SEMENTES Longevidade e deterioração de sementes

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Longevidade e deterioração de sementes
Sementes ortodoxas e recalcitrantes 
Albizzia julibrissin Durazz. Leguminosae (Fabaceae) Mimosoideae
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Maior longevidade na natureza
Os maiores extremos de longevidade foram encontrados em sementes de Lupinus arcticus, enterradas e congeladas, no Yukon (Canadá). 
No Alaska, em tocas de esquilo, sementes com idade estimada em 10.000 anos (não confirmada pelo teste do 14C ).
Sementes de Nelumbium nucifora (1000 a 3000 anos), Chenopodium album e Spergula arvensis (1700 anos), idades não confirmadas.
Sementes de Canna compacta (6000 anos), encontradas em tumba da Argentina, dentro de cascas da noz Juglans australis.
Lupinus arcticus L.- Fabaceae
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Sementes estocadas em Museus e Herbários
Sementes de Albizzia julibrissin coletadas na China (1793) e depositadas no Museu Britânico em Londres, germinaram após a extinção de um incêndio causado por bomba durante a 2ª Guerra em 1940.
Produziram 3 plântulas transplantadas pelos arredores do museu.
As espécies da família FABACEAE são as que apresentam maior longevidade pois muitas possuem dormência física.
Essa dormência bloqueia a entrada da água nas sementes.
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Viabilidade de sementes armazenadas
A maioria das espécies mantém sua viabilidade quando secas.
A desidratação é a fase final da maturação em muitas espécies. 
Sementes ortodoxas são as que podem ser armazenadas em baixa umidade.
Elas possuem baixo teor de água quando dispersas. 
Cerca de 75 a 80% das sementes de angiospermas são ortodoxas.
Há espécies que necessitam manter um alto teor de água durante a armazenagem para manter a máxima viabilidade.
São dispersas com alto teor de água
São chamadas de sementes recalcitrantes. 
5 a 10 % das angiospermas possuem sementes recalcitrantes.
Recalcitrância ocorre em espécies tropicas, principalmente.
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Maturação de sementes
Sementes ortodoxas x sementes recalcitrantes
Sementes recalcitrantes não sofrem ou sofrem menor desidratação durante a maturação. 
São dispersas da planta mãe com elevado grau de umidade. 
São sensíveis à desidratação que causa danos às organelas, ao citoesqueleto e ao nucleoesqueleto celulares.
Podem ser altamente sensíveis ou pouco sensíveis à desidratação.
Há diferentes níveis de recalcitrância. 
Nas ortodoxas, durante a maturação da semente, há um período de acúmulo de reservas (amido, proteínas e lipídios).
Ocorre grande aumento do tamanho das sementes.
Posteriormente ocorre a estabilização da massa seca e finalmente a perda de água.
Os cotilédones são compactos e as células não possuem vacúolos.
 
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As sementes recalcitrantes não completam a desidratação de maturação.
Exemplos: Hevea brasiliensis, Bertholletia excelsa (castanha do Brasil) e Paullinia cupana (Guaraná). 
Provavelmente, 70% das espécies da Floresta Ombrófila apresentem sementes recalcitrantes.
Nessas sementes, se ocorrer desidratação do embrião, os danos celulares serão irreversíveis.
São metabolicamente ativas quando dispersas da planta mãe.
As altamente recalcitrantes iniciam o metabolismo germinativo antes ou imediatamente após a dispersão.
Quando dispersas não encontrarem condições para a germinação
Começam imediatamente a perder água.
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Hevea brasiliensis (Willd. ex A.Juss.) Müll.Arg. Euphorbiaceae
Bertholletia excelsa Bonpl. Lecythidaceae. 
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Paullinia cupana Kunth- Sapindaceae
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Serragem úmida
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Alterações na massa fresca, massa seca e água em sementes ortodoxas e recalcitrantes durante a maturação
Revista Brasileira de Fisiologia Vegetal, Vol 12-Edição especial, 2000. 
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Danos à ultraestrutura celular
Em Avicennia marina, os embriões possuem teor de água de 	1,7g/g MS quando dispersas.
Apresentam células compactas, vacúolos pequenos, organelas abundantes e não diferenciadas (mitocôndrias e plastídios).
Com perda de 29% de água, as células dos embriões ficam desorganizadas.
Com perda de 15% de água, as células tornam-se metabolicamente ativas, ocorre desenvolvimento de mitocôndrias, polissomos, C. de Golgi, depósitos de amido e material denso nos plastídios. 
Desidratação suave estimula o metabolismo.
Avicennia marina apresenta metabolismo germinativo ativo após dispersão.
Se o teor de água dos embriões for reduzido para 0,3g/g MS ou abaixo, as células ficam colapsadas.
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Sucesso foi obtido recobrindo-se as sementes com gel cru de alginato. 
As sementes controle, após 10 dias em condições naturais, mostraram células colapsadas e deterioradas, C.de Golgi desorganizado, vesículas dilatadas de R.E. e vacúolos anormais.
Após 18 dias mostraram células bastante deterioradas e vacúolos anormais.
Após 30 dias, as células dos embriões estavam mortas.
Em sementes encapsuladas, após 50 dias os embriões estavam com metabolismo ativo, mas não germinaram. 
Nessas sementes, os cotilédones contém baixo teor de reservas insolúveis (amido) e grandes vacúolos que não suportam a perda de água.
Sementes de Aesculus hippocastanum (castanha da Índia) contém grânulos de amido e poucos corpos protéicos.
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Apresentam grandes áreas de citoplasma entre os grãos de reserva e a desidratação causa colapso vacuolar.
Essas sementes são recalcitrantes intermediárias.
Phaseolus vulgares possui sementes ortodoxas.
Suas células cotiledonares são ricas em corpos amorfos grandes e proteínas insolúveis.
Citoesqueletos e nucleoesqueletos são redes dinâmicas de microtúbulos de tubulina e actina, cuja função é a organização espacial das células. 
Se ficarem desorganizados, as células perdem a sua funcionalidade. 
Nas sementes resistentes à desidratação, os filamentos se desorganizam durante essa fase, porém voltam a se organizar durante a embebição.
Já, nas recalcitrantes, os filamentos não se reorganizam, havendo um colapso celular.
	
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Porcentagens de água e potenciais hídricos
Sementes ortodoxas podem ser armazenadas por protocolos convencionais: 0,05  0,02 g H2O/ g MS. 
Chegam a perder 90% de água durante a desidratação da maturação (≤ 10%).
Tolerância à desidratação é caráter quantitativo, variando conforme a espécie.
Sementes podem ser altamente, moderadamente e levemente recalcitrantes ou ortodoxas.
Tolerância tem correlação direta com produção e armazenagem de açúcares (sacarose e rafinose).
Estes protegem membranas celulares na fase de gel sólido quando a semente está desidratada. 
Depositam-se na extremidade hidrofóbica dos fosfolipídios impedindo vazamentos com perdas de solutos celulares importantes.
 
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Embriões recalcitrantes não suportam potenciais hídricos menores que -12 MPa. 
Intermediárias como café, espécies de Citrus e mamão papaya mostram tolerância a Ψ = - 50 e -70 MPa
Embriões ortodoxos durante o desenvolvimento adquirem tolerância em degraus de Ψ = -1,8, – 5,0 , -12,0, - 50,0 e finalmente, – 180MPa.
Tolerância é adquirida durante acúmulo de reserva nos vacúolos. 
Preenchimento dos vacúolos com material nutritivo pode reduzir murchamento pela remoção de água, substituída pelas substâncias de reserva. 
 
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Acúmulo de açúcares protetores e desdiferenciação de organelas, estabilizam as membranas contra a desnaturação durante a seca de maturação quando o Ψ diminui para -12MPa. 
Quando o Ψ cai para -50 MPa, observa-se aumento da viscosidade do citoplasma, devido a substâncias osmoreguladoras (açúcares), evitando reações químicas deletérias. 
Esse processo é chamado de vitrificação. 
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Mecanismos protetores
Sementes ortodoxas ou levemente recalcitrantes 
Redução vacuolar
Reservas insolúveis (amido).
Citoesqueleto.
Conformação de DNA.
Desdiferenciação celular.
Desligamento metabólico.
Sistema anti-oxidante.
Moléculas formadas ao final da embriogênese:
LEAS = proteínas abundantes do final da embriogênese; sacarose.
Moléculas anfipáticas: fosfolipídios.
Mecanismos de reparo durante a embebição.
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Bases bioquímicas da deterioração de sementes ortodoxas
Respiração:
Em embriões viáveis, atividade e integridade de mitocôndrias aumenta com o tempo, após início da embebição.
A produção de ATP está ligada ao consumo de O2. 
Em embriões não viáveis de diversas espécies as mitocôndrias parecem intumescidas e as membranas desorganizadas.
Diminuem as trocas gasosas e a atividade de diversas enzimas respiratórias. 
O conteúdo de ATP diminui.
Síntese de proteínas e ácidos nucléicos: 
Embriões não viáveis de cereais, leguminosas e várias dicotiledôneas falham em sintetizar proteínas e RNA.
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Deterioração de membranas: 
Em sementes viáveis, durante a embebição, as membranas se reorganizam até a forma física estável. 
Temporariamente, sementes sofrem perdas de solutos até que as membranas se reintegrem. 
Nas sementes deterioradas, mais substâncias são perdidas.
Perdas de açúcares podem representar perda de substratos respiratórios, por exemplo.
Embriões não viáveis de cereais, leguminosas e várias dicotiledôneas falham em sintetizar proteínas e RNA.
Danos aos cromossomos e DNA: 
Nas plântulas germinadas de sementes velhas ocorrem muitas células aberrantes.
Haveria a formação de mutagênicos químicos na semente, durante envelhecimento. 
As DNAses nucleares estariam ativas, degradando parcialmente moléculas de DNA.
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Referências
Baskin, C. & Baskin, J.2000. Seeds: Ecology, Biogeography, and Evolution of Dormancy and Germination 
Bewley, J.D. & Black, M. 1994. Seeds. Physiology of Development and Germination.Plenum Press, 445p.
Gui Ferreira, A. & Borghetti, F. 2004. Germinação. Do básico ao aplicado. Artmed, 323p.
Revista Brasileira de Fisiologia Vegetal, Vol 12-Edição especial, 2000.