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EMBRIOLOGIA INÍCIO DO DESENVOLVIMENTO HUMANO PRIMEIRA SEMANA Nº 1 MOORE. Embriologia Clínica. 6ª edição, 2000 - UniBH Gametogênese: Processo de divisão meiótica. Nas mulheres: ovogênese, nos homens: espermatogênese. Objetivo: redução do número de cromossomos a metade, mantendo constante o nº de cromossomos ao longo das gerações. Possibilita a variabilidade genética (crossing over). Etapas da meiose: 1. Cromossomo com centrômeros condensa e forma as cromátides; 2. Duplicação das cromátides do cromossomo de DNA; 3. Os cromossomos homólogos se aproximam na prófase; 4. Possibilidade de crossing-over; 5. São separados pelos fusos dos centríolos na anáfase; 6. Cromossomos são haplóides (espermatócitos secundários e ovócitos secundários); 7. Há uma segunda meiose; 8. Separação das cromátides irmãs; 9. Formação de quatro células haplóides; Espermatogênese: Processo de maturação que ocorre durante a puberdade em homens, no qual espermatogônias (células germinativas primitivas) se transformam em espermatozóides; Etapas: 1- espermatogônias aumentam seu nº e se transformam em espermatócitos primários; 2- espermatócitos primários (diplóides) transformam-se em secundários (haplóides) pós- 1ª divisão meiótica; 3- 2ª divisão meiótica – espermatócitos secundários > espermátides; 3- espermiogênese – maturação das espermátides formando os espermatozóides. Ocorre a perda do citoplasma, o desenvolvimento da cauda e do acrossoma; 4- espermatozóides caem na luz dos túbulos seminíferos; 5- Nos túbulos seminíferos, os espermatozóides são nutridos pelas células de Sertoli, envolvidas, também com o controle da espermatogênese; 6- os espermatozóides são transferidos ao epidídimo onde são armazenados e se tornam funcionais; 7- Passam ao ducto deferente e seguem até a uretra; Espermatozóide maduro é constituído de: cabeça (com o núcleo haplóide e o acrossoma que contém enzimas como a acrosina e a esterase, importante na fecundação por facilitar a penetração do espermatozóide na corona radiata e na zona pelúcida.) e a cauda (auxilia no transporte do espermatozóide graças às mitocôndrias que fornecem ATP e a bainha mitocondrial – fibrosa que garante a movimentos em chicotada.). Ovogênese: Processo de maturação que inicia antes do nascimento e termina depois do fim da puberdade, ocorre nas mulheres, no qual as ovogônias (células germinativas primitivas) se transformam em ovócitos maduros. Etapas: 1- início da vida fetal: ovogônias proliferam-se e por divisão mitótica tornam-se ovócitos primários; 2- ovócitos são envolvidos por células do tecido conjuntivo com a formação do folículo primordial; 3- logo, os ovócitos primários são envolvidos pela zona pelúcida (camada de material glicoprotéico amorfo, acelular – glicocálix dos ovócitos – seleciona os espermatozóides); 4- formação do folículo secundário – aumento do nº de camadas de células foliculares; 5- antes do nascimento, 1ª divisão meiótica; 6- ovócitos permanecem em prófase suspensa (dictioteno) – estes são vulneráveis a agentes ambientais como a radiação – até a puberdade; obs: as células foliculares secretam o inibidor da maturação do ovócito (OMI), depois do nascimento não se forma mais nenhum ovócito primário; 7- puberdade – ovulação com a maturação de um folículo por mês; 8- a maturação do folículo possibilita o término da 1ª divisão meiótica com formação do ovócito secundário e do primeiro corpo polar (célula não funcionante) graças à divisão citoplasmática desigual; 9- segunda divisão meiótica até a metáfase; 10- a divisão só termina com a penetração do espermatozóide, formação do óvulo e liberação do segundo corpo polar. Os ovócitos secundários são grandes, imóveis, com o citoplasma rico em organelas e em grânulos de vitelo que ajudam na nutrição do zigoto nas primeiras semanas. São envolvidos pela zona pelúcida e por uma camada de células foliculares denominadas corona radiata. Fecundação: Os espermatozóides recém-ejaculados são incapazes de fertilizar o ovócito secundário sem antes passar por um processo, que dura em média 7 horas, de maturação denominado capacitação. Neste o espermatozóide perde uma capa glicoprotéica e proteínas seminais que compunham a superfície do acrossoma. Os espermatozóides capacitados não mostram alterações morfológicas e ainda estão mais ativos. O término da capacitação permite a reação acrossômica. A reação acrossômica ocorre com o contato dos espermatozóides capacitados na corona radiata. Para tal há a liberação de enzimas como a esterase e a acrosina que modificam o acrossoma resultando em perfurações que facilitam a fertilização. A fecundação acontece na ampola da tuba uterina normalmente podendo acontecer em outros locais da tuba, entretanto nunca no útero. Quando não há a fertilização, o ovócito vai para o útero onde é degenerado e reabsorvido. Moléculas ligantes de carboidratos da superfície dos gametas auxiliam no reconhecimento dos gametas e na união das células. O processo de fertilização leva em torno de 24 horas. Fases da fecundação: 1- Passagem do espermatozóide pela corona radiata que envolve a zona pelúcida de um ovócito – feita pela liberação principalmente da hialuronidase; 2- Penetração na zona pelúcida, que envolve o ovócito – lise de parte da zona pelúcida pelas enzimas esterases, acrosina e neuramidase. Quando a penetração acontece há a reação da zona, na qual ela muda sua conformação o que não permite a entrada de outros espermatozóides. A membrana plasmática também sofre alterações tornando-se impermeável aos espermatozóides; 3- Fusão das membranas plasmáticas do ovócito e do espermatozóide: o espermatozóide entra no ovócito com sua cauda, mas deixa a membrana para traz. 4- Término da 2ª divisão meiótica com a descondensação dos cromossomas maternos e formação do pronúcleo feminino e do polócito II (resultante da divisão desigual da ovogênese) – formação do óvulo; 5- Formação do pronúcleo masculino com a degeneração da cauda e replicação de ambos os DNAs dos pronúcleos – interfase; 6- Condensação dos pronúcleos após dissolver as membranas – prófase mitótica – formação do zigoto. Clivagem do zigoto: Cromossomos migram para o equador do óvulo na metáfase da primeira divisão mitótica de segmentação, em que o material genético materno associa-se ao paterno. Processo denominado anfimixia ou singamia. Ocorre aproximadamente 30 hs após a fecundação, com um número de mitoses acontecendo rapidamente. Há um aumento de células que ficam cada vez menores devido a manutenção do volume. A essas células dá-se o nome de blastômeros. A clivagem ocorre enquanto o zigoto se encaminha para o útero. Após o estágio de nove blastômeros esses se unem uns aos outros se compactando, graças às glicoproteínas de adesão, o que permite uma maior interação entre as células e reconstitui um pré-requisito para a formação da massa celular interna do blastocisto. Os blastômeros por serem iguais são considerados células-tronco embrionárias, são células totipotentes que vão se diferenciar após ativação ou não de certos genes. A partir de 12 a 15 blastômeros, o zigoto passa a se chamar mórula. Esta se forma cerca de 3 dias após a fecundação e penetra no útero (com auxílio de cílios presentes na tuba uterina). Mórula – conjunto de células que se multiplicam evolvidas pela zona pelúcida o que permite o aumento numérico das células, mas não o seu volume. Isto permite que ela passe pela tubauterina. Formação do blastocisto: A mórula depois do 4º dia forma uma cavidade blastocística que é um espaço cheio de fluído. Com o aumento do fluido na cavidade, o blastômero é separado em duas partes: trofoblasto – camada celular externa que dá origem à parte embrionária da placenta; embrioblasto – massa celular interna que dá origem ao embrião; estascélulas são pluripotentes, ou seja, possuem áreas gênicas bloqueadas e outras ativadas. A cavidade no interior formada é denominada de blastocele. Após flutuar nas secreções uterinas por dois dias a zona pelúcida desaparece, o que possibilita um rápido crescimento celular. O embrião ao flutuar é alimentado pela secreção das glândulas uterinas. A esse estágio o concepto é denominado blastocisto ou blástula. A blástula ainda está solta no útero. A diferenciação das células em duas partes vai facilitar a nidação. Nidação: Endométrio: tecido glandular que reveste o útero. Varia de acordo com o período de ovulação. A blástula se implanta dentro do endométrio, por isso quanto mais preparado ele estiver com maior facilidade será a implantação. No 6º dia o blastocisto fixa-se ao epitélio do endométrio e o trofoblasto começa a se diferenciar em duas camadas: interna- citotrofoblasto e externa – sinciciotrofoblasto formado a partir das mitoses do trofoblasto que migram para a região próxima ao endométrio. Consiste em uma massa protoplasmática, multinucleada na qual não se observa os limites celulares (perda da membrana celular). Os prolongamentos sinciciotrofoblasto invadem o tecido conjuntivo (estroma) e produzindo enzimas, formam o sincício que gera a erosão dos tecidos maternos permite sua nutrição e alinhamento ao endométrio. Para que esta etapa ocorra é necessário que o sist. Imune da mãe abaixe. HCG (Hormônio gonadotrofina coriônica humana) – produzido pelo sinciciotrofoblasto durante a gestação, para manter o corpo lúteo ativo durante o primeiro trimestre da gestação. É identificado pelos testes de gravidez no final da 2ª semana. No dia 7, aparece uma camada de células diferenciadas a partir do embrioblasto voltada para a cavidade do blastocisto, o hipoblasto (endoderma primário) – células pavimentosas, e voltada para o citotrofoblasto o epiblasto – células cúbicas. A blastocele passa a ser chamada de cavidade exocelâmica por estar envolvida por uma membrana de mesmo nome. Correlações: 50% dos ciclos ovulatórios da mulher ocorrem a fecundação. 20 % resultam em nidação. Os demais se perdem espontaneamente antes do atraso menstrual e antes que a mulher possa ter noção do fato. Infertilidade: Cerca de 52% dos casos de infertilidade estão associados à mulher, são eles: Distúrbios hormonais; problemas nas tubas uterinas; endomeriose; alterações no muco cervical; tumores ováricos, hipotalâmicos e hipofisários; produção excessiva de androgênios; disfunção da tireóide; anorexia nervosa. No homem: diminuição do nº de espermatozóides; pouca mobilidade dos espermatozóides; espermatozóides anormais; ausência de sua produção; disfunção sexual; problemas endócrinos; problemas testiculares e atrofia das células germinais; problemas testiculares adquiridos e exposição a drogas; problemas no transporte de esperma, como a obstrução dos epidídimos ou dos canais deferentes. Fertilização in vitro: facilita o processo. Acontece no tubo. “bebê proveta” primeiro a nascer da fertilização in vitro. Ocorre a partir da micropipeta que infiltra o espermatozóide dentro do ovócito. O ovócito não estoura graças à sua membrana plasmática. O processo: aspiração do ovócito e do espermatozóide (induz ovulação com medicação); fecundação in vitro; estado de 4 células; reimplantação – várias mórulas são implantadas na tentativa de fazer um zigoto resistir, implicou na maior incidência de gêmeos. Criopreservação: manutenção dos gametas e embriões a baixas temperaturas. Pode comprometer o núcleo celular. Abortos espontâneos precoces: freqüência aproximada de 45%; por inúmeras razões, mas a principal são as alterações cromossômicas (50%). SEGUNDA SEMANA Nº 2 MOORE. Embriologia Clínica. 6ª edição, 2000 - UniBH Implantação: Começa no fim da primeira semana e termina no fim da segunda. Conceitos: citotrofoblasto: células altamente mitóticas que renovam a camada de sinciciotrofoblastos; sinciciotrofoblastos: massa celular sem contornos em rápida expansão. Epiblasto (céls. Prismáticas) e hipoblasto (céls. Cubóides – endoderma primitivo): formados a partir do embrioblasto. Formam o disco embrionário bilaminar que dá origem às camadas germinativas que formam todos os tecidos e órgãos do embrião. O sinciciotrofoblasto, ativamente erosivo, invade o estroma endometrial (estrutura de tec. Conj.) que sustenta os capilares e glândulas do útero. O que facilita a invasão no endométrio é a produção de enzimas proteolíticas que promovem a proteólise. A medida que o concepto adentra, as células do estroma, tornam-se carregadas de lipídios e glicogênio e por isso recebem o nome de células decíduas (reação da decídua). Essas células têm a função primária criar um local imunologicamente privilegiado para o concepto, entretanto quando as próximas ao sinciciotrofoblasto morrem, são englobadas pelos sinciciotrofoblastos servindo, mais tarde, junto às glândulas do estroma e o sangue materno de nutrição para o embrião. Formação da Cavidade Amniótica, disco embrionário e saco vitelino: Durante a implantação, aparecem a partir do epiblasto, células amniogênicas (amnioblastos) que formam uma membrana denominada âmnio (um dos anexos embrionários). Entre o epiblasto e o âmnio é formada a cavidade amniótica. Na parte inferior do disco embrionário, o hipoblasto dá origem às células exocelômicas que formam a membrana exocelômica. Entre hipoblasto e memb. exocelômica forma-se a cavidade exocelômica (antiga cavidade blastocística). A membrana e cavidade exocelômica, modificam-se rapidamente para formar o saco vitelino primitivo. As células do saco vitelino primitivo ainda dão origem ao mesoderma extraembrionário (camada de tec. Conj. Frouxo) – células que preenchem o espaço entre o citotrofoblasto e as cavidades. No dia 10 o concepto humano já está completamente implantado, com apenas uma falha no epitélio endometrial preenchida por um tampão (um coágulo fibroso de sangue) que dura cerca de dois dias. No sinciciotrofoblasto aparecem lacunas – influência do estrógeno e da progesterona provenientes do corpo lúteo – que logo se enchem de sangue materno provenientes de capilares e de secreções glandulares uterinas erodidos. O processo: O mesoderma extraembrionário aumenta e espaços isolados aparecem dentro dele; fusão dos espaços leva à formação do celoma extraembrionário; diminuição do saco vitelino primitivo – formação do saco vitelino secundário. O fluido, denominado embriotrofo, chega ao disco embrionário por difusão. No dia 12, as lacunas já se fundiram formando as redes de lacunas. Estas redes constituem os primórdios dos espaços intervilos da placenta. Os capilares em torno do embrião tornam-se congestos e dilatados formando sinusóides que são erodidos e fluem para as redes de lacunas, formando a circulação uteroplacentária. O sangue oxigenado flui para as lacunas vindo das artérias espiraladas do endométrio, e o sangue desoxigenado é removido através das veias endometriais. No mesoderma extraembrionário forma-se uma cavidade cheia de fluido denominada celoma extraembrionário. Esta cavidade envolve o âmnio e o saco vitelino exceto onde eles se prendem ao córion (mesoderma somático extraembrionário e as duas camadas de trofoblasto) pelo pedículo (cordão) do embrião. O saco vitelino primitivo, com a formação do celoma extraembrionário, perde uma parte para formar o saco vitelino secundário (definitivo). O saco vitelino não contém vitelo. Funciona como um transporte seletivo de materiais nutritivos para o disco embrionário. Desenvolvimento do saco coriônico: Ocorre no fim da segunda semana. Acontece primeiro a proliferação de células do citotrofoblasto que produz extensões celulares que penetram no sinciciotrofoblasto. Tais extensões vão formar asvilosidades coriônicas primárias. O celoma extraembrionário divide o mesoderma extraembrionário em duas camadas: mesoderma somático extraembrionário que reveste o trofoblasto e recobre o âmnio, juntos formam o córion; e o mesoderma esplâncnico extraembrionário que envolve o saco vitelino. O celoma extraembrionário passa a ser chamado de cavidade coriônica. O embrião de 14 dias forma uma placa precordal, que é a transformação de células cúbicas em prismáticas do hipoblasto em uma área localizada. Estas serão o futuro local de origem da boca e de um importante organizador da região da cabeça. Locais de implantação do blastocisto: no endométrio do útero geralmente na parte superior e posterior. Podendo ainda ocorrer na parte anterior, entretanto com menos freqüência. Gestação ectópica – ocorre fora do local esperado. Pode acontecer em vários lugares sendo a mais comum a tubária (95%, ou seja, 1-200 gravidezes). Outros locais são no ovário, no abdômen (principal causa de morte materna devido à hemorragias internas), próximo ao colo do útero ou peritônio. Nesses casos não há chances de nascer, exceto em casos excepcionais. Produz mais lentamente HCG do que em uma gravidez normal, por isso em testes feitos muito cedo pode dar o resultado falso-negativo. Gestação tubária: ocorrem na maioria dos casos na ampola e no istmo da tuba uterina, mais freqüente em mulheres acima dos 35 anos e não brancas. Sintomas: dor abdominal muito forte e maior sensibilidade, sangramento anormal e irritação do peritônio pélvico (pode ser confundida com apendicite, principalmente quando ocorre do lado direito); tratamento: salpingectomia (remoção da tuba afetada e do concepto cirurgicamente) ou injeção de metotrexato, destruição e absorção dos produtos de concepção. Inibição da implantação: estrógeno – pílula do dia seguinte; dietilestilbestrol – acelera a passagem do zigoto, aumenta o batimento ciliar; RU486 – destruição do concepto atua via corrente sanguínea ao interferir com o ambiente hormonal do embrião em implantação; DIU – reação inflamatória, não encontra um ambiente propício para a implantação, libera substâncias químicas que modificam o ambiente. EMBRIOLOGIA INÍCIO DO DESENVOLVIMENTO HUMANO QUARTA A OITAVA SEMANA Nº 4 MOORE. Embriologia Clínica. 6ª edição, 2000 - UniBH • Todas as principais estruturas, internas e externas, se estabelecem da quarta a oitava semana – organogênese – início da formação dos sistemas. • Ao final da 8ª semana o embrião possui aspecto nitidamente humano. • O desenvolvimento é dividido em fases, sendo a primeira a do crescimento (mitoses e elaboração de produtos celulares), a segunda a da morfogênese (organização celular para a formação dos órgãos) e a terceira a da diferenciação (maturação dos processos fisiológicos a partir da comunicação celular por contato, com tecidos e órgãos aptos a exercerem funções especializadas). • Durante tal período como o desenvolvimento dos tecidos ocorre rapidamente, é também o com maior risco do desenvolvimento de grandes anomalias congênitas. Esse risco aumenta com o uso de teratógenos, ou seja, agentes tais como drogas e vírus. • DOBRAMENTO DO EMBRIÃO: - Caracteriza um acontecimento importante para o estabelecimento da forma do corpo. É o dobramento medial e horizontal do disco embrionário trilaminar decorrente do rápido desenvolvimento do embrião principalmente da placa neural (SNC) ocorrendo simultaneamente nas extremidades caudal e cefálica. - O dobramento ventral, primeiro a ocorrer, produz as pregas cefálica e caudal que se deslocam ventralmente enquanto há o alongamento cefálico e caudal. 1- A primeira torna-se mais espessa no início da 4ª semana, formando o primórdio do encéfalo. À medida que cresce projeta-se dorsalmente à cavidade amniótica, anteriormente à membrana bucofaríngea e ao coração em desenvolvimento. Simultaneamente há a formação do septo transverso que ficará caudalmente ao coração onde formará o tendão central do diafragma. Parte do endoderma do saco vitelino é incorporado pelo embrião formando o intestino anterior (entre o encéfalo e o coração). A membrana bucofarígea o separa do estomedeu (boca). As cavidades celômicas extra e intra-embrionárias comunicam-se livremente. Migração ventral dos órgãos. 2- A segunda decorre do crescimento da parte distal do tubo neural, medula espinhal, no qual há a projeção caudal sobre a membrana cloacal (ânus). Parte da camada endodérmica é envolvida formando o intestino posterior (cólon descendente), onde sua porção terminal dará origem a cloaca (reto e bexiga). O pedículo do embrião prende-se à superfície ventral, e a alantóide é parcialmente incorporada pelo embrião. - O deslocamento horizontal ocorre devido ao crescimento da medula e dos somitos que forçam o dobramento medialmente formando-se um cilindro. Leva a formação das pregas laterais e a incorporação do endoderma formando o intestino médio (intestino delgado, etc) que reduz a ligação entre esse e o saco vitelino. A comunicação entre eles fica restrita ao pedículo vitelino e entre o âmnio e a superfície do embrião se reduz formando a região umbilical. Com a transformação do pedículo do embrião no cordão umbilical, a fusão das pregas laterais reduz a área de contato entre as cavidades celômicas intra e extra- embrionárias e o âmnio passa a revestir o cordão umbilical. - A proliferação cardíaca contribui para o fechamento do embrião e o saco vitelino diminui, por não ter função de nutrição – constrição do saco vitelínico devido ao rápido crescimento, a partir do 26º dia. • DERIVADOS DAS CAMADAS GERMINATIVAS: a partir das três camadas germinativas que se formaram durante a gastrulação, são originados os vários sistemas e órgãos (organogênese). • CONTROLE DO DESENVOLVIMENTO DO EMBRIÃO: o desenvolvimento embrionário é, na sua essência, um processo de crescimento e de aumento crescente da complexidade estrutural e da função. Inicia-se com o crescimento proporcionado pelas mitoses e sua complexidade é feita pela morfogênese e diferenciação. As células iniciais são pluripotentes, ou seja, capazes de seguir uma ou mais vias de desenvolvimento reagindo a estímulos de indução proporcionados pela interação entre células em um determinado tempo. A morfogênese é uma das principais responsáveis pela modelagem do embrião já que controla o movimento das células e assim a interação entre as mesmas. • QUARTA SEMANA: - Início: embrião quase reto com 4 a 12 somitos. Tubo neural forma-se a frente dos somitos e está amplamente aberto nos neróporos rostral (anterior) e caudal (posterior). Dia 24 - arcos faríngeos visíveis (primeiro mandibular e segundo hióideo). - Embrião levemente encurvado devido às pregas caudal e cefálica. Coração forma grande saliência e bombeia o sangue. - Dia 26 - três arcos faríngeos visíveis e neuróporo rostral se fechou. Presente cauda curva. Formação dos membros superiores (pequenas intumescências na parede ventrolateral do corpo). - Fim: quatro arcos farígeos, brotos dos membros inferiores, fossetas óticas (primórdio da orelha interna) e local do placódio do criatalino. Com cauda adelgaçada e neuróporo caudal fechado. - Obs: os arcos braquiais irão formar a área respiratória e a face. • QUINTA SEMANA: - Destaca-se o crescimento da cabeça que é bem maior que o restante do corpo. Ocorre principalmente pelo desenvolvimento do encéfalo e das saliências faciais. Por essa razão a face logo entra em contato com a saliência cardíaca. - O segundo arco faríngeo dobra-se sobre os demais formando uma depressão ectodérmica lateral de ambos os lados denominada seio cervical. • SEXTA SEMANA: - Membros superiores começam a desenvolver o cotovelo e as placas das mãos formando os raios digitais (morte de algumas células para a separação dos dedos que já estãose formando). Os membros inferiores desenvolvem-se um pouco depois. - Em torno do sulco, ou fenda faríngea, entre os dois primeiros arcos, desenvolve-se o meato acústico externo e nas saliências o pavilhão auditivo. O olho já é bem evidente. - Cabeça ainda muito maior em relação ao tronco, porém o tronco e o pescoço começam a se endireitar. O embrião apresenta movimentos espontâneos, como contrações musculares do tronco e dos membros e respostas reflexas ao toque. • SÉTIMA SEMANA: - Aparecem chanfraduras entre o raio digital dando a forma de dedos. Aparecimento dos raios digitais nos membros inferiores. - Intestinos penetram no celoma extra-embrionário na porção proximal do cordão umbilical, formando uma hérnia umbilical normal do embrião. A comunicação entre o saco vitelino e o intestino fica restrita ao pedículo vitelino. Saco amniótico recobre todo o embrião. - No fim dessa semana, começa a ossificação dos ossos dos membros superiores. • OITAVA SEMANA: - Dedos das mãos e dos pés completamente separados e podem ser reconhecidos. Início da ossificação dos membros inferiores pelo fêmur. Primeiros movimentos voluntários dos membros inferiores. - Todos os sinais da cauda já desapareceram (células entram em apoptose). As mãos e os pés aproximam-se ventralmente. O plexo vascular do couro cabeludo apareceu e forma uma faixa próxima ao topo da cabeça. - Características próximas ao de um bebê, porém com a cabeça ainda desproporcional ao restante do corpo. Região do pescoço bem definida e com pálpebras mais evidentes se fechando.
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