Baixe o app para aproveitar ainda mais
Prévia do material em texto
23/10/2016 Sistema Sensorial MSc. Danilo Pinheiro • Alguns receptores sensoriais são propriamente neurônios aferentes • Que enviam potenciais de ação que podem ser enviados para o centro integrador • Esse tipo de receptor sensorial é denominado neurônio sensorial Propriedades gerais 23/10/2016 • Outros receptores sensoriais são células epiteliais • Que enviam sinais a um neurônio aferente que, por sua vez, transmite sinais na forma de potenciais de ação • Este potencial de ação viajam até o centro integrador Propriedades gerais • No caso de um neurônio sensorial, uma proteína receptora no dendrito do neurônio detecta o sinal • Alterando a sua conformação • Esta alteração provoca uma mudança no potencial de membrana do receptor • Esta modificação no potencial de membrana é um tipo de potencial graduado chamado potencial gerador Propriedades gerais 23/10/2016 • Quando a célula receptora está separada do neurônio sensorial aferente • O potencial graduado inicial na célula receptora é chamado de potencial receptor • O potencial receptor se propaga pela célula receptora sensorial em direção ao sítio da sinapse com o neurônio aferente • Onde dispara a liberação de um neurotransmissor Propriedades gerais • O neurotransmissor, por sua vez, liga-se aos receptores no neurônio aferente e desencadeia um potencial graduado pós sináptico • Este potencial se propaga em direção a zona de disparo, que deflagra potenciais de ação • Potenciais são conduzidos em direção aos terminais axônicos • Provocando a liberação de um neurotransmissor e comunicação do sinal ao sistema nervoso Propriedades gerais 23/10/2016 • Receptores sensoriais podem ser agrupados de diversas formas • Uma classificação fisiologicamente importante, tem como base o tipo de estímulo que pode ser identificado pelo receptor • Classificação que é denominada modalidade de estímulo Classificação dos receptores Classificação dos receptores Quimioreceptores Mecanoreceptores Fotorreceptores Termorreceptores Eletrorreceptores Magnetorreceptores Detectam sinais químicos Base do olfato e paladar Sinalização de componentes do meio interno – O2 e pH Respondem a pressão e movimento Envolvidos no tato, audição e equilíbrio Detecção da pressão arterial Respondem a luz Constituem a base do sentido da visão Detectam temperatura Respondem a campo elétrico e magnético 23/10/2016 • Poucos tipos de receptores são naturalmente sensíveis a mais de uma modalidade de estímulo • Por exemplo, no focinho dos tubarões, órgãos sensoriais denominados ampolas de Lorenzini, são sensíveis a eletricidade, ao tato e à temperatura – receptores polimodais Classificação dos receptores • Potenciais de ação podem codificar a intensidade do estímulo mediante mudanças em sua frequência • Estímulos fortes normalmente disparam séries de alta frequência de potenciais de ação • Estímulos fracos desencadeiam séries de baixa frequência de potenciais de ação • A maioria das células receptoras sensoriais é capaz de codificar estímulos em uma faixa de intensidade denominada faixa dinâmica Codificação dos estímulos 23/10/2016 Codificação dos estímulos • Muitos receptores sensoriais são extremamente sensíveis e podem detectar sinais que estão próximos do limite de detecção • Receptores diferentes podem possuir faixas dinâmicas variáveis • O receptor A possui faixa dinâmica ampla e pode detectar estímulos muitos fracos e muitos fortes • O receptor B, ao contrário, detecta somente estímulos muito fracos e se torna saturado em quantidades moderadas de estímulo Codificação dos estímulos 23/10/2016 • Duas classes de receptores sensoriais codificam a duração do estímulo • Receptores tônicos disparam potenciais de ação enquanto durar o estímulo • Porém, muitos receptores tônicos não disparam potenciais de ação na mesma frequência ao longo da duração de um estímulo prolongado • Pelo contrário, a frequência de potenciais de ação em geral declina se a intensidade do estímulo for mantida constante • Processo conhecido como adaptação do receptor Receptores fásicos e tônicos • Alguns receptores se adaptam tão rapidamente que produzem potenciais de ação somente no inicio e término do estímulo • Esses receptores são denominados receptores fásicos • Codificam mudanças no estímulo, mas não codificam explicitamente a duração do estímulo Receptores fásicos e tônicos 23/10/2016 • A maioria das células dos animais possuem muitos tipos de quimiorreceptores, os quais são utilizados para sentir seus ambientes internos e externos • Para os animais terrestres, a olfação, ou o sentido do olfato, geralmente é definida como a detecção de químicos no ar • Dessa forma, a olfação fornece a habilidade para sentir químicos cuja fonte está localizada a certa distância do corpo • Diferente da gustação, que permite detectar químicos dissolvidos provenientes do alimento ingerido Quimiorrecepção • O sistema olfatório dos vertebrados está localizado no teto da cavidade nasal • A olfação inicia quando uma molécula odorante entra em contato com a molécula de muco que reveste e umidifica o epitélio olfatório do nariz Quimiorrecepção 23/10/2016 • Este muco contém proteínas de ligação a odorantes, as quais possibilitam o deslocamento de moléculas odorantes lipofílicas dissolvidas na camada de muco aquoso • Células receptoras olfatórias são neurônios bipolares que possuem uma terminação no epitélio olfatório e outra que faz sinapse com neurônios do bulbo olfatório Quimiorrecepção • Neurônios receptores olfatórios apresentam proteínas receptoras de odorantes, que são proteínas envolvidas na detecção dos sinais químicos incidentes • Estas proteínas são receptores acoplados a proteína G, similares àqueles envolvidos na comunicação hormonal Quimiorrecepção 23/10/2016 • Quando uma molécula odorante se liga a um receptor odorífero, o receptor sofre uma mudança de conformação • Ativando a sua proteína G associada • A proteína G ativada ativa uma via de transdução de sinal, a qual envolve a adenilato-ciclase • Levando posteriormente a um potencial gerador despolarizante Quimiorrecepção • A via de transdução de sinal mediada pela fosfolipase C também pode ter um papel na detecção de odorantes • Fosfolipase C hidrolisa o fosfatidilinositol-4,5-bifosfato (PIP) na membrana plasmática • Produzindo IP3 e DAG • Levando ao aumento de Ca2+ intracelular • Abrindo canais que levam a despolarização da célula Quimiorrecepção 23/10/2016 • Vertebrados terrestres usam um órgão chamado de órgão vomeronasal • Para detectar uma classe particular de químicos ambientais denominados feromônios • Feromônios são sinais químicos liberados por uma animal, os quais afetam o comportamento de outro animal da mesma espécie • Utilizam um sistema de transdução de sinal associado a PL-C, ao passo que a maioria dos receptores ativa a Adenilato ciclase Detecção de feromônios • Diferente do sistema olfatório, o sistema gustatório não é capaz de discriminar entre milhares de moléculas diferentes • Em vez disso, pelo menos em humanos, os sabores podem ser agrupados em uma das cincos modalidades: salgado, doce, amargo, ácido e umami • Glutamato monossódico Sistema gustatório 23/10/2016 • Nos vertebrados terrestres, células receptoras gustatórias estão localizadas na língua, palato mole, laringe e esôfago • Estando agrupadas em estruturas conhecidas como botões gustatórios • São células em forma de cebola contendo muitas células receptoras, com um poro que se abre para a superfície do corpo • Químicos liberados do alimento, chamados gustantes, penetram através do poro e fazem contato com a célula receptora gustatória Sistema gustatório• Sabores diferentes utilizam mecanismos de transdução de sinais diferentes • O sabor salgado é decorrente dos íons Na+ do alimento • O sabor ácido é identificada através do bloqueio de canais de K+ pelos íons H+ • Este bloqueio resulta na despolarização de células devido a redução da permeabilidade ao K+ • Alterando o potencial de membrana Sistema gustatório 23/10/2016 • Compostos doces como açucares se ligam a receptores acoplados a proteína G • Ativando a proteína G gustaducina que, por sua vez, ativa a via da adenilato-ciclase • Estes receptores respondem a muitos tipos de compostos doces, como monossacarídeos, polissacarídeos, adoçantes e alguns aminoácidos • Isto sugere que estes receptores tem um amplo espectro e que não discriminam entre diferentes compostos Sistema gustatório • O sabor umami, provocado pelo L-glutamato e glutamato monossódico, pode ser detectado por dois tipos de receptores • Um similar aos receptores responsáveis pela detecção de doce • E outro semelhante aos receptores de glutamato presentes no encéfalo • Quando o glutamato se liga a esse receptor, este muda a sua conformação e ativa a proteína G associada • Que por sua vez converte cAMP em AMP – mecanismo não compreendido Sistema gustatório 23/10/2016 • Os receptores do amargo são mais complexos e específicos que o do sabor doce • Existem aproximadamente 25 genes que codificam receptores de compostos amargos • A proteína G transducina ativa a PL-C, que promove a conversão de PIP no segundo mensageiro IP3 • IP3 induz a liberação de Ca2+ de estoques intracelulares • O influxo de Ca2+ promove a liberação de neurotransmissor Sistema gustatório • Mecanorreceptores são células ou órgãos especializados que transformam estímulos mecânicos, como alterações na pressão, em sinais elétricos que podem ser interpretados pelo SN • A mecanorrecepção é importante para os sentidos do tato, audição, equilíbrio e tem papel crítico na regulação da pressão arterial • Muitas células mecanorreceptoras são pequenas e estão dispersas no organismo animal Mecanorrecepção 23/10/2016 • Existem dois tipos principais de proteínas mecanorreceptoras em animais: • ENaC (canais epiteliais de sódio, de ephitelial sodium channels) • TRP (receptor de potencial transitório, de transiente receptor potential) Mecanorrecepção • As proteínas receptoras estão ligadas ao citoesqueleto e as proteínas da matriz extracelular • Em ambas as situações, estímulos mecânicos fazem as âncoras extracelulares se moverem em relação ao citoesqueleto • Tracionando o canal e provocando a sua mudança conformacional resultando em abertura ou fechamento • Esta mudança altera o potencial de membrana da célula dando origem ao potencial de ação Mecanorrecepção 23/10/2016 • Os receptores táteis de vertebrados são células sensoriais distribuídas pela pele • Discos de Merkel são terminações nervosas livres associadas a uma célula epidérmica chamada célula de Merkel • Estes receptores possuem campo receptivo muito pequeno e são utilizados na discriminação tátil fina • Importantes para a sensação de tato leve e pressão na superfície da pele • São utilizados em tarefas como leitura em Braille Mecanorrecepção • As terminações nervosas do plexo do folículo piloso se enrolam em torno da base dos folículos • Detectam movimentos na superfície do corpo • Quando um pelo é deslocado, o movimento do folículo faz as terminações nervosas sensoriais sofrerem estiramento • Estimulando proteínas mecanorreceptoras • Estes receptores são fásicos, sendo mais responsivos a mudanças de movimento Mecanorrecepção 23/10/2016 • Corpúsculos de Pacini estão localizados profundamente na pele e nos músculos, articulações e órgãos internos • Estes corpúsculos possuem um dendrito sensorial circundado pro aproximadamente 70 camadas de tecido com um gel viscoso entre elas • Estas camadas, denominadas lamelas são células de Schwann modificadas • Quando algo pressiona um corpúsculo, as lamelas mudam de forma, alterando o formato do dendrito sensorial e modificando o potencial de membrana Mecanorrecepção • Corpúsculos de Ruffini são encontrados no tecido conectivo da pele e de membros e articulações • Eles são responsivos ao estiramento da pele e ao movimento das articulações quando nos movimentamos • Os corpúsculos de Ruffini auxiliam o animal na determinação da localização de seu corpo no espaço Mecanorrecepção 23/10/2016 • Além de detectar tato, pressão e localização dos membros, os mecanorreceptores estão envolvidos com os sentidos de equilíbrio e da audição • O sentido do equilíbrio envolve a detecção da posição do corpo em relação a força da gravidade • O sentido da audição permite detectar e interpretar ondas sonoras. A orelha é o órgão responsável pelo equilíbrio e audição Equilíbrio e audição • Os órgãos dos vertebrados envolvidos com os sentidos da audição e do equilíbrio apresentam muitas células mecanossensoriais • Diferentemente das células mecanorreceptoras mostradas anteriormente • As células mecanorreceptoras destes órgãos não são neurônios sensoriais • Mas células epiteliais modificadas que fazem sinapse com um neurônio sensorial • São chamadas de células ciliadas Equilíbrio e audição 23/10/2016 Equilíbrio e audição • A maioria das células ciliadas possui um único cílio longo chamado Cinocílio, e muitas projeções mais curtas, os esterocílios • Os esterocílios desempenham um papel fundamental na transdução mecanossensorial • Os esterocílios estão conectados uns aos outros e ao cinocílio por um pequeno filamento chamado ponte apical • Canais iônicos mecanossensíveis localizados próximos ao ápice dos estereocílios estão envolvidos na transdução sonora • Durante o repouso, estão abertos cerca de 15% dos canais iônicos mecanossensíveis • Sob essas condições, um pequeno número de canais de Ca2+ está aberto na célula ciliada • Promovendo a liberação de neurotransmissor no neurônio aferente Equilíbrio e audição 23/10/2016 • Quando uma célula ciliada é exposta a um estímulo mecânico como uma vibração • Os estereocílios se dobram sobre suas bases • Se o movimento é em direção ao cinocílio, são abertos mais canais iônicos no ápice dos estereocílios • Estes canais não são seletivos e permitem a passagem de íons com K+ e Na+ provocando uma despolarização Equilíbrio e audição • Esta despolarização abre mais canais de Ca2+ controlados por voltagem na membrana da célula ciliada • Permitindo a entrada de mais Ca2+ na célula • Aumentando a exocitose de neurotransmissor da célula ciliada para o neurônio aferente Equilíbrio e audição 23/10/2016 • Se o movimento dos estereocílios é na direção do menor estereocílio, muitos canais mecanossensíveis são fechados • Este fechamento impede a entrada de íons na célula, o que diminui a liberação de neurotransmissor • Diminuindo também a frequência de potenciais de ação no neurônio sensorial Equilíbrio e audição PEIXE OUVE ? Equilíbrio e audição 23/10/2016 • A orelha interna dos mamíferos é composta de várias estruturas dotadas de células ciliadas • O utrículo, o sáculo e as ampolas dos ductos semicirculares estão envolvidas no sentido do equilíbrio • Na cóclea também são encontradas células ciliadas, mas estão envolvidas na audição Equilíbrio e audição • O utrículo e o sáculo possuem inúmeros otólitos mineralizados dispersos em uma matriz gelatinosa • Formando uma membrana chamada mácula que se situa acima de mais de 100.000 células ciliadas • Quando movemos a nossa cabeça para um determinado lado, os otólitos e as massas gelatinosas das máculas utricular e sacular inclinam-se sobre as células ciliadas • Provocando a estimulação destas células Equilíbrio e audição23/10/2016 • A mácula do utrículo está orientada horizontalmente e detecta movimentos no plano horizontal • A mácula do sáculo possui orientação vertical e responde ao movimento no plano vertical • O utrículo também pode responder a inclinação da cabeça • Quando inclinamos a cabeça, a gravidade exerce uma força sobre a massa gelatinosa dos sacos vestibulares • Estimulando um conjunto de células particulares dependendo da inclinação Equilíbrio e audição • Diferentemente dos sacos vestibulares, os quais detectam se o corpo está inclinando • Os ductos semicirculares respondem a aceleração angular • Quando giramos a cabeça no plano de um ducto particular, o seu líquido se movimenta • Em decorrência da inércia, ocorre uma diferença entre a direção dos movimentos dos líquidos e da cabeça • A movimentação do líquido estimula as células ciliadas Equilíbrio e audição 23/10/2016 • É a capacidade de detectar pequenas partes do espectro eletromagnético situadas entre o ultravioleta e o infravermelho • Cujos comprimentos de onda vão de aproximadamente 300 nm até um pouco mais de 1000 nm Fotorrecepção • Nos animais ocorrem dois tipos principais de fotorreceptores • Os fotorreceptores ciliares que possuem um único cílio emergindo da célula • Que geralmente apresenta membrana ciliar que contém os fotopigmentos • Moléculas especializadas na absorção da energia proveniente dos fótons incidentes Fotorreceptores 23/10/2016 • E fotorreceptores rabdoméricos, onde a superfície que contém os pigmentos é mais complexa • Apresentando expansões chamadas de microvilosidades • Além das diferenças estruturais, as células fotorreceptoras ciliar e rabdomérica se diferenciam por utilizarem mecanismos diferentes de transdução • Que converte a energia do fóton em potencial de membrana Fotorreceptores • Embora todas as células fotorreceptoras de vertebrados sejam ciliares • Nos mamíferos elas podem ser divididas em duas subclasses: bastonetes e cones • Apesar das formas diferenciadas, possuem características similares Fotorreceptores 23/10/2016 • Ambas apresentam um segmento composto por discos intercalares onde se localizam os fotopigmentos • Um cílio conector une o segmento externo ao segmento interno que possui o núcleo • A outra extremidade desta célula faz conexão sináptica com outras células do olho Fotorreceptores Fotorreceptores • Vários mamíferos noturnos apresentam um número relativamente alto de bastonetes • Durante a noite, o mundo aparece em tons de cinza – utilização de cones para a visão colorida na luz brilhante, e bastonetes para visão em tons de cinza quando há pouca luz 23/10/2016 • Os fotopigmentos são compostos por um pigmento chamado de cromóforo associado a uma proteína receptora específica • Na maioria dos fotorreceptores o cromóforo é um derivado da vitamina A, e a proteína associada é um membro da família de genes opsina • Dependendo da célula fotorreceptiva, o fotopigmento recebe diversas denominações, incluindo rodopsina, iodopsina, porfirropsina, melanopsina, opsina, entre outras • Todos esses fotopigmentos consistem em um cromóforo derivado da vitamina A ligado a uma proteína G Os cromóforos • Apesar da variação em estruturas específicas dos receptores, o padrão geral de ativação química permanece o mesmo • No estado inativo, o cromóforo apresenta a conformação cis • A absorção de energia muda a sua conformação, girando a molécula para a conformação trans Os cromóforos 23/10/2016 • Na conformação cis, o cromóforo se liga a opsina, mas, ao converter-se em conformação trans, não se liga a essa proteína, deixando-a liberada • Separação conhecida como descoramento do pigmento Os cromóforos • Quando o cromóforo se dissocia da opsina, esta proteína sofre uma mudança conformacional • Tornando-se ativada • Similar a outros receptores acoplados a proteína G, a opsina ativada sinaliza uma proteína G associada • Que, por sua vez, ativa a cascata de transdução de sinal • Os fotorreceptores de vertebrados utilizam principalmente a cascata de transdução através da PL-C Os cromóforos 23/10/2016 Os cromóforos • A termorrecepção inicia quando ocorre ativação de uma proteína termorreceptora específica que se comunica com um neurônio termorreceptor • Estes receptores térmicos são especializados na detecção de distintas faixas de temperatura: alguns ativados pelo calor e outros pelo frio • Além de estímulos térmicos, compostos químicos podem estimular estes neurônios • A capsaicina, o ingrediente “quente” da pimenta, estimula os neurônios sensíveis ao calor • E o mentol, o ingrediente responsável pelo sabor “refrescante” da hortelã, estimula neurônios sensíveis ao frio Termorrecepção
Compartilhar