4 - Formação do Aparelho Urinário

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Embriologia-aula do dia 09-03-06
Formação do aparelho urinário
 O que interessa hoje é a região dorsal do corpo do embrião. Tem três grandes colunas, e o que nos interessa hoje é a coluna do meio, que é o mesoderma paraaxial. Logo paralelo ao notocordio é o mesoderma intermediário. (Ela fala das outras colunas de mesoderma, assuntos de outras aulas). E o mesoderma intermediário, é o assunto da aula de hoje, que vai formar o cordão nefrogênico. 
 O mesoderma intermediário se destaca do restante do mesoderma e vem formar duas colunas paralelas ao notocordio, longitudinais, desde a região cervical até a região mais caudal do embrião, duas colunas paralelas ao tubo neural, paralelas ao notocordio, paralelas aos somitos. Essa estrutura de cordão de mesoderma intermediário é o que nós chamamos de cordão nefrogênico. Na Anatomia vão falar da crista urogenital, na verdade a crista urogenital é o relevo que o cordão nefrogênico faz na parede posterior. Ele está empurrando o peritônio, está empurrando o epitélio celomático, e ao empurrar o epitélio celomático, ele forma esses relevos. Quem está desde o começo provocando a formação do relevo é o desenvolvimento do cordão nefrogênico. 
 A crista tem o nome de urogenital porque a gente vai observar a partir da 4ª semana o desenvolvimento da gônada na medialmente ao cordão nefrogênico.
 Durante a via de desenvolvimento, o cordão nefrogênico vai formar três tipos distintos de rins: um rim primitivo, um rim intermediário e um rim definitivo. O rim mais primitivo é o que se forma na região cervical, o mamífero não apresenta esse rim, mas durante o desenvolvimento embrionário ele forma, nunca vai ser funcional, ele aparece e deixa uma estrutura, colabora para a formação de uma estrutura, e desaparece. Ele é cervical, chamado de prónefron, 1º a se formar, na 3ª semana ainda. (Mostra um slide: aqui mostra uma proliferação do prónefron, que logo vai se degenerar.).
 O 2º rim a aparecer numa posição mais caudal é o rim mesonéfrico, ou também mesonéfron. O mesonéfron tem uma distribuição torácica até a região lombar baixa, tem uma grande extensão, longitudinal, pega toda a região torácica e lombar do embrião. Ele aparece no fim da 3ª semana, na quarta já está involuindo junto com o prónefron, e pode até chegar a ser funcional, há certa produção na filtração no interior dos néfrons que se formam nessa região, mas não é importante pra o embrião.
 Em seguida, a gente vai ver, na região mais caudal, esse cordão nefrogênico vai estar dando origem ao rim definitivo, metanéfron. No final da quarta semana se inicia a formação do rim metanéfrico. 
O desenvolvimento desse cordão é craniocaudal, enquanto as estruturas cervicais estão se desenvolvendo, as estruturas caudais ainda não apareceram. O metanéfron vai se desenvolver na porção caudal do mesoderma intermediário
 Durante a diferenciação do mesoderma intermediário parte desse mesoderma vai dar origem ao mesoderma nefrogênico propriamente, que é a estrutura capaz de formar néfrons. Mas ele dá também origem a um ducto, um ducto de drenagem para esses néfrons. O ducto é formado nesse mesoderma intermediário, que está se diferenciando para formar prónefron, mesonéfron e metanéfron. Esse ducto vai começar na altura do prónefron, que é onde está se iniciando a diferenciação, e é um ducto que vai seguir desde o prónefron até a cloaca. Esse ducto originalmente recebe o nome de ducto pronéfrico. Quando passa a drenar o rim mesonéfrico, passa a se chamar ducto mesonéfrico (porque, a essa altura o prónefron já está degenerando).
 Muitos autores usam o termo blastema para mesoderma, então mesoderma nefrogênico é o mesmo que blastema nefrogênico. O blastema da região pélvica é o blastema metanefrogênico, que vai formar o metanéfron.
 A parte superior do ducto, que está na região do prónefron, degenera. O rim pronéfrico está degenerando e o rim mesonéfrico está se desenvolvendo. A figura mostra o desenvolvimento do rim pronéfrico: ele se segmenta, forma segmentos como se fosse formar uma estrutura de néfrons completa, mas em vez de formar uma estrutura completa de néfrons, ele degenera junto com a porção do ducto que o drenava. Junto com a degeneração dele, tem início a segmentação do rim mesonéfrico, então já está se desenvolvendo o mesonéfron, o ducto já existe, indo drenar até a cloaca. Esse ducto, então, é que é chamado de ducto mesonéfrico.
Com a diferenciação do rim ele está se segmentando, cada segmentozinho vai formar um néfron. E esses néfrons vão se desenvolvendo craniocaudalmente.
 Na porção mais terminal, antes de terminar a formação dos mesonéfrons, já começa a diferenciação do metanéfron.
 No embrião do sexo masculino, o mesonéfron vai dar uma contribuição importante, vai formar estruturas genitais masculinas, as vias de drenagem (vias genitais) do embrião masculino. No embrião feminino vai degenerar completamente.
 Na diferenciação do blastema nefrogênico, a primeira coisa que acontece naquela massa de mesoderma nefrogênico, blastema nefrogênico, é a segmentação. O cordão começa a se segmentar, forma pequenas massa maciças, essas massas maciças começam a apresentar luz no seu interior. Quando começa a apresentar luz no interior, passa a se chamar vesícula nefrogênica. Essa vesícula começa a se alongar, ao se alongar a vesícula se transforma num túbulo, túbulo nefrogênico. 
 A partir daí o prónefron vai degenerar e o mesonéfron se diferenciando. O mesonéfron vai seguir as mesmas etapas de diferenciação: cordão, vesícula e túbulo. O túbulo agora se alonga, e durante a formação do mesonéfron houve a diferenciação do ducto. Esse ducto de drenagem passa a drenar as estruturas que se formarão a partir do mesonéfron. O túbulo vai se alongar. Nesse alongamento, vai encontrar um ramo vascular que está vindo da aorta. Vem um raminho da aorta que começa a formar uma alça capilar na altura do túbulo. Quando forma a alça capilar, o túbulo por sua vez envolve a alça capilar. Ele que estava se alongando, quando encontra a alça capilar, a envolve. O glomérulo é a alça capilar, a porção do túbulo que a envolve é a cápsula de Bawman. Na extremidade oposta (do túbulo) que inicialmente não tem drenagem. Mas essa estrutura vai se alongar e se fundir ao ducto mesonéfrico. Então numa extremidade ela se alonga e envolve a alça capilar, formando a cápsula de Bawman, e na outra ela se funde ao ducto mesonéfrico.
 Na região caudal, o blastema está interagindo com uma estrutura que vai participar da formação do rim definitivo. O 1º sinal de formação do metanéfron é o aparecimento de um divertículo, uma evaginação, do ducto mesonéfrico. Esse divertículo é chamado de broto uretérico. O broto uretérico vai estar associado ao blastema nefrogênico da região caudal, portanto, blastema metanefrogênico. Então vamos ter uma interação do broto uretérico com o blastema metanefrogênico. Nessa região mais pélvica vai se desenvolver o rim definitivo.
 O recém-nato apresenta muito pouco alça de Henle, ela se desenvolve mais no período pós-natal. 
 O mesonéfron não participa de nada na formação do rim definitivo? Participa, porque a partir dele se formou o broto uretérico, e a partir do broto uretérico vai se formar toda a via de drenagem do rim definitivo. Porque a formação do rim definitivo depende do broto uretérico que se forma a partir do ducto mesonéfrico. Os néfrons do mesonéfron degeneram. No embrião masculino, os néfrons não vão formar nada de rim, vão formar as vias genitais masculinas. Só os néfrons que se formarem no rim metanéfrico, vão ser os néfrons definitivos. Toda a estrutura formada do mesonéfron não tem importância funcional como rim, em mamíferos.
 O broto uretérico, localizado na porção caudal do cordão nefrogênico, está próximo do blastema metanefrogênico. Ele vai induzir a diferenciação do blastema. Essas duas estruturas juntas: o blastema metanefrogênico e o broto uretérico vão provocar a formação do rim definitivo.
 O ducto mesonéfrico drena até a cloaca. Algumasporções desse ducto podem drenar para o celoma.
 A gônada do embrião masculino vai utilizar os néfrons formados do mesonéfron como vias de drenagem. Com a ação da testosterona, essas estruturas serão os túbulos eferentes, que ligam os testículos ao epidídimo. Aqueles néfrons que estiverem próximos à região de formação da gônada, serão os túbulos eferentes. E o ducto mesonéfrico vai desembocar aqui para formar o epidídimo e o ducto deferente, sob a ação da testosterona. Todos os túbulos urinários que se formam acima ou abaixo da gônada degeneram totalmente.
 Toda a via excretora renal, desde os tubos coletores até o ureter, será derivada do broto uretérico.
 No rim metanéfrico vai ocorrer uma interação mútua entre o broto uretérico e o blastema nefrogênico. Com o desenvolvimento do broto, quando ele encosta-se ao blastema, leva a uma segmentação desse blastema. O broto uretérico entra em contato com o blastema, que induz a ramificação do broto uretérico. A ramificação do broto por sua vez, manda sinais para que o blastema se segmente. O blastema se segmenta e envia sinal pra que o broto se ramifique, o broto se ramifica e envia sinal pra que o blastema se segmente. E então vamos ter toda a estrutura do broto uretérico ramificada.
 Quando há essa ramificação, sempre associados a esses novos ramos há cordões, pequenos lóbulos de blastema. Isso vai acontecendo até um determinado momento quando esse blastema se torna o equivalente ao que chamamos de cordão nefrogênico. E a partir daí ele vai seguir a diferenciação semelhante ao cordão: cordão forma vesícula, vesícula forma diferentes porções do tubo, e o tubo desemboca no ducto. A segmentação do blastema chega a um ponto que ficam porções tão pequenas que se encontram com o ducto coletor, ocorrendo a sua diferenciação em néfrons.
 Há uma teoria que diz que a primeira geração de ramos vai estar se fundindo. Elas vão se fundindo entre si para formar aquelas partes mais dilatadas das vias urinárias. As cinco primeiras gerações de ramos vão formar a pelve, e as próximas gerações se fundem para formar os cálices maiores e os cálices menores. O broto urinário vai formar as partes da árvore excretora, dos tubos coletores. 
 O rim humano perde o aspecto de multilobado pelo alongamento das porções de néfrons e também do conjuntivo entre eles.
 A partir da formação dos cálices menores, as gerações de ramificações não se fundem mais. E seguem como túbulos coletores. Esse túbulo quando forma um determinado tipo de ramo, durante a diferenciação forma o chamado ducto arqueado, esse ramo arqueado vai induzir o blastemazinho que sobrou pra ele a se diferenciar em néfron. Esse blastema vai se diferenciar em um capuz nefrogênico, que vai se diferenciar em vesícula, a vesícula vai se alongar, formando o túbulo que continua com o alongamento, no mesoderma local, encontra com o glomérulo e sofre um abaulamento para formar a cápsula de Bawman nessa extremidade do túbulo. Na outra extremidade ocorre a fusão entre a estrutura do néfron e o ducto arqueado, que vai entrar pelo ducto coletor.
 Importante: inicialmente não há contato entre a estrutura do néfron e a estrutura excretora, só depois que eles vão se fundir, e esse néfron passa a ter drenagem.
 O glomérulo e o tubo coletor não fazem parte do néfron embriológico, por terem origens diferentes.
 Um dos fatores para a ascensão dos rins da pelve para o abdome é o crescimento da região caudal. O rim não tem nada que o prenda na porção mais baixa, e com o alongamento, a impressão que se tem é que ele está cada vez mais alto. O crescimento caudal é a explicação para a ascensão do rim e a descida dos testículos, porque há um ligamento o prendendo em baixo (ligamento gubernáculo) que não o deixa ascender. Essa ascensão do rim pode acarretar um grande número de variações anatômicas na vascularização (mais de uma artéria renal, p.ex.). Mas o rim não só sobe, ele também roda. Com o crescimento, o hilo renal deixa de ser ventral e passa a ser medial. Uma ascensão errada pode levar a uma obstrução das vias urinárias.