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Anatomia da madeira

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ANATOMIA DA MADEIRA 
TEXTOS DIDÁTICOS 
 
 
 
 
 
 
 Prof. Dr. Expedito Baracho Jr 
 baracho@ufrpe.br 
 
 
 
 
Novembro - 2017 
 
 2 
CONTEÚDO 
 
 
 
 Página 
 
 
 
1. INTRODUÇÃO............................................................................................................................. 04 
 
2. ORIGEM, EVOLUÇÃO E HISTÓRIA DA MADEIRA.................................................................... 04 
 O papel da madeira na história mundial....................................................................................... 05 
 
3. GRUPOS VEGETAIS QUE PRODUZEM MADEIRA................................................................... 13 
 Divisão Gimnospermae................................................................................................................ 13 
 Divisão Angiospermae.................................................................................................................. 13 
 
4. ESTRUTURA MACROSCÓPICA DO TRONCO.......................................................................... 13 
 Córtex........................................................................................................................................... 13 
 Raios............................................................................................................................................ 14 
 Alburno......................................................................................................................................... 14 
 Cerne............................................................................................................................................ 14 
 Medula.......................................................................................................................................... 16 
 Anéis de crescimento................................................................................................................... 16 
 Câmbio......................................................................................................................................... 18 
 
5. FISIOLOGIA DA ÁRVORE........................................................................................................... 18 
 Condução de líquidos nas árvores............................................................................................... 18 
 Crescimento................................................................................................................................. 18 
 Suporte......................................................................................................................................... 19 
 Armazenamento de substâncias nutritivas................................................................................... 20 
 
6. PLANOS ANATÔMICOS DE CORTE.......................................................................................... 20 
 
7. PROPRIEDADES SENSORIAIS DA MADEIRA........................................................................... 20 
 Cor................................................................................................................................................ 20 
 Odor.............................................................................................................................................. 21 
 Gosto............................................................................................................................................ 21 
 Grã................................................................................................................................................ 22 
 Textura......................................................................................................................................... 23 
 Brilho............................................................................................................................................ 23 
 Fluorescência............................................................................................................................... 23 
 Figura........................................................................................................................................... 24 
 Dureza.......................................................................................................................................... 24 
 
8. PAREDE CELULAR..................................................................................................................... 24 
 Formação..................................................................................................................................... 24 
 Estrutura química......................................................................................................................... 25 
 Estrutura física.............................................................................................................................. 27 
 Pontoações.................................................................................................................................. 29 
 Espessamentos especiais............................................................................................................ 29 
 
9. ESTRUTURA ANATÔMICA DA MADEIRA.................................................................................. 31 
 Coníferas...................................................................................................................................... 31 
 Traqueóides axiais................................................................................................................... 31 
 Raios........................................................................................................................................ 31 
 Parênquimas axiais.................................................................................................................. 33 
 Traqueóides radiais.................................................................................................................. 33 
 Canais resiníferos..................................................................................................................... 34 
 Células epiteliais....................................................................................................................... 34 
 Traqueóides em séries verticais............................................................................................... 34 
 Folhosas....................................................................................................................................... 35 
 Vasos........................................................................................................................................ 35 
 Parênquima axial...................................................................................................................... 38 
 Fibras........................................................................................................................................ 40 
 3 
 Raios........................................................................................................................................40 
 Traqueóides vasculares e vasicêntricos.................................................................................. 41 
 Caracteres anatômicos especiais................................................................................................ 42 
 Canais celulares e intercelulares............................................................................................. 42 
 Células oleíferas e mucilaginosas............................................................................................ 42 
 Inclusões.................................................................................................................................. 42 
 Floema incluso......................................................................................................................... 43 
 Estrutura estratificada............................................................................................................... 43 
 Conteúdos vasculares.............................................................................................................. 44 
 Espessamento em espiral........................................................................................................ 44 
 Máculas medulares.................................................................................................................. 44 
 
10. ANATOMIA FUNCIONAL E ECOLÓGICA DO XILEMA............................................................. 44 
 Eficiência condutiva...................................................................................................................... 45 
 Cavitação...................................................................................................................................... 47 
 Tendências ecológicas e evolutivas das características anatômicas.......................................... 50 
 
11. VARIABILIDADE DA MADEIRA................................................................................................. 50 
 Madeira juvenil............................................................................................................................. 50 
 Taxa de crescimento.................................................................................................................... 51 
 Galhos.......................................................................................................................................... 51 
 Raízes.......................................................................................................................................... 51 
 
12. RELAÇÃO ENTRE A ESTRUTURA ANATÔMICA DA MADEIRA COM SUAS 
 PROPRIEDADES E COMPORTAMENTO TECNOLÓGICO..................................................... 51 
 Densidade e resistência mecânica............................................................................................. 51 
 Durabilidade natural................................................................................................................... 52 
 Permeabilidade........................................................................................................................... 52 
 Trabalhabilidade......................................................................................................................... 52 
 Alteração dimensional................................................................................................................ 52 
 Colagem e revestimentos superficiais........................................................................................ 53 
 Polpa e papel............................................................................................................................. 53 
 Combustibilidade........................................................................................................................ 53 
 
13. DEFEITOS DA MADEIRA.......................................................................................................... 53 
 Defeitos de secagem.................................................................................................................. 53 
 Empeno.................................................................................................................................. 54 
 Rachaduras............................................................................................................................ 55 
 Colapso.................................................................................................................................. 55 
 Endurecimento superficial...................................................................................................... 55 
 Defeitos na estrutura anatômica................................................................................................ 55 
 Nós......................................................................................................................................... 55 
 Lenho de reação.................................................................................................................... 56 
 Danos causados por esforços mecânicos.................................................................................. 57 
 Tensões de crescimento........................................................................................................ 57 
 Falhas de compressão........................................................................................................... 58 
 Aceboladura........................................................................................................................... 59 
 Bolsas de resina ou goma...................................................................................................... 59 
 Outros defeitos........................................................................................................................... 59 
 Esmoada................................................................................................................................ 59 
 
14. MADEIRAS POTENCIALMENTE TÓXICAS.............................................................................. 59 
 
15. PROCEDIMENTOS EM ANATOMIA DA MADEIRA.................................................................. 59 
 Aparelhagem, equipamentos e dispositivos............................................................................... 60 
 Coleta, preparação e preservação de amostras de madeira..................................................... 60 
 Descrição dos caracteres gerais................................................................................................ 60 
 Descrição macroscópica............................................................................................................ 61 
 Descrição microscópica.............................................................................................................. 62 
 
16. REFERÊNCIAS.......................................................................................................................... 65 
______________________________________________________________________________________ 
* Capa: Mosaico de fotomicrografias de madeiras. Fonte: 
 
 4 
ANATOMIA DA MADEIRA 
 
1. INTRODUÇÃO 
 
A madeira ou xilema secundário é um 
organismo heterogêneo formado por um conjunto de 
células e tecidos com propriedades especificas para 
desempenhar as seguintes funções: 
 condução da água; 
 armazenamento e transformação de substâncias 
 nutritivas; 
 crescimento; 
 suporte da árvore. 
 
A anatomia da madeira é o estudo dos diver 
sos tipos de células que compõemo lenho, suas 
funções, organização e peculiaridades estruturais 
com o objetivo de: 
 conhecer a madeira visando um emprego correto; 
 identificar espécies; 
 predizer utilizações adequadas de acordo com as 
 características da madeira; 
 prever e compreender o comportamento da madei- 
 ra no que diz respeito a sua utilização. 
 
Atributos da madeira: 
 faz parte do nosso cotidiano seja sólida, painéis, 
 compensados, mdf, fósforos, etc; 
 é uma estrutura celular: possui condutores ± cilín- 
 dricos a base de celulose e adesivo natural (ligni- 
 na); 
 é ortotrópica: apresenta 3 direções com proprieda- 
 des distintas entre si; 
 é higroscópica: adquire e perde umidade em fun- 
 ção das variações de temperatura e umidade rela- 
 tiva do ar; 
 por ser biológica, é heterogênea e variável, apre- 
 senta crescimento variável, possui nós, alburno e 
 cerne; 
 é biodegradável; 
 é combustível; 
 é durável na ausência de xilófagos; 
 bom isolante térmico, mau condutora de calor. O 
 tijolo conduz 6 vezes mais, o concreto 15, o aço 
 390, o alumínio 1700 vezes; 
 é um excepcional material de construção: fácil de 
 trabalhar com ferramentas simples, para massa 
 igual é mais resistente que o aço na flexão (2,6:1), 
 mais resistente ao impacto, absorve 9 vezes mais 
 vibrações. Preferível ao aço e concreto nas cons- 
 truções sujeitas a abalos sísmicos. 
 
2. ORIGEM, EVOLUÇÃO E HISTÓRIA DA MADEI- 
 RA 
 
 Há ~3,7 bilhões de anos a vida surgiu no 
mar da Groenlândia, os estromatólitos, fósseis de 
origem biológica de 1-4 cm. De células simples inca- 
pazes de sintetizar o próprio alimento, com o decor- 
rer do tempo tornaram-se mais complexas e evoluí- 
ram para constituir colônias (algas). As mais próxi- 
mas ao litoral eram arremessadas contra as rochas. 
Em resposta às pressões ambientais adversas, 
paradoxalmente, de alguma maneira encontraram 
soluções adaptativas ao novo ambiente. 
 Os primeiros ancestrais das plantas terres-
tres surgiram a partir de algas verdes aquáticas há 
475 milhões de anos atrás. A lignina tem papel de-
cisivo na adaptação dessas pioneiras à terra firme: 
ao enrijecer as paredes das células mantêm e esta-
biliza verticalmente os novos seres e reforçam as 
paredes das células condutoras de água – outra 
adaptação fundamental para o desenvolvimento e 
estabelecimento em ambientes terrestres. 
 As primeiras plantas arbóreas conhecidas 
foram as Eospermatopteris (~390 milhões de anos 
atrás), as Gymnospermae (~360 milhões de anos) e 
as Angiospermae (~125 milhões de anos), Figura 
01. 
 
 
 
Figura 01. Ilustração de prováveis ecossistemas há 300 milhões de anos atrás. 
 5 
2.1. O papel da madeira na história mundial 
 A domesticação do fogo foi um evento cru- 
cial para a evolução do homem, influindo diretamen- 
te na alimentação, defesa, conforto e comportamen- 
to social. A queima da madeira foi uma das primei- 
ras e mais importantes contribuições desse material 
para o desenvolvimento da humanidade. Na África 
do sul, foram encontrados fragmentos de gramas, 
folhas e gravetos em uma fogueira na caverna 
Wonderwerk datados de 1 milhão de anos, eviden- 
ciando que a madeira foi usada para aquecer, cozi- 
nhar ou ambos, pelos hominídeos. 
A destruição das florestas no mundo é fonte 
de preocupação em nossa época. Segundo estudos 
da Embrapa a exceção de parte das Américas, 
todos os continentes desmataram, e muito: das flo- 
restas originais a África mantém hoje 7,8%, a Ásia 
5,6%, a América Central 9,7% e a Europa – o pior 
caso – apenas 0,3%. O Brasil possui 69,4% de suas 
florestas primitivas, o que corresponde a 28,3% das 
florestas mundiais. 
 No Egito antigo, as grandes embarcações 
feitas de cedro do Líbano, impulsionaram a expan- 
são egípcia ao garantir o suprimento da madeira, 
dispondo de cedro em larga escala. Uma embarca- 
ção da rainha Hatshepsut (1.500 a.C.), de aproxima- 
damente 95-140 x 35 m, foi capaz de transportar 
1.500 t de blocos de granito através de 30 reboca- 
dores a remo. Há registros de blocos de ~ 29 m de 
comprimento e peso de ~ 323 t. 
 No oriente médio há 3000 anos a.C. vastas 
extensões de florestas de cedro cobriam as mon- 
tanhas, desaparecendo por volta de 2000 anos 
atrás, conforme o Épico de Gilgamesh – uma Jorna- 
da florestal - a mais antiga saga registrada (~ 4700 
anos atrás) pelo homem, na Mesopotâmia (atual 
Iraque). Essas florestas abasteciam os antigos rei- 
nos e impérios na construção de templos, palácios, 
navios e monumentos dentro de um massivo pro- 
grama de construção para demonstrar poder e ri- 
queza. Os fenícios (~ 3000 a.C.), potência marítima 
comercial e militar de então, utilizavam o cedro do 
Líbano na construção de suas embarcações e os 
exportavam para o Egito, contribuindo para o gran- 
de crescimento e prosperidade fenícia no comércio, 
navegação, artes e ofícios. Os fenícios e os egípci- 
os não foram os únicos a explorar o cedro do Liba- 
no. Os assírios, Nabucodonosor, os romanos, Rei 
David (da Babilônia), Herodes, os turcos (império 
otomano), os gregos, todos, indiscriminadamente, 
exploraram extensivamente os cedros. Os fragmen- 
tos remanescentes foram poupados simplesmente 
porque localizavam-se em locais de difícil acesso. 
 Mais recentemente, na época dos descobri- 
mentos, a disponibilidade de madeira para constru- 
ção naval era primordial para a supremacia nos 
mares, seja devastando grandes áreas em alguns 
países europeus ou importando o material para 
construção de suas armadas. 
Embora existam poucos trabalhos sobre a 
história da madeira, alguns são importantes ao 
documentarem eventos significativos que contribuí- 
ram para o desenvolvimento do conhecimento, 
identificação e uso da madeira ao longo do tempo, a 
exemplo de MacDaniels (1925), Brotero (1932), 
Pereira (1933), Youngs (1982), Perlin (1991), Masri 
(1995), Meiggs (1998), Oosthoek (1998), Bowyer 
(2000), Brostow et al. (2010), Teischinger (2010), 
Grebner et al (2013) e Watkins (2014) 
 
História da Madeira e da Anatomia da Madeira. 
 
Teofrasto, 
(372 - 287 a.C) 
 
 
 
 
 
 
(“o que tem eloquência divina"). Filósofo grego, nasceu em 
Éreso, na ilha de Lesbos. Pai da Botânica. Descreveu a olho nu a 
anatomia interna de troncos, raízes e galhos, tipos de madeiras e 
suas utilizações. Reconheceu a sequência normal de raízes, 
caule, galhos, folhas, flores e frutos nas árvores. As plantas são 
feitas de casca, madeira e medula. 
 
Leonardo da Vinci 
(1500) 
 
 
 
 
 
 
 
Cientista, pintor, inventor, engenheiro, matemático, botãnico 
italiano. “Ao observar seções de galhos, concluiu que o número 
de anéis de crescimento presentes correspondiam a idade e, de 
acordo com a sua espessura, quais foram os anos mais secos; 
dessa maneira, refletem os mundos aos quais pertencem: no 
norte da Itália são mais espessos do que no sul”. 
 6 
 
Andrea Caesalpino 
(1519 – 1603) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Filósofo italiano. Idealista iniciado no estudo da morfologia nas 
“almas” das plantas. Postulou canais para condução. Observou 
raízes sem medula. 
 
Hans e Zacharias Janssen 
(1590) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Middelburg, Holanda. Construíram o primeiro microscópio, adap- 
tando duas lentes a um tubo. 
 
 
 
Robert Hooke 
(1635 – 1703) 
 
 
 
Matemático e Arquiteto Inglês. Observou vários objetos com a 
recém-inventada lente de aumento. Cunhou a expressão célula, 
do latim cela, em referência aos compartimentos observados em 
cortiça, na sua obra Micrographia, 1665. 
 
 
 
 
Anton van Leeuwenhoek 
(1632 – 1723) 
 
 
 
 
 
 
 
Pai da Microscopia. Pioneiro da anatomia da madeira. Degusta- 
dor de vinhos da cidadede Delft, Holanda e zelador da Prefeitura 
local. Polia lentes de vidro como hobby e as fixava em chapas 
móveis de metal, possibilitando regular o foco. Realizou inúmeros 
estudos minuciosos do lenho, casca e raízes de várias espécies. 
Descreveu vasos pontoados. 
 
 7 
Marcello Malpighi 
(1628 – 1694) 
 
 
 
 
 
Físico e Professor Italiano. Pesquisou semelhanças entre as 
estruturas de animais e plantas. Usou a expressão elementos 
traqueais para designar as células condutoras, devido a 
semelhança com as traquéias dos insetos. Juntamente com 
Leeuwenhoek é reconhecido como um pioneiro no estudo 
anatômico da madeira, sendo responsável pelas primeiras 
denominações técnicas do xilema. Descobriu os capilares (vasos) 
espiralados. Anatomia Plantarum, 1675. 
 
Nehemiah Grew 
(1641 – 1712) 
 
 
 
Físico Inglês. “Fundador da Anatomia das Plantas”. Classificação 
dos tecidos vegetais em dois “corpos” diferentes: partes lenhosas, 
cordas e fibras versus vasos, medula parênquima e polpa. 
Descreveu o crescimento secundário da casca e da madeira. The 
Anatomy of Plants, 1682. Cunhou a palavra vaso em referência 
aos capilares espiralados. "... Parênquima do capilar é a mesma 
coisa, quanto à sua conformação, que a espuma de cerveja ou de 
ovos é, como um líquido ..." 
 
 
 
 
 
Real e Imperial Academia de 
Mineração. Selmecbánya, 
Eslováquia. 
(1735) 
Curso de mineração e seleção, processamento e usos da 
madeira para minas. A expansão do ensino da madeira levou a 
criação da Escola Florestal em 1808. Primeiros livros sobre a 
madeira e suas propriedades. Uma edição de 1788 de Giovanni 
Antonio Scopoli denominou-se “Investigation of some wood 
species from the genus of spruce, of turpentine, of tar oil, or black 
or ship tar, of resin''. 
 
Henri-Louis Duhamel du Monceau 
(1700 – 1782) 
 
 
 
 
França. Arboricultor. “Investigou as causas da excentricidade das 
camadas lenhosas que se observam após o corte horizontal do 
tronco de uma árvore; a diferença de espessuras, a quantidade 
diversa de camadas, assim como a madeira formada no alburno” 
in: ‘P. Mortier, ed., Histoires de l'Académie Royale des Sciences 
Année 1737, avec les Mémoires de Mathématique & de Physique, 
pour la meme Année. Amsterdam: 171-191’. Denominou 
cambium à zona geradora gelatinosa na parte interna da casca. 
 
Johann Jakob Paul Moldenhawer 
(1766 – 1827) 
Botânico alemão. Demonstrou que cada célula tinha parede 
própria. Desenvolveu técnica de maceração. Cunhou a expressão 
feixe fibrovascular (para vasos, fibras e parênquimas). 
 
Johann Jakob Bernhardi 
(1774 – 1850) 
 
 
 
 
 
 
Médico e Botânico alemão. Descobriu espessamento circular nos 
vasos. Observou a parede primária e espessamentos espirala- 
dos. 
 
 8 
Augustin-Pyramus de Candolle 
(1778 – 1841) 
 
 
 
 
 
 
Botânico. Genebra, Suíça. Propôs o emprego das características 
anatômicas da madeira para diferenciar espécies, aceito posteri- 
ormente pela comunidade científica. 
 
Ludolph Christian Treviranus 
1779 – 1864 
 
 
 
 
 
 
Naturalista alemão. Obsermvou o desenvolvimento de espessa- 
mentos espiralados no protoxilema. Propôs a hipótese na qual as 
células eram separadas individualmente por um espaço 
intercelular. 
 
Charles Babbage 
(1791 – 1871) 
 
 
 
 
 
 
Inglaterra. Inventor da calculadora. Investigou como os anéis de 
crescimento das árvores podiam fornecer informações sobre o 
ambiente passado; desenvolveu um rudimentar “esboço gráfico” 
do atualmente utilizado para datação dos anéis de crescimento. 
 
 Theodor Hartig Robert Hartig 
 (1805 – 1880) (1839 – 1901) 
 
 
 
 
 
Professores alemães de Ciência Florestal. Utilizou extensiva- 
mente os anéis de crescimento nas análises sobre a saúde e 
vigor das florestas alemãs; precursor da moderna prática 
silvicultural. 
 
Hugo von Mohl 
(1805 – 1872) 
 
 
 
 
 
 
Botânico alemão. Descreveu a relação das camadas primária e 
secundária da parede celular e a natureza das pontoações. 
Propôs a hipótese da natureza fibrosa da parede secundária das 
células. 
 
 9 
 
 
Twining, A.C. 
(1833) 
“Toda árvore possui um registro das estações do ano, durante 
todo período de seu crescimento... pode não ser infalível registro 
gráfico de estações passadas... pode atualmente revelar os 
meios de voltar o nosso conhecimento das estações do ano, com 
a idade das árvores mais antigas da floresta...” In: ‘On the growth 
of timber. American Journal of Science and Arts 24: 391-393’. 
 
 
F. Freire Allemão, Custodio Alves 
Serrão, Ladisláu Netto e J. de 
Saldanha da Gama. 
(1867) 
Publicam “Breve noticia sobre a collecção das madeiras do Brasil 
apresentada na exposição internacional de 1867”. Rio de Janeiro, 
Typographia Nacional. 1867. 32 p. Trata-se de uma sinopse de 
diversas madeiras brasileiras, desde o Rio Grande do Sul até o 
Amazonas, várias identificadas ora por nome vulgar, ora por 
nome científico, ou ambos, além de suas utilizações. 
 
 André Pinto & José 
 Rebouças Rebouças 
 (1877) 
 
 
 
 
Engenheiros. Publicam “Ensaio de indice geral das madeiras do 
Brazil”. Rio de Janeiro, Typographia Nacional. 1374 p. Trata-se 
de três volumes com informações disponíveis na época das 
madeiras brasileiras, ocorrência, usos e, de algumas, do peso 
específico. Além de cientista e inventor entre outras aptidões, 
André Rebouças é um famoso personagem histórico de sua 
época, pela destacada e aguerrida luta contra a escravidão 
reinante e defensor da democracia rural. 
 
Karl Wilhelm von Nägeli 
(1817 -1891) 
 
 
 
 
 
 
 
 
Botânico suíço. Cunhou o termo xilema, do grego xylon, madeira. 
 
Jacob Kuechler 
(1823 - 1893) 
 
 
 
 
Alemão, estudou Engenharia Florestal e Civil. Imigrou para os 
EUA em 1847. Foi um dos fundadores da dendrocronologia. “... 
uma árvore contém o registro de sua história de vida, intimamente 
entrelaçada com a precipitação anual... postes de Carvalhos com 
125 anos foram cruciais para a compreensão do passado 
climático do centro-sul dos Estados Unidos... notável repetição 
dos padrões dos anos secos e úmidos no registro do anel” 
(1859). 
 
Carl Gustav Sanio 
(1832 - 1891) 
 
 
 
 
 
 
Professor, Médico e Botânico alemão. Primeiro a observar e 
descrever o lenho de compressão das coníferas. Pioneiro no 
estudo de variabilidade da madeira, ao observar diferenças no 
tamanho dos traqueóides axiais do interior para o exterior, a 
diferentes alturas do tronco. Descreveu a origem e funções do 
câmbio e detalhes das pontoações areoladas. 
 10 
 
Jonh Muir 
(1838 – 1914) 
 
 
 
 
 
 
 
Naturalista americano. Realizou contagem de anéis de cresci- 
mento para determinar idade de árvores de sequóias gigantes. 
 
Enos Mills 
(1838 – 1922) 
 
 
 
 
 
 
 
Naturalista americano. Também realizou contagem precisas de 
anéis de crescimento para conhecer a idade de imensas árvores 
de ponderosa pine. 
 
 
Instituto Federal Suíço de 
Tecnologia 
(1910) 
Inicio da pesquisa sobre anatomia da madeira, incluindo as 
propriedades básicas, tais como, resistência, estabilidade 
dimensional, durabilidade, densidade, relações de umidade e 
química da madeira e, aumento da vida útil da madeira através da 
secagem e tratamento. 
 
Estados Unidos 
(1910) 
Fundação do Forest Products Laboratory - FPL. 
 
Andrew Ellicott Douglass 
(1867 – 1962) 
 
 
 
 
 
 
Astrônomo americano. “Pai da Dendrocronologia”. Fundou os 
princípios básicos da moderna dendrocronologia. Entre os 
diversos trabalhos realizados,encontrou evidências dos ciclos de 
manchas solares em anéis de crescimento, abrindo um campo de 
investigação com aplicações em diversas ciências. 
 
Johan Albert Constantin Löefgren 
(1854 – 1918) 
 
 
 
 
 
 
 
 
Naturalista Sueco, naturalizado brasileiro. Pesquisador do Jardim 
Botânico do Rio de Janeiro. Pioneiro da anatomia da madeira no 
Brasil. 
 
 
 
 
 11 
Arthur de Miranda Bastos 
(1926) 
 
 
 
 
 
 
 
Químico Industrial. Pioneiro da Anatomia da Madeira no Brasil. 
Tese de Formatura: “Estudo sobre algumas madeiras da 
amazônia, sob o ponto de vista da sua identificação e 
propriedades industriais”. 
 
 
 
Augusto Chevalier 
(1928) 
Convidado pela Escola Polytechnica de S. Paulo, ministrou 
diversas Conferências e aulas práticas de “technica operatoria 
empregada na identificação micrographica e aconselhou a 
organisação pelo nosso paiz de um Atlas micrographico para 
melhor conhecer suas madeiras exportaveis”. Publicou “Un 
voyage scientifique au Brésil. Revue de Botanique Appliquée et 
d’Agriculture Coloniale, paris, 8: 88, 1928. 
 
Fernando Romano Milanez 
(1929) 
 
 
 
 
 
 
 
Publica “Microscopia das madeiras”. Revista Florestal, Rio de 
janeiro, 1(2): 6-8, 1929. E “A estructura do lenho da braúna”. 
Revista Florestal, Rio de janeiro, 2(1): 17-22, 1930. 
 
 
José Aranha Pereira 
(1931) 
Engenheiro Agrônomo do Serviço Florestal de S. Paulo. Chefia 
“nova Secção no Laboratorio de Ensaios de Materiaes da Escola 
Polytechnica, dedicada a identificar as madeiras comercialmente 
exploradas ou susceptíveis de exploração”. 
 
 
1931 
Fundação da Associação Internacional de Anatomistas de 
madeira (IAWA). Entre os fundadores estão os anatomistas 
Arthur de Miranda Bastos e Fernando Romano Milanez. 
 
José Aranha Pereira 
(1933) 
Publica “Contribuição para a identificação micrographica das nos- 
sas madeiras”. Escola Polytechnica de São Paulo, Boletim n° 09. 
165 p. 
 
Arthur de Miranda Bastos 
 (1935) 
Publica “Os caracteres anatomicos das madeiras: sua variabili- 
dade, interpretação e descrição”. Rio de janeiro, Ministério da 
Agricultura. 30 p. 
 
Arthur de Miranda Bastos & 
 Fernando Romano Milanez 
(1936) 
Publicam “Glossário de termos usados em anatomia da madeira”. 
Rio de Janeiro, Ministério da Agricultura. 18 p. 
 
 
Arthur de Miranda Bastos, Fernando 
Romano Milanez, José Aranha 
Pereira, Lucas A. Tortorelli, Paulo 
Ferreira de Souza, Luiz Augusto de 
Oliveira e Paulo Campos Porto 
 (1936) 
Realizam a “Primeira Reunião de Anatomistas da madeira” no Rio 
de Janeiro. Annaes dos trabalhos, resumos de teses, noticias, 
recomendacoes e conclusoes apresentados no evento foram 
publicados no Rodriguésia, Rio de Janeiro, v. 3, n. 11, dez./mar., 
1937-38, p. 305-384. 
 
 
Calvino Mainieri 
(1937) 
Eng. Agrônomo. Desenvolveu estudos sobre anatomia da madei- 
ra e identificação das principais madeiras comerciais do Brasil. 
 
 12 
Década 1940 O advento da microscopia eletrônica de transmissão estimula a 
observação da estrutura e ultraestrutura da madeira. 
 
Edmund Schulman 
(1908 – 1958) 
 
 
 
 
 
Discípulo de Douglass. Entre os diversos trabalhos com anéis de 
crescimento, destaca-se a datação (na década de 1950) das ar- 
vores vivas mais antigas, as Bristlecone pine nas White Moutains, 
Califórnia; registraram-se indivíduos com mais de 4000 anos e, 
amostras remanescentes, de até 6000 anos. A pesquisa foi publi- 
cada no National Geographic Magazine, 1958. 
 
 
 
 
Pernambuco 
(1956) 
Início das primeiras pesquisas com madeiras em nosso estado 
através da Escola de Engenharia da Universidade Federal de 
Pernambuco e a Divisão de Recursos Naturais da SUDENE com 
os professores Amaro José do Rêgo Pereira, José Maria Cabral 
de Vasconcelos, Sérgio Tavares e a pesquisadora Eroleide Jorge 
de Souza Tavares. Os estudos envolviam a anatomia macro e 
microscópica das madeiras bem como suas propriedades físicas 
e mecânicas de amostras coletadas em Pernambuco, Alagoas e 
Maranhão, resultando em vários trabalhos. 
 
Sérgio Tavares 
(1959) 
Engenheiro Agrônomo. Monografia “Madeiras do nordeste do 
brasil”. Recife, Universidade Rural de Pernambuco. 173 p. 
 
Sérgio Tavares 
(1959) 
Publica “Estudo sobre a anatomia do lenho de ‘Visgueiro’, Parkia 
pendula Benth” Recife, Instituto de Pesquisas Agronômicas de 
Pernambuco. Publicação 8. 
 
A.J. do Rêgo Pereira, J.M. Cabral de 
Vasconcelos, Sérgio Tavares 
(1960) 
Publicam “Caracteres botânicos e tecnológicos do ‘Camaçari’ 
(Caraipa densifolia Mart)”. R. Tecnologia. Rio de Janeiro, 2(4):80-
4, jul/dez. 
 
A.J. do Rêgo Pereira, J.M. Cabral de 
Vasconcelos, Sérgio Tavares (1961) 
Publicam “Estudo botânico, físico e mecânico das madeiras do 
nordeste”. R. Tecnologia. Rio de Janeiro, 3(6):52-80, jul/dez. 
 
Sérgio Tavares 
(1963) 
Publica “Catálogo das madeiras de pernambucol”. Recife, Inst. 
Tecnológ. Est. Pernambuco. Publicação 7. 
 
Sérgio Tavares 
(1963) 
Publica “Nota sobre o gênero Plathymenia Benth”. An. Acad. 
Bras. de Ciências, Rio de janeiro, 35(2):279-81 
 
 
Eroleide Jorge de Souza Tavares 
(1967) 
Publica “Contribuição para o estudo da anatomia macro e micros- 
cópica de algumas madeiras do estado de alagoas”. Recife, R. 
do Clube de Eng. de Pernambuco, 13(28):25-32. 
 
Sérgio Tavares & Eroleide Tavares 
(1967) 
Publicam “Anatomia do lenho de Virola gardneri (DC) Warb” 
Recife, Instit. Tecnol. Pernambuco. Publicação 9. 
 
Sérgio Tavares et al. 
(1968) 
Publicam “Primeira contribuição para a identificação das madeiras 
de Alagoas.” Recife, Bol. Técn. da Secr. Viação e Obras Públ., 
87:24-9.. 
 
A.J. do Rêgo Pereira, J.M. Cabral de 
Vasconcelos, Sérgio Tavares e 
Eroleide Tavares 
 (1970) 
Publicam “Caracteres tecnológicos de 25 espécies de madeiras 
do nordeste do brasil”. Recife, SUDENE, B. Rec. Nat., 8(1/2)5-
148. Jan/dez. Mais dois trabalhos semelhantes, em 1976 e 1978, 
contemplam outras 30 madeiras. 
Sérgio Tavares 
(1965) 
Publica “Identificação e usos de madeiras da hileia maranhense”. 
Recife, SUDENE, Boletim de Recursos Naturais, 3 (1/4):129-47. 
 13 
3. GRUPOS VEGETAIS QUE PRODUZEM MADEIRA 
 
Duas grandes divisões são de interesse da 
anatomia da madeira por produzirem xilema secun- 
dário. Apresentando marcantes diferenças estrutu- 
rais, as gimnospermas e as angiospermas estão bo- 
tanicamente separadas em grupos distintos. 
 
3.1. Divisão Gimnospermae 
 As gimnospermas (surgiram entre 350 e 380 
milhões de anos). As Coniferopsida, Cycadopsida, 
Taxopsida e Chlamydospermae são vulgarmente 
conhecidas como coníferas (softwood), porém as 
Coniferae constituem apenas um grupo dentro 
dessa divisão. Apresentam folhas geralmente com 
formato de escamas ou agulhas, geralmente pere- 
nes e resistentes aos invernos rigorosos. Possuem 
estróbilos unissexuais (cones). As sementes nuas, 
não são incluídas em ovários. 
Aproximadamente 675 espécies compõem 
essa divisão. São de clima frio de zonas tempera- 
das e frias, porém existem espécies tropicais. Como 
exemplos temos o Pinheiro do Paraná, Pinheiro 
bravo, Pinho, Cipreste, Sequoia e Cedro do Líbano. 
 
3.2. Divisão Angiospermae 
 Evoluíram de algum grupo das gimnosper- 
mas entre 90 e 130 milhões de anos atrás, sofrendo 
modificações celulares que conduziram a um siste- 
ma condutor mais eficiente. Compõem 90 % de toda 
a flora. 
 Classe Dicotyledoneae 
 São conhecidas como folhosas (hardwood). 
Apresentam flores comuns e sementes dentro de 
frutos, além de folhas comuns, largas, geralmente 
caducas. De sementes protegidas por carpelos, ao 
germinarem apresentam duas folhas ou cotilédones. 
Das milhares de espécies existentes, temos comoexemplo a aroeira, pau d’arco, sucupira, cedro, 
mogno, pau Brasil, casuarina, brauna, freijó, etc. 
 Além das diferenças botânicas assinaladas, 
a estrutura anatômica de suas madeiras é completa- 
mente distinta. 
 
4. ESTRUTURA MACROSCÓPICA DO TRONCO 
 
Com exceção do câmbio e a maioria dos ra- 
ios, em um corte transversal de um tronco as seguin 
tes estruturas se destacam (Figura 02): 
 
 
 
 Figura 02. Seção transversal típica de um tronco. 
 
4.1. Córtex (Latin: cortex = casca) 
 Porção mais externa do caule ou da raiz. É 
composta por uma camada exterior morta ou inativa 
(ritidoma) cuja espessura varia com a espécie e a 
idade, e, por uma camada interior viva (floema). 
Têm importância na identificação de espécies vivas 
e protege o tronco contra agentes do meio (varia- 
ções climáticas, ataque de fungos, fogo, resseca- 
mento e injúrias mecânicas). As cascas de algumas 
espécies são exploradas comercialmente, tais como 
a do carvalho na fabricação de cortiça (Fig. 03), 
acácia negra, barbatimão, angico vermelho, angico 
preto, angico branco, etc., na produção de taninos. 
Enfim, em inúmeras outras utilizações, como alimen 
to para gado, extensores para colas, fármacos, 
perfumaria, etc. 
 
 
 
Figura 03. Árvore de Carvalho, produtora de cortiça. 
 14 
4.2. Raios 
 Originários das iniciais radiais do câmbio, 
tendo número e aspecto constante num mesmo 
gênero de árvores. Varia de uma a quinze células 
de largura e de algumas células a vários centíme- 
tros de altura. Porção de parênquima que percorre 
as linhas radiais cuja função é armazenar e transpor 
tar horizontalmente substâncias nutritivas. Suas célu 
las como as demais células parenquimáticas, pos- 
suem uma longevidade maior que a dos outros 
elementos anatômicos. Apresentam uma grande 
riqueza de detalhes quando observados nos cortes 
radial e tangencial, constituindo elementos importan 
tes na identificação de espécies. 
 
4.3. Alburno (L: alburnu = branco) 
 Porção externa, funcional do xilema, geral- 
mente clara (Fig. 04). Possui células vivas e mortas. 
Tem como função principal a condução ascendente 
de água ou seiva bruta nas camadas externas próxi- 
mas ao câmbio; também armazena água e substân 
cias de reserva tais como amido, açucares, óleos e 
proteínas, e produz tecidos ou compostos defensi- 
vos em resposta as injúrias. Sua permeabilidade é 
facilitada pela presença de pontoações funcionais 
não incrustadas. Sua largura varia entre espécies e 
dentro da espécie devido a idade e fatores genéti- 
cos e ambientais. Há uma forte relação positiva en- 
tre a porção de alburno e o tamanho da copa. 
Possui mecanismos de defesa ativo e passivo 
contra os xilófagos: o ativo é induzido por ataque ou 
ferimento e o passivo é produzido antes da 
infecção. Contêm poucos extrativos tóxicos e 
geralmente é susceptível ao apodrecimento. Aceita 
bem tratamentos com preservativos e para melho 
rar suas características tecnológicas. 
 
 
 
 Figura 04. Diferentes tipos e proporções de alburno 
 e cerne na madeira. 
 
 A “zona de transição” entre alburno e cerne 
– não aparente em todas as espécies – é uma cama 
da estreita de coloração pálida, circundando regiões 
de cerne e injuriadas. Frequentemente a “zona de 
transição” possui células vivas, é destituída de ami- 
do, é impermeável a líquidos, umidade mais baixa 
que o alburno e algumas vezes também a do cerne. 
4.4. Cerne (L: circinu = circulo) 
 É a camada interna e mais antiga do lenho, 
desprovida de células vivas e materiais de reserva. 
Em algumas espécies difere do alburno pela cor 
mais escura, baixa permeabilidade e ou aumento da 
durabilidade natural. Desempenha a função de man- 
ter a estrutura da árvore, incluindo mecanismo de 
defesa passiva contra os xilófagos, proveniente do 
acúmulo de extrativos. O volume do cerne é cumu-
lativo, o de alburno não. Ou seja, a proporção de 
cerne aumenta com a idade. 
As células de suporte e condução morrem 
após alguns dias de formadas. As camadas internas 
perdem gradativamente sua atividade fisiológica e a 
atividade parenquimática gradualmente declina ao 
afastar-se do câmbio. Toxinas e ou reduções de 
água e disponibilidade de oxigênio podem ocasionar 
a morte das células parenquimáticas. Este evento – 
a morte completa do parênquima – marca o início 
do processo de transformação do alburno para 
cerne, denominado cernificação. Ao morrerem as 
células parenquimáticas, as substâncias de reserva 
são em parte removidas ou polimerizam formando 
resinas, corantes, óleos, compostos fenólicos, tani- 
nos, gorduras e outros químicos, que impregnam 
pontoa- ções e paredes ou deposita-se nos lumens 
das células proporcionando ao lenho durabilidade e 
coloração. O resultado da alteração do alburno 
nesse processo recebe o nome de cerne. 
 O início da cernificação varia entre as espé- 
cies. No eucalipto inicia-se aos 5 anos, nos pinus 
entre 14 e 20 anos e há espécies iniciando após os 
80 anos ou mais. A velocidade do processo de 
cernificação também varia com a espécie. 
A resistência da madeira não é essencial- 
mente afetada pela cernificação, pois nenhuma célu 
la é adicionada, retirada ou sofre modificação ana- 
tômica no processo. 
Considerando o tronco um cilindro, ocorrem 
elevadas tensões de compressão e tração nas ca-
madas externas, donde pode se concluir que o cer- 
ne é menos importante que o alburno no suporte es- 
trutural. De fato, troncos ocos de árvores antigas 
persistem por vários anos. No entanto o alburno é 
insuficiente na sustentação dessas árvores e o cer- 
ne providencia a necessária resistência a compres- 
são: árvores ocas tombam quando a camada exter- 
na de madeira é inferior a 
1
/3 do raio total. No entan- 
to, evidências demonstram que o cerne possui pou- 
ca ou mínima contribuição mecânica em espécies 
com alburno relativamente volumoso. 
Variação de cerne numa espécie ocorre devi 
do a idade da árvore, tratos silviculturais, vigor da 
árvore, estrutura anatômica, geadas, doenças, polui 
ção, taxa de crescimento, site, controle genético, 
etc. 
A cernificação não é inteiramente conheci-
da, embora alguns eventos sejam evidentes (morte 
do parênquima e formação de extrativos) e outros, 
efêmeros. Entre as alterações observadas na cernifi 
cação da madeira, algumas não respondem suficien 
temente a variação dos modelos de formação do 
cerne. As modificações são as seguintes: 
· morte do parênquima 
· formação de extrativos 
 15 
· obstrução da pontoação 
· alteração no teor de umidade; ressecamento 
· degeneração dos núcleos dos parênquimas 
· decréscimo de substâncias nitrogenadas 
· produção e acúmulo de gases (etileno e CO2) 
· remoção ou acúmulo de nutrientes (K, Mg, Ca, etc) 
· redução dos compostos armazenados 
· atividade enzimática 
A cernificação é acompanhada de um au- 
mento no conteúdo e no acúmulo abrupto ou gradu- 
al de extrativos. Os extrativos formam-se na “zona 
de transição” ou no limite alburno/cerne a partir da 
disponibilidade de compostos locais e outros deloca 
dos desde o floema e alburno. Compostos fenólicos 
são produzidos e armazenados na “zona de transi- 
ção” ou seus precursores são estocados no alburno 
e depois transformados na “zona de transição”. Os 
extrativos podem impregnar a parede celular, inici- 
ando na lamela média e, posteriormente, na parede 
secundária. Os extrativos estão localizados majori- 
tariamente nos raios. Há evidências de íntimas 
associações químicas entre extrativos e componen- 
tes estruturais da parede. 
A quantidade de extrativos no cerne aumen- 
ta em direção ao alburno, consequentemente a ida- 
de da árvore influencia no conteúdo de extrativos. O 
baixo padrão quali e ou quantitativo de extrativos 
próximos a medula reflete a degradaçãodos mes- 
mos com o tempo ou no incremento da deposição 
com a idade. O exterior do cerne é mais durável na 
base da árvore e está associado com o decréscimo 
de extrativos em direção a medula e altura da copa. 
Madeira de reação possui quantidades mais baixas 
de extrativos em comparação à normal. 
A presença de extrativos no cerne pro- 
voca: 
· redução da permeabilidade: secagem lenta e difi- 
 culta a impregnação com preservantes químicos; 
· aumento da estabilidade dimensional em condi- 
 ções de umidade variável; 
· aumento ligeiramente o peso; 
· toxidez aos organismos xilófagos, aumentando a 
 durabilidade da madeira; 
· consumo de mais químicos no branqueamento da 
 polpa de celulose; 
· corrosão de metais (taninos); 
· interferência na aplicação de tintas, vernizes e co- 
 las 
· coloração agradável. 
 
Em algumas folhosas, associada a for- 
mação do cerne, observa-se a ocorrência de tiloses, 
obstrução dos lumens dos vasos por tilos (Fig. 05). 
Tilos são expansões de células parenquimáticas 
que penetram nos vasos adjacentes através das 
pontoações, podendo obstruir os lumens total ou 
parcialmente, além do fechamento das pontoações; 
formam-se quando a pressão no lúmen do parên- 
quima projeta sua parede para o interior da cavida- 
de do vaso. Os tilos são esféricos ou angulares, 
com paredes finas ou espessas, pontoadas ou não 
e conter ou não amido, cristais ou gomo-resinas. Ti- 
los esclerosados apresentam parede espessa, lami- 
nada e lignificada, com pontoações simples 
coalescentes. 
 
 
 
 
Figura 05. Vasos invadidos por tilos. 
 
As tiloses integram a estratégia de defesa 
da árvore ao reduzir a quantidade de ar e umidade, 
dificultar a proliferação de xilófagos pelos vasos e 
permitir o acúmulo de extrativos, evitando serem 
diluídos pelo fluxo da transpiração. 
 Ferimentos externos podem estimular a 
formação de tilos visando bloquear a penetração de 
ar na coluna ascendente de líquidos, como também 
a degradação das membranas das pontoações por 
fungos. Excepcionalmente, tilos podem ser observa-
dos em fibras com pontoações grandes (algumas 
lauráceas e Magnoliáceas). 
Nas folhosas, o fator determinante da perme 
abilidade da madeira é a presença ou não de tilo- 
ses. Os tilos são importantes na identificação e prin- 
cipalmente na utilização da madeira, por aumenta- 
rem a densidade dentro de certos limites e dificulta- 
rem a secagem, a impregnação com preservantes 
ou estabilizantes químicos e a infiltração de licores 
na polpação pois obstruem os caminhos naturais da 
circulação de líquidos. Tilos são também encontra-
dos em coníferas: ocorrem nos traqueóides axiais 
de espécies que apresentam pontoações do campo 
de cruzamento fenestriforme, resultado de injúrias 
mecânicas, infecções ou estímulo químico. 
É comum encontrar no cerne das coníferas, 
canais resiníferos obstruídos pela dilatação das 
células epiteliais que o circundam, fenômeno conhe-
cido por tilosóide. Em conseqüência, a resina é 
expelida dos mesmos, impregnando os tecidos 
adjacentes. 
 Pontoações areoladas são conexões entre 
células condutoras do xilema. Nas coníferas e em 
algumas folhosas o centro da membrana da pontoa- 
ção possui um espessamento denominado torus 
(Fig. 06 e 07). Torus vem a ser o engrossamento da 
parede primária no centro da circulação, formando 
 16 
 
 
Figura 06. Pontoação areolada: a – funcional, permite a 
 passagem de líquidos (seta); b – aspirada, to- 
 rus obstrui a circulação de fluidos; c – Vista 
 frontal do torus no centro do margo. 
 
uma espécie de pastilha achatada que funciona co-
mo válvula, regulando o fluxo de líquidos através da 
pontoação. Quando o torus torna-se mais ou me- 
nos inativo move-se para um dos lados da ponto- 
ação, esta é dita aspirada e, o torus muitas vezes 
encontra-se irreversivelmente aderido por extrativos 
(Fig. 08). Esta posição bloqueia a passagem e a 
circulação de líquidos. A aspiração aumenta em dire 
ção ao cerne. 
 
 
 
Figura 07. Pontoações intervasculares com torus (setas). 
 
 
 
 Figura 08. Pontoações areoladas, funcional e aspirada. 
 
Embora ocorra no cerne, pontoações aspi 
radas podem acontecer no alburno, constituindo um 
recurso da árvore para impedir a penetração de ar 
na coluna ascendente de líquidos em caso de 
ferimento. 
Independente da aspiração, pontoações 
podem ser incrustadas por extrativos, obstruindo-as. 
Pontoações aspiradas e ou incrustadas, caracteris- 
ticas do cerne, reduzem o movimento de fungos e a 
umidade na madeira, presumidamente criando 
condições menos propícias à degradação. 
 Quando o cerne não se destaca do alburno 
pela coloração mais intensa, pode existir fisiologica- 
mente. Neste caso, é chamado de cerne fisiológico. 
Existem espécies com ausência absoluta de 
cerne. 
 
4.5. Medula (L: medulla = medula) 
 Parênquima que ocupa a parte central do 
tronco. Tem a função de armazenar substâncias nu- 
tritivas. Seu papel é especialmente importante nas 
plantas jovens, onde pode participar também da con 
dução ascendente de líquidos. A coloração, forma e 
tamanho, principalmente nas folhosas, são variá- 
veis. É susceptível ao ataque de xilófagos. 
 
4.6. Anéis de crescimento 
 Nas seções transversais do caule, as 
camadas resultantes da atividade cambial aparecem 
em forma de anéis. Em zonas de clima temperado 
os anéis representam os incrementos anuais das 
árvores (Fig. 09). Permitem: 
 estimar a idade da árvore; 
 saber se a árvore possui incremento rápido (anéis 
 bem espaçados) ou lento (pequeno espaço entre 
 anéis) e, 
 saber quais anos foram favoráveis (espaços maio- 
 res), quais os desfavoráveis (espaços menores). 
As folhosas tropicais apresentam mais de 
um período de crescimento por ano (representam os 
períodos de seca e de chuva). Inversamente, folho- 
sas de regiões secas, como por exemplo, o semi-
árido nordestino, em virtude de seca prolongada 
podem produzir uma única camada de crescimen to 
em vários anos. 
O anel de crescimento é constituído por dois 
tipos de lenho (Fig. 09 e 10): 
 Lenho inicial - apresenta elementos anatômicos me 
nores, paredes celulares finas, lumens grandes, nu 
merosas pontoações grandes, madeira macia, de 
menor densidade e resistência, mais acessível à 
água e mais clara. 
 Lenho tardio - elementos anatômicos maiores, pare 
des celulares espessas, lumens pequenos, poucas 
pontoações pequenas, ma deira dura, de maior 
densidade e resistência, menos permeável e mais 
escura. 
Possuem vários graus de nitidez que depen- 
dem da espécie e das condições de crescimento da 
planta, devido a diferença entre o lenho produzido 
no início e aquele produzido no fim do período de 
crescimento 
A largura dos anéis de crescimento varia de 
espécie para espécie, na mesma espécie e a dife- 
rentes alturas da árvore. 
As proporções entre os lenhos inicial e 
tardio não são necessariamente as mesmas para 
anéis de larguras idênticas. As duas zonas variam 
independentemente: 
 % máxima de lenho inicial na altura da copa, dimi- 
 nuindo em direção a base; 
 % máxima de lenho tardio na base do caule. 
 17 
 
 
Figura 09. Anéis de crescimento em coníferas. 
 
 
 
 Figura 10. Traqueóides axiais. À esquerda, do lenho 
 inicial; à direita, do lenho tardio. 
 
Em madeiras de folhosas, os anéis de cresci 
mento podem destacar-se por determinadas caracte 
rísticas anatômicas (Fig. 11), explicadas adiante. 
 
 
 
Figura 11. Características anatômicas que destacam os 
 anéis de crescimento em folhosas. 
 A) Presença de uma faixa de células parenquimá- 
ticas nos limites dos anéis de crescimento (parênqui 
ma marginal), queaparece macroscopicamente 
como uma linha tênue de tecido mais claro. Ex. 
Liriodendron tulipifera e Swietenia macrophylla. 
 A) Alargamento dos raios nos limites dos anéis de 
crescimento. Ex. Liriodendron tulipifera e 
Balforodendron riedelianum. 
 B) Concentração ou maior dimensão dos poros no 
início do período vegetativo (porosidade em anel). 
Ex. Cedrella fissilis. 
 C) Espessamento diferencial das paredes das fi- 
bras de forma análoga ao que ocorre nas coníferas. 
Ex. Mimosa scabrella. 
 D) Alteração no espaçamento das faixas tangen- 
ciais de um parênquima axial (reticulado ou escalari- 
forme). Este fenômeno vem acompanhado adicional 
mente por um menor número ou ausência de poros 
no lenho tardio. Ex. Cariniana decandra. 
 
Por qualquer razão, deficiências locais de 
auxinas, nutrição, secas ou chuvas intermitentes, 
geadas, ataque de pragas, etc., certas alterações 
podem ocorrer no desenvolvimento normal do xile- 
ma, afetando o câmbio e, consequentemente, os 
anéis de crescimento. Nesses casos, há formação 
de anéis de crescimento irregulares (Fig. 12). 
 
 
 
Figura 12. Anéis de crescimento irregulares. 
 
Os anéis irregulares são os seguintes: 
 Falsos anéis anuais - levam a superestimação da 
idade da árvore. São inteiramente inclusos nos limi- 
tes dos verdadeiros anéis e resultam de uma parada 
súbita no desenvolvimento normal do xilema, segui- 
da por uma reativação do crescimento, no mesmo 
período. Diferem dos anéis verdadeiros pela mar- 
 18 
gem externa menos definida do falso lenho tardio 
(Fig. 12.1). 
 Anel descontínuo - o câmbio permanece dormente 
em uma ou mais regiões, não produzindo células. 
Em outras regiões ele continua em atividade, for- 
mando uma nova camada de crescimento que pare- 
ce encontrar-se com o lenho tardio do anel prece-
dente, não havendo, nesse caso, a formação de um 
anel completo (Fig. 12.3.). Essa descontinuidade 
pode ser resultante de deficiências locais de auxina 
e nutrição ou ambas. Árvores antigas de copa 
assimétrica apresentam essa descontinuidade. 
 Anéis anuais múltiplos - comuns nas árvores tro- 
picais e subtropicais que apresentam crescimento 
intermitente, sendo que, para cada novo fluxo de 
crescimento, há formação de um novo anel. 
 Anéis de geada - geadas fortes depois de iniciado 
um período de crescimento prejudica a atividade 
cambial, formando anéis anormais. Compõe-se de 
uma parte interna com células mortas, devido aos 
efeitos da geada e, uma parte externa constituída 
de células irregulares, produzidas depois da geada. 
Devido a importância do estudo dos anéis 
de crescimento, várias técnicas para torná-los mais 
nítidos e avaliá-los foram desenvolvidas, embora 
nem sempre apresentem bons resultados: aplicação 
de corantes, imersão em ácido, exposição à chama 
do bico de Bunsen, medição da intensidade lumino- 
sa, aparelhos tateadores e exposição a raio x. 
 O estudo dos anéis de crescimento pode 
nos fornecer, além da estimativa da idade da árvore, 
um registro histórico do passado climático da região, 
que é preservado nessas estruturas. 
 
4.7. Câmbio (Italiano = troca, permuta) 
 É um tecido meristemático, isto é, apto a 
gerar novas células, constituído por uma camada de 
células entre o xilema e o floema (Fig. 13). 
Permanece ativo durante toda a vida da árvore. A 
atividade cambial é bastante sensível às condições 
climáticas. 
 
5. FISIOLOGIA DA ÁRVORE 
 
5.1. Condução de água nas árvores – a solução 
diluída de sais minerais – a seiva bruta – retirada do 
solo através das raízes e radículas, ascende pelos 
capilares na camada mais externa do alburno até as 
folhas (Fig. 14). Os traqueóides axiais nas coníferas 
e os vasos nas folhosas assumem após a morte, a 
condução ascendente de líquidos. A seiva bruta nas 
folhas é transformada – juntamente com o gás 
carbônico do ar sob ação da clorofila e da luz solar 
– em seiva elaborada (substâncias nutritivas como 
açucares, amidos, etc.) e descem pela parte interna 
da casca, designada de floema, até as raízes e 
radículas, promovendo a alimentação das células do 
câmbio, permitindo assim o crescimento e multipli- 
cação das mesmas. 
 
5.2. Crescimento - Entre o córtex e o xilema há o 
câmbio, tecido meristemático constituído de células-
mãe ou iniciais, vivas, que originam os elementos 
anatômicos que formam o lenho e a casca, provo- 
cando o incremento em diâmetro do tronco. O câm- 
 
 
 
 
 Figura 13. Câmbio, entre o floema e o xilema. Acima, 
 conífera; abaixo, folhosa. 
 
 
 
Figura 14. Condução de água no lenho. 
 
bio é constituído por uma camada com dois tipos de 
células-mãe (Fig. 15): 
 iniciais fusiformes – originam os elementos celu- 
 lares axiais do lenho e 
 iniciais radiais – isodiamétricas na sua forma, pro- 
 duzem os elementos celulares transversais do 
 lenho. 
 19 
Ocorrem dois tipos de divisão nas células 
cambiais (Fig. 16 e 17): 
 Divisão periclinal - uma célula permanece inicial en 
 quanto a outra é destinada ao xilema ou floema. 
 Formam-se 2 a 6 células xilemáticas para cada flo- 
 emática. 
 Divisão anticlinal – a célula mãe fusiforme divide- 
 se em duas e permanecem no câmbio acompa- 
nhando o incremento em circunferência do tronco. 
 Divisões anticlinais verdadeiras resultam em 
células de mesmo comprimento que as iniciais, 
apresentando madeiras com estrutura estratificada. 
Normalmente as iniciais radiais não pos- 
suem divisão anticlinal. No entanto, as árvores man-
têm taxas uniformes entre iniciais fusiformes e radi- 
ais, de forma que o crescimento em diâmetro adicio- 
na novas iniciais radiais, mantendo a relação exis-
tente. 
 
5.3. Suporte – Realizada pelas células alongadas 
(Fig. 15) que constituem a maior parte do lenho: 
 Folhosas – fibras (20 a 80 % da madeira). 
 Coníferas – traqueóides axiais (até 95 % da made- 
 ira). 
 
 
 
Figura 15. Diferentes tipos de células da madeira, derivadas das iniciais cambiais. 
 20 
 
 
Figura 16. Esquema de divisão periclinal do câmbio para Figura 17. Esquema de divisão anticlinal do câmbio para 
 o crescimento em diâmetro do tronco. o crescimento em circunferência do tronco: 
 A – Divisão que origina uma estrutura normal; 
 B e C – Divisão que origina uma uma estrutu- 
 ra estratificada 
 
5.4. Armazenamento de substâncias nutritivas - a 
transformação de seiva bruta em seiva elaborada 
ocorre nos órgãos clorofilados através do processo 
da fotossíntese. As substâncias não utilizadas pelas 
células como alimento são lentamente armazenadas 
no lenho pelos tecidos parenquimáticos: medula, 
raios e parênquima axial (Fig. 18). As fibras septa- 
das, vivas, “comportam-se” como parênquima e 
estocam amido (Fig. 19). 
 
 
 
Figura 18. Parênquima axial com grãos de amido. 
 
 
 
Figura 19. Fibras septadas com grãos de amido. 
 
6. PLANOS ANATÔMICOS DE CORTE 
 
As propriedades físicas e mecânicas e a 
aparência da madeira se alteram conforme o senti- 
do em que é aplicada uma carga ou é observada, 
em conseqüência dos elementos anatômicos do 
lenho se encontrarem diferentemente orientados e 
organizados segundo as direções dos planos de 
corte (Fig. 20): 
 Transversal (X) – perpendicular ao eixo da árvo- 
 re. 
 Longitudinal radial (R) – acompanhando a dire- 
 ção dos raios ou perpendicular aosanéis de 
 crescimento. 
 Longitudinal tangencial (T) – tangenciando as ca 
 madas de crescimento ou perpendicular aos ra- 
 ios. 
 
7. PROPRIEDADES SENSORIAIS DA MADEIRA 
 
 São as características da madeira capazes 
de impressionar os sentidos humanos. São as 
seguintes: 
 
7.1. Cor 
 Varia do quase branco ao negro, sendo de 
grande importância do ponto de vista decorativo. A 
coloração é resultante da deposição de corantes no 
interior da célula e na parede celular, tais como tani- 
nos, resinas, gomo-resinas, etc., depositados princi- 
palmente no cerne. Algumas são tóxicas aos fun- 
gos, insetos e brocas marinhas e, em geral, madei- 
ras escuras apresentam grande durabilidade, prin- 
cipalmente aquelas com elevado teor de taninos. 
Do ponto de vista da identificação de madei- 
ras a cor possui valor secundário, pois se altera com 
o teor de umidade e usualmente escurece quando 
exposta ao ar, em razão da oxidação dos componen 
tes químicos, provocada pela ação da luz e da 
temperatura. 
 Geralmente madeiras leves e macias são 
mais claras que as pesadas e duras. 
 Substâncias corantes, quando presentes em 
elevadas concentrações, podem ser extraídas co- 
mercialmente e aplicadas na tintura de tecidos, cou-
 21 
 
 
 
 
Figura 20. Direções e planos anatômicos de corte. 
 
ros, etc., como p.ex., pau brasil, taiúva, pau campe- 
che, etc. 
 
7.2. Odor 
 Decorrente de substâncias voláteis deposi- 
tadas principalmente no cerne. Refere-se a madeira 
seca, pois diminui gradativamente mediante exposi- 
ção, mas pode ser realçado raspando, cortando ou 
umedecendo a madeira seca. Na confecção de em- 
balagens para chá e produtos alimentícios, a madei- 
ra deve ser inodora. No caso específico de charu- 
tos, o sabor melhora quando estes são acondiciona- 
dos em caixas de madeira de cedro. Na fabricação 
de móveis deve-se evitar madeiras de odor desa- 
gradável e nos móveis infantis devem ser inodoras. 
Como exemplos de madeira que apresentam odor 
característico têm o sassafrás, cedro rosa, pau rosa, 
cedro, sândalo, pau d’alho, amescla de cheiro, cere- 
jeira, angelim-pedra, preciosa, etc. O odor deve ser 
classificado em perceptível (característico, agradá- 
vel e desagradável) e imperceptível. 
 
 7.3. Gosto 
 Evidente principalmente em madeiras ver- 
des ou recém-abatidas. O gosto e o cheiro são pro- 
priedades intimamente relacionadas por se origina- 
rem das mesmas substâncias. Madeiras com eleva- 
do teor de taninos possui sabor amargo. 
 O gosto pode excluir a utilização da madeira 
para determinados fins, como embalagens para 
alimento, palitos de dente, de picolé e pirulitos, 
espetos, defumação de carnes, brinquedos para 
bebês, utensílios de cozinha, etc. As madeiras de 
marupá, angelim-amargoso, peroba rosa, cedro, 
etc., possuem sabor característico. 
 22 
 Em todo caso, NÂO verificar o gosto da ma- 
deira, pois pode provocar reações alérgicas graves. 
 
7.4. Grã 
 Refere-se ao arranjo e direção dos elemen- 
tos anatômicos em relação ao eixo da árvore ou das 
peças individuais de madeira. Pode ser: 
 
 Grã reta ou direita - os elementos anatômicos se 
dispõem mais ou menos paralelos ao eixo da árvore 
ou peça de madeira. 
 facilita o desdobro, secagem, usinagem e acaba- 
 mento 
 contribui para a resistência da madeira 
 reduz o desperdício 
 não produz figuras ornamentais especiais 
 
 
 
Figura 21. Grã reta ou direita. 
 
 Grã irregular - todos os elementos do lenho apre- 
sentam variações de inclinação em relação ao eixo 
da tora ou peça de madeira, afetando a resistência 
quando excessivo (Fig. 22). Pode ser: 
 
 
 
Figura 22. Grã irregular 
 
 Grã espiral - os elementos anatômicos seguem 
uma direção espiral ao longo do tronco (Fig. 23). A 
inclinação pode ser tanto para o lado direito como 
para o esquerdo e variar a diferentes alturas. 
Ocorrendo uma volta completa em torno do eixo da 
árvore em menos de 10 metros, a madeira apresen- 
ta limitações industriais, sobretudo como material de 
construção. As peças de madeira retiradas de um 
 
 
 Figura 23. Grã espiral no tronco e em peças individuais 
 de madeira. 
 
tronco espiralado apresentam grã oblíqua. 
 reduz a resistência da madeira 
 dificulta a trabalhabilidade 
 apresenta sérias deformações na secagem 
 
 Grã entrecruzada - os elementos anatômi- 
cos são inclinados alternadamente para o lado direi- 
to e esquerdo. É uma forma modificada da grã espi- 
ral. As sucessivas camadas de crescimento são 
inclinadas em direções opostas (Fig. 24). 
 apresenta deformações na secagem 
 dificulta a trabalhabilidade 
 produz figuras decorativas 
 afeta a elasticidade e flexão estática 
 
 
 
 
 
 Figura 24. Madeira com grã entrecruzada: Acima, super- 
 fície quebrada; abaixo, superfície serrada. 
 23 
  Grã ondulada - os elementos anatômicos axiais 
frequentemente mudam de direção, apresentando-
se como linhas onduladas regulares (Fig. 25). As 
superfícies axiais apresentam faixas claras e escu- 
ras alternadas entre si, de belo efeito decorativo. 
Apresenta superfície radial corrugada e efeito deco- 
rativo quando ocorre com grã entrecruzada, como 
p.ex., em imbuia. 
 
 
 
Figura 25. Madeira com grã ondulada. 
 
 Grã inclinada, diagonal ou oblíqua - desvio angular 
dos elementos axiais em relação ao eixo axial da 
peça. Proveniente de árvores com troncos excessi- 
vamente cônicos, espiralado, crescimento excêntri- 
co, etc. 
 afeta a resistência mecânica 
 ocorrência de deformações na secagem 
 
7.5. Textura 
 Refere-se a impressão visual produzida 
pelas dimensões, distribuição e percentagem dos 
elementos constituintes do lenho. A textura pode 
ser: 
 Folhosas: 
  Grossa ou grosseira - madeiras com: poros gran- 
 des e visíveis a olho nu (diâmetro tangencial > 
 300 m); raios muito largos e parênquima axial 
 muito abundante; ou que apresentem aparência 
 fibrosa. Não recebe bom acabamento. Ex: carva- 
 lho, sucupira, angelim, cerejeira, cumaru, etc. 
  Média - diâmetro tangencial dos poros de 100 
 a 300 m e parênquima axial visível ou invisível 
 a olho nu. 
  Fina - poros de pequenas dimensões (diâmetro 
 tangencial < 100 m) e parênquima axial invisível 
 a olho nu e ou escasso. Ex: pau marfim, pau 
 amarelo, etc. 
 
 Coníferas: refere-se a nitidez, espessura e 
regularidade das zonas de lenhos inicial e tardio dos 
anéis de crescimento. Pode ser: 
  Grossa - contraste bem acentuado entre as duas 
 zonas, apresentando anéis largos, com aspecto 
 heterogêneo. Ex. Pinus elliottii. 
  Média - anéis de crescimento distintos e estreitos. 
  Fina - contraste pouco evidente ou indistinto, 
 apresentando aspecto homogêneo. Ex: Arau- 
 cária, Podocarpus sp. 
 
7.6. Brilho 
 Refere-se a capacidade das paredes celula- 
res refletirem a luz incidente. A face radial é mais 
reluzente pelo efeito das faixas horizontais dos 
raios. A importância do brilho é de ordem estética, 
podendo ser acentuado artificialmente com polimen- 
tos e acabamentos superficiais. A madeira deve ser 
classificada como sem brilho e com brilho (acentua- 
do e moderado). O pau pombo e o amarelo vinhá- 
tico apresentam brilho. 
 
7.7. Fluorescência 
 É a capacidade de uma substância emitir luz 
quando exposta a radiações ultravioleta (UV), raios 
catódicos ou raios-X. É um fenômeno no qual certas 
madeiras em ambiente escuro brilham quando 
irradiadas por uma lâmpada UV de alta intensidade 
no comprimento de onda de 365 nm (Fig. 26). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 26.Na faixa do UV, a madeira absorve radia- 
ções (invisíveis a olho nu) e emite luz visível, isto é, 
de comprimento de onda maior do que o da radia- 
ção incidente. A fluorescência pode ser positiva ou 
negativa. 
 Ao avaliar a fluorescência, a madeira deve 
ter a superfície raspada ou lixada e em seguida ex- 
posta a 10 cm de distância de uma fonte UV em 
ambiente escuro. As amostras fluorescentes geral- 
mente apresentam coloração verde, amarela, laran- 
ja, rosa, vermelho, etc, com variados graus de 
intensidade. 
 24 
 Amostras azul ou roxa não são considera- 
das fluorescentes, pois esses tons são atribuídos a 
reflexão da luz UV. 
 A fluorescência também pode ser avaliada 
em extratos aquosos de água destilada (pH 6,86), 
etanol (95%) ou acetona. Neste caso, prepara-se 
uma solução com aparas ou pó de serra em tubo de 
ensaio e agita-se fortemente por 10 a 15 segundos. 
a fluorescência constitui uma ferramenta 
que pode ser utilizada em várias aplicações além da 
identificação macro e microscópica da madeira: 
 distinção entre cerne e alburno 
 estudo dos anéis de crescimento 
 detecção de lignificação 
 patologia da madeira 
 Vale salientar que a fluorescência pode 
apresentar resultados contraditórios em razão das 
condições objetivas e subjetivas disponíveis. 
 
7.8. Figura 
 Descreve a aparência natural das faces da 
madeira resultado das várias características macros 
cópicas: cerne, alburno, cor, grã, anéis de cresci- 
mento, raios, além do plano de corte em si. É qual- 
quer característica inerente à madeira que se 
sobressai na superfície plana de uma peça, tirando 
sua uniformidade. 
 Desenhos atraentes têm origem em certos 
eventos (internos e externos) como: grã irregular, 
galhos, nós, troncos aforquilhados, crescimento 
excêntrico, cicatrização, deposições irregulares de 
corantes, etc. 
O conjunto de desenhos e alterações deco- 
rativas que a madeira apresenta, pode torná-la facil- 
mente distinta das demais. 
 
7.9. Dureza 
 Dificilmente contribui para a identificação da 
madeira. Característica subjetiva, pode ser avaliada 
grosseiramente pela impressão da unha ou pelo 
corte transversal com o auxílio de um estilete. 
 
8. PAREDE CELULAR 
 
 A parede celular é um compartimento dinâ- 
mico que se modifica ao longo da vida da célula, 
constituindo uma rígida armação fibrilar com determi 
nadas funções no elemento anatômico: 
  Resistência estrutural 
  Determinar e manter a forma 
  Controlar a expansão 
  proporcionar estabilidade 
  Regular o transporte 
  Proteger contra xilófagos 
  Armazenar alimento 
  Atuar no crescimento e divisão 
  Equilibrar a pressão osmótica 
  Evitar perda de água. 
 
A compreensão das propriedades da parede 
celular inclui sua estrutura química e física, tais 
como: importância e estrutura da matrix de polissa- 
carídeos, a importância e significado da lignina e 
glicoproteínas e o conhecimento de substâncias 
incrustantes como oligo e polissacarídeos de 
baixo peso molecular, enzimas e lipídeos. 
 
8.1. Formação 
No processo de divisão cambial, a primeira 
camada de separação que surge entre as novas 
células adjacentes é a lamela média, constituída 
principalmente de pectinas, cuja função é unir as 
células umas às outras (Fig. 26). É a camada mais 
externa da célula. A esta camada, deposita-se, pos- 
teriormente para o interior da célula, microfibrilas de 
celulose em diversas direções ao longo do eixo, 
constituindo a parede primária. Muito elástica e fle- 
xível, a parede primária expande durante o cresci- 
mento da célula até seu tamanho definitivo. Após 
essa etapa, deposita-se junto à parede primária 
microfibrilas de celulose, obedecendo orientações 
que distingue três camadas distintas. Essas cama- 
das, designadas S1, S2 e S3 na sequencia crono- 
lógica de formação, constitui a parede secundária. 
Essa progressiva deposição de novas camadas 
engrossa a parede celular provocando a diminuição 
do diâmetro do lúmen. As três camadas diferem 
uma da outra em função de diferenças de espes- 
sura e organização estrutural (ângulo das microfi- 
brilas de celulose, composição química). Nas cama- 
das secundárias, as microfibrilas apresentam orien- 
tação quase paralela ao eixo principal da célula (S2) 
e quase perpendicular ao mesmo eixo (S1 e S3). 
Paralelamente à formação da parede secundária, 
inicia-se do exterior para o interior o processo de 
lignificação, que é muito intenso na lamela média e 
parede primária, finalizando com a completa forma- 
ção da parede celular. A característica mais notável 
da parede secundaria é a perda da elasticidade da 
célula. Por outro lado, estudos indicam que a lignifi- 
cação raramente ocorre na camada S3. Frequente- 
mente ao término do espessamento da parede, a 
célula morre. 
 
 
 
Figura 26. Estrutura simplificada da parede celular com as 
 diversas camadas e orientação das microfibri- 
 lãs de celulose. ML - lamela média; P – parede 
 primária; S1, S2 e S3 – camadas da parede se- 
 cundária. À esquerda, plano axial; à direita, 
 plano transversal. 
 
A estrutura da parede primária é a mesma 
para quase todos os tipos de células e espécies, 
enquanto a parede secundária apresenta diferenças 
quanto ao tipo de célula e espécie. 
 25 
A estrutura da parede celular assemelha-se 
ao concreto reforçado: a armação interna de microfi- 
brilas de celulose – análogas aos varões de aço – é 
embebida em uma substância amorfa, a matrix, 
constituída de lignina e hemiceluloses – equivalente 
ao cimento + areia. 
A combinação da celulose, hemiceluloses e 
lignina na construção da parede celular não está 
inteiramente esclarecida. Um resumo das teorias 
envolve: 
 Cadeias paralelas de celulose unidas por pontes 
 de hidrogênio formam microfibrilas. 
 As microfibrilas estão ligadas à lignina através das 
 hemiceluloses. 
 A matriz de microfibrilas e adesivo (lignina + hemi- 
 celuloses) formam progressivas camadas sobre a 
 parede celular. 
Resumindo, a gênese da parede celular é 
caracterizada pelas etapas a seguir (Fig. 16 e 27): 
1) Expansão – parede primária delgada, maleável, 
 altamente deformável e baixa dureza, acompanha 
 o aumento em tamanho (> 100 vezes) e even- 
 tualmente em diâmetro da célula. 
2) Espessamento – a deposição de microfibrilas na 
 parede secundária altera a forma, espessura, ar- 
 quitetura e composição química. 
3) Lignificação – adição de lignina confere rigidez à 
 parede e une as células umas as outras. 
4) Morte – células de condução e suporte morrem 
 dias após formadas, enquanto as parênquimati- 
 cas vivem décadas em algumas espécies. 
 
 
 
Figura 27. Etapas da gênese da parede celular. Adaptado 
 de Thibaut et al (2001) e Hertzberg et al (2001). 
 
8.2. Estrutura química 
 Celulose – É o mais abundante composto orgânico 
da natureza e principal constituinte estrutural da pa- 
rede celular. É um polissacarídeo que se apresenta 
como um polímero composto de cadeias lineares de 
unidades de anidoglucose unidas covalentemente, 
semelhantes às contas de um colar (Fig. 28). A uni- 
dade repetidora da celulose, a celobiose (~1,3 nm), 
é formada pelo giro alterno de 180° de duas 
unidades de anidroglucoses dentro da cadeia de 
celulose. Quatro unidades de anidroglucose 
constituem uma molécula de celulose, pois os dois 
pares são imagens espelhadas e, portanto, é a 
menor unidade repetidora perfeita. Existem 3 grupos 
reativos –OH em cada anidroglucose, nos carbonos 
C2, C3 e C6. As pontes de hidrogênio são tão fortes 
entre as cadeias que a celulose não derrete, 
gaseifica; parte do gás queima, outra parte

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