Aula _ Briofitas

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Diversidade das plantas terrestres 
avasculares: “Briófitas”
Prof. Lucimar Barbosa da Motta
Ambiente aquático Ambiente terrestre
mudança
1. A superfície terrestre ancestral disponível para a 
colonização das plantas
1. Pré-requisitos ambientais e mudanças morfológicas 
dos organismos para a sucessão de acontecimentos da 
colonização e conquista do ambiente terrestre
Siluriano
Devoniano
Quais as dificuldades enfrentadas no ambiente terrestre?
•Transporte de água e nutrientes
•Proteção contra dessecamento
•Suporte mecânico
•Especialização reprodutiva para a  da 
dependência do ambiente aquático
Devoniano
Quais as dificuldades enfrentadas no ambiente terrestre?
Adaptação das plantas ao ambiente terrestre
• Redução da perda d’água por evaporação - cutícula
• Trocas gasosas com impermeabilização da 
epiderme - estômatos
• Absorção de água e nutrientes - raízes
• Transporte de água e nutrientes e sua 
sustentação – sistema vascular
• Adaptações reprodutivas – independência de água
Rizóides
Poro (Ostíolo) Cutícula
Estômato
Condução
Reprodução
Devoniano
Qual o grupo que primeiro conquistou o ambiente terrestre?
Esse grupo já apresentava todas essas novidades evolutivas?
Como eram as primeiras plantas terrestres?
Origem das primeiras 
Plantas Terrestres
Primeiras Evidências:
- Esporos em tétrades:
esporopolenina
HEPÁTICAS
(Modificado de Simpson, 2006)
* Variações com outras 
hipóteses
Classificação Atual: três Filos
M
a
rc
h
a
n
ti
o
p
h
y
ta
A
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B
ry
o
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h
y
ta
“Bryophyta”
EMBRIÓFITAS – plantas 
terrestres
Cutícula
Embrião
Parênquima
Anterídio
Arquegônio
 Plantas de pequenas dimensões (± 10 cm)
 Crescem em locais úmidos: florestas temperadas 
e tropicais; alguns musgos em desertos; rochas 
expostas; por exclusão escarpas rochosas
 Nenhuma verdadeiramente marinha, poucas 
aquáticas
 Morfologia simples
 Transição entre algas e plantas vasculares
“Briófitas”
Como eram as primeiras 
plantas terrestres?
O grupo representa um importante passo evolutivo 
na conquista do ambiente terrestre
Talos com tecidos produzidos por um meristema 
apical
Incluem as plantas vivas mais antigas
Cel. 1
Célula 
Apical Cel. 2
Ciclo de vida com alternância de gerações 
heteromórficas
Gametângios com camada protetora de 
células estéreis
Esporos com paredes de esporopolenina 
(ressistência contra decomposição e 
dessecação) 
Pé
Seta
Esporos 
Arquegônio
Esporófito
Anterídios
Cápsula 
Dependência da água para reprodução  gametas 
masculinos flageladas (anterozóides)
Falta um sistema radicular  rizóides (células 
alongadas para fixação)
Talosas ou Folhosas  dicotomicamente divididas
Filídeos
Organização do Talo
Poro e câmaras aeríficas
Rizóides
Marchantia
Filídios
Talosas
Folhosas
Poro e câmaras aeríficas
Alguns grupos já apresentam estômatos verdadeiros
 Histórico de vida diplobionte heteromórfico
gametófito (fase duradoura) ramificado, fotossintetizante e 
independente.
esporófito não ramificado e dependente ou parcialmente 
dependente do gametófito.
Reprodução
(Raven et al., 2001)
Histórico de vida de
BriófitaR!
Esporofito 
(2n)
Arquegonióforo 
e Anteridióforo 
(2n)
Gametofito (n)
Anterídioóforo
Esporofito 
(2n)
Arquegonióforo 
e Anteridióforo 
(2n)
Arquegonióforo
Arquegônio
Zigoto
Embrião
Fecundação requer água
Reprodução – dependência da água para a fecundação
Anterídeo Arquegônio
Apresentam também algumas formas de reprodução vegetativa
 Gemas ou propágulos (conceptáculos)
Reprodução
Conceptáculos 
Produção de gemas dispersas 
pelas gotas de chuva
Schofield (1985)
Reino Plantae
Divisão Bryophyta
Classe Hepaticae
Classe Anthocerotae
Classe Musci
• Classificação polêmica
• 3 grandes grupos - com base em características morfo-
estruturais da fase esporofítica
Bold et al. (1987)
Reino Plantae
Divisão Hepatophyta
Classe Hepaticopsida
Divisão Anthocerotophyta
Classe Anthocerotopsida
Divisão Bryophyta
Classe Bryopsida
Raven et al. (2007)
Reino Plantae
Filo Hepatophyta
Filo Anthocerophyta
Filo Bryophyta
Taxonomia
Atualmente
Filo Marchantiophyta
Filo Anthocerophyta
Filo Bryophyta
Hepáticas
Antóceros
Musgos
http://tolweb.org/Embryophytes/20582
17/04/2013
± 300 gêneros e 10.000 espécies
Grego: hepatos = fígado
Consideradas o grupo mais primitivo das “briófitas”
Não possuem estômatos, algumas espécies apresentam poros na 
epiderme
Não possuem massa colunar de tecido esteril (columela) no 
esporâgio
Marchatiophyta ou 
Hepáticas
Dumortiera
Marchantia
Noteroclada
Symphyogyna
Gêneros 
Conhecidos
 Gametófitos – forma de vida dominante
•Talosos ou folhosos (80% das espécies)
•Simetria dorsiventral
•Fixos ao substrato por rizóides unicelulares
Rizóides
Escama
Poros
 Gametófitos
•Anterídios e arquegônios superficiais
Anteridióforo
(gametófito)
Arquegonióforo
(gametófito)
Arquegônios
Anterídios 
(Anterozóides)
Arquegônios
Anterídios
 Gametófitos
•Protonema reduzido, constituído por poucas células
•Primeiro estágio desenvolvimento do gametófito
 Esporófitos
•Delicados e de tamanho reduzido
•Células geralmente aclorofiladas
•Cápsula simples, envolvida por uma camada 
de tecido uniestratificada
Esporófito
(2n)
Pé
Seta
Esporos 
Esporófito
Cápsula 
 Esporófitos
•Maturação simultânea dos esporos.
•Liberação dos esporos por uma abertura 
longitudinal da parede (deiscência 
longitudinal)
•Dispersão dos esporos auxiliada pelos 
elatérios (células mortas com paredes 
reforzadas em espiral, movimentos 
higroscópicos)
Esporófito
(2n)
Elatérios e esporos
4 gêneros com ± 300 espécies
Grego: anthos = flor
Gametófito em forma de roseta
Ramificações dicotômicas não visíveis
Cavidades habitadas por cianobactérias (Nostoc)
Cor características verde-escuro
Anthocerophyta
 Gametófitos – forma de vida dominante
•Talosos
•Simetria dorsiventral
•Fixos ao substrato por rizóides unicelulares
•Células com apenas 1 cloroplasto
•Anterídios e arquegônios imersos no talo
Gametófito
Esporófito
 Esporófito
• Não apresenta seta
•Cápsula alongada e clorofilada.
•Células meristemáticas na base da cápsula 
(crescimento e liberação contínua de esporos)
•Maturação gradual dos esporos desde a base até o 
ápice de esporófito
•Liberação do esporos por uma fenda longitudinal
Pé
Seta
Esporos e elatérios
Esporângio maduro 
com valvas abertas
Região meristemática 
do esporófito
X
 Esporófito
•Liberação do esporos por uma fenda 
longitudinal – pseudo-elatérios
•Epiderme com estômatos não funcionais.
•Columela central e pseudo-elatérios (esporos 
em vários graus de diferenciação)
Estômato
± 700 gêneros e 14.000 espécies
Latim: muscus = musgo
Bryophyta
 Gametófitos
•Folhosos
•Simetria radial
•Normalmente eretos
•Fixos ao substrato por rizóides pluricelulares
•Células com vários cloroplastos
Pé
Seta
Esporos 
Esporófito
Cápsula 
Esporângio 
Células mortas
Células vivas
• Células mortas perfuradas (poro): 
rapidamente preenchem-se de 
água (até 20 vezes o seu peso 
seco)
• Paredes celulares impregnadas por 
compostos fenólicos resistentes a 
decomposição
 Gametófitos
•Filídio: células mortas (grandes; espessamentos circulares nas 
paredes); células vivas (estreitas, verdes, contendovários 
plastídios)
Esporófito sobre o gametófito
Pedúnculo (Pseudopódio) – faz parte do gametófito
Cápsula + Opérculo
 Gametófitos
•Anterídios e arquegônios nos ápices dos gametófitos
• Anterídios agrupados dentro de 
estruturas foliares chamadas de taças-
de-respingo (liberados por respingos de 
água ou por transportado por insetos
 Gametófitos
•Protonema: filamentos multicelulares e ramificados
•Anterídios e arquegônios superficiais
Região 
mais 
densa
Protonema = primeiro estágio 
desenvolvimento do gametófito
 Esporófitos
•Visível
•Cápsula bem diferenciada com columela
•Clorofilado
•Pode apresentar estômatos
•Maturação simultânea dos esporos
Esporângio 
Opérculo
Dentes do 
Peristômio
 Esporófitos
• Caliptra, derivada do arquegônio, é elevada com a 
cápsula (a medida que a seta se alonga)
•Antes da dispersão dos esporos a caliptra cai e o 
opérculo rompe-se, revelando um anel de dentes 
(peristômio)
•Peristômio enrola-se quando o ar está relativamente 
seco e desenrola-se quando está úmido - expõe os 
esporos, gradualmente liberados
Esporângio 
 Esporófitos
•Deiscência transversal
•Dispersão dos esporos 
auxiliada por 
movimentos 
higroscópicos do 
peristômio
Hepáticas Antóceros Musgos
Estrutura Talosos ou folhosos Talosos Folhosos
Simetria Dorsiventral ou radial Dorsiventral Radial
Rizóides Unicelulares Unicelulares Pluricelulares
Cloroplastos/célula Vários 1 Vários
Protonema Reduzido Ausente Presente
Anterídios/arquegônio Superficiais Imersos Superficiais
Características diferenciais do gametófito
Características diferenciais do esporófito
Hepáticas Antóceros Musgos
Estrutura Pequeno, aclorofilado Grande 
clorofilado
Grande clorofilado
Crescimento Definido Contínuo Definido
Seta Presente Ausente Presente
Forma da cápsula Simples Alongada Diferenciada
(opérculo, peristômio)
Maturação dos esporos Simultânea Gradual Simultânea
Dispersão dos esporos Elatérios Pseudoelatérios Dentes do peristômio
Columela Ausente Presente Presente
Deiscência Longitudinal irregular Longitudinal Transversal
Estômatos Ausente Presente Presente