Baixe o app para aproveitar ainda mais
Prévia do material em texto
1 Reabsorção e Secreção Tubulares O néfron é a unidade funcional do rim. Ele é constituído pelo corpúsculo renal (glomérulo e cápsula de Bowman) e os túbulos renais que formam o túbulo proximal, alça de Henle, túbulo distal e ducto coletor. O trabalho de milhões de néfrons resulta na formação da urina. Cerca de 20 % do plasma que atinge o rim são ultrafiltrados pelos glomérulos, levando à formação de 100 a 120 mL/min de ultrafiltrado em média. Entretanto, apenas 1 a 2 mL por minuto são eliminados como urina, e o restante é reabsorvido da luz tubular para o espaço peritubular. Ao lado deste intenso processo de reabsorção temos outro, igualmente importante, o de secreção tubular. Este se caracteriza pelo transporte de substâncias do espaço peritubular (vasos e interstício) para a luz tubular. Este processo permite a excreção urinária de substâncias que não passaram pela barreira dos capilares glomerulares. Portanto, a formação da urina resulta de três processos: (1) filtração glomerular; (2) reabsorção tubular; (3) secreção tubular. O túbulo renal é formado por uma parede de epitélio simples, ou seja, uma única camada de células que repousa sobre a membrana basal. A membrana apical ou luminal das células epiteliais renais está em contato direto com o fluido tubular. Ela apresenta diferentes canais iônicos, carreadores, trocadores e co-transportadores, de acordo com a necessidade de transporte do segmento, além de bombas de transporte ativo. A membrana basolateral é a que está em contato com o espaço intercelular e o capilar peritubular. Além de canais e vários tipos de transportes facilitados, a membrana basolateral apresenta uma densidade variável de bombas Na+ K+ ATPases. Essas bombas são transportadores dependentes de ATP, então, sua distribuição ao longo do néfron é diretamente proporcional ao segmento que possua maior quantidade de mitocôndrias, como acontece no túbulo contornado proximal e na porção espessa ascendente da alça de Henle. A maior parte do transporte de solutos e de água no epitélio renal é realizada pela via transcelular (ou seja, através da célula). Mas o fluido e o soluto podem atingir o capilar pela via paracelular, que é através das junções estreitas (tight junctions) e do espaço intercelular. Túbulo Proximal O túbulo proximal, porção que segue imediatamente o glomérulo, é responsável pela reabsorção da maior parte das substâncias que são filtradas no glomérulo. A maior parte de água, sódio e cloro filtrada pelo glomérulo (60–70% da carga filtrada) é reabsorvida pelo túbulo proximal. Cerca de 67% do cálcio e 98% da glicose filtrados são reabsorvidos no túbulo proximal. A análise da composição química do fluido obtido do túbulo proximal mostra que a concentração de Na+ permanece idêntica à do plasma, assim como a osmolaridade. Estes dados indicam, então, que a reabsorção nesta região do néfron é acompanhada pela mesma proporção de água, portanto, uma reabsorção isosmótica. Glicose, aminoácidos, fosfatos, sulfatos ou outros ácidos orgânicos são reabsorvidos através de co-transporte com o Na+ (transporte ativo secundário), na membrana luminal, e é através de difusão que essas substâncias saem passivamente da célula pela membrana basolateral. 2 O transporte de água através do túbulo proximal se faz tanto pela via transcelular quanto paracelular. A intensa reabsorção de Na+ e água ao longo do túbulo contornado proximal forma o gradiente químico que favorece a reabsorção passiva de outras substâncias permeáveis a este epitélio, como a uréia, o ácido úrico e os íons K+ e Cl-. É importante ressaltar que as células epiteliais do túbulo contorcido proximal apresentam microvilos, chamados de borda em escova, aumentando grandemente a área da superfície absortiva desse segmento. O túbulo proximal secreta hidrogênios e íons orgânicos, além de NH3, creatinina e substâncias exógenas como a penicilina e a furosemida. Alça de Henle A alça de Henle é dividida em porção fina descendente, porção fina ascendente e porção espessa ascendente. O epitélio da porção fina descendente possui poucas mitocôndrias e microvilosidades. É bastante permeável à água e estando exposto a um interstício medular hipertônico, o segmento fino descendente reabsorve cerca de 20% da água que é filtrada, em resposta à hipertonicidade do interstício. A porção fina ascendente apresenta um epitélio impermeável à água e altamente permeável ao Na+, Cl- e uréia. A reabsorção do Na+ e Cl- é feita por um processo passivo, na sua maioria. A uréia é secretada passivamente para o interior do túbulo. O fluido que atinge a dobradura da alça de Henle é bastante concentrado (devido à grande reabsorção de água no ramo descendente fino). Agora, à medida que caminha pela porção ascendente, dilui-se por perda de soluto. A porção espessa da alça de Henle, que também é impermeável à água, é responsável pela reabsorção de 25% da carga filtrada de sódio. A Na+/K+ ATPase presente na membrana basolateral gera um gradiente eletroquímico que favorece a entrada do Na+ pela membrana luminal (apical) através de um co-transporte Na+/K+/2Cl-. Os diuréticos de alça (furosemida) inibem esse sistema de co-transporte, aumentando a excreção urinária destes íons. No espaço intracelular, o Na+ é ativamente transportado para o interstício através da Na+/K+ ATPase na membrana basolateral. O Cl- e o K+ se difundem através de canais na membrana basolateral. Outros cátions, como o Ca2+ e o Mg2+, são reabsorvidos pelos espaços intercelulares laterais (via paracelular). Cerca de 60% do Mg2+ filtrado são reabsorvidos neste segmento. Túbulo Distal É a continuidade do segmento cortical da porção espessa ascendente da alça de Henle, estendendo-se da mácula densa até o ducto coletor. A parte inicial deste segmento também é impermeável à água. Apresenta, na membrana luminal, um co- transporte de Na+/Cl-. O sódio é transportado ativamente através da membrana basolateral pela Na+/K+ ATPase. O Cl- sai por mecanismo passivo através de canal específico. Ducto Coletor É dividido em cortical, medular externo e medular interno, apresentando dois tipos de células: as principais e as intercaladas. O transporte dos principais sais no ducto coletor é controlado por mineralocorticóides como a aldosterona. Este hormônio 3 estimula a reabsorção de sódio. O fator natriurético atrial inibe a reabsorção do sódio no coletor medular por um mecanismo mediado pelo GMPc. O transporte de água no ducto coletor (e também no túbulo distal final) varia com a concentração plasmática do hormônio antidiurético (ADH), que altera a permeabilidade destes segmentos à água ( absorção de água pelas células principais). Assim, com a absorção de água pelos ductos coletores cortical e medular externo, a uréia fica mais concentrada no líquido tubular. Além disso, na presença do ADH, o ducto coletor medular interno fica permeável à uréia. Então, aumentando a concentração e a permeabilidade da uréia, esta se difunde para o líquido intersticial da medula interna. Questões dirigidas (utilize o texto acima e a bibliografia indicada para responder as seguintes questões): 1. Identifique as etapas de formação da urina 2. Identifique a contribuição da secreção e reabsorção tubulares na modificação do ultrafiltrado. 3. Cite as principais porções tubulares. 4. Reconheça as principais substâncias que são reabsorvidas e/ou secretadas nas diversas porções tubulares. 5. Explique o papel do hormônio antidiurético (ADH) na formação da urina. 6. Explique o papel do hormônio aldosterona atuando nos túbulos renais.BIBLIOGRAFIA GUYTON A.C., HALL J.E. Tratado de Fisiologia Médica. 10. ed. Rio de Janeiro: Editora Guanabara Koogan, 2002. BERNE R.M., LEVY M.N. Fisiologia. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004. AIRES M.M. Fisiologia. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008. CONSTANZO, L. S. Fisiologia. 2ª ed., São Paulo: Elsevier
Compartilhar