Biologia Celular Prova 2

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BIOLOGIA CELULAR – PROVA 2
MITOCÔNDRIA
- células eucarióticas (maioria delas)
- localização citoplasmática: próximas aos lugares com elevado uso de ATP, distribuídas pelo citoplasma, associadas aos microtúbulos
- seletivamente permeável: devido à presença de proteínas transportadoras
- ATP: serve para a síntese de macromoléculas e outros componentes celulares; movimentos celulares; transporte de moléculas contra o gradiente (geração de potencial elétrico)
- ATP sintase: cria uma via hidrofílica através da membrana mitocondrial interna que permite prótons fluírem a favor de seu gradiente eletroquímico
- DNA mitocondrial humano: de origem materna, está presente na matriz mitocondrial
- mitocôndria depende do DNA nuclear
- translocadores nas membranas mitocondriais: complexos TIM (transporte e inserção de proteínas) e TOM (inserção e transferência de proteínas)
- importação para a membrana: algumas proteínas possuem sequências internas que sinalizam a parada no transporte através da membrana – proteína é transportada lateralmente para compor a membrana (interna ou externa)
Ultraestrutura
 matriz mitocondrial: espaço interno com enzimas que metabolizam piruvato e ácidos graxos, produzindo acetilcoenzima A, além das enzimas do ciclo do ácido cítrico; contém DNA circular e ribossomos; aparência granulosa
 membrana interna: dobrada em cristas, que aumentam a superfície e eficiência; rica em cardiolipina (isolante elétrico sintetizado a partir da importação de lipídeos), que garante a impermeabilidade a íons e moléculas carregadas para manter o gradiente eletroquímico; com proteínas que conduzem as reações de oxidação e a produção de ATP na matriz; contém componentes da cadeia transportadora de elétrons
 espaço intermolecular: enzimas que utilizam ATP proveniente da matriz para fosforilar outros nucleotídeos
 membrana externa: lisa, permeável devido a porinas que formam canais aquosos; rica em colesterol (+rígida)
Propriedades
- plasticidade
- fusão e fissão mitocondrial: as mitocôndrias se originaram pela divisão e crescimento das mitocôndrias existentes
Origem
- bactérias teriam sido fagocitadas e escapado dos processos de destruição das células e estabelecido simbiose celular
- a membrana externa da mitocôndria seria provinda da membrana do endossomo e a interna, a da própria bactéria
- fatores que sugerem que as mitocôndrias se originaram de bactérias: presença de DNA próprio e circular; presença de três tipos de RNA; ribossomos semelhantes; mRNA formado apenas por exons (sem íntrons) e policistrônico; mecanismo de auto-reprodução por fissão
Funções
- envelhecimento
- participam do desencadeamento da apoptose
- reposição de metabólitos e potencial redutor ao citosol para processos biossintéticos
- remoção de NADH citosólico (reciclagem de NAD+) para que a glicólise ocorra
- papel crucial na geração da energia metabólica nas células eucarióticas (fosforilação oxidativa)
Obtenção de Energia: Respiração Celular
- glicólise (citoplasma): reações nas quais 1 molécula de glicose é convertida em 2 piruvatos, exigindo o consumo de 2 moléculas de ATP e a formação de 4 ATP
- 2 piruvatos são transportados para o interior das mitocôndrias e são transformados em 2 acetil coA
- ciclo do ácido cítrico/ ciclo de Krebs (matriz mitocondrial): degradação do ácido cítrico em CO2 com formação das enzimas NADH e FADH2 e liberação de dois ATP
- fosforilação oxidativa (parede interna da mitocôndria): elétrons transportados pelas coenzimas enzimas NADH e FADH2 são transferidos para o aceptor final de elétrons, o oxigênio, que se transforma em água. A energia libertada na transferência dos elétrons é usada para bombear prótons (H+), este gradiente de prótons é utilizado na síntese de 34 moléculas de ATP. A fosforilação oxidativa é a etapa mais energética da respiração celular
- os ácidos graxos também podem ser utilizados como compostos energéticos. Através da β –oxidação, são transformados em acetil coenzima A (CoA) e depois seguem o percurso normal
- balanço energético: 4 – 2 + 2 + 34 = 38 ATP
NÚCLEO CELULAR
Núcleo Interfásico
- células eucariontes possuem envoltório nuclear, que abriga o genoma celular
- funções: armazenamento, replicação e expressão de informação genética; centro de controle celular e do metabolismo (por meio de sinais lançados ao citoplasma); síntese e processamento de todos os tipos de RNA
- aspectos morfológicos (variam com tipo e função celular): forma, volume, posição (lateralizado; central), número de núcleos (anucleadas; multinucleadas)
Componentes Estruturais
 Envoltório Nuclear
- funções: compartimentalização do material genético; separação entre os componentes do núcleo e do citoplasma; organização do material genético; determinação da forma e proteção mecânica do conteúdo nuclear; barreira seletiva para a importação e exportação núcleo-citoplasma
- estrutura: duas unidades de membranas que separam os componentes do núcleo do citoplasma
 folheto externo: ribossomos aderidos em continuidade como o retículo endoplasmático rugoso (RER)
 folheto interno: contém proteínas específicas que agem como âncoras para cromatina e para os filamentos intermediários da lâmina nuclear, que mantém o suporte estrutural da membrana
 espaço perinuclear (entre as membranas): região especializada do RER
 complexo de poros (pontos de fusão entre as membranas)
 lâmina nuclear: lâmina densa interna
 Poro Nuclear
- local de fusão da membrana interna e externa
- regulam o trânsito de moléculas (comunicação do núcleo com o citoplasma)
- formado por proteínas nucleoporinas
- quanto maior é a atividade de síntese da célula, maior é o número de poros
- estrutura:
 2 anéis - um na face citoplasmática e um na face nuclear
 subunidades luminares – fazem o engate das subunidades / interação com lâmina nuclear
 fibrilas nucleares - regulam precisamente o intercâmbio citoplasma-núcleo
 fibrilas citoplasmáticas - interagem com receptores de transporte nuclear que carregam proteínas destinadas ao núcleo
 transportador central - Centro do poro, contém um emaranhado de proteínas que controlam o transporte passivo e ativo
 Transporte através da Membrana Nuclear
1 – receptores de transporte nuclear reconhecem sequência de aminoácidos básicos (sinal de localização celular) na proteína destinada ao núcleo e se ligam a ela
2 – receptores de transporte interagem com fibrilas citosólicas
3 – passagem do receptor carregando a proteína nuclear pelo centro do poro
4 – dissociação do receptor e liberação da proteína para o interior do núcleo
5 – retorno do receptor ao citoplasma através do poro
 Nucleoplasma
- solução aquosa rica em íons
- localiza-se banhando os cromossomos
- proteínas: histonas; não histonas; enzimas envolvidas na replicação, transcrição e reparo do DNA; enzimas envolvidas no processamento pós transcricional dos RNAs; enzimas envolvidas na ativação e inativação gênica
 Cromatina
- formada por DNA e proteína (histonas – responsáveis pelos primeiros níveis de compactação)
 heterocromatina: eletrondensa; grânulos grosseiros; DNA condensado, transcricionalmente inativa; periféricas
 - constitutiva: contém sequências de DNA que nunca são transcritas
 - facultativa: contém sequências que não são transcritas na células examinada, mas são em outros tipos celulares. Grande parte da cromatina está localizada na periferia do núcleo, possivelmente por ligar-se a proteínas da membrana nuclear interna
 eucromatina: granulosa e clara; DNA descondensado, transcricionalmente ativa; distribuída por todo o núcleo; rica em células fabricantes de proteínas
 Compactação do DNA
- todas as células (independente da fase no ciclo celular) compactam seu DNA em estruturas chamadas cromossomos
- embora exista compactação no núcleo interfásico, a compactação maior se dá no núcleo em divisão
- cromatina: complexo macromolecular de proteínas (histonas e não histona) com o DNA nuclear
- nucleossomos: unidades básicasda estrutura dos cromossomos – cerne formado por histonas e duas voltas de DNA + DNA de ligação
- compactação dos nucleossomos: histona H1
- outros níveis de compactação são realizados durante a fase M da mitose
- lamina nuclear: rede de filamentos intermediários que fornece suporte estrutural para o núcleo, já que ligam-se às proteínas da membrana nuclear interna e parecem estar associadas à cromatina. É composta por quatro laminas diferentes – A, B1 , B2 e C, que associam-se uma com a outra para formar filamentos
- a cromatina está arranjada de maneira organizada e dividida. Cada cromossomo tende a ocupar territórios distintos no núcleo (papel da lâmina nuclear)
 Nucléolo
- partes de diferentes cromossomos (que contém genes para RNAr) se agrupam numa mesma região. Transcrição e processamento de RNAr e produção dos ribossomos (associação com proteínas ribossomais)
 centro fibrilar: onde estão localizados os genes dos rRNAs
 componente fibrilar denso: transcrição e início do processamento do pré rRNA
 componente granular: local onde o rRNA é unido com proteínas ribossomais formando subunidades pré ribossomais
CICLO CELULAR
- duração: dependente do tipo de célula
- funções: desenvolvimento embrionário, reprodução em organismos unicelulares, cicatrização, reposição tecidual, produção de células sexuais
Fases estado quiesciente: não está dividindo e
 Intérfase não está preparado para dividir
 período G1: ponto de checagem para definir se a célula replica seu DNA ou entra em G0
 - intensa atividade metabólica
 - crescimento celular e duplicação de organelas / centrossomos
 fase S: duplicação do DNA; síntese de histonas; não há ponto de checagem; célula começa a se preparar para a divisão
 período G2: ponto de checagem para entrar na mitose (replicação e o reparo do DNA devem estar completos em G2; checagem acontece antes da passagem para M)
 - intensa atividade metabólica (proteínas relativas a divisão celular)
 - ocorre a síntese de RNAs e síntese proteica
 fase M: se passar no controle de qualidade
- dois processos
 cariocinese: divisão do material nuclear
 citocinese: divisão do citoplasma
- dois processos de divisão celular:
 Mitose (2n → 2n + 2n ou n → n + n)
 Meiose (2n → n + n + n + n)
Mitose
 Prófase: centrossomos se separam – microtúbulo áster; formação do fuso mitótico - microtúbulos interpolares (estabilizados por proteínas motoras); condensação dos cromossomos); grau máximo de condensação do DNA
 Prometáfase: entre a prófase e a metáfase; rompimento do envoltório nuclear (fosforilação das proteínas dos poros e das laminas nucleares); microtúbulos de ambos os centrossomos podem acessar os cromossomos; ligação dos microtúbulos ao cinetocoro dos cromossomos metafásicos
 Metáfase: microtúbulos auxiliam na organização dos cromossomos na placa equatorial da célula; tensão criada pela ligação dos microtúbulos aos cinetocoros opostos sinaliza que os cromossomos estão preparados para a separação – ponto de verificação do ciclo; ponto de checagem - determinar se todos os cromossomos estão alinhados na região equatorial da célula
 Anáfase: liberação da ligação de coesinas; separação das cromátides irmãs auxiliadas pela instabilidade dinâmica dos microtúbulos e proteínas motoras (dineínas); separação dos microtúbulos interpolares (ação de cinesinas); encurtamento dos microtúbulos do áster
 Telófase: fuso mitótico é desfeito; envelope nuclear é reconstituído; desfosforilação das proteínas do poro e das laminas; cromossomos se descompactam formando cromossomos interfásicos
 - citocinese: anel de actina e miosina contrátil criando o sulco de clivagem – separação do citoplasma
Controle do Ciclo celular
- regulam o cliclo celular e impedem que células
- proteína quinase dependente de ciclina (Cdk) e proteína ciclina
 período G1 (G1/S-Cdk): prepara a célula para a fase S; inicia a duplicação dos cromossomos
 fase S (S-Cdk): ativa proteínas que desenrolam o DNA e iniciam a sua replicação; inibe proteínas necessárias para que a origem inicie novamente a replicação do DNA; estimula a síntese das 4 subunidades de histonas que compoem os nucleossomos
 fase M (M-Cdk): condensação dos cromossomos (osforila subunidades das condensinas); montagem do fuso mitótico (osforila a cinesina-5 que ajuda a conduzir a separação dos centrossomos); fosforila as laminas nucleares
 fase M (APC – complexo promotor de anáfase): promove a separação das cromátides irmãs
MORTE CELULAR
Importância
- quando a célula está infectada
- quando as células sofreram injúrias
- quando as células não estão mais executando sua função por estarem velhas
- alguns tecidos precisam que suas células morram para desempenhar sua função normal
- quando as células não são mais necessárias
- algumas vezes o controle da morte celular falha, resultando em deformações ou muitas vezes em doenças
Necrose acidental
- células que sofrem estímulos físico-químico e mecânicos extremos
- injúrias que causam danos severos na membrana plasmática
- não pode ser prevenida ou modulada
- células necróticas incham rapidamente (como consequência da perda da integridade da membrana plasmática) e arrebentam, liberando seu conteúdo no espaço extracelular
- o núcleo e as organelas incham e rompem-se durante a necrose
- a necrose causa danos e morte às células que a cercam, provocando uma resposta inflamatória
- ocorre muito rapidamente após a injúria
Apoptose Programada
- parte da rotina fisiológica
- ativada quando respostas adaptativas à mudanças externas ou internas falham
- pontos de checagem do ciclo celular
 características: envolve maquinaria celular; pode ser prevenida ou modulada; deve deixar o mínimo de danos possíveis nos tecidos ao seu redor; morte controlada pela própria célula (suicídio celular)
 fenótipo celular característico: pronunciada condensação da cromatina; núcleo geralmente apresenta-se fragmentado; formação dos corpos apoptóticos (blebs)
 eventos que ocorrem na apoptose:
 perda da aderência (caso esteja aderida):
 - célula se solta do tecido ou matriz ao qual está aderida
 - ocorre o rearranjo e despolimerização do citoesqueleto e até mesmo a degradação de alguns de seus componentes
 a membrana começa a formar blebs - formação e desaparecimento rápido de bolhas: resultado provável de locais de despolimerização do citoesqueleto, onde o citoplasma flui contra regiões sem suporte, levantando a membrana plasmática
 cromatina se solta da lâmina nuclear e ocorre clivagem do DNA: colapso do envelope nuclear; o núcleo diminui de tamanho; endonucleases clivam o DNA entre os nucleossomos
 formação dos corpos apoptóticos: a célula fragmenta-se e dentro dos corpos apoptóticos são liberados pedaços de organelas juntamente com porções de citoplasma
 remoção das células mortas: os corpos apoptóticos são removidos por células fagocíticas que são atraídas para o local
 exposição de fosfatidilserina na face extracelular da MP: em células normais PS está na face citosólica
 perda do potencial elétrico da membrana mitocondrial interna e liberação de citocromo c
 maquinaria molecular que desencadeia a apoptose: 
 caspases (proteases envolvidas no processo de morte celular)
 - pró-caspases inativas são ativadas por clivagem em resposta a sinais apoptóticos. A primeira é ativada via extrínseca (depende de receptor de membrana; proteína adaptadora – FAAD; procaspase – 8 ou 10) ou intrínseca (desencadeada pela liberação de citocromo c; proteína adaptadora – Apaf-1; procaspase 9)
 - proteínas da família BCL-2 regulam a apoptose
 proteínas antiapoptóticas: inibem a liberação de citocromo c do espaço intermembranas mitocondrial
 proteínas pró-apoptóticas: promovem a liberação de citocromo c do espaço intermembranas mitocondrial
SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS – RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
- dependendodo tipo celular, o RER ou o REL são mais ou menos desenvolvidos e são locais de produção de diferentes macromoléculas – conteúdo das cisternas:
 - fibroblastos: cadeia de protocolágeno
 - células exócrinas do pâncreas: hidrolases ácidas
 - células da adrenal: hormônios esteroides (REL)
Retículo Endoplasmático Liso/ Agranular
- formado por túbulos
 ocorrência:
- RE liso: ápice das células do epitélio intestinal - absorção de gotículas de gorduras
- REL extenso distribuído em todo o citoplasma: células secretoras de esteroides. Ex.: células secretoras de hormônios do córtex da glândula suprarrenal
 funções: metabolismo dos lipídeos; montagem das bicamadas lipídicas; síntese de hormônios esteroides; desintoxicação; reservatório de Ca+2 (músculos=contração, fígado=desintoxicador); metabolização de glicogênio nos hepatócitos
Retículo Endoplasmático Rugoso/ Granular
- formado por cisternas (sacos)
 ocorrência:
- RE inexistente/pouco diferenciado: células não relacionadas à atividade proteica
- RE pequeno: ovos; células embrionárias ou indiferenciadas
- RE desenvolvido: células com ↑ síntese proteica. Ex.: células epitélios glandulares (pâncreas, glândulas salivares) – produzem ↑ enzimas
 funções: síntese e modificação de proteínas
 - a síntese de muitas proteínas começa no citosol e é completada no RER (proteínas secretadas, proteínas de membrana, proteínas lisossomais, peroteínas do lúmem do RE e do Golgi)
Síntese Proteica: DNA RNA proteínas
- o DNA é "transcrito" pelo RNA mensageiro (RNAm) e depois a informação é "traduzida" pelos ribossomos (compostos RNA ribossômico e moléculas de proteínas) e pelo RNA transportador (RNAt), que transporta os aminoácidos, cuja sequência determinará a proteína a ser formada.
- transcrição: ocorre no núcleo
- através do pareamento de bases, A-T/A-U/C-G, produz um RNA complementar a uma das fitas do DNA, o mRNA, que é transportado do núcleo para o citosol através do poro nuclear
- como ocorre: RNA identifica o promotor (sequência de gene) RNA polimerase abre a fita do DNA, entra em contato com as bases, percorre o gene e promove a síntese da fita do RNA produção do RNA mensageiro e modificações pós-transcricionais
- proteína reconhece o SRP e isso abre o translocador da membrana do RER e a proteína é sintetizada para dentro do lúmen do retículo
- Sec’s ou Bip’s (chaperons): enzima utilizada para impulsionar a proteína para dentro do retículo
- destino das proteínas: proteína será secretada em um lugar específico – organelas com membrana importam suas proteínas por diferentes mecanismos
- processo de Tradução no RER
1 – a proteína começa a ser sintetizada por ribossomos no citoplasma até o aparecimento do sinal hidrofóbico, que desestabiliza a tradução
2 – a SRP (proteína reconhecedora de sinal) reconhece o peptídeo sinal emergente no ribossomo e direciona o complexo para o RE pela ligação com um receptor de SRP
3 – o peptídeo sinal fica então ligado com proteínas translocadoras (SEc61), esse forma um poro com entre o ribossomo e o RER, que ajudará a aempurrar a proteína que está sendo sintetizada para o interior do RE
4 – quando o ribossomo se acopla na SEc61 a SRP é liberada (ancoragem)
5 – se a proteína for solúvel, a peptiudade sinal retira o sinal hidrofóbico liberando a proteína no lúmem do RER e deixando o sinal na membrana do RER. Se for uma proteína transmembrana o sinal não é retirado, pois ele será a parte da proteína em contato com a membrana
SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS – COMPLEXO DE GOLGI
Estrutura
- sacos membranosos achatados e empilhados chamados cisternas
- duas faces distintas: cis (entrada – proximal ao RE) e trans (saída – distal ao RE)
- cada uma das pilhas é responsável por modificações diferentes na proteína
 cis: fosforilação de oligossacarídeos nas proteínas lisossomais e remoção de manoses
 medial: remoção de manoses e adição de N-acetilglicosaminas
 trans: adição de galactoses e NANA e sulfatação das tirosmas e carboidratos
- proteínas da matriz e citoesqueleto – mantém estrutura
Arquitetura
- depende do citoesqueleto
- proteína golgina presente na matriz do Golgi (citoplasma que envolve as cisternas)
Localização
- próximo do núcleo celular
Funções
- processamento (modificações estruturais) de lipídeos e proteínas sintetizadas no RE
- endereçamento das macromoléculas (lisossomos, membrana, secreção)
- síntese de polissacarídeos, glicolipídeos e esfingolipídeos
- continuar a glicosilação: adição de açúcar
 N-glicosilação: açúcares ligados a proteína através do nitrogênio da amida de resíduos de asparagina. Esse processo ocorre enquanto a proteína está sendo sintetizada, podendo afetar o enovelamento da proteína
 O-glicosilação: a ligação é feita entre o grupo hidroxila da serina ou treonina e o açúcar. Esse processo ocorre após a tradução e apenas sobre proteínas totalmente enoveladas
Transporte de vesículas intracelular
- entre o RE e o Golgi: feito por vesículas marcadas adequadamente a fim de conduzir as vesículas ao local certo
- vesículas apresentam cobertura específica de proteínas que permitem que elas se abram no local adequado
 COP I: sinaliza o transporte entre as pilhas do Golgi
 COP II: sinaliza o transporte do RE à pilha cis do Golgi
 clatrina: sinaliza o transporte entre a pilha trans do Golgi às membranas
 proteínas motoras (t-snare e v-snare): v-snare estão presentes nas vesículas e as t-snares nos destinos. Cada vesícula e destino tem suas snares específicas devido ao auxílio das proteínas Rab (GTPases) no destino das vesículas. Depois de usadas, essas proteínas se desprendem da vesícula e ficam na membrana do local de destino
 LAMP’s: proteínas marcadoras que caracteriza os lisossomos e servem de sinal para o transporte
- para que as membranas do RE e do Golgi não acabem, já que as vesículas são feitas de suas membranas, o mecanismo de turn-over, por uma sequência KDEL, traz a membrana novamente
EXOCITOSE
- saída de vesículas secretadas do Golgi e recuperação de moléculas residentes (C. Golgi)
- secreção de moléculas de células eucarióticas através do englobamento de vesículas delimitadas por membranas que se fundem a membrana plasmática, liberando seu conteúdo para o exterior
- a vesícula só se fusiona com a membrana alvo, através de proteínas que funcionam em dupla
 via secretora constitutiva: transporte vesicular da rede trans de Golgi para membrana plasmática
 via secretora regulada:
 - depende de um estímulo ou sinal: moléculas são estocadas em vesículas secretoras e sinápticas, as quais não se fundem à membrana plasmática para liberar seus conteúdos até que um sinal apropriado seja recebido 
 - presente em células especializadas
 - integra mais membrana para aumentar a área de superfície da membrana plasmática de uma célula
SINALIZAÇÃO CELULAR
- ação de transmitir uma mensagem e receber outra como resposta
- células contém receptores em sua superfície que reconhecem todo o tipo de substância e podem mandar um sinal para o interior da célula ou podem levar essa substância para dentro da célula por endocitose
Etapas da comunicação
 o ligante (moléculas sinalizadoras) se liga ao receptor, que é uma proteína transmembrana. Os ligantes e receptores são específicos um para o outro
 pode ocorrer uma mudança conformacional na proteína quando essa se liga à molécula sinalizadora
 a resposta no interior da célula é muito grande (Ampliação de Sinal) e pode acontecer alteração do metabolismo, expressão gênica, modificação na forma e até movimento celular
Componentes
 moléculas sinalizadoras: proteínas, peptídeos, aminoácidfos, nucleotídeos, derivados de ácidos graxos, gases (NO.O)
 proteínas receptoras: proteínas transmembranares de superfície/ intracelulares/ nucleares
 proteínas sinalizadoras: comutadores* celulares (ativadas por fosforilação ou ligadas a GTP)
 proteínas efetoras: implementam a mudança e aumentam a resposta
 * quando recebem um sinal, passam de umaconformação inativa para uma conformação ativa, até que outro processo a inative
Formas de sinalização intercelular
 dependentes de contato: requer que as células estejam em contato direto das membranas, onde a molécula sinalizadora está na membrana de uma célula e a proteína receptora está na membrana da outra. É especialmente importante durante a resposta imune do organismo
 paracrina: dependente de sinais liberados no meio extracelular que agem na célula vizinha. Por essa razão, o sinal é rapidamente reconhecido pelas células, destruído por enzimas extracelulares ou imobilizados pela matriz celular
 sináptica: é realizada pelos neurônios. Eles transmitem sinais elétricos pelos axônios e liberam neurotransmissores nas sinapses, que normalmente estão localizadas longe do corpo da célula
 endócrina: depende de células endócrinas que secretam hormônios na corrente sanguínea, que distribuirá o hormônio por todo o corpo
 autócrina: algumas células podem mandar sinais extracelulares para células iguais a ela ou para elas mesmas. Os receptores da própria célula receberão o sinal
Principais Mecanismos
1 – transferência citoplasmática direta de sinais elétricos e químicos pelas junções comunicantes/ GAP
2 – comunicação local por moléculas de sinalização: substâncias que se difundem na MEC, ou que são secretadas imediatamente próximo a seus receptores
3 – comunicação a distância: sinais químicos transportados pelo sangue, sinais elétricos transportados pelas células nervosas