Estrutura e função da glândula mamária

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Capítulo 1 Estrutura e função da glândula mamária
Introdução
O sistema mamário da vaca é um órgão complexo que foi desenvolvido para utilizar os 
nutrientes absorvidos no trato gastrointestinal ou oriundos das reservas corporais do animal. 
Esses nutrientes encontram-se disponíveis na corrente sangüínea para a síntese de leite pela 
glândula mamária. O leite é produzido continuamente e armazenado até sua retirada pela 
mamada do bezerro ou pela ordenha manual ou mecânica. O sistema mamário está preparado 
para desempenhar essas funções imediatamente após o parto do primeiro bezerro, quando 
ocorre o início do período da lactação. Sendo assim, o entendimento básico da estrutura 
anatômica, da síntese e da retirada do leite da glândula mamária torna-se importante para 
melhor compreensão da função da glândula mamária.
Anatomia do úbere e ligamentos suspensórios
Por meio de intensa seleção genética, a vaca leiteira está adaptada para a produção de 
grandes volumes de leite. As estruturas mamárias que em animal usa para produzir leite estão 
localizadas no úbere, o qual está localizado na parte posterior do abdome, para que o bezerro 
tenha fácil acesso ao leite. O úbere é uma glândula secretora composta por quatro quartos 
funcionalmente separados.
A glândula mamária de uma vaca com alto teor de leite pode produzir e armazenar mais 
de 20 kg de leite entre cada ordenha. Além disso, o tecido da glândula mamária é bastante 
volumoso e pesado. Por exemplo, em uma vaca adulta o peso total do úbere pode chegar a 50 
kg. O sistema de suporte dessa glândula é feito por um conjunto de tecidos que fornecem 
sustentação à glândula mamária, destacando-se os ligamentos suspensórios (Figura 1). Em 
cada lado, o ligamento suspensório lateral, que é composto de tecido fibroso, é inserido nos 
ossos púbicos e formam um suporte muito resistente para o úbere. No centro deste encontra-se 
o ligamento suspensório medial, o qual fixa o úbere à parede abdominal e à pelve, sendo o 
sistema suspensório de extrema importância. Quando se observa a porção posterior do úbere, 
pode-se identificar uma linha média que o divide em duas partes. A elasticidade do ligamento 
medial permite absorver os impactos resultantes da movimentação do animal; contudo, esse 
ligamento sofre certo relaxamento com o avançar da idade e com a constante produção de leite. 
Pode ocorrer rompimento ou distensão excessiva desse conjunto de tecidos, causando a 
formação do úbere pendular, o que acarreta dificuldade de ordenha, maior predisposição a lesão 
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nos tetos e maior risco de infecções intramamárias. A seleção genética para obtenção de 
animais com ligamento medial mais resistente pode ser uma ferramenta importante para evitar 
esses problemas.
Na vaca adulta, o tamanho do úbere é um indicador, ainda que de pouco utilidade, da 
quantidade de leite que será produzida. Em novilhas, entretanto, ocorre rápido crescimento 
durante a primeira prenhez, sendo, dessa forma, o tamanho do úbere é um indicador limitado da 
capacidade futura de produção.
Embora o úbere da vaca pareça ser uma única unidade, ele é constituído de quatro 
glândulas mamárias distintas que funcionam independentemente (Figura 1). Normalmente, os 
quartos anteriores pesam cerca de dois terços dos quartos posteriores, o que se traduz emmaior 
produção de leite nos quartos posteriores. As duas glândulas do mesmo lado apresentam 
intercomunicações de vasos sangüíneos e são separadas apenas por um delgado tecido 
conjuntivo; no entanto, as glândulas do lado esquerdo são completamente separadas daquelas 
do lado direito peloligamento suspensório medial, apresentando suprimento sangüíneo, nervoso 
e ligamentos suspensórios totalmente distintos.
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Figura 1 Anatomia dos ligamentos supensórios da glândula mamária.
A forma e a posição dos tetos têm um efeito muito importante na facilidade de ordenha 
com equipamento; tetos muito grandes ou muito pequenos ou que apresentam um ângulo muito 
aberto entre si causam dificuldade de colocação e manutenção das teteiras durante a ordenha. 
Em média, o tamanho dos tetos anteriores é de aproximadamente 6,6 cm de largura e 2,9 cm de 
diâmetro, enquanto os tetos posteriores apresentam comprimento de 5,2 cm e diâmetro de 2,6 
cm.
A superfície dos tetos apresenta pele bastante fina e a parede possui uma série de fibras 
musculares lisas e extenso suprimento sangüíneo e nervoso. A extremidade do teto apresenta 
um orifício que se comunica com a cisterna deste através de canal. O orifício do teto é mantido 
fechado entre as ordenhas por meio de um grupo de fibras musculares que formam o esfíncter 
do teto. A manutenção da integridade dos tecidos do canal e orifício do teto é extremamente 
importante na proteção do úbere contra a penetração de bactérias que podem causar mastite. 
Nesse sentido, o equipamento de ordenha desempenha papel fundamental, pois quaisquer 
problemas associados com níveis inadequados de vácuo, sistema de pulsação deficiente ou 
sobreordenha podem causar lesões no canal do teto e facilitar a penetração de microrganismos 
causadores de mastite.
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Vacas que apresentam tetos com canal relaxado, fraco ou mesmo com diâmetro amplo 
tendem a apresentar ordenha mais rápida (2 a 3 minutos) e maior predisposição à mastite. Por 
outro lado, vacas com esfíncter mais resistente e canal do teto com diâmetro reduzido têm, 
normalmente, ordenha mais lenta (10 minutos ou mais) e são menos propensas a infecções 
intratamamárias1.
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Aproximadamente 40%-50% das vacas apresentam tetos extranumerários, 
principalmente nos quartos posteriores. Esses tetos são normalmente “não-funcionais”, mas 
podem se tornar infectados por microrganismos que causam mastite. É recomendado fazer a 
remoção dos tetos extranumerários ainda no animal jovem, pois à medida que este se torna 
adulto, aumenta a dificuldade de retirada desses tetos.
Componentes do tecido secretor
A glândula mamária é composta por dois tipos de tecido: o tecido conjuntivo, que pode 
ser fibroso ou adiposo, e o tecido secretor, que é formado pelas células epiteliais secretoras de 
leite. Em cada glândula ou quarto, o leite é produzido e armazenado em uma cisterna central 
(volume de aproximadamente da 100 a 2000 ml), chamada cisterna da glândula, a qual drena o 
leite para a cisterna do teto (volume de aproximado de 10 a 50 ml) no momento da ordenha. O 
leite sintetizado continuamente pelas células epiteliais flui para dentro da cisterna da glândula 
através de milhares de ductos. Os ductos menores são aqueles que recebem o leite produzido 
nos alvéolos, os quais se comunicam com ductos maiores formando lóbulos. Sendo assim, um 
lóbulo é constituído por um conjunto de alvéolos circundados por tecido conjuntivo. Grupos de 
lóbulos formam, posteriormente, um lobo, o qual é drenado por um ducto maior que se comunica 
com a cisterna da glândula.
O tecido secretório básico, também chamado de parênquima da glândula mamária, é 
representado pelo alvéolo. Cada alvéolo apresenta todas as estruturas necessárias para a 
síntese e o escoamento de leite para o sistema de ductos. A cavidade central do alvéolo ou 
lúmen é circundada por uma camada de células secretoras, nas quais o leite é produzido. O 
alvéolo é circundado por uma camada de células mioepiteliais, que são características da 
glândula mamária. Nenhuma mudança ocorre no leite que está presente nos ductos (Figura 2). 
Quando ocorre a contração dessas células sob estímulo do hormônio ocitocina, o leite contido 
nos alvéolos é expulso para os ductos maiores e, posteriormente, para a cisterna da glândulae 
do teto. O alvéolo é circundado por um rico suprimento sangüíneo e linfático que fornece os 
nutrientes necessários para a síntese do leite pelas células secretoras.
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Com o aumento do número de ordenhas diárias, ocorre aumento na síntese de leite pelas 
células secretoras alveolares, pois a retirada constante do leite reduz a pressão interna do 
alvéolo e diminui a taxa de involução do tecido secretor, que ocorre com o avançar da lactação. 
Para destacar a capacidade de armazenamento da secreção láctea pelos alvéolos, em uma 
vaca imediatamente antes da ordenha cerca de 60% de todo o leite sintetizado está armazenado 
no interior dos alvéolos e ductos maiores, e apenas aproximadamente 40% está contido na 
cisterna da glândula e ductos maiores.
Figura 2 - Estrutura da glândula mamária e alvéolo secretor.
1 Suprimento sangüíneo para a glândula mamária
A síntese de leite requer uma grande quantidade de nutrientes, os quais têm origem na 
corrente sangüínea. Para cada litro de leite produzido, estima-se que seja necessário o 
bombeamento de aproximadamente 500 litros de sangue para a glândula mamária. O 
suprimento sangüíneo da glândula mamária aumenta rapidamente após o início da lactação, 
ocorrendo também um aumento de 2-6 vezes no fluxo sangüíneo para a glândula mamária 2-3 
dias após o parto. A redução da produção de leite, com o avanço da lactação, não é devido à 
diminuição do fluxo sangüíneo para a glândula mamária. 
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O sistema vascular arterial que supre a glândula mamária com precursores para a 
síntese de leite é composto por vasos que saem da cavidade abdominal através do canal 
inguinal direito e esquerdo. O suprimento sangüíneo arterial tem origem na artéria ilíaca externa, 
assim como através da artéria abdominal subcutânea e artéria perineal. Um grande número de 
pequenas veias se junta para formar o sistema venoso que drena a glândula mamária para três 
troncos principais: a veia subcutânea abdominal, também conhecida como veia do leite ou veia 
mamária; a veia pudenda externa e a veia perineal.
Suprimento arterial e venoso da glôndula mamária
1. Coração
2. Aorta
3. Veia cova posterior
4. Artéria e veia ilíaca externa
5. Artéria e veia pudenta externa
6. Artéria e veia ilíoca interna
7. Artéria e veia perineal
8. Artéria mamária caudal
9. Artéria mamária craniana
10. Ciclo venoso do aspecto craniano
11. Veia abdominal subcutânea
12. Veia cava anterior
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O sistema linfático apresenta uma função muito importante para a glândula mamária, 
devido à remoção dos fluidos, sendo assim, quando ocorre dificuldade de circulação linfática, 
ocorre a formação de edema no úbere, sendo esse quadro bastante comum no início da 
lactação. 
Além da função de fornecimento de nutrientes para a glândula mamária, a circulação 
apresenta importante papel, carreando hormônios e outras substâncias que controlam a 
atividade da glândula mamária.
 Inervação do sistema mamário
O principal suprimento nervoso para a glândula mamária tem origem em ramos dos nervos 
lombares que passam através do canal inguinal e atingem o úbere. Essas fibras nervosas são 
compostas principalmente por nervos sensoriais, ainda que o plexo mesentérico caudal 
apresente fibras do sistema simpático que controlam o fluxo sangüíneo nas arteríolas e, assim, o 
suprimento de sangue para os alvéolos.
A pele dos tetos apresenta extenso suprimento de nervos sensoriais, no entanto o 
parênquima glandular possui pouco ou nenhuma inervação e as estruturas alveolares são 
totalmente desprovidas de inervação.
Ivervação do úbero
1. Medula espinhal
2. Gânglio do tronco do nervo simpático
3. 1o nervo lombar
4. 2o nervo lombar
5. 3o nervo lombar
6. 4o nervo lombar
7. nervo inguinal
8. anel inguinal
9. nervo inguinal anterior
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10. nervo inguinal posterior
 Células secretoras
Cada alvéolo é constituído por uma camada de células que produzem os componentes 
do leite e os secretam dentro do lúmen alveolar. A quantidade de leite produzido é proporcional 
ao número de células secretórias presentes na glândula mamária. Essas células são altamente 
especializadas para a síntese de componentes do leite. Certas características genéticas que são 
importantes para a produção de leite se expressam nelas. 
Com a secreção dos componentes sólidos do leite para dentro do lúmen alveolar, ocorre 
também a entrada de água para manter a pressão osmótica estável. Após a secagem da vaca, 
as células secretórias sofrem um processo chamado de involução, no qual estas retornam a um 
estado de dormência até que ocorra um novo estímulo após o parto.
Célula mamária em processo de loctoção
Proteína do leite no vacúlo
Lisossomo 
Complexo de Galgi
Mitocôndria
Núcleo
Teado conjuntivo 
Membrana plamática
Microtúbulos
Retículo endosplasmático liso
Ribossomos retículo endoplasmático
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Citoplasma salúvel
Reflexo da ejeção do leite
Na natureza, o leite é liberado pela mãe quando o bezerro mama. Já nos rebanhos 
leiteiros, as vacas devem ser treinadas para responder aos estímulos do ordenhador e do 
equipamento de ordenha. As células mioepiteliais (músculo liso) que envolvem o alvéolo estão 
sob controle hormonal. Quando estimuladas, elas,se contraem e causam a expulsão do leite 
para fora do alvéolo, que pode então ser removido pelo bezerro ou ordenhadeira. Sem a 
contração das células mioepiteliais, grande parte do leite contido nos alvéolos e pequenos 
ductos não é ordenhada, o que pode levar a redução na quantidade de leite extraída da glândula 
mamária.
O início da contração das células mioepiteliais é uma combinação de estímulo nervoso e 
hormonal. A vaca responde ao estímulo do ordenhador ou bezerro por meio de seu sistema 
nervoso sensorial, quando é feita a preparação da vaca antes da ordenha – estímulo manual do 
teto, lavagem, ruído da ordenhadeira ou presença do bezerro. O estímulo táctil no teto ativa 
receptores nervosos da pele, os quais enviam esse estímulo até a medula espinhal e de lá até o 
hipotálamo, causando a liberação de ocitocina pela hipófise na corrente sangüínea. Após o 
estímulo da liberação da ocitocina pela hipófise, esse hormônio é carregado pela corrente 
sangüínea até a glândula mamária em aproximadamente 19 a 22 segundos e se liga a 
receptores nas células mioepiteliais, estimulando sua contração e, assim, a expulsão do leite 
para grandes ductos e cisterna da glândula. 
Deve ser enfatizado o fato de que o principal estímulo para o reflexo de ejeção do leite é 
o contato manual nos tetos antes do início da ordenha. Isso ocorre devido à ação de inibição do 
estímulo simpático, o que causa relaxamento não apenas do esfíncter do canal do teto, mas 
também dos ductos maiores que drenam o leite para a cisterna da glândula mamária. Esse efeito 
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aumenta também a irrigação sangüínea para o alvéolo com o relaxamento de arteríolas, o que, 
aumenta desta forma, a quantidade de ocitocina que chega às células mioepiteliais para o 
estímulo ao reflexo de ejeção do leite. Sendo assim, é de suma importância que as unidades de 
ordenha sejam colocadas nas vacas durante a ordenha em no máximo 30-60 segundos após o 
início da estimulação dos tetos, com o objetivo de obter a extração mais completa do leite, uma 
vez que a ocitocina tem uma meia-vida de aproximadamente 3,5 minutos, desaparecendo 
rapidamente da corrente sangüínea através da eliminação pelo fígado e rins. 
 Mesmo com um excelente manejo de ordenha, uma parte do leite presente na glândulamamária não é removida na ordenha, que é conhecida como leite residual. O volume de leite 
residual pode variar de 10%-25% do volume total de leite antes da ordenha. Quando ocorre 
algum distúrbio que cause desconforto para a vaca antes ou durante a ordenha, o volume de 
leite residual pode aumentar consideravelmente. De forma similar, o leite residual pode aumentar 
também se ocorrer grande demora entre o início da estimulação dos tetos e a colocação das 
unidades de ordenha. Quando a unidade de ordenha é colocada após 1 minuto do início da 
estimulação dos tetos, ocorre a formação de 11,2% de leite residual, enquanto quando a unidade 
de ordenha é colocada 5 minutos após o início da estimulação, o volume de leite residual 
aumenta para 24,8%. Esse reflexo neuro-hormonal pode ser um bom exemplo de adaptação 
evolutiva, pois quando o bezerro não estava mamando na vaca não haveria necessidade da 
descida do leite. Alguns estímulos nervosos negativos, como dor ou estresse, causam inibição 
do reflexo da descida do leite. A inibição do reflexo da ejeção do leite ocorre por meio de três 
mecanismos principais: 
1. bloqueio total ou parcial da liberação da ocitocina pela hipófise inibindo a adrenalina;
2. adicionalmente a adrenalina tem efeito na vasoconstrição de arteríolas e capilares da 
glândula mamária, impedindo que quantidades suficientes de ocitocina cheguem às 
células mioepiteliais; e
3. finalmente, a adrenalina atua bloqueando os receptores específicos na superfície das 
células mioepiteliais, os quais deveriam ser ocupados pela ocitocina para estímulo à 
contração. Este efeito é mediado por outro hormônio, a adrenalina. Desta forma, o local 
da ordenha deve ser um lugar calmo e silencioso para que não haja inibição da descida 
do leite. Barulho excessivo e agressividade com as vacas antes da ordenha causam 
redução da descida do leite e consequentemente, diminuição da produção e aumento do 
leite residual.
Raças leiteiras especializadas na produção de leite, de origem européia (Holandesa, Jérsei e 
Pardo-Suiço) apresentam boa resposta ao estímulo artificial (contato manual do ordenhador nos 
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tetos) para a ativação do reflexo de ejeção do leite. Entretanto, vacas de raças zebuínas têm 
este reflexo de ejeção completo apenas com a presença ou contato do bezerro, o que pode 
gerar dificuldades da ordenha mecânica destes animais.
Figura 1.3 - Reflexo neurohormonal da ejeção do leite
1.8 Referências bibliográficas
1. NICKERSON, S.C. Bovine mammary gland: structure and function; relationship to milk 
production and immunity. Agri-Practice. v. 15, n.6, p.8-18, 1994.
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Milk Quality. Chapman & Hall, London, p. 3-23, 1995.
3. LARSON, B.L. (Ed) Lactation. The Iowa State University Press, Ames, Iowa, 267 p. 1985.
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