgãos Tendinosos de Golgi. As fibras 
aferentes Ib ramificam-se quando entram na medula espinal e terminam em interneurónios. É, portanto, um 
reflexo polissináptico. Os interneurónios podem ser inibitórios, inibindo os motoneurónios α dos músculos 
agonistas, ou excitatórios, activando os motoneurónios α dos músculos antagonistas. Assim, a organização 
deste reflexo é inversa à do reflexo miotático 
O Reflexo Miotático Inverso completa o Reflexo Miotático. O Órgão Tendinoso de Golgi é sensível 
à força que o músculo desenvolve. Se durante a posição supina, o músculo recto femoral diminuir a força 
desenvolvida (por fadiga, por exemplo), a força exercida sobre o tendão rotuliano também diminui. Isto 
diminui a actividade dos Órgãos Tendinosos de Golgi. Como estes receptores normalmente inibem os 
motoneurónios α que inervam o músculo recto femoral, esta redução da actividade dos receptores conduz a 
um aumento da excitabilidade desses motoneurónios alfa e a um aumento da força. Existe portanto uma 
coordenação entre a actividade dos Fusos Musculares e dos Órgãos Tendinosos de Golgi, com uma maior 
contracção do músculo recto femoral e que contribui para a manutenção da postura. A natureza inibitória do 
Reflexo Miotático Inverso é também um mecanismo de feedback negativo que impede o desenvolvimento 
de demasiada tensão pelo músculo. 
Outra função importante deste reflexo é equalizar a força desenvolvida pelas diversas fibras 
musculares. Aquelas fibras que desenvolvem demasiada tensão são inibidas pelo reflexo, enquanto as que 
desenvolvem menos força são mais activadas pela ausência da inibição reflexa. 
 
Para além da função dos Fusos Musculares e dos Órgãos Tendinosos de Golgi no controlo motor 
pela espinal medula, estes órgãos receptores têm também ligações com centros motores superiores, como o 
cerebelo e substância reticulada do tronco cerebral, entre outros. A informação proveniente destes receptores 
é fundamental para o funcionamento destes centros. 
 
REFLEXOS FLEXORES 
 No animal descerebrado, qualquer tipo de estimulação cutânea num membro provoca uma 
contracção dos músculos flexores, afastando o membro do estímulo. Esta é a base do Reflexo Flexor. Na 
sua forma clássica, o Reflexo Flexor é provocado por um estímulo doloroso (daí também se designar 
Reflexo Nociceptivo) que conduz à contracção muscular coordenada em várias articulações, através de vias 
reflexas polissinápticas. A resposta desencadeada têm como objectivo final afastar o membro do estímulo. 
 O ramo aferente dos Reflexos Flexores é formado por axónios provenientes de vários tipos de 
receptores. As fibras aferentes provocam a activação de: 
 13 
1. Interneurónios excitatórios que, por sua vez, activam motoneurónios α que inervam os músculos 
flexores do membro ipsilateral; 
2. Interneurónios inibitórios que inibem a activação dos motoneurónios que inervam os músculos 
extensores (antagonistas) dessa articulação; 
3. Interneurónios que provocam um padrão de contracção oposto no membro contralateral 
(contracção dos músculos extensores e relaxamento dos músculos flexores) - Reflexo de 
Extensão Cruzado; 
4. Circuitos neuronais que permitem a manutenção da contracção muscular mesmo depois do 
estímulo terminar (fenómeno de afterdischarge). 
 
 
 
FIGURA 6 - Reflexo Flexor 
 
Os interneurónios destas vias recebem aferências de diversos tipos de fibras aferentes, não apenas 
nociceptivas, e de via descendentes. Os aferentes do Reflexo Flexor incluem fibras do tipo II e III, 
provenientes da pele, articulações e músculos, e do tipo II, provenientes das terminações secundárias dos 
fusos musculares. Este reflexo medeia essencialmente a fuga a um estímulo, providenciando, ao mesmo 
tempo, meios de manutenção da postura e do equilíbrio durante essa fuga. É esta última a função do Reflexo 
de Extensão Cruzado. 
Os Reflexos de defesa têm ainda outras características particulares. 
 14 
São prepotentes, ou seja, sobrepõem-se à actividade de quaisquer outros reflexos espinais que 
estejam a ocorrer nesse momento. 
A grandeza do estímulo influencia o reflexo. Um estímulo nóxico fraco num pé origina uma resposta 
flexora mínima; um estímulo mais forte produz uma flexão cada vez maior, à medida que o estímulo irradia 
para cada vez mais neurónios. 
O Reflexo Flexor surge alguns milisegundos após a estimulação nóxica. Ao fim de alguns segundos 
a resposta vai diminuindo, devido a um fenómeno de fadiga. Mas o retorno à linha basal não se faz tão 
depressa como seria de esperar, pelo fenómeno de afterdischarge. A duração da afterdischarge depende da 
intensidade do estímulo. Assim, estímulos mais fortes provocam também uma resposta mais prolongada, 
mantendo o membro afastado do estímulo doloroso durante mais tempo. 
 
Estímulos mais f
fenómenos de facilitação
 
 
 
O padrão de mov
que é estimulado. Assim
mas também a contracçã
adução juntamente com 
este fenómeno dá-se o 
elevado grau de divergê
outros tipos de reflexos, c
 
ortes provocam ainda uma diminuição do tempo de reacção. Isto deve-se a 
 espacial e temporal que ocorrem nas sinapses da via polisináptica. 
imentos desencadeados pelo Reflexo Flexor depende também do nervo sensitivo 
, um estímulo doloroso na parte medial do braço não só provoca a flexão do braço, 
o dos músculos abdutores. A estimulação da superfície lateral irá produzir alguma 
a flexão. Neste reflexo a localização do estímulo determina o tipo de resposta. A 
nome de Factor Local. A dependência do factor local é uma manifestação do 
ncia das vias deste grupo de reflexos. Na verdade, a divergência está presente nos 
omo no miotático, mas aqui este fenómeno está particularmente desenvolvido. 
2 3 
TEMPO (seg) 
FIGURA 7 - Reflexo Flexor: após a cessação do estímulo observa-
se a afterdischarge. 
0 1
C
O
N
TR
A
C
Ç
Ã
O
 F
LE
X
O
R
A
 
Fadiga 
Afterdischarge 
Estímulo 
 15 
O Reflexo Flexor existe não só a nível dos membros, mas também nos segmentos torácico e 
abdominal, levando à contracção respectiva da parede. De facto, podem-se pesquisar os Reflexos Cutâneo-
Abdominais e os sinais de Irritação Visceral (a estimulação de receptores viscerais pode causar contracção 
da parede muscular do abdomén). 
REFLEXOS DE POSTURA E DE LOCOMOÇÃO 
 
 Na espinal medula, os impulsos aferentes produzem respostas reflexas simples. Estas respostas, 
contudo,são moduladas ou influenciadas pelos centros superiores, permitindo o seu enquadramento no 
padrão global de actividade motora. Quando há uma secção do eixo nervoso, as regiões abaixo da secção são 
separadas e libertam-se do controlo dos centros superiores. 
Existem dois tipos de preparações experimentais que se têm revelado especialmente úteis no estudo 
da influência da espinal medula no controlo motor: (i) o animal espinal, em que a espinal medula é 
seccionada normalmente a nível cervical, permitindo avaliar a integração dos reflexos a nível espinal; (ii) o 
animal descerebrado, em que a secção é efectuada na região mesencefálica média, frequentemente a nível 
intercolicular. 
 
 Em todos os vertebrados, à secção da espinal medula segue-se um período de choque medular que 
se caracteriza por paralisia flácida, depressão profunda de todos os reflexos espinais, perda da função 
autonómica e perda de todas as aferências sensitivas abaixo do nível de secção. Durante este período, o 
potencial de repouso da membrana dos neurónios espinais é cerca de 2-6 mV inferior ao normal 
(hiperpolarização). A duração do período de choque medular é proporcional ao grau de encefalização da 
função motora das várias espécies. Isto significa que naquelas espécies em que o controlo cortical sobre a 
função motora é maior, como nos símios ou na espécie humana, esta fase pode prolongar-se por dias ou 
semanas, respectivamente. Nos cães e nos gatos dura apenas 1 a 2 horas. São várias as causas do choque 
medular, mas a interrupção da activação tónica dos neurónios espinais por parte das vias descendentes 
excitatórias parece ter um papel central. 
A secção medular provoca igualmente uma descida substancial da pressão arterial devido ao corte de 
fibras simpáticas. Posteriomente, há uma recuperação da pressão arterial para valores aproximadamente 
normais. Contudo, a regulação precisa da pressão arterial dependente do reflexo baroreceptor é abolida, 
sendo, por isso, comuns as variações significativas dos seus valores. Os reflexos de controlo da função 
vesical e rectal são também inibidos inicialmente, mas acabam por reaparacer mais tarde, embora com 
algumas características particulares (bexiga hiperactiva, por exemplo). 
 Depois desta fase, há uma recuperação das respostas reflexas motoras que, curiosamente, se tornam 
hiperactivas. Esta hiperactividade pode ser explicada pelo desenvolvimento da hipersensibilidade de 
desnervação e pela regeneração neuronal que entretanto ocorre. 
 16 
 O primeiro reflexo a reaparecer é uma flexão ligeira dos flexores e adutores da perna em resposta a 
um estímulo nóxico. Contudo, em alguns indivíduos o reflexo rotuliano é o primeiro. Posteriomente, surgem 
os reflexos mais complexos, como os posturais antigravidade e os de locomoção. 
 A hiperactividade afecta quer os reflexos flexores, quer os miotáticos. Desta forma, em doentes 
humanos quadriplégicos crónicos, o limiar do Reflexo de Defesa é especialmente baixo. Mesmo estímulos 
nóxicos mínimos podem originar a flexão prolongada de uma extremidade e padrões de flexão/extensão nos 
outros três membros. A hiperactividade dos reflexos miotáticos é responsável não só por um aumento do 
tónus muscular (com espasticidade), mas também pelo clónus (contracção alternada do agonista e do 
antagonista após uma flexão passiva rápida da articulação). 
Para além disso, surgem outras reacções mais complexas baseadas nestes reflexos. É o caso da 
reacção de suporte positivo. Esta reacção é desencadeada pela pressão sobre a planta da pata de um animal 
espinal e caracteriza-se por uma extensão do membro contra a pressão aplicada. Esta reacção é tão forte que 
transforma o membro numa espécie de pilar que resiste à gravidade, permitindo suportar o peso do animal. 
Esta reacção envolve um complexo circuito de interneurónios semelhante ao que é responsável pelo reflexo 
flexor e extensor cruzado. 
 Os animais espinais, graças a circuitos intrínsecos localizados na espinal medula, produzem ainda 
movimentos de locomoção se estimulados de forma adequada. A espinal medula possui dois geradores do 
padrão locomotor: (i) um localizado na região cervical e outro (ii) na região lombar. O facto destes 
geradores estarem separados permite o movimento independente dos membros. Contudo, existe algum grau 
de interligação que permite a necessária coordenação. Os geradores do padrão locomotor são activados por 
vias provenientes dos centros superiores. Assim, o centro locomotor mesencefálico é responsável pela 
organização dos comandos que dão início à locomoção. A actividade motora voluntária com origem no 
córtex cerebral inicia a locomoção pela acção das fibras corticobulbares que actuam no centro locomotor 
mesencefálico. A informação é depois veiculada para a espinal medula pela formação reticular 
pontomedular, através dos feixes reticulospinais. A locomoção é ainda influenciada pela actividade aferente, 
que permite a adaptação da marcha às condições do terreno, por exemplo. Concluindo, a locomoção no 
animal intacto é alterada, ajustada e aperfeiçoada por outras vias motoras com origem no cérebro. De facto, 
embora um animal espinal possa produzir determinados movimentos motores, não é capaz de, por exemplo, 
manter o equilíbrio, porque isso depende de sinais descendentes provenientes de outras estruturas, como o 
aparelho vestibular. 
Os humanos com secções medulares completas, por sua vez, não são capazes de executar 
movimentos de locomoção como os animais espinais. Contudo, diversos estudos indicam que os recém-
nascidos humanos possuem circuitos reflexos inatos capazes de ter uma padrão locomotor rítmico. A 
locomoção humana tem a característica especial de ser bípede, o que a torna muito dependente dos sistemas 
descendentes que controlam a postura durante a locomoção. Logo, as redes neuronais da espinal medula 
estarão, provavelmente, mais dependentes dos centros supraspinais do que nos animais de experiência. 
 
 17 
Na descerebração, curiosamente, não existe choque medular e a rigidez desenvolve-se logo a seguir 
à secção. No animal descerebrado, em que a secção é efectuada a nível mesencefálico, os sinais inibitórios 
normais dos centros mais superiores para os núcleos vestibulares e da ponte são interrompidos. Isto torna 
esses núcleos tonicamente activos, transmitindo sinais facilitadores para a maioria dos circuitos de controlo 
motor da espinal medula. Assim, no animal descerebrado a actividade de algumas vias descendentes 
aumenta devido a uma alteração no balanço dos sistemas de controlo excitatório e inibitório. Como 
resultado, alguns reflexos espinais, como os reflexos de flexão, são inibidos, enquanto outros, como os 
miotáticos, são exagerados. Para além disso, parece existir uma desinibição dos neurónios motores γ que é 
também responsável pela hiperactividade deste tipo de reflexos. A chamada rigidez de descerebração é do 
tipo espástico e resulta, portanto, da hiperactividade dos reflexos miotáticos. A rigidez de descerebração 
também pode ser observada em doentes humans com lesões mesencefálicas, na sequência de traumatismos, 
por exemplo. Contudo, quando aparece, as lesões subjacentes são tão graves que raramente são compatíveis 
com a vida. 
EXAME NEUROLÓGICO 
 
TÓNUS MUSCULAR 
O Tónus Muscular avalia-se clinicamente por dois métodos: Palpação e Mobilização Passiva. A 
Palpação dos músculos permite registar as suas propriedades físicas. É, no entanto, um processo muito 
grosseiro. A Mobilização Passiva, por sua vez, é um método mais adequado para a avaliação do Tónus 
Muscular. Nos Indivíduos normais, a resistência à Mobilização Passiva é moderada. Em certas condições 
patológicas o Tónus Muscular aumenta (Hipertonia) e noutras diminui (Hipotonia). 
Há dois tiposde Hipertonia de grande importância clínica: a Espasticidade e a Rigidez. A 
Espasticidade observa-se nas lesões piramidais (lesão do neurónio Cortico-Espinhal) e caracteriza-se pelo 
facto de pouco depois de iniciarmos o movimento a resistência aumentar rapidamente, cedendo pouco 
depois - Reflexo da Navalha de Mola. Tem uma distribuição electiva: atinge preferencialmente os músculos 
anti-gravíticos (nos membros superiores os músculos flexores e nos membros inferiores os músculos 
extensores), não afectando normalmente os músculos axiais. A Rigidez, por sua vez, encontra-se nas 
afecções extra-piramidais. Oferece à Mobilização Passiva uma resistência uniforme durante todo o 
movimento. Ao contrário do que acontece na Espasticidade, a Rigidez atinge por igual todos os músculos 
esqueléticos incluindo os flexores e os extensores do tronco. 
Na Hipotonia a resistência aos movimentos passivos está diminuída e a amplitude dos movimentos 
aumentada. De realçar que nos indivíduos asténicos e nas crianças existe uma Hipotonia fisiológica. A 
Hipotonia acompanha as lesões do Neurónio Motor Periférico, das raízes posteriores, dos cordões 
posteriores da Medula e das afecções do Cerebelo. 
 
 18 
FORÇA MUSCULAR 
 Relativamente à Força Muscular utiliza-se na prática clínica a seguinte escala: 
 0 – Ausência de contracção muscular; 
 1 – Com contracção mas sem encurtamento muscular; 
 2 – Com encurtamento mas sem conseguir vencer a gravidade; 
3 – Com encurtamento capaz de vencer a gravidade mas sem capacidade para vencer 
uma força adicional; 
4 – Com encurtamento capaz de vencer uma pequena força adicional; 
 5 – Normal 
 
Para a avaliação da Força Muscular dos membros superiores dispomos de várias manobras. Na 
Prova dos Braços Estendidos pede-se ao Doente para estender os braços até ao nível dos ombros, com os 
olhos encerrados, com as mãos abertas, com os dedos separados e com as palmas voltadas para cima. 
Espera-se aproximadamente um minuto. Numa lesão distal a mão começa a cair enquanto o ombro se 
mantém. Numa lesão global, todo o braço cai. A Prova do Aperto de Mão, por seu turno, avalia a força 
distal. 
Nos Membros Inferiores a avaliação da Força Muscular compreende a prova de Barré, a prova de 
Mingazini, a Força de Dorsiflexão do pé, de Flexão Plantar do pé e de Dorsiflexão do Hálux. Na Prova 
de Barré, com o Doente em decúbito ventral, pede-se-lhe que levante as pernas (a partir do joelho) de modo 
a fazerem com a cama um ângulo de cerca de 45° durante 15-20 segundos. Dá-nos uma ideia do deficit 
distal. Na Prova de Mingazini, estando o Doente em decúbito dorsal, pede-se-lhe para flectir as coxas a 90° 
sobre a bacia e para flectir as pernas a 90° sobre as coxas durante 15-20 segundos. Dá-nos uma ideia do 
deficit global. A Força de Dorsiflexão do pé, de Flexão Plantar do pé e de Dorsiflexão do Hálux: 
contribui para a avaliação da força muscular distal dos Membros Inferiores. 
REFLEXOS TENDINOSOS 
Reflexo Bicipital - é mediado pelos segmentos medulares C5-C6 e pelo nervo musculocutâneo. 
Pesquisa-se percutindo sobre o tendão do Bicípite sendo a resposta normal a flexão do cotovelo. 
 
Reflexo Estilo-Radial - é mediado pelos segmentos medulares C5-C6 e pelo nervo radial. Pesquisa-se 
percutindo sobre a apófise estilóide do rádio sendo a resposta normal a flexão do cotovelo. 
 
Reflexo Tricipital - é mediado pelos segmentos medulares C6-C7-C8 e pelo nervo radial. Pesquisa-se 
percutindo sobre o tendão do tricípite sendo a resposta normal a extensão do cotovelo. 
 
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Reflexo Palmar - é mediado por C7-C8 e pelos nervos mediano e cubital. Pesquisa-se percutindo 
sobre a superfície palmar com os dedos semi-flectidos sendo a resposta normal a flexão dos 
dedos incluindo o polegar. 
 
Reflexo Rotuliano - é mediado pelos segmentos medulares L2-L3-L4 e pelo nervo crural. Pesquisa-se 
percutindo sobre o tendão rotuliano sendo a resposta normal a extensão da perna. 
 
Reflexo Aquiliano - é mediado pelos segmentos medulares S1-S2 e pelo nervo ciático. Pesquisa-se 
percutindo o tendão de Aquiles sendo a resposta normal a flexão plantar do pé. 
 
REFLEXOS CUTÂNEOS 
Reflexos Cutâneo-Abdominais - pesquisam-se três reflexos cutâneo-abdominais 
- Superior: é um Reflexo D7-D8; 
- Médio: é um Reflexo D9-D10; 
- Inferior: é um Reflexo D11-D12; 
 
Reflexo Cutâneo-Plantar – é um Reflexo dos segmentos medulares S1-S2. Pesquisa-se raspando 
ligeiramente a planta do pé sendo a resposta normal a Flexão Plantar dos dedos do pé. 
 Se a resposta for em extensão – Sinal de Babinsky - indica sempre lesão da Via Piramidal, 
excepto nas crianças até aos dois anos de idade nas quais é normal. 
 
Reflexo de Trömner - é um Reflexo anormal. Executa-se provocando a extensão brusca da última 
falange dos segundo e terceiro dedos da mão, a qual desperta a adução de polegar. Esta 
adução do polegar surge nos indivíduos com lesão piramidal. 
 
 
 
B A C 
 20 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FIM 
FIGURA 8 - Pesquisa dos Reflexos: A – Reflexo Masseterino; B – Reflexo Estiloradial; C – Reflexo 
Tricipital; D – Reflexo Bicipital; E – Reflexo Rotuliano; F – Reflexo Cutâneo-Abdominal. 
FIGURA 9 - Sinal de Babinsky. O Sinal de Babinsky, ou reflexo
Cutâneo-Plantar extensor, indica-nos uma lesão dos neurónios
Cortico-Espinhais. O Reflexo Cutâneo-Plantar pode ser
despoletado pelo contacto de um objecto ao longo da porção
lateral da superfície plantar. 
 
D E F